Содержание

Задания для 7 класса по теме: «Простейшие»

Задания 1-ого уровня сложности
1. Задания на опознание, содержащие одну мыслительную операцию – выбор альтернативы «да» — «нет»

Относится ли к одноклеточным животным эвглена зелёная?

2. Задания на различение содержат в себе «помехи», создаваемые наличием вариантов ответов, один из которых правильный К какой систематической группе относится амёба обыкновенная?

А) Инфузории

Б) Саркодовые

В) Жгутиконосцы

3. Задания на соотнесение предполагают разделение фактов или явлений на группы по определённому признаку

Соотнесите животных и органоиды их движения:

1. амёба а) жгутик

2. инфузория б) ложноножки

3. эвглена в) реснички

4. Задания на выделение основания, по которому группируются факты или явления

На основании какого признака амёбу, эвглену и инфузорию относят к простейшим?

5. Задания на воспроизведение отдельных фактов, чисел, названий.

Перечислите органоиды эвглены зелёной.

6. Задания на воспроизведение понятий, правил, выводов. Что такое пелликула?
7.Задания на воспроизведение текста, стихов, данных и т.д., требующих при воспроизведении

определённой последовательности

Опишите путь пищевых частиц в клетке инфузории- туфельки.

8.Задания на выявление фактов – измерение, взвешивание, простые вычисления.

Какие факты говорят о том, что простейшие – животные?

9.Задания на описание фактов и явлений.

Опишите размножение эвглены зелёной.

10.Задания на описание и воспроизведение процессов и способов деятельности, содержащих в себе определённую логику

Как у простейших протекает обмен веществ?

Задания 2-ого уровня сложности
1.Задания на анализ предполагают умение школьниками выделять в объекте признаки и среди них – существенные и устанавливать между ними связи

Как взаимосвязаны особенности строения простейших и их способность к передвижению?

2. Задания на синтез означают выделение общих свойств ряда объектов

Выявите признак, объединяющий эвглену зелёную и инфузорию-туфельку.

3.Задания на сравнение Сравните размножение амёбы и эвглены.
4.Задания на абстрагирование требуют определения необходимых и достаточных признаков изучаемых объектов Почему инфузорию нельзя отнести к саркодовым?

5.Задания на конкретизацию и обобщение

Почему одни учёные относят эвглену зелёную к растениям, а другие – к животным?

6.Задания на классификацию Что здесь лишнее: питание, раздражимость, дыхание. Объясните свой выбор.
7.Задания на систематизацию Предложите схему «Обмен веществ у простейших»
Задания 3 –его уровня сложности
1.Задания на комбинирование элементов системы Что произойдёт, если у эвглены исчезнут хлоропласты?
2. Задания на изменение функций одного из элементов системы Что произойдёт, если у инфузории малое ядро утратит свою функцию?
3.Задания на введение в систему нового элемента с целью изменения её функций Что произойдёт, если сократительные вакуоли у инфузории заменятся на пищеварительные?
4.Задания на выделение элемента из системы и преобразование его в самостоятельную систему Докажите, что простейшие обладают раздражимостью.
5.Задания на объединение двух или более систем в одну Смоделируйте схему взаимодействия трёх любых органоидов эвглены зелёной.

Читать «Простейшие. Губки. Кишечнополостные. Плоские черви. Круглые черви» — Сивоглазов Владислав Иванович, Бабенко Владимир Григорьевич — Страница 1

В. Н. Алексеев, В. Г. Бабенко, В. И. Сивоглазов

Простейшие. Губки. Кишечнополостные. Плоские черви. Круглые черви

К учебнику В. Б. Захарова, Н.  И. Сонина «Биология. 7 класс. Многообразие живых организмов»

Подцарство Одноклеточные, или Простейшие

(Protozoa)

Общая характеристика простейших

Простейшие — это одноклеточные (иногда многоклеточные) организмы, которые обладают признаками, характерными для животных клеток. Как правило, простейшие питаются готовыми органическими веществами, но некоторые из них способны и к фотосинтезу.

В настоящее время простейшие рассматриваются в качестве особого подцарства животных. Внутри этого подцарства ученые выделили уже 7 типов. Наиболее крупными из них являются следующие типы: Саркожгутиконосцы (Амебожгутиконосцы), который включает в себя более 14 классов, Споровики и Инфузории (Ресничные).

Признаками для разделения простейших на типы и классы служат строение цитоплазмы, количество и устройство ядер, особенности органоидов передвижения (наличие и строение ложноножек, жгутиков, ресничек), способы размножения, наличие раковинок и др.

Крохотных простейших ни в коем случае нельзя рассматривать в качестве примитивных, несовершенных животных. Напротив, это одно из прогрессивных направлений эволюционного развития животных. Простейшие распространены повсеместно, они обладают огромным разнообразием форм, бесчисленными физиологическими, морфологическими и поведенческими приспособлениями, т. е. всеми признаками прогрессирующей группы организмов.

Практическое значение простейших огромно. Из раковин ископаемых морских простейших образованы мощные толщи известняков, покоящиеся на дне океанов и образующие величайшие горы мира. Простейшие, живущие в водоемах, играют роль биофильтраторов воды, служат пищей для множества других животных. Огромна роль почвенных простейших, а также простейших-паразитов.

Изучением простейших занимается особый раздел зоологии — протозоология.

Тип Саркожгутиконосцы (Sarcomastigophora)

Амеба обыкновенная

В представлении многих людей амеба — самое примитивное животное. Она состоит всего из одной клетки, не имеет рта, у нее нет скелета, нет даже постоянной формы тела. Однако это одноклеточное животное — удивительное существо. Присмотримся же к амебе более внимательно.

Прежде всего, условимся, что мы будем говорить не об амебе вообще, а об амебе обыкновенной.

На научном языке ее называют амеба протей в честь мифологического персонажа Протея. Сын бога Посейдона (Нептуна), Протей, отождествлялся у древних греков с такими понятиями, как непостоянство и переменчивость. В различных мифах Протей принимает самые необычные образы: старика, льва, змеи, кабана, быка, огня, воды, дерева. Видимо, отсутствие постоянной формы тела у амебы и стало причиной сравнения ее с Протеем.

Амеба протей обитает в неглубоких пресноводных водоемах со стоячей или медленно текущей водой. Амебы передвигаются по дну или по лежащим на дне предметам и питаются живущими в воде бактериями. Тем не менее загрязненные гниющими веществами водоемы для протея губительны. Этот вид обитает только в чистых или очень слабо загрязненных водах.

От других амеб, живущих в наших пресноводных водоемах, протей отличается тем, что в активном состоянии образует одновременно до десяти широких округлых ложноножек, в то время как у других видов рода Амеба имеется либо всего одна широкая ложноножка, либо ложноножки тонкие и заостренные.

Ложноножки все время находятся в движении, исчезают и появляются вновь, меняют свою форму. Можно сказать, что большая часть тела протея находится именно в ложноножках.

Тело амебы протея состоит только из одной клетки, но клетка эта достаточно большая. Протей достигает размера 0,2–0,5 мм и считается крупным видом своего рода. На микроскопическом препарате искусственно окрашенную амебу протея видно даже невооруженным глазом.

Отсутствие постоянной формы тела является причиной того, что у амебы нет ни переднего, ни заднего конца тела. Более того, у этого простейшего отсутствует постоянное место «рта» и место удаления непереваренных остатков пищи.

Встречаясь с твердыми пищевыми частицами (например, с бактериями), голодная амеба просто захватывает их своим телом-клеткой. При этом та часть наружной мембраны, которая соприкасается с бактерией, начинает впячиваться, образуется углубление и бактерия постепенно втягивается внутрь клетки. Когда определенное количество бактерий окажется полностью погруженным в клетку, мембрана замыкается.

Образуется крошечный пузырек с бактериями внутри — пищеварительная вакуоль.

С момента образования этой вакуоли начинается процесс пищеварения. Из цитоплазмы амебы внутрь вакуоли в определенной последовательности поступают различные ионы и пищеварительные ферменты, а пригодные для протея вещества переходят из вакуоли в цитоплазму. По окончании всего процесса вакуоль приближается к наружной оболочке клетки, и мембрана вакуоли вновь включается в состав наружной мембраны. Вакуоль как бы прорывается, и непереваренные остатки пищи оказываются вне амебы. Одновременно в амебе могут находиться несколько пищеварительных вакуолей.

Очень похожим образом амеба «пьет». Образуя узкий канал, она втягивает внутрь себя капли воды или какой-либо иной необходимой ей жидкости.

Одна из важных проблем в жизни протея — удаление из клетки избытка воды и солей. Для этого у амебы существует еще одна вакуоль — сократительная. Со всей клетки в нее собирается, а затем удаляется наружу избыточная вода. Сократительная вакуоль расположена у поверхности тела протея и в обычных условиях сокращается один раз в 5–10 минут.

Раковинные амебы

Амеб, подобных амебе протею, называют голыми. Их тело-клетка действительно ничем не прикрыто.

Между тем существует достаточно много амеб, тело которых укрыто внутри ими же построенных раковин. Они образуют обособленную группу, которая так и называется — Раковинные амебы.

Разные виды раковинных пресноводных амеб

Раковинные амебы обитают и в пресных, и в соленых водах. Некоторые из них приспособлены к жизни на влажной почве или на влажной поверхности растений, другие обитают на водяных мхах торфяных болот и даже в иле-сапропеле.

Латинское название раковинных амеб — Testacealobosia образовано от слова testa, что означает «глиняный горшочек, кувшинчик». Их раковинки и в самом деле очень похожи на эту посуду. Кроме того, существуют раковинки в форме блюдечка, шапочки, груши.

Поверхность раковинки может быть гладкой, а может быть покрыта похожими на черепицу пластинками или своеобразными полыми выростами-шипами. Для того чтобы определить, к какому виду относится та или иная раковинная амеба, нужно знать не только форму ее раковинки, но и количество отверстий в ней. Как и у улиток, отверстие раковинки амеб называется устьем. Оно может иметь различную форму — округлую, удлиненную, щелевидную, лопастную, и этот признак тоже используется при определении вида.

У немногочисленных морских раковинных амеб раковинка пронизана известковыми иголочками и имеет много отверстий, через которые выпускаются короткие ложноножки. Напротив, раковинка пресноводных амеб состоит преимущественно из органического вещества и имеет одно или, в крайнем случае, два отверстия для выхода ложноножек. Часто в состав раковинки включаются и неорганические вещества, например мелкие песчинки, частички ила, обломки раковинок водорослей, иглы губок. Кроме того, в раковинке скапливаются кристаллы солей, выделяемые амебой в качестве шлаков.

Пищеварительная вакуоль амебы. Амеба — это типичное одноклеточное животное

§ 1. Обыкновенная амеба, ее среда обитания, особенности строения и жизнедеятельности

Среда обитания, строение и передвижение амебы. Обыкновенная амеба встречается в иле на дне прудов с загрязненной водой. Она похожа на маленький (0,2-0,5 мм), едва заметный простым глазом бесцветный студенистый комочек, постоянно меняющий свою форму («амеба» оз начает «изменчивая»). Рассмотреть детали строения амебы можно только под микроскопом.

Тело амебы состоит из полужидкой цитоплазмы с заключенным внутрь нее небольшим пузыревидным ядром. Амеба состоит из одной клетки, но эта клетка — целый организм, ведущий самостоятельное существование.

Цитоплазма клетки находится в постоянном движении. Если ток цитоплазмы устремляется к одной какой-то точке поверхности амебы, в этом месте на ее теле появляется выпячивание. Оно увеличивается, становится выростом тела — ложноножкой, в него перетекает цитоплазма, и амеба таким способом передвигается. Амебу и других простейших, способных образовывать ложноножки, относят к группе корненожек. Такое название они получили за внешнее сходство ложноножек с корнями растений.

Питание. У амебы одновременно может образовываться несколько ложноножек, и тогда они окружают пищу — бактерии, водоросли, других простейших. Из цитоплазмы, окружающей добычу, выделяется пищеварительный сок. Образуется пузырек — пищеварительная вакуоль.

Пищеварительный сок растворяет часть веществ, входящих в состав пищи, и переваривает их. В результате пищеварения образуются питательные вещества, которые просачиваются из вакуоли в цитоплазму и идут на построение тела амебы. Нерастворенные остатки выбрасываются наружу в любом месте тела амебы.

Простейшие в капле прудовой воды (под микроскопом).

Дыхание. Амёба дышит растворенным в воде кислородом, который проникает в ее цитоплазму через всю поверхность тела. При участии кислорода происходит разложение сложных пищевых веществ цитоплазмы на более простые. При этом выделяется энергия, необходимая для жизнедеятельности организма.

Выделение вредных веществ жизнедеятельности и избытка воды. Вредные вещества удаляются из организма амебы через поверхность ее тела, а также через особый пузырек — сократительную вакуоль. Окружающая амебу вода постоянно проникает в цитоплазму, разжижая ее. Избыток этой воды с вредными веществами постепенно наполняет вакуоль. Время от времени содержимое вакуоли выбрасывается наружу.

Итак, из окружающей среды в организм амебы поступают пища, вода, кислород. В результате жизнедеятельности амебы они претерпевают изменения. Переваренная пища служит материалом для построения тела амебы. Образующиеся вредные для амебы вещества удаляются наружу. Происходит обмен веществ . Не то лько амеба, но и все другие живые организмы не могут существовать без обмена веществ как внутри своего тела, так и с окружающей средой.

Размножение . Пит ание амебы приводит к росту ее тела. Выросшая амеба приступает к размножению. Размножение начинается с изменения ядра. Оно вытягивается, поперечной бороздкой делится на две половинки, которые расходятся в разные стороны — образуется два новых ядра. Тело амебы разделяет на две части перетяжка. В каждую из них попадает по одному ядру. Цитоплазма между обеими частями разрывается, и образуются две новые амебы. Сократительная вакуоль остается в одной из них, в другой же возникает заново. Итак, амеба размножается делением надвое. В течение суток деление может повторяться несколько раз.

Циста. Питание и размножение амебы происходит в течение всего лета. Осенью при наступлении холодов амеба перестает питаться, тело ее становится округлым, на его поверхности выделяется плотная защитная оболочка — образуется циста3 . То же самое происходит при высыхании пруда, где живут амебы. В состоянии цисты амеба переносит неблагоприятные для нее условия жизни.

При наступлении благоприятных условий амеба покидает оболочку цисты. Она выпускает ложноножки, начинает питаться и размножаться. Цисты, разносимые ветром, способствуют расселению амеб.

1. В какой среде живут и как передвигаются амебы?

2. По рисунку 1 расскажите о способе питания амебы.

3. Каким образом выделяются из тела амебы вредные вещества?

4. Объясните по рисунку 2 размножение амебы.

5. Какое значение имеет в жизни амебы циста?

Строение клетки

A. proteus снаружи покрыты только плазмалеммой . Цитоплазма амёбы отчётливо подразделяется на две зоны, эктоплазму и эндоплазму (см. ниже).

Эктоплазма

Эктоплазма , или гиалоплазма тонким слоем залегает непосредственно под плазмалеммой. Оптически прозрачна, лишена каких-либо включений. Толщина гиалоплазмы в разных участках тела амёбы различна. По боковым поверхностям и у основания псевдоподий это как правило тонкий слой, а на концах псевдоподий слой заметно утолщается и образует так называемый гиалиновый колпачок, или шапочку.

Эндоплазма

Эндоплазма , или гранулоплазма — внутренняя масса клетки. Содержит все клеточные органоиды и включения. При наблюдении за движущейся амёбой заметно различие в движении цитоплазмы. Гиалоплазма и периферические участки гранулоплазмы остаются практически неподвижными в то время как центральная её часть находится в непрерывном движении, в ней хорошо заметны токи цитоплазмы с вовлечёнными в них органоидами и гранулами. В растущей псевдоподии цитоплазма перемещается к её концу, а из укорачивающихся — в центральную часть клетки. Механизм движения гиалоплазмы тесно связан с процессом перехода цитоплазмы из состояния золя в гель и изменениями в в цитоскелете.

Ядро

Включения

  • липидные капли
  • кристаллы

Питание

Амёба протей питается путем фагоцитоза , поглощая бактерий , одноклеточных водорослей и мелких простейших . Образование псевдоподий лежит в основе захвата пищи. На поверхности тела амёбы возникает контакт между плазмалеммой и пищевой частицей, в этом участке образуется «пищевая чашечка». Её стенки смыкаются, в эту область (с помощью лизосом) начинают поступать пищеварительные ферменты . Таким образом формируется пищеварительная вакуоль . Далее она переходит в центральную часть клетки, где подхватывается токами цитоплазмы. Кроме фагоцитоза, амебе свойствен пиноцитоз — заглатывание жидкости. При этом образуется на поверхности клетки впячивания в форме трубочки, по которой поступает внутрь цитоплазмы капелька жидкости. Образующая вакуоль с жидкостью отшнуровывается от трубочки. После всасывание жидкости вакуоль исчезает.

Передвижение

Тело Амёбы протей образует выступы — ложноножки . Выпуская ложноножки в определённом направлении, амёба протея передвигается со скоростью около 0,2 мм в минуту.

Дефекация

Вакуоль с непереваренными остатками пищи подходит к поверхности клетки и сливается с мембраной, таким образом выбрасывая наружу содержимое.

Осморегуляция

Экология

Обитает на дне водоёмов со стоячей водой. Встречаются локомоторные и флотирующие формы.

Размножение

Только агамное, бинарное деление. Перед делением амёба перестает ползать, у неё исчезают диктиосомы аппарата Гольджи и сократительная вакуоль. В начале делится ядро, потом происходит цитокинез . Половой процесс у этого вида не описан.

Литература

Тихомиров И. А., Добровольский А. А., Гранович А. И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. — М.-СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 304 с.+XIV табл.

  • Классификация протистов на сайте micro*scope (англ.)
  • Амёбы — статья из «энциклопедии Кругосвет» в «Единой коллекции цифровых образовательных ресурсов».

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое «Амёба протей» в других словарях:

    Протей спутник Нептуна … Википедия

    Протей: Протей (мифология) морское божество в древнегреческой мифологии «Протей» сатира Эсхила Протей (спутник) спутник планеты Нептун Амёба протей Протей (бактерия) род энтеробактерий Протей представитель семейства… … Википедия

    Протеи Протей европейский Научная классификация … Википедия

    1) в греческ. миф., морской бог, находившийся под властью Посейдона и обладавший даром предсказания; он отличался способностью принимать, по желанию, всевозможные образы и так. образ. легко скрывался; 2) животное из класса амфибий; 3) изменчивый … Словарь иностранных слов русского языка

    — (Proteus, Πρωτεύς). Морской бог, обладавший способностью принимать любой образ. Он пас стада тюленей Амфитриты, в полдень поднимался из моря и отдыхал в тени скал. Так как он имел дарь прорицания, то в это время его старались захватить и… … Энциклопедия мифологии

    — (иноск.) постоянно мѣняющій свой видь. Ср. Промышленный геній нашего аѳериста былъ Протей, котораго трудно было поймать съ поличнымъ. В. И. Даль. Небывалое въ быломъ. 4. Ср. Онъ граціи улыбкой Былъ вдохновенъ, когда шутя писалъ, И слогъ … Большой толково-фразеологический словарь Михельсона (оригинальная орфография)

    протей — я, м. гр. protee m. <гр. Proteys. От имени древнегреческого божества, которому приписывались дар прорицания и способность произвольно менять свой вид. 1. Изменчивый человек. Мак. 1908. <актер> Шушерин был мифическим протеем или русским… … Исторический словарь галлицизмов русского языка

    ПРОТЕЙ (латинское название Proteus, код S/1989 N1), спутник Нептуна (см. НЕПТУН (планета)), среднее расстояние до планеты 92,8 тыс. км, эксцентриситет орбиты 0,0005, период обращения вокруг планеты 1 сут 2 ч 55 мин. Имеет неправильную форму,… … Энциклопедический словарь

    Протей спутник Нептуна История открытия Первооткрыватель Стивен Синнот Дата открытия август 1989 года Орбитальные характеристики Большая полуось 117 647 км Эксцентриситет … Википедия

    В греческой мифологии морское божество, сын Посейдона. Его отличительные черты: старость, обилие детей, способность принимать облик различных существ и многознание (пророческий дар). Более широкое толкование в литературе: протей (протеизм) как… … Большой Энциклопедический словарь

    ПРОТЕЙ, в греческой мифологии морское божество, сын Посейдона (см. ПОСЕЙДОН). Его отличительные черты: старость, обилие детей, способность принимать облик различных существ и многознание (пророческий дар). Более широкое толкование в литературе:… … Энциклопедический словарь

Амёба пресноводная обитает в илистых отложениях дна болот, прудов, сточных канав. Тело амёбы размером 0,2-0,5 мм состоит из цитоплазмы, ограниченной элементарной плазматической мембраной, и одного ядра. Цитоплазма подразделяется на два слоя — наружный — эктоплазму, и внутренний — эндоплазму. Наружный слой более вязкий, однородный; внутренний-более жидкий, зернистый. В эндоплазме располагается ядро, органоиды общеклеточного значения, сократительная и пищеварительные вакуоли.

Питание

На теле амёбы постоянно образуются ложноножки, что связано с изменением коллоидных свойств цитоплазмы и попеременным переходом эктоплазмы в эндоплазму и наоборот. Благодаря образованию ложноножек амёба перемещается в среде. Наталкиваясь при движении на пищевые частицы, она обволакивает их ложноножками, поглощает цитоплазмой, образуя фагоцитарный пузырёк. Последний сливается в эндоплазме с лизосомой и образует пищеварительную вакуоль, в которой происходит переваривание пищи. Непереваренные остатки пищи выбрасываются в любом участке тела путём экзоцитоза.

Дыхание

Дыхание осуществляется путём диффузии через плазматическую мембрану кислорода, растворённого в воде. Углекислый газ, образующийся в процессах внутриклеточного метаболизма выделяется через мембрану клетки или частично с водой сократительной вакуолью.

Выделение

Выделение продуктов диссимиляции осуществляется через плазматическую мембрану, а также сократительной вакуолью. Пульсируя с частотой 1-5 раз в минуту, она выполняет функции осморегуляции, т.к. удаляет из цитоплазмы избыток воды, а вместе с ней и растворённые продукты обмена.

Раздражимость

Приспособление к изменяющимся условиям среды осуществляется за счёт раздражимости, которая проявляется у амёбы в форме таксисов. Таксисы — это направленные ответные реакции одноклеточных организмов на действие определенных (химических, физических, биологических) раздражителей. Они могут быть положительными, если простейшее движется в сторону раздражителя, и отрицательными, если организм удаляется от раздражителя.

Образование цисты

Если интенсивность действия внешних факторов среды превышает пределы выносливости вида, то амёба переживает неблагоприятные условия в форме цисты. Процесс образования цисты — инцистирование — сопровождается прекращением активных движений, исчезновением ложноножек, выделением защитной оболочки, покрывающей тело, замедлением процессов обмена. При попадании в благоприятные условия амёба выходит из цисты. Таким образом инцистирование обеспечивает сохранение вида в неблагоприятных условиях среды.

Размножение у амёбы бесполое. Материнская клетка делится посредством митоза на две генетически ей идентичные дочерние.

Морские простейшие

Многие саркодовые являются обитателями морей. Это фораминиферы и радиолярии. Фораминиферы имеют наружную раковину из органического вещества, которое выделяется эктоплазмой. Размножаются бесполым и половым путями. Большинство видов живут на дне водоёмов. Отмирая, они образуют осадочные породы: толстые слои известняков, мела, зелёного песчаника, которые состоят преимущественно из раковин фораминифер. Обнаружение определенных видов фораминифер в древних пластах земной коры может указывать на близость нефтяных месторождений. Известняк используют как строительный материал.

Лучевики ведут планктонный образ жизни и обладают минеральным внутренним скелетом, состоящим, как правило, из окиси кремния. Скелет выполняет защитную функцию и обеспечивает парение в воде. Лучевики, отмирая, образуют кремнийсодержащие осадочные породы, которые используют для изготовления абразивных порошков.

Класс жгутиковые

Объединяет около 8 тысяч видов простейших, органоидами движения которых являются жгутики. Число их колеблется от одного до множества. Жгутики — это цилиндрические фибриллярные цитоплазматические структуры. Они состоят из 9 пар периферических и пары центральных фибрилл, покрытых цитоплазмой. Фибриллы начинаются в эндоплазме от базальных ядер и представляют собой микротрубочки, состоящие из сократимых белков.

Жгутиковые покрыты плотной эластичной оболочкой — пелликулой, благодаря которой и цитоскелету сохраняют постоянную форму тела. В цитоплазме находятся одно или несколько ядер, общеклеточные органоиды. Большинство представителей класса гетеротрофы, но некоторые виды при определенных условиях могут питаться и аутотрофно.

Среди жгутиковых есть колониальные формы, например, вольвокс. Считается, что именно от подобной группы простейших берут начало многоклеточные животные.

Размножаются делением надвое, но у некоторых видов встречается чередование бесполого размножения с половым процессом.

Эвглена зеленая

Представляет интерес как организм, занимающий промежуточное положение между растениями и животными.

Эвглена обитает в пресных стоячих водоёмах, загрязнённых гниющими органическими остатками. Тело веретеновидное, размером около 0,05 мм, покрыто пелликулой. На переднем, закруглённом конце тела располагается жгутик, который берёт начало в цитоплазме от базального ядра. Его вращательные движения обеспечивают поступательное движение в воде. Вблизи жгутика у переднего конца тела локализуется сократительная вакуоль-органоид выделения и осморегуляции. Рядом с ней виден красный светочувствительный глазок. С помощью его осуществляются положительные фототаксисы, т.к. свет играет важную роль в питании эвглены. По способу питания эвглена относится к миксотрофным организмам. На свету она питается как аутотроф, осуществляя с помощью хроматофоров, в которых содержится хлорофилл, реакции фотосинтеза. Хроматофоры располагаются в цитоплазме, число их доходит до 20. Синтезируемые на свету углеводы превращаются в процессе анаболизма в парамил, вещество подобное крахмалу. Он откладывается в виде гранул в цитоплазме. В темноте эвглена питается как гетеротроф, органическими веществами, содержащимися в воде. Таким образом, сочетая в себе особенности питания зелёных растений и животных, эвглена является как бы переходной формой между первыми и вторыми. О родстве с животными свидетельствует также наличие в стигме пигмента — астаксантина, который присущ только животным. Кроме того, даже при аутотрофном питании, эвглена нуждается в поступлении из вне витаминов В-1 и В-12, аминокислот. Ближе к заднему концу тела в цитоплазме лежит крупное ядро. Оно отделено от цитоплазмы двойной мембраной с порами. В кариоплазме находится хроматин и ядрышко. Дыхание осуществляется за счёт диффузии кислорода из омывающей клетку воды.

Размножение эвглены происходит бесполым путём. Оно начинается с митотического деления ядра и удвоения жгутика. Затем на переднем конце тела между жгутиками в цитоплазме образуется углубление. Распространяясь в продольном направлении оно делит материнскую клетку на две дочерних. В благоприятных условиях среды эвглена существует в виде вегетативных форм, которые периодически делятся. В неблагоприятной среде эвглена инцистируется.

Амеба является представителем простейших одноклеточных животных. Свободно живущая клетка простейших способна самостоятельно передвигаться, питаться, защищаться от врагов и выживать в неблагоприятной среде.

В составе подкласса «Корненожки» они относятся к классу «Саркодовые».

Корненожка представлена большим разнообразия форм, среди которых выделяют три отряда:

  1. голые;
  2. раковинные;
  3. фораминиферы.

Наличие объединяющего признака – ложноножек, позволяет раковинным и фораминиферам перемещаться так же, как передвигается амеба.

В природе наибольшее видовое разнообразие наблюдается среди морских жителей фораминифер — свыше тысячи видов. Раковинных форм корненожек существенно меньше — несколько сотен, они часто встречаются в воде, болотах, мхах.

К морским амебам иногда относят имеющие скелет радиолярии, хотя по классификации они относятся к другому подклассу саркодовых.

Для медицинской практики интерес представляют голые (обыкновенные) амебы, в строении которых нет скелета или раковин. Обитают голые как в пресных, так и в соленых водах. Примитивность организации этого организма отражается в его видовом названии «протеи» («протей» означает простой, хотя есть трактовка этого названия, отсылающая к древнегреческому богу Протею).

Насчитывается более 100 видов протеев, среди них описано 6 видов, встречающихся в разных частях организма человека:

  1. в ротовой полости;
  2. в тонкой и толстой кишке;
  3. в полостных органах;
  4. в лёгких.

Все протеи состоят из одной клетки, тело которой покрыто тонкой цитоплазматической мембраной. Мембрана защищает плотную прозрачную эктоплазму, за ней находится желеобразная эндоплазма. В эндоплазме заключена основная масса амебы, в том числе и пузыревидное ядро. Ядро обычно одно, но встречаются и многоядерные виды организмов.

Дышат протеи всем телом, продукты жизнедеятельности могут удаляться через поверхность тела, а также через специально формируемую вакуоль.

Размеры амебы обыкновенной варьируются в диапазоне от 10 мкм до 3 мм.

Органов чувств простейшие не имеют, но они способны прятаться от солнечного света, чувствительны к химическим раздражителям и механическому воздействию.

При возникновении неблагоприятных условий жизнедеятельности протеи образуют цисту: форма амебы округляется, а на поверхности формируется защитная оболочка. Процессы внутри клетки замедляются до наступления благоприятных времен.

Особенности позволяет животному организму формировать цитоплазматические выросты, имеющие различные названия:

  • псевдоподии;
  • корненожки;
  • ложноножки.

Псевдоподии протеев находятся в непрерывном движении, меняют форму, ветвятся, исчезают и вновь формируются. Количество псевдоподий непостоянно, может достигать 10 и более.

Перемещение и питание


Корненожки обеспечивают передвижение одноклеточной амебы и захват обнаруженной пищи. Независимо от среды обитания амебовидное движение заключается в выпячивании корненожки в определенном направлении и последующим перетекании цитоплазмы внутрь клетки. Затем псевдоподии вновь образуются в другом месте. Происходит постоянное незаметное перетекание организма в поисках пищи. Такой способ перемещения не позволяет протеям иметь фиксированную форму тела.

В многообразии форм, принимаемых протеями в движении, насчитывают до 8 типов. Характеристика типов определяется формой клетки и видом ветвления псевдоподий при перемещении.

Выбранный животным тип движения главным образом зависит от состава водной среды обитания, на который влияет содержание солей, щелочей и кислот.

Протеи всеядны, питаются путем фагоцитоза. Пищей этому гетеротрофу могут служить:

  • бактерии;
  • одноклеточные водоросли;
  • мелкие простейшие.

Процесс питания начинается в движении сразу же, как только животное обнаруживает рядом потенциальную добычу. Тело простейшего формирует несколько псевдоподий, которые окружают найденный объект и образуют замкнутую полость.

В образовавшуюся область из цитоплазмы выделяется пищеварительный сок — формируется пищеварительная вакуоль. После усвоения питательных веществ непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу.

Роль в биоценозах


Миллиарды лет простейшие активно участвуют в формировании биосферы Земли, являясь необходимым консументом в цепи питания различных биоценозов.

Способность амебы самостоятельно передвигаться позволяет ей регулировать численность бактерий и болезнетворных микроорганизмов, которыми она питается. Биоценозы сточных иловых отложений, торфяных и болотистых почв, пресных и морских вод невозможны без участия простейших организмов.

Даже болезнетворная дизентерийная амеба в биоценозе кишечника вреда здоровому организму-хозяину не приносит, питаясь разнообразными бактериями. И лишь органические поражения слизистой кишечника позволяют ей перемещаться в кровеносную систему и переходить на питание эритроцитами крови.

В природных биоценозах простейшие служат пищей для рыбных мальков, мелких рачков, червей и гидр. Те, в свою очередь, служат пищей для более крупных существ. Таким образом, амебы становятся участниками движения круговорота веществ.

Обыкновенная амеба встречается в иле на дне прудов с загрязненной водой. Она похожа на маленький (0,2-0,5 мм), едва заметный простым глазом бесцветный студенистый комочек, постоянно меняющий свою форму («амеба» означает «изменчивая»). Рассмотреть детали строения амебы можно только под микроскопом.

Строение и передвижение амебы обыкновенной

Тело амебы состоит из полужидкой цитоплазмы с заключенным внутрь нее небольшим пузыревидным ядром. Амеба состоит из одной клетки, но эта клетка — целый организм, ведущий самостоятельное существование.
Цитоплазма клетки находится в постоянном движении. Если ток цитоплазмы устремляется к одной какой-то точке поверхности амебы, в этом месте на ее теле появляется выпячивание. Оно увеличивается, становится выростом тела — ложноножкой, в него перетекает цитоплазма, и амеба таким способом передвигается. Амебу и других простейших, способных образовывать ложноножки, относят к группе корненожек. Такое название они получили за внешнее сходство ложноножек с корнями растений.


Питание амебы обыкновенной

У амебы одновременно может образовываться несколько ложноножек, и тогда они окружают пищу — бактерии, водоросли, других простейших. Из цитоплазмы, окружающей добычу, выделяется пищеварительный сок. Образуется пузырек — пищеварительная вакуоль.
Пищеварительный сок растворяет часть веществ, входящих в состав пищи, и переваривает их. В результате пищеварения образуются питательные вещества, которые просачиваются из вакуоли в цитоплазму и идут на построение тела амебы. Нерастворенные остатки выбрасываются наружу в любом месте тела амебы.

Дыхан ие амебы обыкновенной

Амеба дышит растворенным в воде кислородом, который проникает в ее цитоплазму через всю поверхность тела. При участии кислорода происходит разложение сложных пищевых веществ цитоплазмы на более простые. При этом выделяется энергия, необходимая для жизнедеятельности организма.

Выделение вредных веществ жизнедеятельности и избытка воды амебы обыкновенной

Вредные вещества удаляются из организма амебы через поверхность ее тела, а также через особый пузырек — сократительную вакуоль. Окружающая амебу вода постоянно проникает в цитоплазму, разжижая ее. Избыток этой воды с вредными веществами постепенно наполняет вакуоль. Время от времени содержимое вакуоли выбрасывается наружу.
Итак, из окружающей среды в организм амебы поступают пища, вода, кислород. В результате жизнедеятельности амебы они претерпевают изменения. Переваренная пища служит материалом для построения тела амебы. Образующиеся вредные для амебы вещества удаляются наружу. Происходит обмен веществ амебы обыкновенной. Не только амеба, но и все другие живые организмы не могут существовать без обмена веществ как внутри своего тела, так и с окружающей средой.

Размножение амебы обыкновенной


Питание амебы приводит к росту ее тела. Выросшая амеба приступает к размножению. Размножение начинается с изменения ядра. Оно вытягивается, поперечной бороздкой делится на две половинки, которые расходятся в разные стороны — образуется два новых ядра. Тело амебы разделяет на две части перетяжка. В каждую из них попадает по одному ядру. Цитоплазма между обеими частями разрывается, и образуются две новые амебы. Сократительная вакуоль остается в одной из них, в другой же возникает заново. Итак, амеба размножается делением надвое. В течение суток деление может повторяться несколько раз.

Циста амебы обыкновенной


Питание и размножение амебы происходит в течение всего лета. Осенью при наступлении холодов амеба перестает питаться, тело ее становится округлым, на его поверхности выделяется плотная защитная оболочка — образуется циста. То же самое происходит при высыхании пруда, где живут амебы. В состоянии цисты амеба переносит неблагоприятные для нее условия жизни. При наступлении благоприятных условий амеба покидает оболочку цисты. Она выпускает ложноножки, начинает питаться и размножаться. Цисты, разносимые ветром, способствуют расселению амеб.

Экология и эволюция амебно-бактериальных взаимодействий

АННОТАЦИЯ

Амебы — это протисты, у которых сложные отношения с бактериями, охватывающие весь спектр симбиоза. Взаимодействия между амебами и бактериями способствуют изучению хищничества, симбиоза, патогенеза и здоровья человека. Учитывая сложность их взаимоотношений, необходимо понимать экологию и эволюцию их взаимодействий. В этой статье мы представляем обновленный обзор современного понимания взаимодействия амебы и бактерии. Мы начнем с обсуждения разнообразия амеб и их бактериальных партнеров. Мы также определяем три типа экологических взаимодействий между амебами и бактериями и обсуждаем их различные результаты. Наконец, мы сосредоточимся на последствиях взаимодействия амебы и бактерий для здоровья человека, горизонтального переноса генов, безопасности питьевой воды и эволюции симбиоза. В заключение можно сказать, что взаимодействия амебы с бактериями являются отличными модельными системами для исследования широкого круга научных вопросов. Будущие исследования должны использовать передовые методы для устранения пробелов в исследованиях, таких как обнаружение скрытого разнообразия, отсутствие геномов амеб и влияние хищничества амеб на микробиом.

КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: амебы, бактерии, простейшие, экология, эволюция, мутуализм, паразитизм, симбиоз

ЧТО ТАКОЕ АМЕБЫ?

Амебы — это простейшие, которые передвигаются с помощью ложноножек и питаются путем фагоцитоза. Они широко распространены и в основном встречаются в воде, почве и воздухе. Немецкий натуралист Август Иоганн Рёзель фон Розенхоф зарегистрировал первую известную амебу в 1755 году, которая, согласно его иллюстрациям, похожа на Amoeba proteus . Традиционная классификация поместила амеб в группу Sarcodina на основе морфологии и далее разделила их на Rhizopodea и Actinopodea, в зависимости от типа псевдоподий (1).Такая классификация была широко принята и использовалась, потому что она была удобной, а альтернативной системы в то время не существовало (2). Многие восточноазиатские переводы, такие как китайский, до сих пор используют его.

Однако молекулярно-филогенетические исследования с использованием маркерных генов, таких как 18S рРНК, показали, что Sarcodina не является монофилетической группой. Вместо этого они широко распространены в филогении эукариот и демонстрируют большое разнообразие, включая Amoebozoa, Rhizaria, Excavata, Heterokonta, Alveolata, Opisthokonta и другие негруппированные виды (3) (, ).Среди них Amoebozoa — единственная группа, состоящая исключительно из амеб, а также самая разнообразная группа, содержащая более 17 000 видов, различающихся по образу жизни (свободноживущие или паразитические) (4, 5). Другие группы амеб также отличаются большим разнообразием. Например, Rhizaria содержит волокнистые амебы, у которых волокнистые ложноножки узкие и заостренные, и все те, которые образуют раковины. Heterolobosea в надгруппах Excavata включает амеб, которые могут трансформироваться между амебоидными и жгутиковыми формами (4).Амебы имеют широкий диапазон размеров, от нескольких до тысяч микрометров, и их размер в основном определяет их хищничество. Например, у раковинных амеб размер добычи ограничен размером их раковины (6). В целом, разные амебы питаются бактериями, водорослями, жгутиконосцами и инфузориями в зависимости от их размера.

Схематическое изображение разнообразия амеб. (A) Амёбы распространены в нескольких надгруппах, включая Amoebozoa, Rhizaria, Excavata, Heterokonta, Alveolata, Opisthokonta и другие негруппированные виды.Amoebozoa (черные) — единственная группа, состоящая исключительно из амеб. Топология дерева взята из предыдущих классификаций (3, 139). (B) Амебы демонстрируют значительные различия в своих размерах.

Таблица 1

Список nonpredatory взаимодействий между амеб и бактерий

Entamoeba Escherichia амеба Legionella 9003 7 Dinamoeba Malamoeba
супергрупп и крупных родов Бактерии Артикул
амёбозои
Acanthamoeba Caedibacter , « Jidaibacter », « Odysella », « Paracaedibacter Procabacter , « Berkiella Pseudomonas , Stenotrophomonas , Flavobacterium , Amoebophilus , Neochlamydia , Parachlamydia , Protochlamydia , Listeria , Mycobacterium , Afipia , Ralstonia , Rickettsia , Simkania , Salmonella , Yersinia , Campylobacter , Arcobacter , стафилоко центральный блок , Mobiluncus , Bacillus, , Burkholderia , Escherichia , Helicobacter , Porphyromonas , Prevotella , Chlamydophila , Waddlia , Coxiella , Francisella 7, 13, 14, 16, 136, 148
Dictyostelium легионелл , Escherichia, , Klebsiella , Paraburkholderia , Pseudomonas , микобактерии , Bordetella, , сальмонеллы 18, 19, 21, -23, 99, 101, 102, 149, 150
Hartmannella « Nugleicultrix legionellas , pseudomonas , Simkania , Neochlamydia , Bacillus 7, 14, 151
     Эхинамебы Pseudomonas , Caulobacter 14, 84
Balamuthia Simkania 152
Vannellae « Occultobacter », « Mesochlamydia » 153, 154
Saccamoebae « Mesochlamydia Ehrlichia 154, 155
Cochliopodium « Cochliophilus » 156
Pelomyxa Syntrophorhabdus, Rhodococcus 157
44
158
900 13 Хаос
Thecamoebae
ризарии
Paulinella « пластид »
Gyromitus
Vampyrella
Excavata
Naegleria Stenotrophomonas , , Legionella , Protochlamydia , Simkania , Neochlamydia , acidovorax , flavobacterium , 14, 120, 136
Sawyeria
Psalteriomonas Methanobacteri гм 159
Vahlkampfia
Stygamoeba
Dientamoeba
Heteramoeba
Tulamoeba
страменопилы
Chrysamoeba
заднежгутиковые
Nuclearia Planktothrix , OVATUSBACTER 160, 161
Micronucklea
ALвеолата
фистерии
Другие
Astramoeba
Dientamoeba

амебы являются важными компонентами водных и наземных экосистем и играют жизненно важную роль в динамике микробных сообществ, круговорот питательных веществ и потока энергии (7, 8). Они также представляют потенциальную угрозу для здоровья человека, поскольку некоторые из них являются патогенными или даже смертельными для человека (7, 9, 10). Есть несколько превосходных обзоров по амебам и их бактериальным симбионтам (11,–15). В последние годы взаимодействия между амёбами и бактериями вызывают повышенный интерес в широком спектре дисциплин, включая молекулярную и клеточную биологию, медицину, науку об окружающей среде, экологию и эволюцию (16,–25). Поэтому мы хотим предоставить обновленный обзор современного понимания взаимодействия амебы и бактерии, уделяя особое внимание экологическим и эволюционным аспектам.Мы определяем ключевые области исследований и пробелы и подчеркиваем, как эколого-эволюционное взаимодействие может улучшить наше понимание роли взаимодействия амебы и бактерии как в природе, так и в лаборатории.

ПОЧЕМУ ВАЖНО ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АМЕБ И БАКТЕРИЙ?

Задолго до того, как бактерии начали взаимодействовать с животными и людьми, они взаимодействовали с амебами (9). Поэтому неудивительно, что взаимодействия амебы и бактерии сложны и охватывают весь спектр симбиоза (9). Амебы развили различные механизмы для поиска, уничтожения и переваривания бактерий, в то время как бактерии также разработали стратегии, чтобы противостоять хищничеству амеб и, в свою очередь, иногда заражать и убивать амеб.

Мы можем многому научиться из длительной совместной эволюции амеб и бактерий. Во-первых, это дает нам уникальную возможность изучить взаимодействие бактерий и эукариот. Ключевой задачей в экологии и эволюционной биологии является распутывание отношений и совместной эволюции между эукариотическим хозяином и ассоциированными с ним бактериями, что часто требует рекомбинации различных партнеров. Однако сложно разделить, смешать и сопоставить хозяина с его бактериями, используя существующие модельные системы, что ограничивает нашу способность понять взаимодействие и совместную эволюцию между ними.Взаимодействия между амёбами и бактериями могут обеспечить простую и удобную модельную систему для решения этих проблем (19,–21, 26,–28). Во-вторых, это дает нам модельную систему для изучения эволюции внутриклеточного эндосимбиоза. Внутриклеточные эндосимбионты развили специализированный образ жизни, чтобы выжить в клетках-хозяевах (29). Переход от свободноживущего к внутриклеточному образу жизни часто сопровождается редукцией генома (30, 31). Многие изолированные бактерии, такие как виды Rickettsia и Wolbachia , показали значительное сокращение генома у амеб.Дальнейший анализ показал, что амебы служат плавильным котлом, который позволяет различным бактериям адаптироваться к внутриклеточному образу жизни или создавать новые патогены (11, 32). Наконец, это может дать некоторое представление о патогенах и болезнях человека. Амебы также могут служить экологическими резервуарами для многих патогенов человека (11, 12, 14). Кроме того, многие основные механизмы, используемые амебами для поглощения и уничтожения бактерий, эволюционно законсервировались в фагоцитирующих клетках человека (33, 34). Следовательно, понимание эволюции взаимодействия амебы и бактерии также расширит наше понимание роли амеб в происхождении, распространении и борьбе с инфекционными заболеваниями.

КАК АМЕБЫ ВЗАИМОДЕЙСТВУЮТ С БАКТЕРИЯМИ?

Взаимодействия между амебами и бактериями охватывают весь спектр симбиотических отношений, начиная от антагонизма и заканчивая мутуализмом. В этом обзоре мы в основном обсуждаем три типа экологических взаимодействий (): хищничество, паразитизм и мутуализм. Однако с эволюционной точки зрения важно отметить, что эти взаимодействия являются непрерывными, а не дискретными, и различные взаимодействия могут эволюционировать от одного к другому под селективным давлением (1).

Схема экологических взаимодействий амеб и бактерий. На рисунке представлены три основных типа взаимодействия амебы и бактерии, а также их воздействие. Бактерии могут по-разному взаимодействовать с амебами, от антагонизма до мутуализма. Их взаимодействия также могут переходить из одной категории в другую, что делает эту систему отличной для изучения того, как антагонистические взаимодействия становятся более мутуалистическими. Синий, бактериальная добыча. Красные патогенные бактерии, способные размножаться и ускользать в цитозоль и окружающую среду. Зеленый, эндосимбионты амеб.

Хищничество.

Хищничество — доминирующее отношение амеб к бактериям. Амеба-хищничество может быть мощной структурирующей силой для естественного бактериального сообщества (35). Поедание простейших, в том числе амебами, является значительным источником гибели бактерий в большинстве водных и наземных экосистем (36). Бактерии часто должны находиться под сильным отбором, чтобы избежать хищничества и использовать широкий спектр химических веществ, которые служат этой цели.Устойчивость к хищникам иногда может быть первым шагом к патогенности и вирулентности не только по отношению к хищникам, но и к другим эукариотам (37). Тем не менее, амебы могут потреблять широкий спектр бактерий. Социальная амеба Dictyostelium discoideum растет на большинстве протестированных бактерий (38, 39). Например, в исследовании 159 бактериальных изолятов, собранных из образцов почвы и фекалий, содержащих D. discoideum , 123 в некоторой степени поддерживали рост и развитие амеб (38). Большинство из них были Proteobacteria (альфа, бета и гамма), но другие были таксономически распределены в Bacteroidetes , Firmicutes и Actinobacteria . Точно так же другие диктиостелиды продемонстрировали универсальные способности (40, 41), как и другие амебозои, хотя и менее тщательно изученные (42,–44).

Степень универсальности может быть даже выше, потому что некоторые несъедобные бактерии становятся съедобными, когда их плотность ниже (37), как и следовало ожидать, если существуют защитные соединения, которые разбавляются.Точно так же собственные выделения D. discoideum делают его более эффективным хищником при более высокой плотности (45). Возможно, амебы могут демонстрировать степень универсальности диеты, гораздо большую, чем более известные универсалы, такие как птицы, которые могут поедать самых разных членистоногих. Таким образом, амебы могут стать интересной системой для изучения эволюции генерализма. Хищничество сверхуниверсализма поднимает вопрос о том, как эти хищники справляются с защитой такого большого количества жертв или, наоборот, почему так много жертв кажутся беззащитными. Ответ неизвестен, но D. discoideum показывает совершенно разные профили транскрипции на разных бактериях, предполагая, что он приспосабливает свои стратегии питания к разным жертвам (46, 47).

Понимание того, как амебы по-разному воздействуют на бактерии, также важно для оценки их вклада в экосистемные процессы. Однако мы очень мало знаем о механизмах избирательного поведения амеб при выпасе. Ниже мы обсудим два важных этапа хищничества амеб.

(i) Распознавание пищевых бактерий. Распознавание пищевых бактерий — первый шаг к успешной охоте. Теоретически амебы должны уметь ощущать, распознавать и перемещаться к своим пищевым бактериям. Они также должны различать и избегать болезнетворных бактерий. Однако это гипотезы, требующие экспериментальной проверки. В нескольких исследованиях сообщалось, что социальная амеба D. discoideum имела разные профили экспрессии генов при контакте с разными бактериями (46,–48), и разные наборы генов активировались, когда они питались грамположительными и грамотрицательными бактериями ( 46, 47). В более позднем исследовании сообщалось, что амебы Dictyostelium весьма специфично реагируют на различные виды бактерий (47). Их также больше привлекали грамотрицательные бактерии в анализе хемотаксиса (49). Тем не менее, среди этих дифференциально экспрессируемых генов трудно отличить метаболическую адаптацию от бактериального восприятия. В других исследованиях использовался случайный мутагенез для обнаружения генов амебы, необходимых для распознавания бактерий, включая fspA , tirA и lrrkA (50,–52).Например, мутант D. discoideum амебы (нокаут fspA ) не может расти на некапсулированном Klebsiella pneumoniae , но хорошо растет на капсулированном LM21 K. pneumoniae , что указывает на то, что D. discoideum использует Ген fspA для распознавания капсул K. pneumoniae (51). Другое исследование показало, что vps13F играет важную роль в бактериальном распознавании и внутриклеточном уничтожении D. discoideum (53).В совокупности эти исследования показывают, что D. discoideum действительно обладает особыми механизмами для обнаружения бактерий.

Однако важно отметить, что большинство исследований было сосредоточено на амебах D. discoideum , и мы очень мало знаем о механизмах восприятия у других групп амеб. В одном исследовании сравнивались стратегии кормления двух широко используемых амеб: Acanthamoeba и Dictyostelium (54). Удивительно, но они обнаружили, что в отличие от D.discoideum , Acanthamoeba не использовала хемотаксис для обнаружения пищевых бактерий. Учитывая огромное разнообразие амеб, возникает вопрос о том, насколько изменчивы стратегии кормодобывания у основных групп амеб.

(ii) Молекулярные механизмы внутриклеточного уничтожения. Амебы являются очень эффективными убийцами бактерий (33). Они отслеживают бактерии посредством хемотаксиса и убивают их с помощью фагоцитоза. Фагоцитоз — это процесс, при котором клетки поглощают или поглощают другие клетки или частицы, а амебы могут поглощать и убивать большинство бактерий.После поглощения фагосома подвергается созреванию, что делает ее высококислотным, деградативным и окислительным компартментом (55). Амебы используют различные стратегии для уничтожения бактерий. Подкисление фагосомы является первым этапом, в котором центральную роль играет V-АТФаза (56). Кроме того, фагосома также содержит протеазы (57), гидролазы (58), некоторые металлы (59, 60) и АФК (активные формы кислорода) (61), которые в совокупности убивают и разрушают бактерии (33, 60, 62). ). Со всеми этими стратегиями борьбы с бактериями амебы могут эффективно убивать и переваривать бактерии.

Сообщается, что десятки генов играют важную роль во внутриклеточном уничтожении амеб с использованием двух разных стратегий. Первая стратегия заключается в поиске ортологов системы млекопитающих в геномах амеб, для чего успешно идентифицированы такие гены, как alyA (58), catD (57), lvsB (63), nox2 (61). , nramp (64) и wshA (65) в D. discoideum . Например, nox2 имеет решающее значение для окислительного взрыва фагоцитирующих клеток и играет важную роль во внутриклеточном уничтожении у млекопитающих (66).Три ортолога nox2 были идентифицированы в геноме D. discoideum (61). Другая стратегия заключается в использовании мутантов с дефицитом убийств для открытия новых генов убийства. Случайный скрининг мутантов D. discoideum показал, что гены fspA (51), kil1 (48), kil2 (67), phg1a (68) и tirA (5 существенную роль во внутриклеточном киллинге. Тем не менее, мы только начинаем понимать этот сложный механизм.Например, в D. discoideum phg1 , kil1 и kil2 необходимы для внутриклеточного уничтожения K. pneumoniae (обычная пищевая бактерия в лаборатории), но они не нужны для Pseudomonas aeruginosa и Bacillus subtilus 33). Это указывает на то, что D. discoideum имеет независимые механизмы уничтожения различных бактерий. Бактерии одного и того же вида также могут радикально различаться по съедобности.Будущие исследования должны изучить молекулярные механизмы внутриклеточного киллинга у других групп амеб. Учитывая огромное разнообразие амеб, обоснованным предположением будет то, что будет идентифицировано много новых внутриклеточных убивающих генов.

Паразитические взаимодействия.

Хищничество является мощным агентом естественного отбора; следовательно, бактерии неизбежно будут эволюционировать, чтобы приспособиться к нему, а некоторые в ответ даже заразят амеб. Эти бактерии называются амеборезистентными бактериями (БРА), потому что они эволюционировали, чтобы стать устойчивыми к амебам.БРА могут избежать интернализации при питании амеб или могут выживать, размножаться и выходить из амеб после интернализации (39). БРА, которые эволюционировали для заражения амеб, представляют особый интерес для микробиологов и медицинских исследователей, поскольку многие из них являются патогенами для человека.

(i) Легионелла пневмофила . Среди БРА L. pneumophila является одной из наиболее изученных систем (69,–73). Он распространен повсеместно и развил механизмы заражения и размножения внутри амеб и людей, вызывая пневмонию, называемую болезнью легионеров.Амебы являются экологическими резервуарами для L. pneumophila и играют важную роль в инфекции человека (74, 75). Адаптация и коэволюция между L. pneumophila и амебами сформировали геном L. pneumophila , в результате чего появилось большое количество эффекторных белков, которые играют важную роль во внутриклеточном образе жизни в макрофагах человека (76). Например, L. pneumophila использует эффектор F-box для использования механизма фарнезилирования эукариотических клеток-хозяев (77). L. pneumophila также может способствовать протеасомной деградации хозяина в свою пользу и может влиять на путь убиквитинирования (69, 78, 79). Совсем недавно исследование показало, что L. pneumophila вводит LamA, амилазу Legionella , в цитозоль макрофагов и амеб человека, что расщепляет гликоген клетки-хозяина (80). LamA вмешивается в процессы, специфичные для амебы-хозяина (подрывает инцистацию амеб) и запускает случайные воспалительные реакции у людей (80).Наконец, L. pneumophila также может получить защиту от процессов дезинфекции от амеб (81). Эти результаты позволяют предположить, что амеба- Legionella является полезной модельной системой, которая расширяет наше понимание паразитарных взаимодействий между амебами и патогенами.

(ii) Микобактерии. Mycobacterium , род Actinobacteria , содержит патогены, такие как Mycobacterium tuberculosis , M. ulclerans , M.leprae и другие нетуберкулезные микобактерии (НТМ). Они могут вызывать тяжелые заболевания, такие как туберкулез и проказа у людей. В природе микобактерии часто выделяют из амеб в различных средах обитания, включая системы питьевой воды (82,–84), больницы (85) и градирни (86). Многие исследования пытаются разобраться во взаимодействии между амебами и микобактериями. Одно исследование показало, что M. tuberculosis и M. marinum могут ускользать от своих хозяев-амеб путем нелитического выброса (23).Интересно, что M. avium не выбрасывался, а оставался внутри своего хозяина-амебы (23). Следующее исследование показало, что нелитическая передача зависит от пути аутофагии (22). Недавнее исследование показало, что Mycobacterium bovis , часть комплекса M. tuberculosis , может ускользать от хищничества D. discoideum через систему секреции ESX-1 типа VII (87). Это исследование также подтверждает гипотезу о том, что амебы являются тренировочной площадкой для патогенов.

NTM также может иметь сложные взаимодействия с амебами.Например, сообщалось о совместном появлении NTM и амеб в водопроводных сетях больниц, а Mycobacterium avium показали высокую скорость репликации только в Acanthamoeba lenticulata (85). В другом исследовании сообщается об ассоциации NTM и амеб в сети питьевой воды (82). Также сообщалось, что НТМ размером менее 2 мкм не размножаются внутриклеточно и не убивают амебные трофозоиты, что указывает на коррелированные по размеру отношения между НТМ и их амёбами-хозяевами, что подразумевает, что НТМ могут по-разному взаимодействовать с амёбами (88).

(iii) Хламидии . Chlamydiae — тип облигатных внутриклеточных бактерий. Некоторые из них являются непатогенными симбионтами, тогда как другие являются важными патогенами человека (89). Например, Chlamydia trachomatis может вызывать инфекции, передающиеся половым путем, и трахому глазного заболевания (90). Инфекция Chlamydia pneumoniae связана с артритом, астмой и атеросклерозом (91). Хламидии часто выделяют из амеб, таких как Protochlamydia amoebophila (92), Parachlamydia acanthamoebae (93) и Neochlamydia hartmanellae (94).Совместное культивирование с амебами также может идентифицировать новые виды Chlamydia из образцов окружающей среды, таких как Criblamydia sequanensis , который был идентифицирован из образца воды (95). Недавнее исследование показало, что хламидийный симбионт P. amoebophila может защитить своего хозяина Acanthamoeba castellanii от инфекции L. pneumophila , что указывает на то, что взаимодействия между амебами и хламидиями могут быть более сложными, чем мы ожидаем (16). Поскольку многие хламидии могут выживать внутри амеб, вполне возможно, что амебы могут служить убежищем и экологическим резервуаром для передачи хламидий и играть важную роль в их жизненном цикле и экологии (96).

Мутуалистические взаимодействия.

Некоторые БРА установили долгосрочные отношения с амебами как эндосимбионты. Эндосимбионты могут стабильно находиться в клетках амеб и выживать при инцистации амеб. Например, 25% природных изолятов Acanthamoeba содержат облигатные внутриклеточные бактерии (12, 16, 97). Однако понять природу их взаимодействия сложно, поскольку большинство эндосимбионтов не поддаются культивированию и не могут расти вне своих хозяев.Поэтому большинство исследований основано на некультивируемых методах, таких как секвенирование гена 16S рРНК или флуоресцентная гибридизация in situ (FISH). Необходимы эмпирические исследования затрат и выгод от их взаимодействия.

На сегодняшний день одной из лучших систем исследования для решения вышеуказанного вопроса является симбиоз социальной амебы D. discoideum . D. discoideum — живущая в почве амеба, хорошо известная своей социальной жизнью, состоящей из одноклеточной амебоидной стадии и многоклеточной агрегационной стадии, на которой около 20% клеток в конечном итоге погибают, образуя стебель, способствующий распространению спор (98 ).Он использовался в качестве модельного вида в клеточной биологии и социальной эволюции, а также является одним из 13 модельных организмов Национального института здравоохранения. Недавние исследования показали, что некоторые клоны диких амеб стабильно связываются с различными бактериальными партнерами и используют их в качестве пищи и оружия (21, 26, 27). Эти клоны называются фермерами, потому что они могут сеять и собирать урожай в новых условиях (21, 27). Было обнаружено, что две клады несъедобных бактерий Burkholderia вызывают земледелие, в результате чего амеба-хозяин переносит как их, так и съедобные бактерии урожая (99,–101). Одна из ветвей демонстрирует значительную редукцию генома (100). Эти организмы Burkholderia являются факультативными эндосимбионтами: они могут жить сами по себе и налагать определенные издержки на хозяина (21, 27, 102, 103). Эти симбионты Burkholderia также могут предпочтительно находить и выбирать себе партнеров-амеб (18). Дальнейшие исследования показывают, что хозяева-амебы развили механизмы для приобретенных симбионтов, специфичных для хозяина, и демонстрируют доказательства партнерской адаптации между хозяевами и их симбионтами (19, 102).

ЧТО МОЖНО НАУЧИТЬСЯ ИЗ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АМЕБ И БАКТЕРИЙ

Патогены и болезни человека.

Долгая история взаимодействия между амебами и бактериями может привести к отбору черт вирулентности бактерий, которые ведут к внутриклеточному адаптационному образу жизни (9). Таким образом, амебы могут действовать как экологический резервуар для патогенов и позволяют некоторым БРА приобретать способность инфицировать млекопитающих, включая человека. Все больше исследований используют амебы в качестве моделей-хозяев для изучения патогенов человека, и в большинстве исследований использовались Acanthamoeba и Dictyostelium , оба из которых принадлежат к группе Amoebozoa.

Использование амеб в качестве моделей-хозяев для человеческих патогенов может дать несколько идей. Во-первых, мы можем обнаружить новые факторы вирулентности у амеб с помощью простого анализа бляшек. Например, вирулентность Pseudomonas aeruginosa была протестирована с использованием амеб (104). Различные мутанты P. aeruginosa смешивали с амебами и затем высевали на плотный агар. Если бы штаммы были вирулентными, образовывались бы небольшие бляшки лизиса амеб. Несколько факторов вирулентности, такие как фактор вирулентности, опосредованный определением кворума lasR , и цитотоксин exoU , были обнаружены у P.aeruginosa (105). Во-вторых, мы можем выделить новые виды бактерий и исследовать их патогенность у амеб. Используя совместное культивирование амеб или обогащение амеб, мы можем обнаружить и выделить новые БРА непосредственно из образцов окружающей среды, которые можно использовать для последующего патогенного анализа (106). Наконец, мы можем использовать амеб для изучения восприимчивости хозяина и устойчивости к патогенной инфекции. Например, D. discoideum является идеальной моделью для таких целей, потому что он имеет полностью секвенированный гаплоидный геном и им легко генетически манипулировать.Многие генов D. discoideum , такие как racH (межклеточное распространение микобактерий), corA (внутриклеточный рост), atg9 (макроаутофагия), phg1 (внутриклеточный лизинг) и kil1 ), как сообщается, необходимы для его взаимодействия с бактериальными патогенами (106).

ХГТ.

Горизонтальный перенос генов (HGT) — это перенос генетического материала между организмами, не относящийся к репродукции, который считается важным фактором эволюции генома (107). Взаимодействия между амёбами и бактериями дают нам идеальную возможность исследовать горизонтальный перенос генов между царствами, поскольку оба партнера получили гены друг от друга (78, 108, 109). Существует множество свидетельств того, что устойчивые к амебам бактерии приобрели гены от своих хозяев-амеб (108). Например, L. pneumophila может инфицировать как амебы, так и макрофаги человека, опосредованно эффекторными белками Legionella , которые играют существенную роль (76). Среди них L. pneumophila приобрели один эффектор, legS2 , от амеб (110).Этот белок связан с системой секреции Icm/Dot типа IV и митохондриями, которые помогают L. pneumophila использовать своего хозяина (110). В другом случае было высказано предположение, что Legionella longbeachae также приобрели dhcR7 и dwf , 7-дегидрохолестеролредуктазу, от своих хозяев-амеб (109, 111).

Амебы также могут интегрировать бактериальные гены в свой геном посредством горизонтального переноса генов. В геноме социальной амебы D. discoideum было идентифицировано 18 кандидатов на горизонтальный перенос генов (112).Эти перенесенные домены имеют разные формы, заменяя или добавляя новые функции в геном D. discoideum (112). В другом исследовании авторы обнаружили, что Acanthamoeba castellanii и Naegleria gruberi содержат больше горизонтально приобретенных бактериальных генов, чем Entamoeba histolytica и D. discoideum (113). Эти результаты предполагают, что горизонтальный перенос генов является важным фактором, формирующим геном амеб.

Кроме того, амебы также могут служить экологической нишей, обеспечивающей горизонтальный перенос генов между внутриклеточными бактериями.Например, исследование показывает, что Bartonella rattaustraliani и Rhizobium radiobacter могут конъюгировать вместе в Acanthamoeba polyphaga , что является прямым доказательством генетического переноса (114). Другое исследование с использованием биоинформатического подхода обнаружило восемь микобактериальных открытых рамок считывания (ORF), которые, вероятно, были получены от ARB, таких как Proteobacteria и Firmicutes (115). Эти результаты предполагают, что амебы могут способствовать горизонтальному переносу генов и способствовать созданию новых патогенов.

Опасность для здоровья в системах питьевой воды.

Амебы широко распространены в воде и почве, но они также были обнаружены в искусственных системах водоснабжения, таких как водопроводные сети больниц, плавательные бассейны, градирни и системы питьевой воды (10, 82, 116, 117). Некоторые амебы патогенны и даже смертельны для человека (118, 119). Обнаружение амеб в системах питьевой воды вызывает беспокойство. Например, четыре патогенных видов акантхамба ( Acanthamoeba Culbertsoni , Acanthamoeba Polyphaga , Acanthamoeba Castellanii и acanthamoeba rhysodes ) могут заражать человека и привести к кератиту и гранулематозным амебическим энцефалитом (GAE) (120), в то время как Naegleria fowleri может инфицировать мозг человека и вызывать смертность в 97% в США (119).

Помимо патогенных амеб, непатогенные амебы также могут представлять потенциальный риск для здоровья из-за их связи с патогенными бактериями, такими как L. pneumophila (14, 74). Кроме того, обнаружено, что амебы устойчивы к дезинфекции в процессах питьевой воды. Например, цисты Acanthamoeba могут противостоять воздействию хлора до 100 мг л -1 в течение 10 мин, что означает, что наша текущая дезинфекция питьевой воды (от 1 до 2 мг л -1 ) будет иметь ограниченное влияние на эти бактерии. амебы (121).Следовательно, амебы могут переносить и даже защищать ряд патогенов, передающихся через воду. Будущие исследования должны изучить разнообразие бактериальных патогенов, переносимых амебами.

Простая модель системы симбиоза и коэволюции.

Бактериальные симбионты оказывают существенное влияние на приспособленность эукариот, варьируя от паразитизма до мутуализма (122). Чтобы лучше понять их взаимодействие, нам нужны простые модельные системы, в которых можно понять влияние различных партнеров и управлять им (123).Идеальной системой исследования являются амебы и связанные с ними бактерии. Взаимодействия между амебой и бактериями дают нам уникальную возможность изучить взаимодействия между бактериями и эукариотами. Например, в симбиозе социальных амеб амеб D. discoideum несут минимикробиом, состоящий из нескольких видов бактерий (21, 26, 27, 99). Эти переносимые бактерии-партнеры могут придавать своим хозяевам новые черты, такие как протофермерство и защита (21, 26, 27). Они также могут иметь различные последствия для пригодности для своих хозяев, что делает эту систему отличной для изучения сотрудничества и конфликтов между обоими партнерами.Эта система также подходит для изучения того, как антагонистические взаимодействия становятся более мутуалистическими (19).

Взаимодействия между амебой и бактерией также дают нам прекрасную возможность изучить происхождение первичной пластиды. Предполагается, что происхождение хлоропластов связано с тем, что нефотосинтезирующие протисты захватили фотосинтезирующие цианобактерии в качестве органелл. Пресноводная амеба, Paulinella chromatophora , дает нам уникальную возможность экспериментально проверить эту идею. С.chromatophora взяла две цианобактерии в качестве органелл, которые также называются хроматофорами. Хроматофоры считаются органеллами, поскольку их деление контролируется амебой, а их геном редуцирован на 2/3 (124,–127). Хотя геном хроматофора уменьшен, он все еще больше, чем у большинства пластидных геномов, что указывает на то, что этот эндосимбиоз все еще продолжается, что обеспечивает превосходную систему для изучения происхождения органелл.

ПРОБЕЛЫ В ИССЛЕДОВАНИЯХ И БУДУЩИЕ НАПРАВЛЕНИЯ

Скрытое разнообразие.

Амебы и ассоциированные с ними бактерии оказались полезными системами для изучения. Используя традиционные методологии и методы, мы накопили много знаний за последние несколько десятилетий. Однако есть как минимум два уровня скрытого разнообразия, которые требуют дальнейшего изучения.

Во-первых, разнообразие амеб в окружающей среде почти неизвестно. Традиционно метод культивирования широко используется для идентификации экологических амеб. Axenic культура является одним из вариантов, но это трудоемко, и только несколько видов были успешно культивированы (128,-130). Другая стратегия заключается в использовании бактерий в качестве источника пищи, поскольку большинство амеб являются бактериоядными. В этих исследованиях непитательный агар засевают микробами, такими как Escherichia coli , Klebsiella pneumoniae и даже Saccharomyces cerevisiae (24, 43, 117, 129, 131). Тем не менее, такие параметры, как источники пищи, предпочтения в отношении выпаса скота и условия роста, могут существенно повлиять на результат культивирования, что может привести к предвзятости в отношении реального сообщества амеб.

Решение заключается в использовании методов секвенирования следующего поколения, таких как метагеномика.В нескольких исследованиях применялся этот подход для изучения разнообразия амеб в различных средах (82, 117, 132, 133). Метагеномика также подходит для крупномасштабных исследований, таких как континентальный и глобальный анализы, которые крайне необходимы в данный момент, особенно для почвенных амеб (134, 135). Однако есть и недостатки, такие как выбор праймера и вариации числа копий. До сих пор ни одно исследование не сравнило эффективность праймеров на амебах. Мы также очень мало знаем об изменении количества копий (генов рРНК) у разных амеб, что имеет решающее значение для исправления систематической ошибки секвенирования гена 18S рРНК.Такая информация имеет решающее значение для выявления реального сообщества и разнообразия амеб, поскольку число копий может варьироваться от одной амебы к другой и от трофозоита к цисте. В заключение, будущие исследования должны сначала решить вопросы выбора праймеров и вариаций числа копий, а секвенирование следующего поколения является наиболее многообещающим методом для изучения разнообразия амеб.

Во-вторых, разнообразие бактериальных симбионтов у амеб, вероятно, недооценено. Поскольку все амебы питаются бактериями и взаимодействуют с ними, мы ожидаем найти бактериальных симбионтов во всех основных группах амеб.Однако на сегодняшний день большинство исследований сосредоточено на группе Amoebozoa, в частности на Acanthamoeba spp. и Dictyostelium spp. (). В ACANTHAMOEBA был выделен широкий ассортимент бактерий, в том числе AlphaProteobacteria , BetaProteobacteria , GammaProteobacteria , Deltaproteobacteria , ActiNobacteria и Chlamydiae (7, 12, 14). Эти бактериальные симбионты занимают разные ниши хозяев и ведут разный образ жизни в пределах Acanthamoeba .Например, во многих исследованиях сообщается об облигатных симбионтах у Acanthamoeba , и они могут расти только внутри амёб-хозяев (32, 89, 96).

Однако мы очень мало знаем о бактериальных симбионтах в других группах амеб (). Несколько исследований были сосредоточены на симбионтах Naegleria (14, 120, 136), вероятно, потому, что N. fowleri может вызывать редкую инфекцию головного мозга, называемую первичным амебным менингоэнцефалитом (ПАМ). Помимо этого, лишь в нескольких исследованиях сообщалось о бактериальных симбионтах в других группах амеб (1), и существует пробел в исследованиях, который требует дальнейших исследований. Мы ожидаем, что текущие исследования недооценивают реальное разнообразие бактериальных симбионтов у амеб, потому что большинство текущих исследований сосредоточено только на ограниченном количестве видов амеб. Нам нужно больше исследований других групп амеб, которые могут дать плодотворную информацию о взаимодействии между амебами и бактериями. Например, P. chromatophora , пресноводная амеба, принадлежащая к группе Rhizaria, недавно (в эволюционных масштабах) поймала цианобактерию и трансформирует ее в фотосинтетическую органеллу, что обеспечивает прекрасную систему изучения происхождения органеллы ( 124, 126, 127).Учитывая долгую историю совместной эволюции между амебами и бактериями, будущие исследования других групп амеб могут открыть новые типы взаимодействий, охватывающие весь спектр симбиотических отношений.

Нужно больше геномов амеб.

База данных Genomes OnLine в настоящее время содержит 375 306 видов с секвенированными геномами (137). Из них 33 300 геномов принадлежат эукариотическим организмам. Однако большинство из них происходят от растений, животных и грибов, и только 3% из них (1151) принадлежат простейшим (137).Вероятно, поэтому номенклатура и таксономия протистов сложны, а их классификация постоянно пересматривается и обновляется (3, 4, 138, 139).

Для амеб, насколько нам известно, существует только 41 вид с секвенированным геномом, и большинство из них происходит от Dictyostelium , Acanthamoeba , Naegleria и Entamoeba (137). Геномы амеб составляют только 0,1% секвенированных эукариот и 0,01% всех секвенированных организмов, а многие линии амеб вообще не имеют геномной информации.Такой пробел в знаниях резко затруднил наше понимание экологии и эволюции амеб, а также их взаимодействия с бактериями. Хотя методы штрихового кодирования начали применяться в исследованиях амеб, их недостаточно. Этих данных может быть достаточно для биогеографических исследований, но они не могут быть использованы для проверки более конкретных гипотез, например о том, как амебы взаимодействуют со своими симбионтами. При снижении стоимости секвенирования будущие исследования должны воспользоваться этой возможностью и секвенировать больше геномов амеб.Дополнительные данные по геномике помогут лучше понять филогению амеб, перенос генов между геномами, а также экологию, эволюцию и клеточную биологию взаимодействий амебы и бактерии.

Хищничество амеб и бактериальный микробиом.

Исследования макроорганизмов, таких как животные, показали, насколько важными могут быть хищники для состава экологических сообществ и экосистем (140). Амебы являются важными хищниками в некоторых средах и, следовательно, могут оказывать существенное влияние на состав бактериальных сообществ.Поскольку мы пришли к пониманию важности бактериальных микробиомов для здоровья хозяев, стоит выяснить, влияют ли хищники-амебы на эти отношения. Кратко упомянем две возможности среди многих.

На рост и здоровье растений может сильно влиять бактериальный микробиом в ризосфере вблизи корней (141), и протисты могут оказывать важное влияние (142). Например, экспериментальное добавление A. castellanii сильно повлияло на обилие и состав ризосферных бактериальных сообществ Arabidopsis по сравнению с контролем без хищников-протистов (35).Присутствие амеб также увеличивало рост проростков Arabidopsis . Частично этот эффект заключается в том, что протисты выделяют избыток азота в форме аммония (143). Необходима дополнительная работа для изучения роли изменений в бактериальном сообществе.

Амебы также могут играть важную роль в кишечном микробиоме. Различные амебы, особенно Entamoeba , обычно обнаруживаются в кишечнике позвоночных (144). Некоторые из них являются патогенными микроорганизмами, такими как E. histolytica , которые могут вызывать амебную дизентерию, а другие, такие как Entamoeba dispar , являются комменсалами, которые могут способствовать нормальной здоровой функции кишечника.Учитывая важность хищников для поддержания разнообразия добычи во многих экосистемах (145) и важность разнообразия бактериального микробиома для здоровья человека, кажется разумным предположить, что такие хищники, как амебы, иногда приносят пользу (146). Было показано, что E. histolytica имеет пищевые предпочтения и, следовательно, может влиять на разнообразие кишечных бактерий (44). В исследовании кишечных микробиомов популяций Западной Африки присутствие или отсутствие Entamoeba (вид не установлен) было связано с большими различиями в бактериальных сообществах, так что состав сообщества мог предсказать присутствие Entamoeba с точностью 79% (147).Люди с Entamoeba имели более высокое бактериальное разнообразие в кишечнике и большую однородность между людьми, что, возможно, указывает на большую стабильность. Если отсутствие хищников-амеб способствует дисфункции кишечника, их повторное введение может помочь восстановить функцию кишечного микробиома (146).

Протисты — обзор | ScienceDirect Topics

Взаимодействия между грибами и простейшими

Протисты и грибы, вероятно, часто встречаются друг с другом в почве, водных экосистемах и в кишечнике жвачных животных, но взаимодействиям между ними уделяется мало внимания. Безусловно, есть доказательства того, что простейшие питаются грибами. Некоторые раковинные амебы (например, Geococcus vulgaris ), прикрепляются к стенкам гриба спорами и гифами и высасывают содержимое. Имеются также данные о том, что протисты могут уменьшать эктомикоризную колонизацию корней и уменьшать количество микоризного мицелия в микоризосфере. Значительные взаимодействия между грибами и протистами происходят в рубце (стр. 329–330) — простейшие инфузории поглощают зооспоры Neocallimastigomycota, и их хищническая активность может снижать общую целлюлозолитическую активность и изменять образующиеся продукты ферментации.

Плазмодии миксомицетов, как было показано, потребляют грибы в лабораторных культурах, восприимчивость последних варьируется между видами миксомицетов и грибов. Плазмодии будут питаться матами мицелия, которые появляются из древесины во влажных условиях, и ресупинированными плодовыми телами грибов. Грибы в столбиках гниения, протянувшихся на многие сантиметры сквозь древесину, могут быть полностью съедены плазмодиями. Например, было замечено, что Badhamia utricularis потребляет аскомицет Xylaria hypoxylon , а Comatricha nigra потребляет базидиомицет Stereum hirsutum .В древесине могут преобладать миксомицеты; в одном исследовании миксофлагелляты появились примерно из 50% отобранных павших мертвых ветвей покрытосеменных растений, будучи активными вегетативно или быстро появившись из микроцист; Stemonitis fusca был особенно распространен.

Однако ситуацию меняет Dactylella passalopaga , среди прочих, который производит выпуклые отростки, в которых ловятся раковинные амебы. Несколько Zoopagales (zygomycete) прикрепляются к амебам и питаются ими.Кроме того, некоторые изоляты Heteroconium chaetospira (темный септированный корневой эндофит; стр. 238–239) могут контролировать болезнь кил у Brassicacae, вызываемую переносимым через почву простейшим Plasmodiophora brassicae. Грибок поражает эпидермальные клетки корней, но механизм борьбы с болезнью не ясен.

Некоторые грибы колонизируют плодовые тела миксомицетов. Гифы проникают в споровые массы и убивают споры. Другие грибы (например, аскомицеты Gliocladium album ) паразитируют на богатых кальцием плодовых телах Physarales; Nectriopsis violacea еще более специфичен, поскольку колонизирует только виды Fuligo. Другие специфичны для неизвестковых миксомицетов, а третьи колонизируют широкий круг хозяев, Nectria exigua регистрируется на всех основных группах миксомицетов. В лабораторной культуре на агаре дрожжи-гемиаскомицеты Dipodascus utricularis способны жить в слизистом следе Badhamia utricularis. Если дрожжи проглатываются, они не перевариваются и паразитируют, размножаясь внутри плазмодия миксомицетов.

С точки зрения медицинской микологии взаимодействие между амебами и грибами, которые являются сапротрофными в естественной среде, но могут вызывать системную инфекцию у человека (стр.303–309) и других млекопитающих, представляют особый интерес. Дрожжевые формы патогенов Blastomyces dermatidis , Cryptococcus neoformans , Histoplasma capsulatum и Sporothrix schenckii попадают в организм амеб, но подавляют их рост или убивают их. Однако результаты взаимодействия варьируются в зависимости от комбинации взаимодействующих видов. Например, рост Candida albicans усиливается амебой Hartmannella vermiformis , но уничтожается Acanthamoeba castellanii. Аналогичным образом споры Aspergillus fumigatus (стр. 306) попадают в организм амеб; споры могут прорастать в цитоплазме, и грибок попадает в окружающую среду. Эти взаимодействия между амебами, дрожжами и спорами аналогичны взаимодействиям с макрофагами человека, и взаимодействие этих сапротрофных грибов с амебами в естественной среде на протяжении эволюции было описано как «тренировочная площадка» для преодоления макрофагальной защиты позвоночных.

Атлас сфагновых раковинных амеб в Болгарии

  • Арчелла аренария Грефф, 1866

  • Arcella Bathystoma Deflandre, 1928

  • Arcella catinus Penard, 1890

  • Arcella dentata Эренберг, 1830

  • Arcella discoides Ehrenberg, 1871

  • Arcella gibbosa Penard, 1890

  • Arcella hemisphaerica Перти, 1852

  • Arcella intermedia (Deflandre, 1928) Цыганов и Мазей, 2006

  • Arcella rotundata Playfair, 1918 г.

  • Arcella vulgaris Эренберг, 1830

  • Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929

  • Cyclopyxis kahli Deflandre, 1929

  • Cyclopyxis puteus Thomas, 1960

  • Netzelia oviformis (Cash, 1909) Огден, 1979

  • Netzelia tuberculata (Wallich, 1864) Netzel, 1983

  • Trigonopyxis arcula (Leidy, 1879) Penard, 1912

  • Difflugia acuminata Ehrenberg, 1838

  • Difflugia ampulula Playfair, 1918 г.

  • Difflugia bryophila (Penard, 1902) Юнг, 1942

  • Difflugia elegans Penard, 1890

  • Difflugia globulosa Dujardin, 1837

  • Difflugia hiraethogii Огден, 1983

  • Difflugia lanceolata Penard, 1890

  • Difflugia lobostoma Leidy, 1874

  • Difflugia lucida Penard, 1890

  • Difflugia oblonga Ehrenberg, 1831

  • Difflugia penardi Hopkinson, 1909

  • Difflugia pulex Penard, 1902

  • Difflugia pyriformis Перти, 1849

  • Difflugia rubescens Penard, 1891

  • Difflugia urceolata Картер, 1864

  • Difflugia viscidula Penard, 1902

  • Lesquereusia epistomium Penard, 1902

  • Lesquereusia gibbosa Томас и Готье-Льевр, 1859 г.

  • Lesquereusia Modesta Рамблер, 1896

  • Lesquereusia Spiralis (Ehrenberg, 1840) Бючли, 1880

  • Centropyxis aculeata (Ehrenberg, 1830) Штейн, 1857

  • Centropyxis aerophila Deflandre, 1929

  • Centropyxis cassis (Wallich, 1864) Deflandre, 1929

  • Centropyxis constricta (Ehrenberg, 1841) Penard, 1902

  • Centropyxis discoides (Penard, 1890) Deflandre, 1929

  • Centropyxis ecornis (Ehrenberg, 1841) Лейди, 1879

  • Centropyxis elongata (Penard, 1890) Thomas, 1959

  • Centropyxis gibba Deflandre, 1929

  • Centropyxis laevigata Penard, 1890

  • Centropyxis orbicularis Deflandre, 1929

  • Centropyxis plagiostoma Bonnet and Thomas, 1955

  • Centropyxis platystoma (Penard, 1890) Deflandre, 1929

  • Centropyxis spinosa (Cash, 1905) Deflandre, 1929

  • Bullinularia indica (Penard, 1907) Deflandre, 1953

  • Plagiopyxis callida Penard, 1910

  • Plagiopyxis declivis Bonnet et Thomas, 1955

  • Alabasta militaris (Penard, 1890) Duckert, Blandenier, Kosakyan and Singer, 2018

  • Gibbocarina galeata (Penard, 1890) Косакян, Лар, Мулот, Мейстерфельд, Митчелл и Лара, 2016

  • Hyalosphenia papilio (Leidy, 1874) Leidy, 1875

  • Longinebela ampulla Тодоров, Банков и Ганева, 2018

  • Longinebela golemanskyi (Тодоров, 2010) Косакян, Лар, Мулот, Мейстерфельд, Митчелл и Лара, 2016

  • Longinebela penardiana (Deflandre, 1936) Косакян, Лар, Мулот, Мейстерфельд, Митчелл и Лара, 2016

  • Longinebela speciosa (Deflandre, 1936) Косакян, Лар, Мулот, Мейстерфельд, Митчелл и Лара, 2016

  • Longinebela tubulosa (Penard, 1890) Косакян, Лар, Мулот, Мейстерфельд, Митчелл и Лара, 2016

  • Небела Алисия Митчелл и Лара, 2013 г.

  • Небела воротниковая (Эренберг, 1848) Лейди, 1879

  • Nebela flabellulum Leidy, 1874

  • Nebela tincta (Leidy, 1879) Awerintzew, 1906

  • Padaungiella lageniformis (Penard, 1890) Лара и Тодоров, 2012

  • Padaungiella nebeloides (Gauthier-Lièvre and Thomas, 1958) Lara et Todorov, 2012

  • Padaungiella tubulata (Brown, 1910) Лара и Тодоров, 2012

  • Padaungiella wailesi (Deflandre, 1936) Лара и Тодоров, 2012

  • Planocarina carinata (Archer, 1867) Косакян, Лар, Мулот, Мейстерфельд, Митчелл и Лара, 2016

  • Quadrullella longicollis (Taranek, 1882)

  • Quadrullella симметричная (Wallich, 1863) Cockerell, 1909

  • Quadrullella variabilis Косакян, Лар, Мулот, Мейстерфельд, Митчелл и Лара, 2016 г.

  • Heleopera petricola Leidy, 1879

  • Heleopera rosea Penard, 1890

  • Heleopera sphagni (Лейди, 1874)

  • Heleopera sylvatica Penard, 1890

  • Phryganella acropodia (Hertwig and Lesser, 1874) Hopkinson, 1909

  • Phryganella hemisphaerica (Penard, 1890) Penard, 1902

  • Phryganella nidulus Penard, 1902

  • Аргинния зубная (Penard, 1890)

  • Argynnia vitraea (Penard, 1899)

  • Awerintzewia cyclostoma (Penard, 1902) Schouteden, 1906

  • Lagenodifflugia bryophila (Penard, 1902) Огден, 1987

  • Lagenodifflugia vas (Leidy, 1874) Медиоли и Скотт, 1983

  • Pontigulasia rhumbleri Hopkinson, 1919

  • Zivkovicia Compressa (Carter, 1864) Огден, 1983

  • Zivkovicia spectabilis (Penard, 1902) Огден, 1987

  • Archerella flavum (Archer, 1877) Леблих и Таппан, 1961

  • Assulina muscorum Greeff, 1888

  • Assulina seminulum (Ehrenberg, 1848) Лейди, 1879

  • Euglypha bryophila Brown, 1911

  • Euglypha ciliata (Ehrenberg, 1848), Лейди, 1878

  • Эвглиф компресса Картер, 1864

  • Euglypha cristata Leidy, 1874

  • Euglypha filifera Penard, 1890

  • Euglypha laevis (Ehrenberg, 1845) Перти, 1849

  • Euglypha rotunda Wailes, 1911 г.

  • Euglypha strigosa (Ehrenberg, 1871) Лейди, 1878

  • Euglypha tuberculata Dujardin, 1841

  • Scutiglypha crenulata (Wailes, 1912) Foissner and Schiller, 2001

  • Sphenoderia fissirostris Penard, 1890

  • Sphenoderia labiata Thomas et Gauthier-Lièvre, 1959

  • Sphenoderia lenta Schlumberger, 1845

  • Sphenoderia minuta Deflandre, 1931

  • Sphenoderia ovoidea Юнг, 1942

  • Trachelocorythion pulchellum (Penard, 1890) Bonnet, 1979

  • Corythion constricta (Certes, 1889) Юнг, 1942

  • Corythion dubium Taránek, 1881

  • Playfairina valkanovi Golemansky, 1966

  • Trinema complanatum Penard, 1890

  • Trinema enchelys (Эренберг, 1838) Лейди, 1878

  • Trinema galeata (Penard, 1890) Юнг, 1942

  • Trinema lineare Penard, 1890

  • Campascus triqueter Penard, 1891 г.

  • Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.