Содержание

Малярия

Общая информация

Малярия – острое лихорадочное заболевание, вызываемое паразитами рода Plasmodium, которые передаются людям через укусы инфицированных самок комаров вида Anopheles. Существует пять видов паразитов, вызывающих малярию у человека, и два таких вида – P. falciparum и P. vivax – представляют собой наибольшую угрозу. P. falciparum является самым опасным для жизни малярийным паразитом, который больше всего распространен на африканском континенте. P. vivax – доминирующий малярийный паразит в большинстве стран за пределами Африки к югу от Сахары.

Первые симптомы малярии – лихорадка, головная боль и озноб – обычно появляются через 10–15 дней после укуса инфицированным комаром и могут быть слабовыраженными, что затрудняет выявление малярии. При отсутствии лечения малярия, вызванная P. falciparum, может в течение 24 часов развиться в тяжелую форму и привести к летальному исходу.

В 2020 г. риску малярии подвергалась почти половина населения в мире. Вероятность заражения малярией и развития тяжелой формы болезни значительно выше среди некоторых групп населения: младенцев, детей в возрасте до пяти лет, беременных женщин и лиц с ВИЧ/СПИДом, а также лиц с низким уровнем иммунитета, прибывающих в районы с интенсивной передачей малярии, в частности трудящихся-мигрантов, мобильных групп населения и лиц, совершающих поездки.

Бремя болезни

Согласно последнему изданию Всемирного доклада о малярии, в 2020 г. малярией во всем мире заболел 241 миллион человек по сравнению с 227 миллионами в 2019 г. Количество умерших от малярии в 2020 г. оценивается на уровне 627 000 человек, что на 69 000 больше по сравнению с предыдущим годом. Около двух третей дополнительных случаев смерти (47 000) являются следствием перебоев, вызванных пандемией COVID-19, однако остальная треть смертей (22 000) отражает недавние корректировки применяемой ВОЗ методологии расчета смертности от малярии (без учета перебоев в результате распространения COVID-19).

Новая методология учета причин смерти применялась в отношении 32 стран Африки к югу от Сахары, на долю которых приходится примерно 93% всех случаев смерти от малярии в мире. Благодаря применению этой методологии было установлено, что с 2000 г. малярия унесла жизни гораздо большего числа африканских детей, чем предполагалось ранее.

На Африканский регион ВОЗ по-прежнему приходится непропорционально высокая доля глобального бремени малярии. В 2020 г. в этом Регионе произошли 95% всех случаев заболевания малярией и 96% случаев смерти от нее. На долю детей в возрасте до пяти лет пришлось 80% всех случаев смерти от малярии в Регионе.

Более половины всех случае смерти от малярии в мире произошло в четырех африканских странах: Нигерии (31,9%), Демократической Республике Конго (13,2%), Объединенной Республике Танзания (4,1%) и Мозамбике (3,8%).

Профилактика

За последние два десятилетия повышение доступности рекомендованных ВОЗ средств и стратегий профилактики малярии, в том числе эффективных мер по борьбе с переносчиками и профилактических противомалярийных препаратов, во многом способствовало уменьшению глобального бремени этой болезни.

Борьба с переносчиками

Борьба с переносчиками – обязательный компонент стратегий по борьбе с малярией и ее элиминации, поскольку позволяет эффективно предупреждать заражение и уменьшать передачу болезни. Двумя основными способами борьбы с переносчиками являются применение обработанных инсектицидом противомоскитных сеток (ОИС) и распыление инсектицидов остаточного действия внутри помещений (РИОДВП).

Успехам в борьбе с малярией угрожает формирующаяся у комаров Anopheles устойчивость к инсектицидам. Согласно последнему изданию Всемирного доклада о малярии, за период с 2010 по 2020 г. случаи устойчивости комаров как минимум к одному из четырех наиболее распространенных классов инсектицидов были зарегистрированы в 78 странах. В 29 странах была отмечена устойчивость комаров ко всем основным классам инсектицидов.

Методы профилактической химиотерапии

Профилактическая химиотерапия – метод предупреждения инфицирования малярией и его последствий исключительно с помощью лекарственных средств или в сочетании с другими мерами. Она включает в себя химиопрофилактику, интермиттирующую профилактическую терапию младенцев (ИПТм) и беременных (ИПТб), сезонную химиопрофилактику малярии (СХПМ) и массовое назначение препаратов (МНП). Эти безопасные и экономически эффективные стратегии призваны дополнять собой текущую деятельность по борьбе с малярией, в том числе меры по борьбе с переносчиками, оперативной диагностике случаев с подозрением на малярию и лечению больных с подтвержденным диагнозом противомалярийными препаратами.

Вакцина

Начиная с октября 2021 г. ВОЗ рекомендует также широко использовать среди детей, проживающих в районах с умеренным и высоким уровнем передачи малярии, вызванной P. falciparum, противомалярийную вакцину RTS,S/AS01. Вакцина доказала свою способность значительно снижать заболеваемость малярией, в частности и смертельной тяжелой формой малярии, среди детей младшего возраста.

Ведение больных

Своевременная диагностика и лечение малярии помогают уменьшить тяжесть болезни и предотвратить смерть пациента, а также способствуют снижению интенсивности передачи малярии. ВОЗ рекомендует во всех случаях с подозрением на малярию подтверждать диагноз при помощи диагностического теста на выявление паразита (микроскопического исследования или диагностического экспресс-теста). Диагностический тест позволяет медицинским специалистам быстро отличить малярийную лихорадку от немалярийной, помогая правильно выбрать тактику лечения.

Наиболее эффективной из существующих схем лечения, особенно в случае малярии P. falciparum, является артемизинин-комбинированная терапия (АКТ). Основной задачей лечения является быстрое и полное удаление паразита Plasmodium из кровотока пациента, позволяющее избежать прогрессирования неосложненного случая в тяжелую форму, а также летального исхода.

Устойчивость к противомалярийным препаратам

В последние годы глобальным усилиям по борьбе с малярией начинает угрожать формирование устойчивости к противомалярийным препаратам, которое особенно характерно для подрегиона Большого Меконга. Для разработки стратегий лечения для эндемичных по малярии стран, а также для своевременного выявления устойчивости к препаратам и борьбы с ней требуется регулярный мониторинг эффективности лекарственных средств.

Дополнительную информацию о работе ВОЗ по решению проблемы устойчивости к противомалярийным препаратам можно найти на веб-странице о программе элиминации малярии в подрегионе Меконга.

Элиминация

Элиминация малярии определяется как достигнутое в результате целенаправленных действий прерывание местной передачи конкретного вида малярийного паразита в пределах определенного географического района. Предотвращение возобновления передачи инфекции требует непрерывных усилий.

В 2020 г. менее 100 случаев местной передачи заболевания было зарегистрировано в 26 странах, а в 2000 г. таких стран насчитывалось шесть. Страны, в которых в течение как минимум трех лет подряд не было зарегистрировано ни одного местного случая малярии, соответствуют критериям для подачи заявки в ВОЗ на сертификацию элиминации малярии. За последние два десятилетия Генеральным директором ВОЗ в качестве свободных от малярии было сертифицировано 11 стран.

Эпиднадзор

Эпиднадзор за малярией предполагает непрерывный и систематический сбор, анализ и интерпретацию данных о малярии и использование таких данных в ходе планирования, реализации и оценки практических медико-санитарных мер. Совершенствование надзора за случаями заболевания малярией и смерти от нее помогает министерствам здравоохранения определять наиболее затронутые болезнью районы и группы населения и позволяет странам отслеживать меняющиеся тенденции заболеваемости. Надежные системы эпиднадзора за малярией также помогают странам разрабатывать эффективные меры по защите здоровья населения и оценивать результативность своих программ по борьбе с малярией.

Деятельность ВОЗ

Обновленная в 2021 г. Глобальная техническая стратегия ВОЗ по борьбе с малярией на 2016–2030 гг. устанавливает технические параметры работы во всех эндемичных по малярии странах. Она призвана направлять и обеспечивать поддержкой региональные и национальные программы в ходе их работы по противодействию малярии и достижению ее элиминации.

Эта стратегия ставит далеко идущие, но достижимые глобальные задачи, включая:

  • сокращение к 2030 г. заболеваемости малярией не менее чем на 90%;
  • сокращение к 2030 г. показателей смертности от малярии не менее чем на 90%;
  • элиминацию малярии не менее чем в 35 странах к 2030 г.;
  • предупреждение повторного появления малярии во всех свободных от малярии странах.

В соответствии со Стратегией Глобальная программа по борьбе с малярией обеспечивает координацию международных усилий ВОЗ по борьбе с малярией и достижению ее элиминации посредством: 

  • разработки норм, стандартов, политики, технических стратегий и руководящих принципов, информирования о них и содействия их принятию;
  • независимой оценки глобального прогресса;
  • разработки подходов для укрепления потенциала, совершенствования систем и ведения эпиднадзора; и
  • выявления факторов, угрожающих эффективной борьбе с малярией и ее элиминации, а также поиска новых направлений деятельности.

simplest — Translation into Russian — examples English

These examples may contain rude words based on your search.

These examples may contain colloquial words based on your search.

Methanol is compositionally speaking the simplest of the alcohols.

С точки зрения состава, метанол — простейший из спиртов.

When you ask them the simplest thing in the world, they’re eating lunch.

Когда задаёшь им простейший в мире вопрос, они идут обедать.

They can’t make the simplest putt.

The simplest

method for handling these cases is to roll an initiative die.

Самый простой метод для обработки этих случаев состоит в том, чтобы бросить кубик на инициативу.

The simplest solution, is the best.

«при всех равных составляющих, наилучшим является простейшее решение».

It was actually the simplest thing in the world.

We are looking for the simplest way to explain these symptoms.

So they say that the most complicated problems often have the

simplest of answers.

Говорят, что для самых сложных проблем часто находятся простейшие решения.

Zombies have only the simplest of motor functions.

It’s the simplest way to break it down.

Sometimes, people make the simplest mistakes when under pressure.

Иногда, люди совершают простейшие ошибки, находясь под давлением.

One of the simplest ways to do that is listen in on her phone conversations.

The simplest version of the mythology goes something like this.

The great detective can’t unravel the simplest clue.

Великий детектив не может расшифровать простейшую подсказку.

The simplest way to hook the audience is to use your voice.

That fireball of energy condensed into the simplest building blocks of matter at the birth of our universe.

Этот энергетический болид сжался в простейшие
строительные единицы материи при рождении нашей вселенной.

The truth is almost always hidden in the simplest answers, or the most likely ones.

Правда почти всегда скрыта в простейших ответах, или скорее всего в одном из них.

If you call CEO Byun and tell her, that’s the simplest way.

It really is the simplest way to keep from getting burned.

The simplest thing in the world, my dear…

Врач СПбГПМУ объяснила, чем могут быть опасны лямблии

Вокруг лямблиоза до сих пор очень много мифов: считается, что его сложно лечить, а лекарства едва ли не опасней, чем сама болезнь. Стоит ли родителям сильно переживать, если у ребенка обнаружат паразитов? На эти и другие вопросы портала «Доктор Питер» ответила  детский гастроэнтеролог Татьяна Габрусская

Лямблиями обычно заражаются маленькие дети до 7 лет. Однако родителям не стоит из-за этого сильно переживать.

 

— Я не стала бы так демонизировать лямблиоз, как любят делать некоторые мамы. На самом деле, это не страшно и даже в некоторой степени полезно. Иммунная система не должна «сидеть без дела» — она должна тренироваться, периодически сталкиваясь с бактериями, вирусами, простейшими. Недаром случившийся всплеск аутоиммунных заболеваний связывают с так называемой «концепцией гигиены». Без регулярной тренировки иммунная система начинает потихоньку «сходить с ума» и атаковать свои собственные клетки. К примеру, в Африке, где распространены глисты, почти нет аутоиммунных заболеваний. Я не призываю намеренно ими заражаться, но не надо вокруг себя и ребенка создавать стерильный мир, доводя стремление к чистоте до истерии,

— считает Татьяна Габрусская.

Детский гастроэнтеролог назвала три самых распространенных мифа про лямблиоз, которыми пугают родителей.

Миф 1. Лямблии могут привести к циррозу печени и воспалению желчного пузыря (холециститу)

 Лямблии не живут в печени и желчевыводящих путях. Желчь для них, наоборот, губительна. Поэтому их работа никак не связана с этими паразитами, которые обитают только в тонком кишечнике.

Миф 2. Лямблиоз — серьезное заболевание, плохо поддающееся лечению

 Глистные и протозойные инвазии, включая лямблиоз — обычные детские болезни. Не боимся же мы ветрянки, поэтому и на этой болезни не надо зацикливаться. Она лечится, причем большинство детей, прошедших курс, полностью избавляются от лямблий. Если же паразитов обнаруживают вновь и вновь, стоит поискать другую причину проблем со здоровьем. Например, бывает, что «под маской» лямблиоза скрывается целиакия — непереносимость белка-глютена. Поврежденная слизистая кишечника при этой болезни создает идеальные условия для лямблий, которые туда попадают и «не хотят уходить».

Миф 3. Для лечения лямблиоза нужно пропить много токсичных лекарств

 Неизвестно почему, но некоторые врачи для лечения лямблиоза назначают сложные схемы, включая в них по 6-10 препаратов. Согласно клиническим рекомендациям, достаточно лекарства с противолямблиозным действием, при необходимости к нему добавляют сорбент (при выраженной интоксикации организма) и желчегонное средство (для профилактики повторного заражения, так как желчь убивает лямблии). К примеру, в нашей университетской клинике лечат обычно 2-3 препаратами. Насчет токсичности: если доза лекарства против лямблиоза рассчитана на вес конкретного ребенка, как это положено, то лишь у небольшого процента детей могут возникнуть какие-то побочные эффекты при их приеме — например, тошнота.

 

— Если есть жалобы, лечить эту болезнь однозначно надо. Врачи советуют избавиться от лямблий и при бессимтомном носительстве, хотя официальных четких установок на этот счет нет. Но надо понимать, что лямблии — все-таки патогенные микроорганизмы. Они могут быть незаметны до поры-до времени, а при ослаблении иммунитета, стрессе сразу же заявят о себе.

К тому же носитель может легко заразить этими простейшими близких, если, к примеру, будет есть с ними из одной тарелки или целовать. Поэтому если у ребенка лямблии обнаруживают вновь и вновь, специалисты обращают внимание на семью — может быть, там есть носители, — поясняет гастроэнтеролог СПбГПМУ.

Как уточняет доктор, пациенты не должны сами себе назначать лекарства. Подбором схемы лечения, как и дозировки препаратов должен заниматься врач — не обязательно гастроэнтеролог, для начала можно обратиться к терапевту или педиатру в поликлинике.

 

— Не всегда для избавления от лямблий требуются лекарства. При носительстве, к примеру, можно ограничиться приемом пробиотиков. Они создают в кишечнике нормальную микрофлору, выживая оттуда лямблии. Как все патогенные микробы они живут там, где есть какие-то отклонения,

— сказала Татьяна Габрусская.

 

Дата публикации: 19.07.2021

 

 

 

Разработка электроники. О микроконтроллерах на пальцах / Хабр

Задумывая технологический стартап, вы совсем не обязаны быть асом в электронике, гораздо больше шансов на хорошую идею имеет узкий специалист со знанием основ маркетинга, но, даже заказывая кому-то разработку, ориентироваться в возможностях современной элементной базы и представлять цену решения необходимо обязательно. Иначе можно потребовать невозможного, либо получить устройство с завышенной себестоимостью на устаревшей элементной базе.
Под катом попытка кратко и просто рассказать о возможностях современных микроконтроллеров людям от них далёким. Для тех, у кого есть идея нового электронного устройства, но отсутствует представление о том, что такое микроконтроллер. Те, кто хочет сделать первый шаг от занимательных экспериментов с платформой ардуино к проектированию собственных устройств, также могут найти в ней простые, но полезные советы.

Я старался, не останавливаясь на технических подробностях, для этого и книги не достаточно изложить суть и дать несколько простейших, но полезных советов по схемотехнике, чтобы предостеречь от элементарных ошибок начинающих.

Краткое содержание статьи:


Как микроконтроллеры завоевали мир
Архитектура ARM — сегодняшний лидер рынка микроконтроллеров
Конкуренция с младшими братьями
Об укладке асфальта, пользе сна и его разновидностях
Совсем коротко о технологии изготовления и о том, как появляются серии микроконтроллеров
Периферия простейшего ARM микроконтроллера за пол бакса
Самый дешёвый способ получить дополнительные функции
А что добавит переход на Cortex-M4, кроме возросшей в пару раз цены?
Cortex-M7 — когда хочется большего…

Защита кода, возможность его обновления и многообразие помогли микроконтроллерам завоевать мир

Любой умный прибор требует управления. В большинстве случаев сегодня этим занимаются микроконтроллеры — чипы, которые совмещают в себе микропроцессорное ядро, память и периферийные модули, отвечающие за связь с остальными компонентами устройства и внешним миром.

Микроконтроллеры — мастера на все руки. Один микроконтроллер способен заменить десятки специализированных микросхем, которые были бы необходимы для выполнения требуемых функций в случае, если бы роль вычислителя занимал микропроцессор.

Одно из неоспоримых преимуществ микроконтроллера — программа, под управлением которой он работает, скрыта внутри его корпуса (в секции под названием “память программ”) и очень хорошо защищена от взлома, конечно, в случае, если разработчик микрокода об этом позаботился, активизировав встроенные механизмы защиты. Таким образом, вы получаете защиту интеллектуальной собственности настолько большую, насколько это возможно в наши дни.

Что нельзя взломать — то можно скопировать. Зачем пытаться считать код, встроенной в микроконтроллер программы, с помощью дорогостоящих хитроумных приспособлений, если проще и дешевле найти профессионала, который может написать его заново? Возможно результат будет даже лучше, а функционал богаче чем у прототипа. Да это стоит денег, но содержание FLASH памяти сегодняшних микроконтроллеров настолько хорошо защищено, что попытки грубого “взлома” обойдутся ещё дороже. Кроме того, решается проблема интеллектуальной собственности, а вы, вместе с исходными кодами программы, получаете возможность развивать и совершенствовать своё устройство.

Память программ, в современных универсальных микроконтроллерах, является перезаписываемой, причём процесс перезаписи можно повторять не один десяток тысяч раз. Напрашивается использование этого факта для обновления программного обеспечения с целью устранения найденных в нём ошибок или расширения функций уже работающего устройства. Это достаточно просто реализовать — добавив в программу специальный участок кода под названием “бутлоадер”, вы получаете возможность обновлять программное обеспечение вашего прибора различными способами: в пункте сервисного обслуживания (если устройство имеет специальный, скрытый внутри корпуса от посторонних глаз, разъём), подключив к компьютеру по USB, через сетевой или даже беспроводной интерфейс. Главное, предусмотреть в приборе необходимую для этого периферию. Предоставляя возможность обновления ПО, всегда следует думать о безопасности, если этот процесс недостаточно защищён, мало того, что злоумышленники могут похитить ваш код, они могут модифицировать его и использовать в своих не исключено, что коварных целях. Например, взять под контроль вещи вашего “умного дома” или шпионить с помощью, установленной вами же у себя дома, WEB камеры.

Архитектура ARM — сегодняшний лидер рынка микроконтроллеров

Со времён Царя Гороха микроконтроллеры принято разделять по разрядности данных, над которыми они проводят операции. В подавляющем большинстве случаев, сегодня, в новых разработках, стоит останавливать свой выбор на 32 битных микроконтроллерах с ядром АRM. Существует огромное количество их модификаций и всегда можно подобрать экземпляр, наилучшим образом подходящий для решения вашей задачи. В зависимости от набора функций и производительности, цена чипа может составлять от десятков центов до десятков долларов.

Микроконтроллеры(MCU), в зависимости от архитектуры вычислительного ядра, принято разделять на крупные семейства. На сегодняшний день, для разработок устройств малой и средней сложности, наиболее популярны микроконтроллеры c ядрами от Cortex-M0 до Cortex-M7. Чем больше цифра, тем больше вычислительные (и не только) возможности, цена и максимальное энергопотребление. Не последнюю роль в популярности ARM сыграла преемственность архитектуры. Разработчик может с минимальными издержками модифицировать программный код своих предыдущих наработок, переходя от микроконтроллеров одного производителя к чипам другого и мигрируя между ядрами с разной производительностью.


Конкуренция с младшими братьями

Однако ARMы «рулили» не всегда. Я хорошо помню времена, когда абсолютными лидерами рынка были 8 битные микроконтроллеры и, с занятых позиций, их безуспешно пытались оттеснить 16 битные коллеги, но, по иронии судьбы, удалось сделать это только 32 битным старшим братьям. Так сложилось, что к моменту их появления, технологии изготовления чипов сильно удешевили интеграцию в них больших объёмов FLASH памяти. Воспользовавшись удобным случаем, программисты стали переходить с ассемблера на язык более высокого уровня — Си, структура которого отлично ложилась на 32 битную архитектуру. В результате 32 битные микроконтроллеры выполняли вычисления гораздо быстрее своих 8 и 16 битных коллег, но была одна проблема — у них был выше ток потребления.

Поэтому, поначалу, они использовались в случаях, когда требовалась большая вычислительная производительность.

Известно, что средний ток потребления вычислительного ядра микроконтроллера существенно увеличивается с поднятием его тактовой частоты. Поначалу 8 битные модели микроконтроллеров отличались заметно меньшим потреблением при сходной частоте и, кроме того, были способны работать от низкой тактовой частоты, вплоть до 32 кГц.

Энергопотребление микроконтроллеров сильно зависит от тактовой частоты ядра и периферии, чтобы её регулировать, для генерации стали использовать, широко применявшийся в радиопередающих устройствах, узел формирования тактовой частоты на основе ФАПЧ. Это позволило в широких пределах изменять тактовую частоту, не меняя задающий кварцевый резонатор. Периферийным модулям совсем не обязательно иметь такую же тактовую частоту, что и вычислительному ядру. Чтобы снизить их энергопотребление, частоту на них стали подавать через делители с программно-регулируемым коэффициентом деления. Ввели возможность отключать неиспользуемые модули. Эти меры сильно уменьшили энергопотребление, но оно по прежнему оставалось существенно больше, чем у 8 битных.

На короткое время сложился паритет — 32 битные MCU захватили нишу топовых приложений, а 8 битные уверенно удерживали позиции в устройствах, для которых было важно низкое энергопотребление. Он сохранялся до тех пор, пока 32 битные MCU не освоили в совершенстве «импульсный» режим работы.

8-битники, к тому времени, тоже научились это делать, но, из-за низкой производительности, бодрствовать им приходилось гораздо больше и, как результат, они начали проигрывать по энергопотреблению, особенно в задачах, требующих расчётов, что иллюстрирует картинка ниже.

Об укладке асфальта, пользе сна и его разновидностях

Итак, микроконтроллеры настолько хорошо научились считать, что стали выполнять свою работу очень быстро и большинство времени были вынуждены “бить баклуши”, пожирая энергию для выполнения холостых циклов. В устройствах с автономным питанием это сильно сокращает ресурс батарей или время работы от одной зарядки аккумуляторов.

Понаблюдайте за строительными рабочими которые кладут асфальт. Они резко активизируют свою работу, когда пришёл грузовик с новой порцией асфальта, а после его укладки снижают темп. Так и микроконтроллеры умеют повышать и снижать частоту тактирования ядра. Однако, им это даётся не так просто, как рабочим — одновременно изменится и частота работы всей внутренней периферии, поэтому, чувствительные к этому её части придётся перенастраивать.
Не проще ли, выполнив быстро всю работу, немного поспать. Зачастую, да. Причём виды сна микроконтроллеров отличаются ещё более драматично, чем у человека.

Можно просто вздремнуть. В этом случае наш чип всегда наготове и как только зазвенел будильник таймера или его потревожило внешнее прерывание, он просыпается практически мгновенно. Как человек во время дремоты может снять напряжение, но не выспаться толком, когда тебя постоянно дёргают, так и микроконтроллер может снизить своё энергопотребление в этом режиме “всего” раз в 10, называют этот режим SLEEP.

Лучший способ хорошо выспаться — раздеться, лечь в постель, задёрнуть шторы на окне и включить будильник. Однако, после такого сна, уже моментально в работу не включишься. Придётся, как минимум, предварительно ополоснуться холодной водой и одеться. Есть такой режим и у микроконтроллера, когда он ограничивает количество внешних раздражителей и выключает основной тактовый генератор. Это режим STOP. В нём можно уменьшить потребление в 1000 раз, но и на выход из него уже потребуется существенное время.

Теперь, представьте себе, что вы перед сном выпили изрядную дозу снотворного, отключили будильник и телефон, закрыли все окна и двери. Это будет режим STAND BY. Вывести из такого режима микроконтроллер можно только с помощью особых выводов и большая часть памяти о том, чем он занимался перед таким сном будет потеряна навсегда, придётся начинать работу заново. Зато находясь в таком режиме MCU потребляет ещё в два раза меньше.

Последний, весьма экзотический режим, напоминает уже кому, из которой нельзя выйти без специального оборудования. В этом случае работает только специальный генератор тем не менее, являющийся частью микроконтроллера на отдельном часовом кварце, который может функционировать от собственного источника питания и иметь буквально несколько байт оперативной памяти, предназначение которой напомнить микроконтроллеру о том, из какого состояния он в эту кому впал. Если остальные части микроконтроллера, при этом, отключить от питания, то энергопотребление может составить уже одну десятитысячную часть от активного режима.

Выбирая режим экономии энергопотребления необходимо помнить о последствиях применения:

  • чем глубже сон, тем дольше пробуждение
  • чем глубже сон, тем меньше способов вывести из него микроконтроллер
  • чем глубже сон, тем меньше остаётся информации о предыдущем состоянии микроконтроллера
  • для достижения минимальных заявленных значений, во многих режимах необходимо принимать дополнительные меры, например — отключения периферии
  • для минимизации энергопотребления устройства в целом необходимо грамотно спроектировать схемотехнику всего устройства
  • для минимизации энергопотребления устройства в целом, нужно позаботиться о том, чтобы остальные компоненты и цепи также имели микропотребление в неактивном режиме. Глупо предпринимать огромные усилия для того, чтобы опустить потребление микроконтроллера ниже одного микроампера и, при этом, применять в устройстве дешёвый стабилизатор с током собственного потребления в 100 микроампер но встречается такое сплошь и рядом
  • для успешного использования режимов глубокого сна не только программа, но и схемотехника, должны быть тщательно продуманы, иначе, вместо экономии, можно получить весьма серьёзные проблемы — редко случающееся, зато “мёртвое” зависание устройства по необъяснимой причине, либо слишком частое пробуждение и, как результат, потребление на порядки выше ожидаемого

Если ваши программист со схемотехником не первый день винят друг друга в криворукости и, вместе, производителя в публикации нереальных цифр в даташитах на микроконтроллер, а ваше устройство сажает батарейки на порядок быстрее, чем вы рассчитывали, это повод, по крайней мере, обратиться к независимым высококвалифицированным экспертам.

Совсем коротко о технологии изготовления и о том, как появляются серии микроконтроллеров

Физически активная часть микроконтроллера, как и подавляющее количество других микросхем, обычно сформирована на пластине монокремния (назовём его, в данном контексте, ЧИП). Чипы занимают очень маленькую площадь, технологически же выгодно производить пластины большого диаметра, поэтому, обычно большое количество чипов, как соты, размещают на одной большой пластине и формируют, в ходе одного технологического процесса. В последствии пластины нарезают на кусочки, получая уже отдельные чипы, которые и помещают в корпуса.

Разработка топологии и отладка технологических процессов нового чипа стоит очень дорого, а занимаемое на пластине одним чипом место, как правило, не велико. Производителям выгодно выпускать чипы крупными партиями, но пользователям требуются микроконтроллеры в разных корпусах — кому то важно получить корпус поменьше и подешевле, другому наоборот требуется побольше выводов, чтобы управлять LCD или внешней памятью с параллельным интерфейсом. Производителям выгодно перекрывать все ниши, чтобы клиенты не перебегали к конкурентам, не найдя оптимальной для себя модели.

Очень часто бывает выгодней выпустить крупной партией один универсальный чип и помещать его в разные корпуса, чем запускать десяток различных. У чипов, помещённых в корпуса с малым количеством выводов, часть портов (в данном контексте, под портами будем понимать контактные площадки на поверхности чипа, служащие для общения с внешним миром) просто останутся неподсоединёнными. Часто производители идут дальше — чтобы поднять спрос и цену на микроконтроллеры с большим количеством ножек, они искусственно обрезают функциональность тех, у которых их меньше — отключают некоторые функции, ограничивают объём доступной памяти и т. п.

Так на основе одного чипа формируют серии микроконтроллеров, существенно отличающиеся по объёму памяти и набору периферийных модулей, иной раз и в разы по цене. При этом чипы, в них установленные, могут нарезаться из одних и тех же пластин. Поскольку площадь, на которой размещается один чип, невелика, вклад её в себестоимость конечного изделия также мал и им можно пожертвовать. Становится выгодным отключение дополнительной памяти и других функций, например, на этапе тестирования — либо с помощью однократно программируемых битов конфигурации, либо пережиганием перемычек лазером. Лишь для наиболее массовых изделий имеет смысл для этого создавать слегка изменённый фотошаблон. Причём, совсем не обязательно там будет физически отсутствовать неиспользуемая память, её, опять же, можно просто отключить, удалив перемычки в шаблоне.

Так из одного стандартного дизайна чипа формируется целая серия микросхем.

Периферия простейшего ARM микроконтроллера за пол бакса

Процессорное ядро — это мозг, но, чтобы он не был подобен “сферическому коню в вакууме”, требуются аналоги органов чувств и конечностей.

В микроконтроллере их роль играют выводы на корпусе, к которым внутри корпуса могут подключаются порты(контактные площадки) чипа. В свою очередь, через внутренние коммутаторы, к одному и тому же порту могут подключаться различные периферийные модули.
Для начала рассмотрим периферию одной из простейших серий от ST на основе ядра Cortex-M0 — stm32F03.

Для этой серии имеем следующий набор базовых функций:
Часы реального времени (Real Time Clock или RTC), которые могут запитываться с помощью отдельного вывода и работают от отдельного низкочастотного резонатора. Этот модуль потребляет крайне мало энергии, в случае пропадания основного питания он может часами работать от заряженного конденсатора, или годами от маленькой встроенной в прибор батарейки. Кроме этого, он может служить в качестве будильника, выводя микроконтроллер из состояния даже самого глубокого сна в заранее заданное время.

WatchDog — сторожевая собака мешающая микроконтроллеру заснуть навсегда, например, свалившись в бесконечный цикл или перейдя по несуществующему адресу. Его принцип работы прост. Программист настраивает таймер защиты от “зависания” на определённый период времени, допустим на секунду, и запускает его. Затем он расставляет, в выбранных им местах программы, короткие участки кода, которые перезапускают таймер с нулевого значения. Если за секунду не произошло ни одного сброса таймера, WatchDog считает, что с программой что-то не так и устраивает микроконтроллеру перезапуск. Программа начинает работать с начала, причём существует возможность определить являлся ли инициатором ресета WatchDog и учесть этот факт при запуске.

Универсальные цифровые входы-выходы (General Purpose Input-Output GPIO) — это самая распространённая функция, которую поддерживают большинство выводов микроконтроллера. Они могут конфигурироваться либо как входы, либо как выходы.

Рассмотрим работу в качестве входа. Если напряжение на входе микроконтроллера меньше некоего порога (как правило близкого к половине питания), то оно воспринимается как логический ноль, в противном случае как 1. Цифровые входы обычно имеют очень высокое входное сопротивление, поэтому, если их оставить не подключенными, их состояние может скакать из нуля в единицу и обратно, под действием наводок электромагнитных полей. Для того, чтобы этого не происходило, существуют специальные режимы, когда внутри чипа вход соединяется через сопротивление 20 — 50 КОм с плюсом питания микроконтроллера (pull-up) или с минусом (pull-down).

Если выводы сконфигурированы цифровыми выходами, то их программно можно перевести в высокий уровень равный напряжению питания микроконтроллера, либо низкий. Существуют и более хитрые режимы, но не будем вдаваться в чрезмерные подробности.

Советы начинающим разработчикам Выводы микроконтроллера — мастера на все руки, но следует соблюдать простые правила, чтобы не вывести их из строя. Несмотря на все предосторожности, предпринимаемые производителями чипов, они боятся статики и перенапряжений, поэтому не стоит подсоединять их напрямую к разъёмам, выходящим за пределы платы. Необходимо, в этом случае, предпринять меры — либо воспользоваться специальными интегральными компонентами защиты, либо предусмотреть в схеме супрессор, стабилитрон или защитные диоды, плюс установить в разрыв между выводом разъёма и портом токоограничивающее сопротивление.

На рисунке выше изображён участок схемы, спроектированного мной устройства (спутникового модема), с элементами простейшей защиты портов микроконтроллера. X4 — разъём для внешних коммуникаций. Нас интересуют контакты 5-7, к которым присоединяются тревожные кнопки. Сигналом тревоги служит замыкание на землю, поэтому, в нормальном состоянии, на портах должно присутствовать напряжение питания микроконтроллера, что и обеспечивают резисторы R24-R26, номиналом 1 КОм. Супрессоры VD4-VD6 ограничивают напряжение на уровне 5 вольт, это допустимо потому, что применяемый мной микроконтроллер, хотя и питается напряжением 3,3 вольта, но имеет порты толерантные к напряжению 5 вольт. Резисторы R29-R31 на 100 Ом.
Подобная защита спасёт порты вашего микроконтроллера от внешних перенапряжений. У некоторых микроконтроллеров отдельные порты не боятся напряжений, превышающих их напряжение питания. Так у многих микроконтроллеров STM32Fxx почти все порты будучи сконфигурированными как цифровые могут работать с 5 вольтовыми цепями, но если они работают в аналоговом режиме, например в качестве входа АЦП, теряют эту способность и это необходимо учитывать при разработке схемы.

Пожалуйста, соблюдайте технику безопасности. Не оставляйте, свободные, висящие в воздухе порты микроконтроллера сконфигурированными в виде входов, особенно в устройствах временами уходящих в глубокий сон — это как минимум может значительно усложнить процесс прохождение вашего устройства теста на ЭМС (электро-магнитную совместимость). Если оставляете их входами, лучше замкнуть их на землю или питание. Либо программно сконфигурировать выходами.

Существует ещё один лайфхак. Иногда их можно оставить входом и замкнуть на другую цепь. Это помогает в случае очень плотной трассировки провести проводник «сквозь» микроконтроллер, что особо актуально для двухслойных плат.

Используя порты микроконтроллеров в качестве выходов, также стоит свериться с даташитом. Отдельные порты могут иметь разное ограничение по максимальному току, который от них можно получить не опасаясь выхода их строя — нагрузочную способность. Кроме этого, сам чип имеет максимальную нагрузочную способность всех выходов в сумме, которую не следует превышать.
Последнее, о чём хочется упомянуть, выходные порты ARM микроконтроллеров не реагируют на программные инструкции мгновенно, как у 8-битных микроконтроллеров. Они управляются через шину, и их быстродействие зависит от частоты тактирования соответствующего узла, которую можно менять программно. Если вы хотите быстрой реакции, позаботьтесь об увеличении этой частоты, если важнее уменьшить энергопотребление, наоборот выберите менее скоростной режим.


Температурный сенсор

Микроконтроллер имеет свой собственный температурный сенсор, правда не слишком точный, тем не менее его можно, с определёнными допущениями, использовать для измерения температуры внутри корпуса прибора.

Уникальный серийный номер Каждый микроконтроллер имеет свой уникальный серийный номер, присвоенный ему на производстве. Очень удобная особенность, которую можно использовать при организации серийного производства ваших изделий.

Интерфейсы обмена данными Различные микроконтроллеры данной серии могут иметь по нескольку наиболее распространённых интерфейсов, сильно облегчающих общение с другими чипами и внешним миром:

  • USART — асинхронный последовательный порт, часто использующийся для связи с компьютером там он называется COM или RS232, модемами и другими устройствами
  • SPI — высокоскоростной интерфейс, который имеют очень многие чипы, например внешняя память
  • I2C — двухпроводной интерфейс, разработанный для общения с датчиками и другой периферией на небольшом расстоянии и небольших скоростях обмена. Большой его плюс заключается в том, что одновременно к одной шине можно подключить десятки различных устройств

Все эти интерфейсы несложно реализовать программно с помощью обычных GPIO, но они будут работать гораздо медленнее и отнимать много ресурсов вычислительного ядра.

Аналого-цифровой преобразователь АЦП или ADС на котором придётся остановиться подробнее.

Чрезвычайно полезный модуль, который способен измерять напряжение аналоговых сигналов. Оценивает он их в долях от величины опорного источника сигнала, в нашем случае это напряжения питания аналогового модуля микроконтроллера, которое может быть равным или немного ниже основного напряжения питания чипа. Теоретическая точность работы АЦП зависит от его разрядности. В современных микроконтроллерах чаще всего применяется 12 разрядный АЦП последовательного приближения, реже 10 и как экзотика встречается 16.

При питании 3 вольта 12 разрядный АЦП микроконтроллера будет иметь разрешающую способность 3/4096=0. 00073 Вольта — лучше одного милливольта.

Но на практике достичь этого идеала бывает не просто.

Подробности для начинающих разработчиковНа практике всё бывает далеко не так красиво и точность измерений может снижаться по многим причинам. Ниже перечисляю основные, хорошо известные любому опытному электронщику, а также простые но эффективные способы сведения их пагубного влияния до минимума
нестабильность напряжения источника питания АЦП
  • применять для питания MCU линейные стабилизаторы с хорошими параметрами
  • применять для питания аналоговой части MCU высокостабильные источники опорного напряжения

импульсные помехи по питанию АЦП
  • подключать аналоговое питание к цифровому через простейшие фильтры низкой частоты — подавать питание на аналоговую часть MCU через индуктивность и в непосредственной близости от входа микроконтроллера устанавливать керамический конденсатор с диэлектриком XR7 ёмкостью 100 нанофарад, а ещё лучше, параллельно ему включить танталовый конденсатор с ёмкостью в одну — две микрофарады.

импульсные помехи на входе АЦП
  • пропускать входной сигнал хотя бы через простейший ФНЧ, состоящий из резистора и конденсатора. Для борьбы с помехами от передающих радиотрактов и короткими импульсными помехами иногда достаточно одиночного конденсатора с диэлектриком NP0 ёмкостью в несколько десятков пикофарад, установленного между входом и землёй, в непосредственной близости от входа АЦП
  • не экономить на блокировочных конденсаторах, по крайней мере самого микроконтроллера, устанавливать их в непосредственной близости от каждого вывода питания и в других местах, рекомендованных производителем, рекомендованного им номинала
  • тщательно выбирать месторасположение компонентов и соблюдать правила трассировки цепей питания и особенно “земли”, в идеале аналоговая и цифровая земли должны соединяться в одной точке — рядом с выводом аналоговой земли микроконтроллера

высокое выходное сопротивление источника сигнала

, опасно тем, что в момент старта измерения АЦП последовательного приближения, которое чаще всего используется в микроконтроллерах, его вход потребляет некоторый отличный от нуля ток и это может привести к уменьшению истинного значения напряжения, так как сигнал фактически подаётся через делитель напряжения.

  • правильно выбирать параметры настройки АЦП, например во многих микроконтроллерах можно увеличить время зарядки входной цепи, правда тут приходится идти на компромисс, снижая быстродействие
  • устанавливать на входе АЦП буферные усилители на основе ОУ (операционный усилитель), или повторители напряжения. Выбирать их по принципу самых дешёвых не стоит, можно не улучшить, а ухудшить ситуацию, причём значительно. Если не хватает собственного опыта, лучше поискать специально рекомендованные производителями для подобных приложений

Выше изображён участок реальной схемы для подачи питания на аналоговую часть микроконтроллера в устройстве с батарейным питанием. В данном случая я использовал АЦП для оцифровки сигнала с аналогового MEMS микрофона и поэтому имело смысл выделить в отдельную цепь не только аналоговое питание, но и аналоговую землю. В большинстве случаев это избыточно, для того чтобы от неё действительно был толк, нужна ещё и правильная трассировка.

От цепи VBUT питается вся цифровая часть микроконтроллера. На всякий случай привожу номиналы элементов: R5-10 Ом, С10 0.1 мкФ, без индуктивностей L1 и L2 BLM18PG471SN1D в большинстве случаев можно обойтись.

Ещё один любопытный пример из моей практики. В плате, на которой размещалось большое количество высокопотребляющих чипов ASIC, необходимо было измерять их температуру. Самый простой и дешёвый способ — использование высокоомных термисторов. В качестве фильтров я применил конденсаторы достаточно большой ёмкости, воспользовавшись тем фактом, что температура меняется сравнительно медленно. Для оцифровки звука такой фокус однозначно бы «не прокатил».

Осталось упомянуть ещё одну важную особенность АЦП, характерную для микроконтроллеров. Собственно, модулей АЦП в нём, как правило, один или два, а вот входов может быть много. В описываемой серии модуль 1, а входов может быть до 16. Как же так? Очень просто, входы подсоединены к нему через коммутатор. Если вы собираетесь измерять напряжение с 10 входов, то должны организовать цикл — последовательно переключить коммутатор к каждому из 10 входов и сделать измерение. Это необходимо учитывать, рассчитывая времена измерения. В данной серии АЦП, теоретически, способно сделать измерение за 1 микросекунду. Получается, что полный цикл 10 измерений у вас займёт точно больше 10 микросекунд!


Система прямого доступа в память ПДП или DMA

— ещё одна архиважная вещь. Этот модуль позволяет пересылать данные от периферии в память или наоборот.

Например, с его помощью вы можете выделить участок памяти для хранения данных, приходящих из АЦП и сделать из него кольцевой буфер. Далее запускается АЦП в режиме считывания данных через равные промежутки времени. Используя механизмы DMA, считанные данные будут, без участия ядра, самостоятельно, байт за байтом, помещаться в выделенный буфер. Когда буфер будет полностью заполнен, ядро получит сигнал и приступит к их программной обработке, а система DMA начнёт процесс загрузки сначала. Поскольку DMA имеет несколько каналов, то никто не мешает реализовать для нашего случая автоматический вывод на USART данных из буфера. В результате мы получим, работающий без использования ядра процесс передачи считанных с АЦП в USART, и не простая работа программиста по конфигурации DMA окупится сторицей.

Модуль широтно-импульсной модуляции ШИМ или PWM, в силу ограниченности статьи не будем останавливаться на нём подробно, отмечу только, что это крайне полезная и широко используемая функция, с помощью которой возможно управлять яркостью светодиодов, скоростью вращения двигателей, рулевыми машинками, конструировать интеллектуальные DC-DC преобразователи и даже звук синтезировать.

Что можно получить, добавив 30 центов?

Переход на Cortex-M0+. Самый дешёвый способ получить дополнительные функции

А какие дополнительные плюшки предлагает микроконтроллер новейшей серии с ядром чуть посовременнее Cortex-M0+, при стоимости на 20-50 центов дороже аналогов в рассмотренной выше серии по корпусу и количеству выводов?

Таблица отличий между сериями

  • в два раза увеличилась максимальная тактовая частота
  • с 2 до 1. 7 вольт понизилось минимальное напряжение питания
  • АЦП способно работать в два с половиной раза быстрее
  • появились два канала 12 битного цифро-аналогового преобразователя. Это крайне полезная функция, с помощью которой возможно формировать на выводах сигнал заданного напряжения с точностью лучшей чем 1 мВ, например сигналы произвольной формы в звуковом диапазоне частот
  • появились компараторы — устройства для сравнения величин двух аналоговых сигналов, это бывает полезным скажем для определения момента возникновения перегрузки по току
  • добавлен USB интерфейс, посредством которого можно подключать устройства к компьютеру. Особый интерес вызывает наличие поддержки опций управления питанием для реализации USB type3-C совместимого интерфейса. О нём я рассказывал в одной из своих статей на Хабре
  • появился ускоритель AES для процедур 256 битного шифрования/дешифрации
  • UART получил возможность работы в режимах сна и аппаратную поддержку протоколов LIN (простая сеть, широко используется в автопроме), IRDA (протокол передачи данных посредством инфракрасных светодиодов, вспомните телевизионные пульты), SIMcard…
  • расширены возможности таймеров и модуля PWM
  • верхняя граница температурного диапазона работы поднялась до 125 градусов
  • увеличена надёжность работы за счёт расширения режимов перезапуска при возникновении проблем с питанием
  • добавлен “честный” аппаратный генератор случайных значений — полезная функция в криптографии

Ну что же, для многих применений незначительная добавка в цене себя вполне окупает, поскольку можно отказаться от перехода на более дорогостоящие микроконтроллеры старших модельных рядов.

А что добавит переход на Cortex-M4, кроме возросшей в пару раз цены?

  • Максимальная тактовая частота вырастает уже до 80 МГц
  • Появился блок для ускорения вычислений с плавающей точкой
  • Ясное дело, максимальная встроенная память увеличилась
  • Модели с количеством ног 100 и более поддерживают работу с внешней статической памятью
  • USB научился работать в режиме HOST
  • Появился контроллер CAN интерфейса. Это очень перспективный интерфейс разработанный для высоконадёжных приложений. Своё победное шествие он начал с автомобильной промышленности и уже почти 20 лет ведёт затяжную войну с давно устаревшим RS-485 в крайне консервативной отрасли промышленной автоматизации.
  • Появился интерфейс для подключения SDcard. Очень полезная функция — добавляете в своё устройство держатель за 50 центов и получаете съёмный носитель размером в десятки Гигабайт! С большинством карт удаётся работать и по обычному SPI, но намного медленнее
  • Добавили встроенный Операционный Усилитель с большим разнообразием режимов работы. Именно благодаря этой и предыдущей функциям, для своего последнего проекта беспроводного стетоскопа, пришлось остановить выбор на M4 вместо M0+. В результате появилась возможность управлять усилением сигнала с MEMS микрофона и сохранять десятки часов аудиозаписей работы сердца на SD карте
  • Криптомодуль научился аппаратно считать HASH функции.
  • Контроллер сенсорных приложений усовершенствован и теперь поддерживает уже не только кнопки, но и элементы прокрутки

Cortex-M7 — когда хочется большего…

В подавляющем количестве проектов возможностей предоставляемых вышеописанными ядрами достаточно, но случаются и исключения. Лично со мной такое случалось всего пару раз, причём лишь один раз по действительно уважительной причине — требовалась высокая производительность для подготовки данных для ASIC, контроллер Ethernet и шина CAN-FD c повышенной скоростью обмена.

Если на уровне универсальных микроконтроллеров с ядрами Cortex 4 и ниже, на мой субъективный взгляд, по параметру цена/функциональность сейчас лидирует фирма ST, то в области более высокопроизводительных чипов она уступает лидерство ATMEL, вернее, теперь уже недавно поглотившему его MICROCHIP. Поэтому я остановил свой выбор на серии ATSAMV71, стоимостью от 6 долларов.

Помимо вышеописанного (контроллер Ethernet и шина CAN-FD), по большому счёту, мы получаем, существенно увеличивающее производительность ядро с ускорителем операций, работающее на тактовой частоте до 300 МГц, интерфейсы для подключения видеоматрицы и поддержку динамической памяти.

В заключении попрошу имеющих опыт общения с микроконтроллерами попрошу выбрать подходящий ответ на вопрос.

Исследование мира почвенных простейших — набор для студенческой лаборатории

Информация о продукте

Один из последних рубежей науки сегодня — это та самая грязь под нашими ногами! Организмы, населяющие почву, ответственны за все экологические циклы, которые делают возможной жизнь растений и животных. С помощью этого комплекта учащиеся получат ценную информацию о простейших — «львах и тиграх» почвы — исследуя образцы почвы и фактически определяя количество этих организмов.Отличный способ для студентов извлечь и исследовать захватывающий мир почвенных простейших. Поставляется со всеми материалами, необходимыми для 30 студентов, работающих в парах.

Технические характеристики

Материалы, входящие в набор:
Метиловый зеленый, подкисленный, водный, 1%, 20 мл
Покровные стекла, пластик, 18 мм x 18 мм, упаковка/100
Чашка Петри для культур, 90 x 15 мм, 15
Чашка, прозрачная пластмасса, 9 унций, 30
Чашка, бумага, простая белая, 3 унции, 15
Квадраты из стекловолокна, 9 x 9 дюймов, 5
Фильтровальная бумага, 12.5 см, 15
Предметное стекло для микроскопа, 15
Нейлоновая фата, белая, 2 фута
Пипетка, типа Берала, тонкая ножка, 15
Наконечники для пипеток, Eppendorf ® , 15
Резиновые ленты, средние, 20


Соответствие научным стандартам нового поколения (NGSS)

Научная и инженерная практика

Анализ и интерпретация данных
Использование математики и вычислительного мышления

Ключевые дисциплинарные идеи

HS-LS2. C: Динамика, функционирование и устойчивость экосистемы
HS-LS2.A: Взаимозависимые отношения в экосистемах

Концепции поперечного сечения

Масштаб, пропорция и количество
Причина и следствие

Ожидаемые результаты

HS-LS2-4. Используйте математические представления для обоснования утверждений о круговороте веществ и потоках энергии между организмами в экосистеме.
HS-LS2-1. Используйте математические и/или вычислительные представления для объяснения факторов, влияющих на несущую способность экосистем в различных масштабах.

Protozoa — Наука

Название protozoa означает «первые животные». Будучи основными охотниками и травоядными в микробном мире, простейшие играют ключевую роль в поддержании баланса бактериальной, водорослевой и другой микробной жизни. Они также сами по себе являются важным источником пищи для более крупных существ и основой многих пищевых цепей.

Простейшие были обнаружены почти во всех типах почвенной среды от торфяных болот до засушливых песков пустыни. Они изобилуют морскими глубинами, а также у поверхности воды, и их можно найти даже в холодных арктических и антарктических водах.

Некоторые виды простейших являются частью нормальной микробной флоры животных и живут в кишечнике насекомых и млекопитающих, помогая расщеплять сложные пищевые частицы на более простые молекулы. Очень небольшое количество видов вызывает заболевания у людей, в том числе Plasmodium vivax , вызывающий малярию.

К четырем основным подгруппам простейших относятся инфузории, жгутиковые, саркодины и верхушечные.

Слово простейшие означает «маленькое животное». Они названы так потому, что многие виды ведут себя как крошечные животные, в частности, они охотятся и собирают другие микробы в качестве пищи.

Простейшие в основном питаются бактериями, но они также поедают других простейших, кусочки вещества, которое отделилось от других живых существ — то, что обычно называют органическим веществом, — а иногда и грибки.

Некоторые простейшие поглощают пищу через свои клеточные мембраны.Другие, например амебы < а-ме-бух >, окружают пищу и поглощают ее. У других есть отверстия, называемые ротовыми порами, в которые они заметают пищу.

Все простейшие переваривают пищу в подобных желудку отсеках, называемых вакуолями < vac-you-ohls > .  Во время еды они производят и выделяют азот, элемент, который могут использовать растения и другие высшие существа.

Простейшие имеют размеры от 1/5000 до 1/50 дюйма (от 5 до 500 мкм) в диаметре.Их можно разделить на три основные группы в зависимости от их формы.

Одна группа — инфузории < глупые >, которые обычно являются самыми крупными простейшими. У них есть похожие на волосы отростки, называемые ресничками < дурацкие-э-э-э >, и они питаются двумя другими типами простейших, а также бактериями. Вы можете просто увидеть тонкие реснички, торчащие по краям простейших на изображении справа.

Вторая группа — Амебы < ай-ме-пчела >, которые можно подразделить на панцирных амеб, имеющих панцирное покрытие, и голых амеб, не имеющих этого покрытия.

Наконец, третья группа — это жгутиконосцы < flah-geh-lets >, которые обычно являются самыми маленькими из простейших и имеют один или несколько длинных хлыстообразных отростков, называемых жгутиками, торчащими из их клеток. .

Чтобы охотиться, простейшие должны иметь возможность двигаться. Амебы сочатся, вытягивая части своих клеток в виде ложноножек < sue-doh-pods > или «ложных ножек». У амеб есть жидкие клеточные мембраны или покрытия, которые они могут растягивать, изгибать и изгибать.Когда мембрана движется наружу, жидкость и другие части внутри клетки следуют за ней, втекая в новую выпуклость, созданную движущейся мембраной. Многие инфузории плывут, ритмично взмахивая своими ресничками, словно крошечными веслами. Жгутиконосцы плавают, размахивая жгутиками, используя их так же, как рыба отталкивается хвостом

в локальных и глобальных пространственных масштабах https://doi. org/10.1078/1434-4610-00073Получить права и содержание

Резюме

Свободноживущие микробы на сегодняшний день являются самой многочисленной группой организмов в биосфере, однако оценки глобального видового богатства остаются туманными, и нет единого мнения относительно вероятного географическое распространение видов. Обе неопределенности устраняются предположением, что огромное количество микробов может быть причиной их повсеместного случайного распространения; поскольку это также сделало бы вероятным, что глобальное видовое богатство относительно невелико.Здесь мы проверяем идею о повсеместном расселении раковинных амеб и инфузорий, живущих в почве. Мы проанализировали их обилие и видовое богатство в 150 образцах почвы, собранных на пастбищах площадью один гектар в Сорхоуп в Шотландии, а также в сопоставимых опубликованных данных из 1500 образцов почвы, собранных по всему миру. После таксономического пересмотра и удаления синонимов осталось в общей сложности 186 таксонов (91 раковина и 95 инфузорий), зарегистрированных как в Сурхоупе, так и в других местах мира. У относительно редких видов выявлена ​​фундаментальная закономерность случайного пространственного распределения видов.Вероятно, это происходит из-за случайного расселения, поскольку, когда происходит локальный рост популяции, распределения становятся агрегированными, как практически у всех многоклеточных видов. Мы не находим доказательств существования географически ограниченных морфовидов простейших в пространственных масштабах 4 м 2 , 10 000 м 2 или во всем мире. Виды, которые являются редкими или многочисленными в местном масштабе, столь же редки или многочисленны в глобальном масштабе. Приблизительно одна треть глобального разнообразия почвенных простейших была обнаружена на пастбищах площадью один гектар в Шотландии, но это минимальная цифра, поскольку зарегистрированное видовое богатство пропорционально усилиям по отбору проб, как показано здесь.

Рекомендуемые статьиСсылки на статьи (0)

Просмотреть полный текст

Copyright © 2001 Urban & Fischer Verlag. Опубликовано Elsevier GmbH. Все права защищены.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Изучение простейших | Каролина.com

Мэри Хауген
Отдел живой зоологии
Компания по биологическому снабжению Каролины

Когда смотришь на водоем, легко сфокусироваться на очевидном — птицах, рыба, растения и возможности для отдыха.Однако невидимые микроорганизмы в воде и окружающих субстратах, которые вы можете учиться в вашем классе с легкостью. Простейшие, группа из 215 000 описал виды жгутиконосцев, амеб, спорообразователей и инфузорий, являются отличными инструментами, помогающими учащимся понять одноклеточные организмы.

Простейшие также могут быть обнаружены в других организмах и могут использоваться в качестве примеры симбиоза и мутуализма для экологического и энтомологического исследования.Симбиоз – это когда 2 непохожих организма живут вместе в тесном ассоциации, а мутуализм определяется как взаимовыгодное отношения между 2 организмами. Иногда эти 2 отношения комбинированный. Например, термит проявляет симбиотический мутуализм с простейшее Trichonympha , которое помогает ему переваривать целлюлозу.

Простейшие в окружающей среде могут влиять на жизнь людей, животных и растений. При рассмотрении болезней, поражающих людей и животных, простейшие интерес представляют представители типа Apicomplexa.Внутри этой группы есть Plasmodium , передающийся через кровь патоген, вызывающий малярию. передается комаром Anopheles . Родственниками этой группы простейших также являются кокцидии, чья члены примечательны Cryptosporidium и Toxoplasma , которые распространяются при контакте с инфицированными фекалиями. Простейшие имеют положительный воздействия, а также. Они могут служить источником энергии для других организмы, а взаимодействие простейших с бактериальными сообществами может выделяют соединения в окружающую почву, которые помогают поддерживать растения жизнь.

Простейшие можно отличить по способу передвижения, который включают псевдоподии, реснички или жгутики. Эти методы используются для перемещения весь организм или как средство для добывания пищи. Амеба протей постоянно меняет форму, так как его псевдоподии (ложные стопы) отходят от в любом месте на его теле. Euglena и Volvox перемещаются с помощью одного или нескольких жгутики, хлыстообразные структуры, которые перемещают их по среде обитания. Stentor , Vorticella и Paramecium имеют реснички , короткие волосовидные структуры, которые перемещают их по воде. (Обязательно иметь ваш Protoslo® готов!)

Простейшие размножаются половым и бесполым путем с помощью бинарное деление, почкование и конъюгация. Paramecium является хорошим примером для иллюстрации процесса сопряжения. С большим множество типов клеток простейших, учащиеся могут увидеть прогресс по нарастающей сложности. Они также могут сравнивать и противопоставить свойства клеток простейших растениям, животных и бактериальных клеток. Эта статья сопровождает деятельность позволяет учащимся испытать эти увлекательные микроорганизмы из первых рук. А также возможности учиться на этом не заканчиваются; мы можем помочь вам принять ваш студентов в совершенно новый мир одноклеточных организмов, буквально на кончиках пальцев.

границ | Потенциальная роль упаковки бактерий простейшими в сохранении и передаче патогенных бактерий

Введение

Риск рецидива бактериальных инфекций, вызванный снижением эффективности антибиотиков и увеличением числа людей с ослабленной иммунной системой (рак, СПИД, старение и т. д.).) требуют нашего внимания (Croft et al., 2007). В этом контексте крайне важно улучшить наше понимание поведения патогенных бактерий в различных средах и их передачи, чтобы разработать эффективные контрмеры. Поскольку многие простейшие взаимодействуют с патогенными бактериями в различных средах, понимание поведения патогенов включает выяснение их взаимоотношений с простейшими.

Простейшие — это одноклеточные эукариоты, повсеместно распространенные практически во всех средах.Многие травоядные, которые питаются другими микроорганизмами, особенно бактериями. Простейшие взаимодействуют с бактериями уже очень давно, и несколько видов стали хозяевами патогенных бактерий в природной среде и в искусственных сооружениях (кондиционеры, градирни и т. д.). Изучение этих взаимодействий особенно важно, учитывая, что простейшие, например амебы, могут служить естественным резервуаром для таких бактерий, как Legionella pneumophila и Mycobacterium spp.(Груб и Рауль, 2004). Это представляет опасность для здоровья, поскольку эти бактерии могут распространяться в воздухе при образовании аэрозолей и при вдыхании могут вызывать тяжелую, даже летальную пневмонию (Abu Kwaik et al., 1998; Falkinham, 2003; Philippe et al., 2006). L. pneumophila может распространяться на большие расстояния (несколько километров), оставаясь заразным (Nguyen et al., 2006; Nygard et al. , 2008). В дополнение к L. pneumophila и Mycobacterium spp., большое количество видов бактерий может противостоять хищничеству со стороны простейших и может сохраняться и/или расти в них.Сводка результатов, описанных в литературе для патогенных бактерий, которые взаимодействуют с различными простейшими, представлена ​​в таблице 1. Взаимодействие патогенных бактерий с простейшими может быть выгодным, если они могут противостоять хищничеству и перевариванию простейшими. Например, L. pneumophila разработала хитроумную стратегию защиты от ферментативной деградации, которая обычно происходит в эндоцитарном пути хозяина, индуцируя образование репликационных вакуолей внутри простейших (Richards et al., 2013). Благодаря способности расти и выживать внутри простейших, эти устойчивые бактерии защищены от стрессов, таких как биоциды и антибиотики.

Таблица 1. Судьба бактерий после взаимодействия с простейшими .

Некоторые исследователи предположили, что простейшие могут действовать как троянский конь при размножении патогенных бактерий человека (Barker and Brown, 1994; Greub and Raoult, 2004). Например, вскоре после открытия L. pneumophila было высказано предположение, что источником легионеллеза были бактерии, живущие внутри амеб, а не свободные бактерии (Rowbotham, 1980). Legionella и микобактерии, связанные с Acanthamoeba , обладают большей способностью к репликации в макрофагах, чем свободные бактерии (Cianciotto and Fields, 1992; Cirillo et al., 1994, 1997, 1999; Moffat et al., 1994; Neumeister et al. , 2000). L. pneumophila , Mycobacterium spp. и другие устойчивые к амебам бактерии также могут находиться в цистах амеб (Steinert et al., 1998; Marciano-Cabral and Cabral, 2003; Adekambi et al., 2006; Эль-Этр и др., 2009; Бен Салах и Дранкорт, 2010 г.). Большинство простейших могут образовывать цисты, часто с толстыми защитными стенками, которые представляют собой их покоящуюся форму, обеспечивающую защиту от неблагоприятных условий окружающей среды (Greub and Raoult, 2004) и в то же время обеспечивающую непроизвольную защиту бактериям внутри цист. Mycobacterium spp. которые находятся внутри цист, могут противостоять 15 мг/л свободного хлора в течение 24 часов (Adekambi et al., 2006). Таким образом, протозойные цисты могут быть переносчиками некоторых бактерий (Ben Salah and Drancourt, 2010).

Упаковка бактерий простейшими: бактериальный камуфляж

Широкий спектр фаготрофных протистов, таких как динофлагелляты, инфузории и амебы, производит и выделяет везикулы в ходе нормального процесса пищеварения (Gezelius, 1959; Hohl, 1965; Allen and Wolf, 1974, 1979; Buck et al., 1990). , 2005; Buck and Newton, 1995; Chekabab et al., 2012; Paquet et al., 2013). Эти изгнанные везикулы, которые часто называют фекальными гранулами или фекальными шариками, различаются по составу, размеру и морфологии в зависимости от простейших и трофических условий.Эти гранулы, которые содержат, среди прочего, непереваренные частицы и органические питательные вещества, могут играть важную роль в перемещении материалов в экосфере (Buck et al. , 1990).

Кроме того, длительная совместная эволюция протистов и бактериальных жертв привела к появлению у бактерий стратегий выживания, позволяющих им избегать переваривания в ходе нормального фагоцитарного процесса и упаковываться в выделяемые гранулы. Acanthamoeba и Tetrahymena простейшие, паразитирующие на L.pneumophila выделяют везикулы или фекальные шарики, содержащие жизнеспособные бактерии (рис. 1) (Rowbotham, 1980; Berk et al., 1998, 2008; Koubar et al., 2011). Хотя упаковка бактерий была впервые обнаружена у L. pneumophila , это может быть общим явлением, поскольку сообщалось о множестве простейших, которые выделяют различные виды бактерий, упакованных в везикулы (таблица 2). Амебы и инфузории, по-видимому, являются единственными двумя группами простейших, которые, как известно, производят внеклеточные везикулы, содержащие бактерии (таблица 2).Везикулы продуцируются в эндоцитарном пути либо на регулярной основе, либо при определенных специфических условиях (см. ниже). Бактерии, устойчивые к лизосомальному перевариванию, могут быть упакованы в эти структуры и затем могут быть вытеснены за пределы клетки путем экзоцитоза или, в некоторых случаях, после бактериозависимого лизиса клеток (рис. 1) (Abd et al., 2003; Brandl et al., 2005; Гурабатини и др., 2008).

Рисунок 1. Упаковка бактерий амебами. (A) Схема процесса упаковки, который позволяет упакованным бактериям противостоять лизосомной деградации (Res.B), в отличие от перевариваемых бактерий (Dig. B). Устойчивые бактерии упакованы в мультиламеллярные тельца (MLB) и затем секретируются амебами. (B) Изображение, полученное с помощью трансмиссионного электронного микроскопа, бактерий L. pneumophila (черные овальные формы), упакованных в MLB, продуцируемых и секретируемых A. castellanii . Изображение воспроизведено из Berk et al. (1998) с разрешения Американского общества микробиологии. (C) Электронно-микроскопическое изображение MLB без бактерий, продуцируемых и секретируемых D. discoideum Dh2-10 (Cornillon et al., 2000), выращенных на перевариваемых бактериях, которые представляли собой лабораторный штамм K. aerogenes (Benghezal et al., 2006). Масштабная линейка = 1 мкм в (B,C) .

Таблица 2. Список комбинаций бактерий и простейших, у которых наблюдалась упаковка бактерий .

Упакованные бактерии защищены от суровых условий, таких как замораживание и оттаивание, хлор и биоциды, используемые в градирнях (Berk et al., 1998; Брандл и др., 2005). Tetrahymena tropicalis -packed L. pneumophila проявляют большую устойчивость к гентамицину и долгосрочное выживание в среде с низким содержанием питательных веществ, а также являются более заразными, чем свободные бактерии в культивируемых клетках пневмоцитов человека (Koubar et al., 2011). Совсем недавно сообщалось, что жизнеспособные Listeria monocytogenes могут быть заключены в фекальные гранулы, продуцируемые Colpoda spp. (инфузория) и что это приводит к устойчивости бактерий к гентамицину и гипохлориту натрия (Raghu Nadhanan and Thomas, 2014).Таким образом, упаковка может быть способом сохранения бактерий в окружающей среде. Фактически, бактерии, упакованные простейшими, с большей вероятностью размножают бактериальные инфекции, чем цисты, содержащие бактерии. Упакованные бактерии, вероятно, являются наиболее частой формой патогенных бактерий, связанных с простейшими. Экзоцитоз представляет собой непрерывный активный процесс поедания простейших, и одна клетка простейших может вывести сотни бактериосодержащих пузырьков (Berk et al., 1998; Brandl et al., 2005; Gourabathini et al., 2008). Однако протозойные клетки могут образовывать только одну цисту, содержащую бактерии, и хотя бактерии наблюдались в протозойных кистах, они не всегда жизнеспособны в этих структурах (Gourabathini et al., 2008).

Пакеты, содержащие бактерии, имеют размеры от 2 до 6 мкм в диаметре (Berk et al., 1998, 2008) и меньше, чем вегетативные формы простейших и даже цисты, диаметр которых может достигать 10–20 мкм (Nilsson, 2005) . Учитывая, что респирабельные частицы (т. е. те, которые способны проникать в альвеолы) должны быть меньше 3.Имея диаметр 5 мкм (Macher, 1999), упакованные бактерии могут проникать глубже в дыхательные пути и альвеолы. Таким образом, респираторные патогены, такие как L. pneumophila , которые могут быть упакованы, с большей вероятностью вызовут респираторные инфекции в этой форме, чем когда они включены в вегетативные формы простейших или цист (Berk et al., 1998). Было высказано предположение, что бактерии, которые развиваются внутри амеб, могут быть ответственны за около 50% инфекций нижних дыхательных путей с невыясненной этиологией (Lamoth and Greub, 2009).Хотя процесс упаковки необходимо изучить более подробно, нельзя исключать, что упакованные бактерии могут вызывать некоторые из этих инфекций нижних дыхательных путей.

Упаковка бактерий: процесс, управляемый простейшими

Пакеты, продуцируемые амебами (рис. 1Б) и, в меньшей степени, инфузориями (см. ниже), представляют собой мультиламеллярные тела (МЛТ), образованные из нескольких концентрических слоев липидных мембран, содержащих жизнеспособные бактерии. Также продуцируются MLB, лишенные жизнеспособных бактерий (рис. 1C), например, Acanthamoeba castellanii (Chekabab et al., 2012), и были тщательно изучены с использованием амебы Dictyostelium discoideum (Gezelius, 1959; Mercer and Shaffer, 1960; Gezelius, 1961; Hohl, 1965; Barondes et al., 1985; Cooper et al., 1986; Fukuzawa and Ochiai, 1993; Emslie et al., 1998; Marchetti et al., 2004; Paquet et al., 2013).

На сегодняшний день продукция MLB D. discoideum изучалась только в присутствии перевариваемых бактерий (т. е. бактерий, которые разлагаются лизосомальными ферментами эндоцитарного пути), а не в присутствии неперевариваемых патогенных бактерий.Интересно, что, поскольку клеток D. discoideum , выращенных в жидкой среде в отсутствие бактерий, практически не продуцируют МЛБ (Mercer, Shaffer, 1960; Hohl, 1965; Marchetti et al., 2004; Paquet et al., 2013), было считали, что эти MLB были непереваренными бактериальными остатками. Однако новые данные показали, что производство MLB D. discoideum в значительной степени зависит от метаболизма простейших, даже если для производства MLB требуется присутствие перевариваемых бактерий. Анализ состава очищенного D.discoideum MLB показали, что липиды в этих структурах имеют амебное происхождение, то есть они в основном продуцируются амёбными метаболическими путями, даже если они продуцируются только тогда, когда амебы питаются Klebsiella aerogenes , перевариваемой бактерией (Paquet et al. ., 2013). Даже если бактериальные остатки (гликоконъюгаты) также были обнаружены в MLB D. discoideum (Cooper et al., 1986), липидный состав этих структур предполагает, что они не являются строго фекальными гранулами, используемыми для удаления непереваренных бактериальных компонентов, и что они могут играть важную роль в физиологии амеб.

Тот факт, что липиды в MLB имеют амебное происхождение, является аргументом в пользу идеи, что упаковка бактерий находится под контролем простейших. Однако, когда клетки D. discoideum питаются перевариваемыми грамположительными бактериями (рис. 2) по сравнению с перевариваемыми грамотрицательными бактериями (рис. 1), тип пищи, то есть тип проглоченных бактерий, может влиять на морфологию. из MLB. Те, которые продуцируются и секретируются клетками D. discoideum , выращенными на Bacillus subtilis и Micrococcus luteus (грамположительные бактерии), сильно отличаются от клеток амеб, выращенных при K.aerogenes (грамотрицательная бактерия). В присутствии B. subtilis MLB имеют более гетерогенную структуру (рис. 2A, B), которая может состоять из концентрических ламелл мембраны, скоплений везикул в одной структуре или их смеси. MLB, продуцируемые и секретируемые клетками, выращенными на M. luteus , содержат меньше ламелл и часто имеют сломанный вид (рис. 2С). Не будучи основным участником упаковки бактерий, интернализованные бактерии могут создавать факторы, влияющие на процесс.Например, белки L. pneumophila LepA и LepB, по-видимому, необходимы для специфического нелитического высвобождения бактерий из амеб (Chen et al. , 2004). Являются ли эти белки своеобразным регулятором процесса упаковки или только функции экзоцитоза? Необходимы дополнительные исследования для оценки вклада бактериальных факторов в процесс упаковки.

Рис. 2. MLB, секретируемые клетками D. discoideum , выращенными на грамположительных бактериях. Трансмиссионные электронные микроскопические изображения MLB, секретируемых клетками D. discoideum Dh2-10 (Cornillon et al., 2000), выращенными на B. subtilis (Benghezal et al., 2006) (A,B) и M. luteus ATCC 4698 (C) . На каждой панели показан один MLB. Шкала баров = 0,2 мкм.

О природе пакетов, производимых инфузориями, известно меньше, чем тех, которые производят амебы. Состав и структура пакетов или гранул, продуцируемых инфузориями, такими как Tetrahymena spp.отличаются от таковых у амебных MLB. Упакованные бактерии, секретируемые Tetrahymena spp. по-видимому, имеют различные профили, как показало исследование с помощью просвечивающей электронной микроскопии гранул, содержащих L. pneumophila (Berk et al., 2008). Гранулы имели три морфологии: (1) бактерии, погруженные в обильный мембранный и везикулярный материал, напоминающий амебные MLB, (2) бактерии, окруженные аморфным материалом, и (3) бактерии без видимого электронно-плотного материала, окружающего их. Tetrahymena spp. также были вызваны к упаковке Escherichia coli O157:H7 (Smith et al., 2012). Сканирующая электронная микроскопия показала, что полученные в этом случае гранулы имеют сетчатую структуру, окружающую бактерии, и благодаря своей липкости агрегируют в хлопья. Это говорит о том, что пакеты, производимые инфузориями, могут различаться по форме и составу, как и у амеб. Однако трудно определить степень изменчивости без исчерпывающего параллельного сравнения упаковок, произведенных различными простейшими, упаковывающими одни и те же виды бактерий.

Как и амебы, инфузории способны продуцировать MLB, когда их кормят легкоусвояемыми бактериями (Berk et al., 2008). Эти MLB идентичны тем, которые продуцируются D. discoideum , питаемыми перевариваемыми бактериями. Это говорит о том, что инфузории также контролируют производство гранул. Иммуномаркировка показала, что мембранный материал в упаковках, произведенных Tetrahymena spp. частично имеет бактериальное происхождение (Berk et al., 2008) и указывает на то, что гранулы, продуцируемые инфузориями, вероятно, представляют собой мозаику, состоящую из протозойного и бактериального материала, подобного MLB, продуцируемым амебами.

Наиболее убедительным доказательством того, что упаковка бактерий является процесс, управляемый простейшими, являются эксперименты, в которых простейших кормили синтетическими шариками. Поскольку основной характеристикой патогенных бактериальных паразитов простейших является устойчивость к ферментативной деградации в фаголизосомах (Molmeret et al., 2005), синтетические шарики имитируют неперевариваемые бактерии, но инертны и не взаимодействуют биохимически с простейшими. При кормлении латексными шариками клетки Tetrahymena продуцировали упакованные шарики в сетчатой ​​матрице, подобной той, что наблюдалась у E. coli (Смит и др., 2012). Точно так же клетки D. discoideum , выращенные в присутствии полистироловых шариков и перевариваемых бактерий, продуцировали MLB, содержащие шарики (рис. 3). Эти результаты чрезвычайно важны, так как они указывают на то, что процесс упаковки не зависит от проглоченной частицы и в основном находится под контролем простейших, пока образование упаковок метаболически стимулируется.

Рисунок 3. Клетки D. discoideum могут упаковывать гранулы полистирола в секретируемые MLB. Трансмиссионные электронные микрофотографии полистироловых шариков, упакованных в толстые (A) и тонкие (B) MLB после инкубации с клетками D. discoideum Dh2-10 (Cornillon et al., 2000) в присутствии перевариваемых бактерии. Шкала баров = 0,2 мкм.

Гипотезы и перспективы

Поскольку пакеты могут в изобилии продуцироваться простейшими и обеспечивать бактериям, заключенным в структурах, гораздо большую устойчивость к неблагоприятным условиям, возникает соблазн предположить, что упаковка бактерий простейшими является общим процессом, способствующим выживанию и размножению патогенных бактерий в окружение. Этот процесс может быть неожиданным источником патогенных бактерий, что может объяснить многие инфекции, в том числе некоторые инфекции дыхательных путей. Условия, которые благоприятствуют производству упакованных бактерий и их распространению в естественной среде и искусственных сооружениях, неизвестны. Необходимо будет определить среду и условия, в которых упакованные бактерии производятся в реальном мире. Этого нельзя достичь без проведения полевых исследований, чтобы сначала проверить наличие простейших, содержащих внутриклеточные бактерии, а затем количественно оценить присутствие упакованных бактерий.Эта информация поможет в разработке стратегии предотвращения распространения болезнетворных бактерий. Чтобы подтвердить эту гипотезу, необходимо рассмотреть многие элементы.

Во-первых, было бы интересно определить, участвуют ли другие игроки в упаковке бактерий. Даже если известно, что многие простейшие и бактерии участвуют в этом процессе (таблица 2), было бы интересно определить, сколько других патогенных и даже непатогенных бактерий может быть упаковано, а также какие простейшие могут выполнять упаковку. Это может быть довольно сложно, поскольку некоторые среды, в которых может происходить упаковка бактерий, не могут быть легко воспроизведены in vitro . Кроме того, некоторые виды бактерий могут быть упакованы одним типом простейших, но не упакованы другим. Бактериальная упаковка также может происходить только при наличии трехстороннего взаимодействия, как в случае с D. discoideum , где для производства MLB, содержащих синтетические шарики, требуются перевариваемые бактерии (рис. 4), и с A . castellanii , где производится расфасованное L.pneumophila усиливается в присутствии усваиваемой E. coli (Berk et al., 1998). Условия окружающей среды, вероятно, играют роль в выходе упакованных бактерий и даже в самом процессе. Например, устойчивость L. pneumophila к хищничеству Acanthamoebapalestinensis может регулироваться условиями окружающей среды, такими как температура инкубации (Anand et al., 1983), которые могут влиять на способность бактерий включаться в упаковки. .

Рис. 4. Внутрилизосомальный профиль клеток D. discoideum , питавшихся перевариваемыми бактериями. (A) Трансмиссионное электронное микрографическое изображение клетки D. discoideum Dh2-10 (Cornillon et al., 2000) с лизосомным компартментом, показывающим внутрилизосомный профиль (белый квадрат) и MLB внутри лизосомного компартмента (белый квадрат). стрела). B. Увеличение изображения A, на котором более подробно показана внутренняя почка. Внутреннее почкование происходит в лизосомальном компартменте, не содержащем другого электронно-плотного материала.Инвагинации лизосомальной мембраны трудно обнаружить в компартментах, уже содержащих MLB, потому что компартменты слишком переполнены. Масштабная линейка = 2 мкм в (A) и 0,2 мкм в (B) .

Ничего не известно о протозойных механизмах, участвующих в упаковке бактерий, поскольку исследования на сегодняшний день в основном сосредоточены на влиянии упаковки на бактерии. Помимо преимуществ, которые упаковка дает бактериям (таблица 2), исследования также были сосредоточены на транскрипционном ответе Salmonella enterica во время упаковки и потребности в L.pneumophila для функциональной системы Dot/Icm для защиты от протозойной деградации и упаковки (Berk et al., 2008; Rehfuss et al., 2011). Однако, учитывая, что процесс упаковки находится под контролем простейших, требуется лучшее понимание молекулярных механизмов протозойного эндоцитарного пути, вовлеченного в процесс упаковки.

Продуцирование

MLB клетками D. discoideum , выращенными в жидкой культуре, можно стимулировать с помощью U18666A, препарата, который нарушает внутриклеточный транспорт холестерина и метаболизм в клетках млекопитающих.В этих условиях MLB продуцируются инвагинацией мембраны внутри лизосомальных компартментов (Marchetti et al., 2004). Внутреннее почкование также происходит, когда клетки D. discoideum питаются перевариваемыми бактериями (рис. 4), что позволяет предположить, что белки лизосомных мембран могут быть включены в MLB. Фактически, амебные белки, такие как цистеинпротеиназа и дискоидин I, а также другие неидентифицированные гликозилированные белки уже были обнаружены в секретируемых MLB (Barondes et al., 1985; Fukuzawa and Ochiai, 1993; Emslie et al., 1998; Паке и др., 2013).

Идентификация всех протозойных белков в MLB, используемых для упаковки бактерий, а также биологических механизмов, участвующих в процессе, и их характеристика откроют новые возможности для понимания процесса упаковки. Например, идентификация белков, включенных в MLB, даст информацию о механизмах упаковки, а также маркеры для визуализации процесса упаковки с помощью микроскопии в реальном времени. Идентификация этих белков и механизмов позволит разработать инструменты, которые помогут решить важные исследовательские вопросы, связанные с упаковкой бактерий простейшими, такими как их присутствие в окружающей среде и их роль в инфекционных заболеваниях. Понимание механизмов также должно позволить разработать химические ингибиторы или модуляторы упаковки бактерий.

Помимо выявления белков простейших в упаковках, другим подходом к пониманию механизмов, участвующих в этом процессе, может быть определение белков, которые необходимы для процесса упаковки. Поскольку продукция MLB сходна с продукцией мультивезикулярных телец (MVB) многими эукариотическими организмами (Piper and Katzmann, 2007), весьма вероятно, что комплексы ESCRT, участвующие в биогенезе MVB, также участвуют в продукции упакованных бактерий.Среди прочего, аутофагия, вероятно, также связана с продукцией MLB, поскольку существует связь между аутофагией и биогенезом MVB (Fader and Colombo, 2009).

Модель D. discoideum кажется многообещающей для идентификации генов, кодирующих белки, участвующие в процессе упаковки. Сайт-направленный мутагенез является обычной процедурой с D. discoideum , и уже разработан мутант tom1 , который кодирует один из белков ESCRT-подобного комплекса у этой амебы (Blanc et al. , 2009). Также уже доступны мутанты гена, кодирующего Alix, белок, функционально связанный с комплексами ESCRT, а также генов, кодирующих белки, участвующие в аутофагии (Mattei et al., 2006; Calvo-Garrido et al., 2010). Изучение способности этих и других мутантов, которые могут быть получены в будущем, производить нормальные MLB, по-видимому, является хорошим подходом для прояснения механизмов, участвующих в упаковке бактерий.

Помимо изучения механизмов образования пакетов простейшими, необходимо изучить влияние упакованных бактерий на здоровье человека.Наиболее вероятно предположение, что упакованные бактерии могут аэрозолироваться, распространяться на большие расстояния и играть роль в передаче инфекций дыхательных путей. Поскольку аэрозолизация является основным путем передачи многих патогенов человека, а также представляет собой значительный стрессовый фактор для микроорганизмов (Macher, 1999), важно определить относительную жизнеспособность упакованных бактерий по сравнению со свободными бактериями после аэрозолизации. Также важно определить реакцию аэрозольных упакованных бактерий на стрессы окружающей среды, такие как ультрафиолетовое излучение (УФ).

Предыдущие исследования подтвердили идею о том, что внутриклеточный рост патогенных бактерий у простейших хозяев увеличивает инвазивный потенциал и вирулентность бактерий у млекопитающих (Cirillo et al., 1994, 1997, 1999; Molmeret et al., 2005). Производя упакованные бактерии, простейшие могут помочь бактериям оставаться незамеченными иммунной системой после вдыхания, что, в свою очередь, может помочь им лучше адаптироваться к новой среде, такой как дыхательные пути, и быть более эффективными в развитии инфекции.Хотя роль бактериальной упаковки в инфекционном процессе никогда четко не рассматривалась, T. tropicalis — упакованная L. pneumophila гораздо более заразна, чем свободные бактерии в культивируемых клетках пневмоцитов человека (Koubar et al., 2011). Являются ли упакованные бактерии более заразными, чем свободные бактерии на животных моделях? Чем отличается реакция иммунной системы на упакованные и свободные бактерии? Ответы на эти вопросы имеют основополагающее значение, поскольку простейшие могут производить сотни упаковок, содержащих патогенные бактерии, которые могут сохраняться даже после исчезновения простейших.

Заключение

На сегодняшний день исследования ограничивались описанием упаковки бактерий различными простейшими. Ряд результатов свидетельствует о том, что упаковка дает бактериям преимущество в окружающей среде и может способствовать их патогенности. Однако необходимо прояснить многие элементы, чтобы определить, являются ли упакованные бактерии значительным источником инфекций.

Будет важно расширить характеристику роли, которую играет упаковка бактерий, на персистентность патогенов в окружающей среде и их способность вызывать инфекции, особенно дыхательных путей.Точнее, нам требуется лучшее понимание механизмов, участвующих в упаковке бактерий, масштабов этого явления в различных средах, повышенного потенциала вирулентности, связанного с усилением размножения бактерий, и их способности вызывать инфекции. Разработка упаковочных маркеров, протоколов производства упакованных бактерий и методов обнаружения этих бактерий также необходима для лучшего понимания этого процесса. В конечном счете, если окажется, что упаковка бактерий вносит важный вклад в сохранение и передачу патогенных бактерий, можно будет уменьшить их инфекционность и размножение, модулируя их взаимодействие с простейшими.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Благодарим Ф. Летурнера (Университет Монпелье II, Франция) за критическое прочтение рукописи. Мы благодарны Р. Жанвье (платформа электронной микроскопии, IBIS) за техническую помощь. Работа, связанная с этой рукописью, финансировалась за счет гранта Председателя Пневмологии Фонда Дж.-Д. Начало Университета Лаваля и Фонда Альфонса Л’Эсперанса Фонда IUCPQ, а также Учреждения молодых исследователей — грант 1-го младшего специалиста Фонда исследований Квебека в Санте (FRQS).

Ссылки

Абд Х. , Йоханссон Т., Головлев И., Сандстром Г. и Форсман М. (2003). Выживание и рост Francisella tularensis в Acanthamoeba castellanii . Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 69, 600–606. doi: 10.1128/АЕМ.69.1.600-606.2003

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Абд, Х., Валеру, С.П., Сами, С.М., Саид, А., Райчаудхури, С., и Сандстрем, Г. (2010). Взаимодействие между Vibrio mimicus и Acanthamoeba castellanii . Окружающая среда. микробиол. Реп . 2, 166–171. doi: 10.1111/j.1758-2229.2009.00129.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Абу Квайк Ю., Гао Л. Ю., Стоун Б. Дж., Венкатараман, К., и Харб, О.С. (1998). Инвазия простейших Legionella pneumophila и ее роль в бактериальной экологии и патогенезе. Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 64, 3127–3133.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Адекамби Т. , Бен Салах С., Хлиф М., Рауль Д. и Дранкур М. (2006). Выживаемость микобактерий окружающей среды в Acanthamoeba polyphaga . Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 72, 5974–5981. doi: 10.1128/АЕМ.03075-05

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Аллен Р.Д. и Вольф Р.В. (1974). Цитопрокт Paramecium caudatum : структура и функция, микротрубочки и судьба мембран пищевых вакуолей. J. Cell Sci . 14, 611–631.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Аманн Р., Спрингер Н., Шонхубер В., Людвиг В., Шмид Э. Н., Мюллер К. Д. и соавт. (1997). Облигатные внутриклеточные бактериальные паразиты Acantamoebae , родственные Chlamydia spp. Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 63, 115–121.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Ананд, К.М., Скиннер, А.Р., Малик, А., и Курц, Дж.Б. (1983). Взаимодействие L. pneumophilia и свободноживущей амебы ( Acanthamoebapalestinensis ). Дж. Хюг . 91, 167–178. дои: 10.1017/S0022172400060174

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Баркер, Дж., и Браун, М. Р. (1994). Троянские кони микробного мира: простейшие и выживание бактериальных возбудителей в окружающей среде. Микробиология 140 (часть 6), 1253–1259. дои: 10.1099/00221287-140-6-1253

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Баркер, Дж., Хамфри, Т.Дж., и Браун, М.В. (1999). Выживание Escherichia coli O157 в простейших почвах: значение для болезни. FEMS Microbiol. Письмо . 173, 291–295. doi: 10.1111/j.1574-6968.1999.tb13516.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Барондес, С.Х., Хейвуд-Рейд, П.Л., и Купер, Д.Н. (1985). Дискоидин I, эндогенный лектин, выделяется из Dictyostelium discoideum в мультиламеллярных тельцах. J. Cell Biol . 100, 1825–1833 гг. doi: 10.1083/jcb.100.6.1825

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Benghezal, M., Fauvarque, M.O., Tournebize, R., Froquet, R., Marchetti, A., Bergeret, E., et al. (2006). Специфические гены хозяина, необходимые для уничтожения бактерий Klebsiella фагоцитами. Сотовый. Микробиол . 8, 139–148. doi: 10.1111/j.1462-5822.2005.00607.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Берк С.Г., Фолкнер Г., Гардуно Э., Джой М.С., Ортис-Хименес М.А. и Гардуно Р.А. (2008). Упаковка живой Legionella pneumophila в гранулы, выбрасываемые Tetrahymena spp. не требует бактериальной репликации и зависит от механизма выживания, опосредованного dot/Icm. Заяв. Окружающая среда. Микробиол .74, 2187–2199. doi: 10.1128/AEM.01214-07

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Берк С. Г., Тинг Р.С., Тернер Г.В. и Эшберн Р.Дж. (1998). Производство респирабельных везикул, содержащих живые клетки Legionella pneumophila , двумя видами Acanthamoeba spp. Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 64, 279–286.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Бертлз, Р. Дж., Роуботэм, Т. Дж., Мишель, Р., Питчер, Д.Г., Ласкола Б., Алексиу-Даниэль С. и др. (2000). ‘ Candidatus Odyssella thessalonicensis ’ род. ноябрь, сп. nov., облигатный внутриклеточный паразит видов Acanthamoeba . Междунар. Дж. Сист. Эвол. Микробиол . 50 (ч. 1), 63–72. дои: 10.1099/00207713-50-1-63

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Блан, К., Шаретт, С.Дж., Маттеи, С., Обри, Л., Смит, Э.В., Коссон, П., и др. (2009). Dictyostelium Tom1 участвует в наследственном комплексе ESCRT-0. Трафик 10, 161–171. doi: 10.1111/j.1600-0854.2008.00855.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Буйе, С. , Имбер, К., Родье, М. Х., и Хечард, Ю. (2007). Долгосрочная выживаемость Legionella pneumophila связана с везикулами Acanthamoeba castellanii . Окружающая среда. Микробиол . 9, 1341–1344. doi: 10.1111/j.1462-2920.2006.01229.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Брандл, М.Т., Розенталь Б.М., Хаксо А.Ф. и Берк С.Г. (2005). Повышенная выживаемость Salmonella enterica в везикулах, выделяемых почвенными видами Tetrahymena . Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 71, 1562–1569. doi: 10.1128/AEM.71.3.1562-1569.2005

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Бак, К., Болт, П., и Гаррисон, Д. (1990). Фаготрофия и производство фекальных гранул атекатной динофлагеллятой в антарктическом морском льду. март.Экол. прог. Сер . 60, 75–84. doi: 10.3354/meps060075

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Бак, К. , Марин, Р., и Чавес, Ф. (2005). Производство фекальных гранул гетеротрофных динофлагеллят: выпас крупных цепообразных диатомовых водорослей во время апвеллинга в заливе Монтерей, Калифорния. Аква. микроб. Экол . 40, 293–298. дои: 10.3354/ame040293

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Бак, К., и Ньютон, Дж. (1995). Поток фекальных гранул в заливе Дабоб во время цветения диатомовых водорослей: вклад микрозоопланктона. Лимнол. Океаногр . 40, 306–315. doi: 10.4319/lo.1995.40.2.0306

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Кальво-Гарридо Дж., Карилла-Латорре С., Кубохара Ю., Сантос-Родриго Н., Мескита А., Солдати Т. и др. (2010). Аутофагия у Dictyostelium : гены и пути, гибель клеток и инфекция. Аутофагия 6, 686–701. дои: 10.4161/авто.6.6.12513

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Кассон, Н., Мишель, Р., Muller, K.D., Aubert, JD, and Greub, G. (2008). Protochlamydia naegleriophila как этиологический агент пневмонии. Возникновение инфекции. Дис . 14, 168–172. дои: 10.3201/eid1401.070980

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Cateau, E., Verdon, J., Fernandez, B., Hechard, Y., and Rodier, M.H. (2011). Acanthamoeba sp. способствует выживанию и росту Acinetobacter baumanii . FEMS Microbiol. Письмо .319, 19–25. doi: 10.1111/j.1574-6968.2011.02261.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Чекабаб С.М., Дайгл Ф., Шаретт С.Дж., Дозуа С.М. и Харел Дж. (2012). Выживаемость энтерогеморрагической Escherichia coli в присутствии Acanthamoeba castellanii и ее зависимость от Pho regulon. Microbiologyopen 1, 427–437. doi: 10.1002/mbo3.40

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Чен, Дж., De Felipe, K.S., Clarke, M., Lu, H., Anderson, O.R., Segal, G., et al. (2004). Эффекторы Legionella , которые способствуют нелитическому высвобождению из простейших. Наука 303, 1358–1361. doi: 10.1126/science.1094226

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Чанчотто, Н.П., и Филдс, Б.С. (1992). Ген mip Legionella pneumophila потенцирует внутриклеточную инфекцию простейших и макрофагов человека. Проц. Натл. акад.науч. США . 89, 5188–5191. doi: 10.1073/pnas.89.11.5188

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Чирилло, Дж. Д., Чирилло, С. Л., Ян, Л., Бермудес, Л. Е., Фальков, С., и Томпкинс, Л. С. (1999). Внутриклеточный рост Acanthamoeba castellanii влияет на механизмы проникновения моноцитов и усиливает вирулентность Legionella pneumophila . Заразить. Иммун . 67, 4427–4434.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Чирилло, Дж.Д., Фалькоу С. и Томпкинс Л. С. (1994). Рост Legionella pneumophila в Acanthamoeba castellanii усиливает инвазию. Заразить. Иммун . 62, 3254–3261.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Чирилло, Дж. Д., Фальков, С., Томпкинс, Л. С., и Бермудес, Л. Е. (1997). Взаимодействие Mycobacterium avium с амебами окружающей среды усиливает вирулентность. Заразить. Иммун . 65, 3759–3767.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Купер, Д.N.W., Haywoodreid, P.L., Springer, W.R., и Barondes, S.H. (1986). Бактериальные гликоконъюгаты являются естественными лигандами для сайта связывания углеводов дискоидина-I и влияют на его клеточную компартментализацию. Дев. Биол . 114, 416–425. doi: 10.1016/0012-1606(86)-X

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Cornillon, S., Pech, E., Benghezal, M., Ravanel, K., Gaynor, E., Letourneur, F., et al. (2000). Phg1p является членом надсемейства девяти трансмембранных белков, участвующих в адгезии и фагоцитозе Dictyostelium . J. Biol. Химия . 275, 34287–34292. doi: 10.1074/jbc.M006725200

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Крофт, А.С., Д’антони, А.В., и Терзулли, С.Л. (2007). Обновленная информация о кризисе устойчивости к антибактериальным препаратам. Мед. науч. Монит . 13, RA103–RA118.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Дрозански, В. Дж. (1991). Sarcobium-Lyticum gen-nov, sp-nov, облигатный внутриклеточный бактериальный паразит мелких свободноживущих амеб. Междунар. Дж. Сист. Бактериол . 41, 82–87. дои: 10.1099/00207713-41-1-82

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Эль-Этр, С.Х., Марголис, Дж.Дж., Монак, Д., Робисон, Р.А., Коэн, М., Мур, Э., и соавт. (2009). Штаммы Francisella tularensis типа А вызывают быстрое инцистирование Acanthamoeba castellanii и выживают в амебных кистах в течение трех недель после заражения. Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 75, 7488–7500. doi: 10.1128/AEM.01829-09

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Эмсли, К.Р., Берч Д., Чемпион А.С. и Уильямс К.Л. (1998). Локализация гликопротеинов, содержащих О-связанное гликозилирование 3 типа, в мультиламеллярных тельцах Dictyostelium discoideum . евро. Дж. Протистол . 34, 321–328. doi: 10.1016/S0932-4739(98)80059-X

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Эссиг А., Хайнеманн М., Симнахер У. и Марре Р. (1997). Заражение Acanthamoeba castellanii Chlamydia pneumoniae . Заяв. Окружающая среда.Микробиол . 63, 1396–1399.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Евстигнеева А., Рауль Д., Карпачевский Л. и Ла Скола Б. (2009). Совместное культивирование амеб из образцов почвы выявило 33 различных бактерии, в том числе четыре новых вида и Streptococcus pneumoniae . Микробиология 155, 657–664. doi: 10. 1099/мик.0.022970-0

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Фриче Т.Р., Хорн М., Сейедирашти С., Gautom, R.K., Schleifer, K.H., and Wagner, M. (1999). In situ обнаружение новых бактериальных эндосимбионтов Acanthamoeba spp. филогенетически связаны с представителями отряда Rickettsiales. Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 65, 206–212.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Фукудзава, М., и Очиаи, Х. (1993). Различные субклеточные локализации мономера и тетрамера дискоидина I в клетках Dictyostelium discoideum : с использованием конформационно-специфических моноклональных антител. Экспл. Сотовое разрешение . 204, 61–72. doi: 10.1006/excr.1993.1009

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Гезелиус, К. (1961). Дальнейшие исследования ультраструктуры Acrasiae . Экспл. Сотовое разрешение . 23, 300–310. дои: 10.1016/0014-4827(61)
-8

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Гурабатини, П., Брандл, М.Т., Реддинг, К.С., Гундерсон, Дж.Х., и Берк, С.Г. (2008). Взаимодействие между пищевыми патогенами и простейшими, выделенными из салата и шпината. Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 74, 2518–2525. doi: 10.1128/AEM.02709-07

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Хагедорн, М., Роде, К. Х., Рассел, Д. Г., и Солдати, Т. (2009). Инфекция туберкулезными микобактериями распространяется путем нелитического выброса от их хозяев-амеб. Наука 323, 1729–1733. doi: 10.1126/science.1169381

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Хагедорн М. и Солдати Т.(2007). Flotillin и RacH модулируют внутриклеточный иммунитет инфекции Dictyostelium к Mycobacterium marinum . Сотовый. Микробиол . 9, 2716–2733. doi: 10. 1111/j.1462-5822.2007.00993.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Хагеле С., Колер Р., Меркерт Х., Шлейхер М., Хакер Дж. и Штайнерт М. (2000). Dictyostelium discoideum : новая модельная система хозяев для внутриклеточных патогенов рода Legionella . Сотовый. Микробиол . 2, 165–171. doi: 10.1046/j.1462-5822.2000.00044.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Холь, HR (1965). Природа и развитие мембранных систем в пищевых вакуолях клеточных слизевиков, хищных по отношению к бактериям. Дж. Бактериол . 90, 755–765.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Horn, M., Fritsche, T.R., Gautom, R.K., Schleifer, K.H., and Wagner, M. (1999). Новые бактериальные эндосимбионты Acanthamoeba spp.родственный симбионту Paramecium caudatum Caedibacter caryophilus . Окружающая среда. Микробиол . 1, 357–367. doi: 10.1046/j.1462-2920.1999.00045.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Хорн М., Фриче Т. Р., Линнер Т., Гаутом Р. К., Харзенеттер М. Д. и Вагнер М. (2002). Облигатные бактериальные эндосимбионты Acanthamoeba spp. относящийся к бета-протеобактериям: предложение «Candidatus Procabacter acanthamoebae» gen.ноябрь, сп. ноябрь Междунар. Дж. Сист. Эвол. Микробиол . 52, 599–605. doi: 10.1099/ijs.0.01970-0

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Horn, M., Harzenetter, M.D., Linner, T., Schmid, E.N., Muller, K.D., Michel, R., et al. (2001). Члены филума Cytophaga-Flavobacterium-Bacteroides как внутриклеточные бактерии акантамеб: предложение « Candidatus Amoebophilus asiaticus ». Окружающая среда. Микробиол . 3, 440–449. дои: 10.1046/j.1462-2920.2001.00210.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Horn, M. , Wagner, M., Muller, K.D., Schmid, E.N., Fritsche, T.R., Schleifer, K.H., et al. (2000). Neochlamydia hartmannellae род. ноябрь, сп. ноябрь ( Parachlamydiaceae ), эндопаразит амебы Hartmannella vermiformis . Микробиология 146 (часть 5), 1231–1239.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Ингэм, С.C., Su, YC, и Spangenberg, D.S. (2000). Выживаемость Salmonella typhimurium и Escherichia coli O157:H7 в сырных рассолах. Междунар. J. Food Microbiol . 61, 73–79. doi: 10.1016/S0168-1605(00)00331-7

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Инглис, Т.Дж., Ригби, П., Робертсон, Т.А., Даттон, Н.С., Хендерсон, М., и Чанг, Б.Дж. (2000). Взаимодействие между видами Burkholderia pseudomallei и видов Acanthamoeba приводит к спиральному фагоцитозу, выживанию эндамебных бактерий и их побегу. Заразить. Иммун . 68, 1681–1686. doi: 10. 1128/IAI.68.3.1681-1686.2000

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Кахане С., Двоскин Б., Матиас М. и Фридман М. Г. (2001). Заражение Acanthamoeba polyphaga выживаемостью Simkania negevensis и S. negevensis в амёбных кистах. Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 67, 4789–4795. doi: 10.1128/AEM.67.10.4789-4795.2001

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Килвингтон, С.и Прайс, Дж. (1990). Выживание Legionella pneumophila в цистах Acanthamoeba polyphaga после воздействия хлора. J. Appl. Бактериол . 68, 519–525. doi: 10.1111/j.1365-2672.1990.tb02904.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Кинг, С. Х., и Шоттс, Э. Б. (1988). Улучшение Edwardsiella tarda и Aeromonas salmonicida за счет проглатывания реснитчатым простейшим Tetrahymena pyriformis . FEMS Microbiol. Письмо . 51, 95–99. doi: 10.1111/j.1574-6968.1988.tb02976.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Кинг, С. Х., Шоттс, Э. Б. мл., Вули, Р. Э., и Портер, К. Г. (1988). Выживание колиформ и бактериальных патогенов среди простейших при хлорировании. Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 54, 3023–3033.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Кубар, М., Родье, М. Х., Гардуно, Р. А., и Фрер, Дж. (2011). Пассирование через Tetrahymena tropicalis повышает устойчивость к стрессу и инфекционность Legionella pneumophila . FEMS Microbiol. Письмо . 325, 10–15. doi: 10.1111/j.1574-6968.2011.02402.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Ламрабет, О., и Дранкур, М. (2013). Mycobacterium gilvum иллюстрирует размерно-коррелированные отношения между Mycobacteria и Acanthamoeba polyphaga . Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 79, 1606–1611. doi: 10.1128/AEM.03765-12

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Ла Скола, Б., Барраси, Л., и Рауль, Д. (2000). Выделение новых привередливых альфа-протеобактерий и Afipia felis из систем водоснабжения больниц путем прямого посева и процедур совместного культивирования амеб. FEMS Microbiol. Экол . 34, 129–137. doi: 10.1111/j.1574-6941.2000.tb00762.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Ла Скола, Б., Бертлз, Р. Дж., Греуб, Г., Харрисон, Т. Дж., Рэтклифф, Р. М., и Рауль, Д. (2004). Legionella drancourtii sp.nov., чисто внутриклеточный амебный патоген. Междунар. Дж. Сист. Эвол. Микробиол . 54, 699–703. doi: 10.1099/ijs.0.02455-0

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Ла Скола, Б., Малле, М. Н., Гримон, П. А., и Рауль, Д. (2003). Bosea eneae sp. nov., Bosea massiliensis sp. ноябрь и Bosea vestrisii sp. nov., выделенные из больничного водоснабжения, и модификация рода Bosea (Das et al. 1996). Междунар. Дж. Сист. Эвол. Микробиол . 53, 15–20. doi: 10.1099/ijs.0.02127-0

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Ла Скола, Б., Мези, Л., Оффрэй, Дж. П., Берланд, Ю., и Рауль, Д. (2002). Пациенты в отделении интенсивной терапии подвергаются воздействию амебоассоциированных патогенов. Заразить. Хосп. Эпидемиол . 23, 462–465. дои: 10.1086/502086

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Ла Скола, Б., Mezi, L., Weiller, P.J., and Raoult, D. (2001). Выделение Legionella anisa с использованием процедуры совместного культивирования амеб. Дж. Клин. Микробиол . 39, 365–366. doi: 10.1128/JCM.39.1.365-366.2001

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Ла Скола, Б. , и Рауль, Д. (2001). Выживание Coxiella burnetii внутри свободноживущей амебы Acanthamoeba castellanii . клин. микробиол. Заразить . 7, 75–79. дои: 10.1046/j.1469-0691.2001.00193.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Лиенард, Дж., Кроксатто, А., Продхом, Г., и Греуб, Г. (2011). Estrella lausannensis , новая звезда в отряде Chlamydiales. Микробы заражают . 13, 1232–1241. doi: 10.1016/j.micinf.2011.07.003

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Ly, T.M.C., и Muller, H.E. (1990b). Взаимодействие Listeria monocytogenes , Listeria seeligeri и Listeria innocua с простейшими. J. Gen. Appl. Микробиол . 36, 143–150. doi: 10.2323/jgam.36.143

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Махер, Дж. (1999). Биоаэрозоли: оценка и контроль . Цинциннати, Огайо: Американская конференция государственных промышленных гигиенистов.

Марчетти, А., Мерканти, В., Корнильон, С., Алибо, Л., Шаретт, С.Дж., и Коссон, П. (2004). Формирование мультивезикулярных эндосом у Dictyostelium . J. Cell Sci . 117, 6053–6059. дои: 10.1242/jcs.01524

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Марольда, К.Л., Хауродер, Б., Джон, М.А., Мишель, Р., и Вальвано, М.А. (1999). Внутриклеточная выживаемость и сапрофитный рост изолятов из комплекса Burkholderia cepacia в свободноживущих амебах. Микробиология 145 (часть 7), 1509–1517. дои: 10.1099/13500872-145-7-1509

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Меди, Ф. М., Бен Салах, И., Henrissat, B., Raoult, D., and Drancourt, M. (2011). Mycobacterium tuberculosis Комплекс микобактерий как устойчивых к амебам организмов. PLoS ONE 6:e20499. doi: 10.1371/journal.pone.0020499

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Мишель Р. и Хауродер Б. (1997). Выделение штамма Acanthamoeba с внутриклеточной инфекцией Burkholderia pickettii . Центральный бл. Бактериол . 285, 541–557.doi: 10.1016/S0934-8840(97)80116-8

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Мишель, Р., Мюллер, К.Д., и Шмид, Е.Н. (1995). Ehrlichia -подобные организмы (Ksl(1)), наблюдаемые как облигатные внутриклеточные паразиты видов saccamoeba . Endocyt Cell Res 11, 69–80.

Моффат, Дж. Ф., Эдельштейн, П. Х., Регула, Д. П. мл., Чирилло, Дж. Д., и Томпкинс, Л. С. (1994). Эффекты изогенного Zn-металлопротеаза-дефицитного мутанта Legionella pneumophila в модели пневмонии морской свинки. Мол. Микробиол . 12, 693–705. doi: 10.1111/j.1365-2958.1994.tb01057.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Молмерет М., Хорн М., Вагнер М., Сантич М. и Абу Квайк Ю. (2005). Амебы как тренировочная площадка для внутриклеточных бактериальных патогенов. Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 71, 20–28. doi: 10.1128/AEM.71.1.20-28.2005

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Ноймайстер, Б., Райфф, Г., Faigle, M., Dietz, K., Northoff, H., и Lang, F. (2000). Влияние Acanthamoeba castellanii на внутриклеточный рост различных видов Legionella в моноцитах человека. Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 66, 914–919. doi: 10.1128/AEM.66.3.914-919.2000

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Нгуен, Т.М., Илеф, Д., Жарро, С., Руил, Л., Кампезе, К., Че, Д., и др. (2006). Вспышка болезни легионеров в масштабах всего сообщества, связанная с промышленными градирнями — как далеко могут распространяться зараженные аэрозоли? Дж.Заразить. Дис . 193, 102–111. дои: 10.1086/498575

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Нильссон, Дж. Р. (2005). Этанол влияет на эндоцитоз и пролиферацию Tetrahymena pyriformis GL и способствует инцистированию. Акта Протозол . 44, 293–299.

Найгард К., Вернер-Йохансен О., Ронсен С., Каугант Д. А., Симонсен О., Канестром А. и соавт. (2008). Вспышка болезни легионеров, вызванная распространением на большие расстояния из промышленного воздухоочистителя в Сарпсборге, Норвегия. клин. Заразить. Дис . 46, 61–69. дои: 10.1086/524016

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Паке, В.Э., Лессире, Р., Домерг, Ф., Фуйлен, Л., Филион, Г., Седиги, А., и соавт. (2013). Липидный состав мультиламеллярных телец, секретируемых Dictyostelium discoideum , свидетельствует об их амебном происхождении. Эукариот. Ячейка 12, 13:26–13:34. doi: 10.1128/EC.00107-13

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Филипп, К., Блех, М.Ф., и Хартеманн, П. (2006). Размножение внутри амибиенна Legionella pneumophila и роль potentiel des amibes данс ла передачи легионеллеза. Мед. Мал. Заразить . 36, 196–200. doi: 10.1016/j.medmal.2005.10.010

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Рефусс, М.Ю., Паркер, К.Т., и Брандл, М.Т. (2011). Транскрипционная сигнатура Salmonella в фагосомах Tetrahymena и роль толерантности к кислоте при прохождении через протистов. ИСМЭ J . 5, 262–273. doi: 10.1038/ismej.2010.128

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Ричардс, А. М., Фон Двингело, Дж. Э., Прайс, К. Т., и Абу Квайк, Ю. (2013). Клеточная микробиология и молекулярная экология взаимодействия Legionella с амебой. Вирулентность 4, 307–314. doi: 10.4161/viru.24290

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Саид А. , Абд Х., Эдвинссон Б. и Сандстрем Г.(2009). Acanthamoeba castellanii экологический хозяин для Shigella dysenteriae и Shigella sonnei . Арх. Микробиол . 191, 83–88. doi: 10.1007/s00203-008-0422-2

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Скриван С., Фахардо М., Хагеле С., Хорн М., Вагнер М., Мишель Р. и др. (2002). Различные бактериальные патогены и симбионты заражают амебу Dictyostelium discoideum . Междунар.Дж. Мед. Микробиол . 291, 615–624. дои: 10.1078/1438-4221-00177

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Smith, C.D., Berk, S.G., Brandl, M.T., and Riley, L.W. (2012). Характеристики выживаемости диареегенных патотипов Escherichia coli и Helicobacter pylori при прохождении через свободноживущих инфузорий Tetrahymena sp. FEMS Microbiol. Экол . 82, 574–583. doi: 10.1111/j.1574-6941. 2012.01428.х

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Соломон, Дж. М., и Исберг, Р. Р. (2000). Рост Legionella pneumophila в Dictyostelium discoideum : новая система для генетического анализа взаимодействий хозяин-патоген. Тенденции микробиол . 8, 478–480. doi: 10.1016/S0966-842X(00)01852-7

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Соломон, Дж. М., Леунг, Г. С., и Исберг, Р.Р. (2003). Внутриклеточная репликация Mycobacterium marinum в пределах Dictyostelium discoideum : эффективная репликация в отсутствие коронина хозяина. Заразить. Иммун . 71, 3578–3586. doi: 10.1128/IAI.71.6.3578-3586.2003

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Штайнерт М., Биркнесс К., Уайт Э., Филдс Б. и Куинн Ф. (1998). Бациллы Mycobacterium avium растут сапрозоически в сокультуре с Acanthamoeba polyphaga и выживают в стенках кисты. Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 64, 2256–2261.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Томас, В., Эррера-Риманн, К., Блан, Д.С., и Греуб, Г. (2006). Биоразнообразие амеб и амеборезистентных бактерий в водопроводной сети больницы. Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 72, 2428–2438. doi: 10.1128/AEM.72.4.2428-2438.2006

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Томов А. Т., Цветкова Е. Д., Томова И. А., Михайлова Л.И. и Кассовский В.К. (1999). Персистенция и размножение облигатных анаэробов у амеб в аэробных условиях. Анаэроб 5, 19–23. doi: 10.1006/anae.1999.0182

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

Верховен, А.Б., Дарем-Коллеран, М.В., Пирсон, Т., Босуэлл, В.Т., и Ван Хук, М.Л. (2010). Francisella philomiragia образование биопленки и взаимодействие с водными простейшими Acanthamoeba castellanii . биол. Бык . 219, 178–188.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Winiecka-Krusnell, J., Wreiber, K., Von Euler, A., Engstrand, L., and Linder, E. (2002). Свободноживущие амебы способствуют росту и выживанию Helicobacter pylori . Скан. Дж. Заразить. Дис . 34, 253–256. дои: 10.1080/00365540110080052

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

8.7: Протисты и болезни человека

Могут ли такие маленькие существа вызвать у вас заболевание?

Конечно могут.Не все из них, но некоторые из них. А без надлежащего лечения человек может никогда не выздороветь.

Протисты и болезни человека

Большинство протистических заболеваний у людей вызываются животноподобными протистами или простейшими . Простейшие заражают нас, когда становятся человеческими паразитами . Три примера паразитических простейших описаны ниже.

Trypanosoma Protozoa

Представители рода Trypanosoma представляют собой жгутиковые простейшие, вызывающие сонную болезнь , распространенную в Африке.Они также вызывают болезнь Шагаса , распространенную в Южной Америке. Паразиты распространяются насекомыми-переносчиками. Переносчик болезни Шагаса показан на рисунке ниже. Паразиты Trypanosoma попадают в кровь человека при укусе переносчика. Затем они распространяются на другие ткани и органы. Заболевания могут привести к летальному исходу без лечения.

Переносчик болезни Шагаса. При болезни Шагаса паразит Trypanosoma распространяется насекомым, обычно называемым «целующимся жуком».Укус этого жука может быть поцелуем смерти.

Открытие болезни Шагаса уникально в истории медицины. Это потому, что один исследователь — бразильский врач по имени Карлос Шагас — в одиночку идентифицировал и объяснил новое инфекционное заболевание. В начале 1900-х Шагас провел тщательные лабораторные и полевые исследования. Он определил возбудителя, переносчика, хозяина, симптомы и способ передачи болезни, которая теперь названа в его честь.

Giardia Protozoa

Giardia представляют собой жгутиковые простейшие, вызывающие лямблиоз .Паразиты попадают в организм через пищу или воду, загрязненную фекалиями инфицированных людей или животных. Простейшие прикрепляются к слизистой оболочке тонкой кишки хозяина, где они мешают хозяину полностью поглощать питательные вещества. Они также могут вызывать диарею, боль в животе и лихорадку. Изображение простейшего Giardia открывает эту концепцию.

Plasmodium Protozoa

Plasmodium простейшие вызывают малярию . Паразиты распространяются комарами-переносчиками.Паразиты попадают в кровь хозяина через укус инфицированного комара. Паразиты заражают эритроциты хозяина, вызывая такие симптомы, как лихорадка, боль в суставах, анемия и утомляемость.

Малярия распространена в странах с тропическим и субтропическим климатом по всему миру (см. Рисунок ниже). На самом деле малярия является одним из самых распространенных инфекционных заболеваний на планете. Малярия также является очень серьезным заболеванием. Ежегодно от него умирает несколько миллионов человек, в основном дети. Вакцина от малярии возможна.

Распространение малярии во всем мире. На этой карте показано, где встречается малярия. Ареал определяется комаром-переносчиком. Комар может жить круглый год только в краснозатененных районах.

CCAP — SAMS Enterprise — Marine Consultancy

Коллекция культур водорослей и простейших SAMS, содержащая 3000 штаммов морских и пресноводных водорослей, простейших и водорослей, является самой разнообразной коллекцией в своем роде в мире.

CCAP предоставляет культуру цианобактерий, протистов и макроводорослей, биоинформационные данные, услуги и рекомендации научному сообществу во всем мире. Предприятия, исследователи и преподаватели могут приобретать культуры у CCAP через наш общедоступный онлайн-каталог, который содержит 2600 наших культур.

CCAP — это национальная служебная коллекция культур (также называемая Центром биологических ресурсов), финансируемая Советом по исследованиям окружающей среды в рамках научной инфраструктуры Великобритании.

С точки зрения филогенеза CCAP является самой разнообразной коллекцией культур в мире, включающей 3000 штаммов морских и пресноводных водорослей, простейших и морских водорослей со всего мира, включая растущую коллекцию патогенов морских водорослей.

Некоторые из этих культур культивируются уже более века, в то время как другие были добавлены в последние несколько месяцев — мы часто выделяем новые штаммы для добавления в коллекцию.

Коллекция состоит из широкого спектра таксонов, включая цианобактерии, эукариотический фитопланктон, таллоидные красные водоросли, многоклеточные водоросли, свободноживущие непатогенные простейшие и небольшое количество потенциально патогенных простейших.

Штаммы

в основном поддерживаются серийным пересевом, хотя около 30% штаммов водорослей и 2% штаммов простейших подвергаются криоконсервации для максимальной генетической стабильности.

CCAP также предлагает широкий спектр услуг в дополнение к поддержанию коллекции и поставке культур и сред. Мы

  • > могут принимать стандартные отложения культур водорослей и свободноживущих непатогенных простейших
  • > курировать депозиты ценных штаммов для конфиденциального хранения для депонента
  • > в качестве Международного депозитария (IDA) CCAP также принимает штаммы (a) пресноводных и наземных водорослей и цианобактерий; б) непатогенные свободноживущие простейшие; и (c) морские водоросли и цианобактерии, кроме крупных морских водорослей, для целей патентной процедуры
  • > обеспечивают микроскопическую и/или молекулярную идентификацию
  • > подготовить экстракты ДНК

CCAP входит в число наиболее оснащенных коллекций культур в мире. Семь сотрудников обслуживают коллекцию.


Помещения для культивирования

Помещения для культивирования CCAP включают в себя четыре комнаты с постоянной температурой и несколько индивидуальных инкубаторов, обеспечивающих культивирование с освещением в диапазоне 2-20 o C. Имеются также три ламинарных бокса для асептического культивирования и один бокс класса II для патогенных штаммов.


Микроскопы

Zeiss Axio Imager с высококачественными ДИК-объективами и фазовыми объективами и цифровой камерой

Перевернутый аксиоверт

Перевернутый Zeiss

Прочие стереомикроскопы и прямые микроскопы

Камера для цифрового микроскопа Zeiss


Криоконсервация

Морозильник с регулируемой скоростью рубанка Kryo 360

Криохранилище


Подготовка среды

Большой автоклав с фронтальной загрузкой

Водоснабжение Эльги

Лабораторная посудомоечная машина Miele

Весы

рН-метр

Микроволновая печь


Молекулярное оборудование

Термоциклер (ПЦР)

Механический измельчитель шариков (разрушитель клеток)

Лотки для геля для электрофореза

Центрифуги

Водяная баня

Блочный нагреватель

В качестве компонента научной инфраструктуры Великобритании CCAP предоставляет культуры, биоинформационные данные, услуги и консультации научному сообществу во всем мире. Финансирование использования CCAP в качестве базы для внешних исследований часто становится доступным через транснациональные программы, такие как EMBRIC.

Объект может поддерживать исследования в следующих областях:

  • > водорослевое биотопливо
  • > биотехнология
  • > биоразнообразие
  • > безопасность пищевых продуктов (например, токсичные водоросли)
  • > экотоксикология
  • > марикультура
  • > биомаркеры (например, для палеоэкологических изменений)
  • > коллекция геномики и штрих-кодирования
  • > криоконсервация простейших и цианобактерий
  • > физиология и таксономия различных штаммов в коллекции
  • > возбудители водорослей
  • > симбионты водорослей и простейших

В SAMS CCAP тесно связан с исследованиями болезней водорослей доктора Клэр Гашон, биотехнологическими исследованиями доктора Мишель Стэнли, исследованиями симбиоза доктора Дэвида Грина, работой профессора Майка Зубкова над микробной пищевой цепью и работой доктора Тома Брауна по арктическим водорослям и биомаркерам.

Основы CCAP были заложены профессором Эрнстом Георгом Прингшеймом (см. рисунок). Профессор Прингсхейм и его сотрудники Виктор Чурда и Феликс Майнкс выделили ряд культур в Ботаническом институте Немецкого университета в Праге в 1920-х годах. В ответ на нацистское вторжение в Прагу Прингсхейм и его культура переехали в Англию, где коллекция была расширена и в конечном итоге передана Э. А. Джорджу для Кембриджского университета в 1947 году.

В 1970 году эти культуры легли в основу Центра культуры водорослей и простейших в Кембридже, финансируемого Советом по исследованиям окружающей среды.В 1986 г. пресноводные водоросли и все культуры простейших и связанная с ними деятельность были переданы в Институт экологии пресноводных вод (ныне Центр экологии и гидрологии) в Уиндермирской лаборатории в Эмблсайде, в то время как морские водоросли переместились в Обан, чтобы присоединиться к коллекции Ассоциации, собранной доктором Майкл Друп (см. фото). Эти переезды представляли собой перемещение Центра в два института, где ведутся давние и продолжающиеся исследования в области физиологии, протозоологии и других аспектов науки о воде. Поскольку коллекция теперь хранилась в двух местах, а не в одном центре, она была переименована в Коллекцию культур водорослей и простейших, сохранив аббревиатуру CCAP.

В начале 2004 года пресноводная секция CCAP переехала в Шотландию, чтобы присоединиться к морской секции в SAMS. CCAP, снова объединенный в единую коллекцию, занимает специально спроектированное помещение в Европейском центре морской биотехнологии. В качестве национального объекта / потенциала CCAP продолжает получать основное финансирование от Совета по исследованиям окружающей среды.

Коллекция функционирует как национальная служебная коллекция водорослей и простейших в Великобритании и связана с другими служебными коллекциями по всему миру через Всемирную федерацию коллекций культур (WFCC). Между коллекциями в Европе существует связь через Европейскую организацию коллекций культур (ECCO) и на национальном уровне через Федерацию коллекций культур Соединенного Королевства (UKFCC). В 1997 году была создана Национальная коллекция культур Соединенного Королевства (UKNCC) для координации маркетинговой и исследовательской деятельности девяти основных коллекций культур, являющихся общественным достоянием Великобритании, включая CCAP. В 2001 году UKNCC опубликовал каталог CCAP.

Всем, кто интересуется историей коллекций культур, рекомендуем следующие бумаги:

Day JG, Lukavsky, Friedl, T, Brand JJ, Campbell CN, Lorenz M и Elser J (2004) Живое наследие Прингсхейма: коллекции культур водорослей CCALA, CCAP, SAG и UTEX. Новая Хедвигия 79 (1-2): 27-37

Молленхауэр, Д. (2003) Протистолог Эрнст Георг Прингсхейм и его четыре жизни. Протист 154 : 157-171

Пожалуйста, свяжитесь с администратором CCAP Рэйчел Саксон:

E: [email protected]

Т: +44 (0) 1631 559 268

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.