Содержание

Образ жизни как он есть — Музей современного искусства Эрарта

Как бы ни играла судьба с человеком, какими бы неожиданными ни были ее чудачества, но есть темы, с которыми неизбежно встречается любой человек.

Как бы ни играла судьба с человеком, какими бы неожиданными ни были ее чудачества, но есть темы, с которыми неизбежно встречается любой человек. Эти темы словно осадили человека, загнали его в положение, из которого он может выбраться, только взглянув этим темам в глаза и только проживя эти темы непосредственно, здесь и сейчас.

Такие темы — довольно странного характера: они знакомы человечеству многие тысячелетия, о них, казалось бы, уже давно все сказано, эти темы и то, как с ними работают ученые, художники, философы, политики, уже давно вошли в человеческий пантеон — это универсальные темы; но, с другой стороны, эти темы настолько единичные и неповторимые в каждом конкретном случае, что, когда встречаешься с ними, не отделаться от ощущения, что только ты из всего человечества и только сейчас за всю историю с этой темой встретился.

Одной из таких тем является сама же жизнь человека, ее странности, ее неоднозначность, ее невозможность. Едва ли сыщется художник, философ или поэт, который не касался бы этой темы. И было бы крайне нелепым обобщать эти рефлексии о жизни, искать в них что-то общее. Но, следуя парадоксальности этой темы, невозможно не пытаться этого не делать, невозможно запретить себе искать образы жизни, понятия жизни, науку жизни.

Как же возможен образ жизни в этой ее парадоксальности?

«Я не знаю, что такое жизнь, но наверняка что-то другое» — в этой фразе Яна Скацела, одной из многих подобных, схватывается трудность, с которой сталкивается любой, осмеливающийся на рефлексию о жизни: понятия о жизни, образы жизни, слова о жизни оказываются в позиции недостаточности, в конечном счете в позиции полного провала по отношению к ней, словно бы жизнь была чем-то странным, неким живым существом, избегающим встречи с каждым, кто хотя бы подумает о ней. И в то же время есть подозрение, что, напротив, любые сказанные слова о жизни, любые образы жизни адекватны ей; она избыточна, она тотальна: рискнет ли кто высказать то, что не относится к жизни? С одной стороны, «Это не трубка» Магритта: четкий, узнаваемый образ трубки, настолько четкий, что не возникает даже возможности спутать его с чем-то другим; адекватное представление о том, на что этот образ указывает трубка как именно трубка, а не ее подобие или подделка; и, словно чертик из коробочки, выскакивает каллиграфическая подпись: «Это не трубка», запускающая круговерть смыслов и уточнений: что же такое «это», «не», «трубка», чем же тогда был этот образ, да и был ли образ вообще, и была ли трубка как трубка, а не как то, с чем можно было бы ее спутать? Интеллектуальный кульбит картины Магритта переворачивает смысл, предлагает другой, затем переворачивает и его, и так снова и снова, не давая возможности задержаться хотя бы на одном из них.

Недостаточность слов, недостаточность образов жизни, недостаточность самой жизни, чтобы быть жизнью. С другой стороны, «А видно, что люди» Николая Копейкина: снег, сани, елочка с игрушечками, люди, одетые в Деда Мороза, лису, волка, медведя и зайчиков. Прозрачность образов, прозрачность вещей; и здесь снова выскакивает чертик из коробочки в виде подписи: «А видно, что люди». Никто и не сомневался, что видно, настолько лица узнаваемые и однотипные. Но подпись словно заставляет размножить очевидность «а видно, что люди», привнести избыток этой очевидности — не искать, а чего же такого не было видно, на что указывает подпись, а, напротив, прибавить к одной очевидности другую, скрестить их, заставить делиться и размножаться словно амебы. Парадоксальность «А видно, что люди» не в том, что без этой подписи чего-то не было видно (как в случае с Магриттом: и в самом деле не было видно, что это не трубка), а в том, что избыточность подписи запускает странную игру размножения смыслов, не замыкается на тавтологии, а идет дальше, заставляя присматриваться к образам этих людей, которых «видно, что это они».

Жизнь как «что-то другое» — это и есть недостаточность и избыточность представлений о жизни, при этом не попеременно, а одномоментно: жизнь всегда другое — другое нехватки, другое избытка. Это можно было бы назвать линиями ускользания жизни — ускользания в одно и в другое. Как правило, образы жизни, разговоры о жизни ничего не значат: когда слышишь разговор «о жизни», «от жизни» или «за жизнь», хочется сбежать, настолько это все не о том. И в то же время понимаешь, что, о чем бы ты ни говорил, ты в любом случае говоришь о ней, размножаешь представление о ней, не в силах остановиться, чтобы не говорить о ней, не искать ее образы.

Однако каким бы ни было представление о жизни — будь то в форме образа жизни или рефлексии о ней, оно, несомненно, ставит и другую проблему, связанную с границей между жизнью и отношением к ней. В самом деле, философский трюизм, что одно дело — жить, другое — относиться к жизни, имеет и тот смысл, что представление об этой ускользающей от рефлексии жизни складывается в форме отношения к ней, а это отношение, в свою очередь, может развиваться, и именно в зависимости от типа этого развития формируется образ жизни.

Представим себе самое простейшее, первое отношение к жизни, которое вырвалось из пут простого проживания и выживания, для которого жизнь становится загадкой и проблемой. Эта первая форма отношения к жизни выражается в удивлении тому, как жизнь сформирована, сложена из уже устоявшихся блоков, в удивлении, что жизнь предзадана тому, кто просто пытается выжить, а также тому, кто пытается рефлексировать о жизни. Эта форма отношения к жизни выражается в позиции трагического героя, который пытается все больше дистанцироваться от простого проживания; такой трагический герой схож с навьюченным животным, которое несет на себе груз представлений о жизни, не в силах его сбросить, но понимает при этом, что этот груз — не то и что жизнь — «что-то другое». С этим согласуется и тот простейший и первый образ жизни, который можно встретить в искусстве: образ, все более удаляющийся от жизни, образ, исходящий из дистанции по отношению к жизни, дистанции критической, «срывающей маски», обличающей. Для таких образов жизни характерно особенное внимание к несовпадению того, что есть, и того, что должно быть.

Это трагические образы, призывающие преодолеть действительность из образа должного, — образы, для которых важна позиция истины, лозунгом этих образов становится галичево «я знаю, как надо!». Основной же особенностью такого образа жизни становится глубина: степень проникновения в скрытые пласты жизни, степень подмечания в ней разных черт, степень открытия новых аспектов жизни. Мы восхищаемся этими образами, когда они подмечают ранее неподмеченное, когда под тем, что казалось простым и поверхностным, вскрываются пласты жизни, о которых другие не смели подумать. Смелость этих образов — в степени глубины, до которых они спускаются.

Отношение к жизни начинается с трагического ее восприятия, с создания глубоких образов жизни и внимания к ним, но оно не единственно возможное. Рядом с ним располагается и то отношение, для которого характерна оторванность от жизни, нежелание иметь с ней ничего общего. Эту форму отношения можно представить через позицию отшельника-творца, которому претит паразитирование на жизни, который хочет создавать собственные пространства для жизни, собственные миры ex nihilo. Образы жизни, связанные с этим отношением, заражены пушкинским «я хочу!», не берущим во внимание никакие правила, установки и типы порядков, поскольку в этих образах создаются новые мир, жизнь и порядок. Глубоким образам жизни тут противостоят образы автономные, замкнутые лишь на самих себе. Они не объясняют жизнь, не ищут в ней скрытых пластов, поскольку все в них — открытость в своей герметичности. Таких образов ровно столько, сколько творцов, и было бы глупо сравнивать их друг с другом, ибо они ничего так не избегают, как сравнения или единения с другими. Эти образы жизни тем более завораживают, чем отчетливее в них проступает собственная, не связанная ни с чем иным жизнь. Смелость этих образов — в отчаянном стремлении начать все с нуля, в открытом принятии нуля как отправной точки, из которой строится жизнь, в созидании жизни, дистанцированной от самой же жизни.

И если все же сравнивать первый образ жизни со вторым, то символом одного станет срываемая маска, в то время как символом другого — пустыня.

Первое отношение к жизни, первый образ жизни, знает как минимум два пласта — явный и скрытый; второе же отношение, второй образ, исходит из пустого, самозамкнутого пространства; герменевтичность образа против его герметичности.

Но было бы странным, если бы жизнь не обнаружила иного, третьего, отношения и если бы образы жизни знали только два этих лика. То, чего не знает ни одно из названных отношений к жизни, — это возможности растворения в противоположном: для первого отношения кажется невозможным допустить отсутствие глубины в жизни, представить жизнь как чистую поверхность без глубины; для второго отношения к жизни немыслима утрата заботы о границе создаваемых жизненных миров. Поэтому неудивительно, что возможно и третье отношение к жизни как то, что составляло невозможность для первых двух. Это отношение к жизни выражает себя в стирании границ между какими бы то ни было представлениями о жизни; это отношение — игра с самой же жизнью, которая то созидается, то разрушается, то приобретает какие-то характерные черты, то бежит от всякой характерности.

Если и можно представить персонажа с таким отношением к жизни, то им будет играющее дитя — оно не знает правил, кроме создания и разрушения правил, оно не знает жизни, кроме той, которая не останавливается ни на какой своей форме; для этого персонажа жизнь — это «что-то другое», другое самому себе, другое любому другому. И если и можно назвать то единственное, что это отношение к жизни знает как свою противоположность, то это определенность, застывшесть какой-то своей формы. Это отношение к жизни — блейковское «жди яда от стоячей воды», это чистое становление и преодоление, которое если и может задержаться в своем течении на чем-либо ставшем, то только лишь затем, чтобы снять противоположность между становлением и ставшим. Образ жизни здесь — игра, переходящая в серьезность, чтобы вновь стать игрой, переходящей в серьезность. Эти образы жизни можно определить негативно — как то, чем они не являются: это не герменевтичность, это не глубина с ее боязнью поверхности, но это и не герметичность, это не закрытость с её презрением к открытости.
Такое двоякое отрицание внутри этого образа жизни позволяет определить и его позитивный характер: это открытая поверхность, которая с легкостью может позволить себе быть герменевтичной, но лишь в той степени, в какой это позволит перейти к поверхности; эта поверхность может быть и герметичной, но лишь затем, чтобы отказаться от закрытости. Этот образ жизни, как однажды заметил П. Капица, «подобен карточной игре, в которую ты играешь, не зная правил», поскольку здесь господствует неразличенность правил игры и самой игры. Эти образы жизни завораживают не тем, что в них подмечено, и не тем, как они выстраиваются с нуля, а тем, как удачно в них сочетаются «да» и «нет», становление и ставшее, жизнь и не-жизнь. Смелость этих образов в том, что они не цепляются за ставшие формы и смыслы, в том, что им неведомо «итак, вот что это было», в том, что они выходят в открытое море, не взяв с собою компас.

Но самое примечательное то, что эта форма отношения к жизни, этот образ жизни не подразумевают никакой иной формы и образа: всякое новое отношение к жизни — лишь то, которое следует преодолеть в его становлении новыми формами; всякий новый образ жизни — лишь тот, что становится неразличенным с теми образами, которыми ему предстоит стать. Жизнь, встав на путь отношения к ней, дошла до той своей формы, при которой жизнь и отношение к ней стали неразличимы, когда новые образы жизни суть образы становящиеся и не знающие никакого «итого».

Три формы отношения к жизни можно выделить, если жизнь и отношение к ней — разные вещи: трагическое отношение к жизни, принимающее жизнь как она есть и стремящееся найти то, что находится за ней; отношение к жизни ex nihilo, уходящее от жизни в уединенную пустыню, чтобы создать свою жизнь без оглядки на что бы то ни было; преодолевающее отношение к жизни, для которого жизнь есть становление и «перемалывание» любых ставших форм. Три образа жизни можно наблюдать в искусстве: те, которые отмечены глубиной, те, что заражены замкнутостью, и те, которым свойственны игра и неразличенность. Образы жизни герменевтичные, герметичные и те, что размывают границы.

С каким бы образом жизни ни встречался что творец, что зритель, что живущий, что тот, кто дистанцировался от жизни, — им не отделаться от мысли, что жизнь — «это что-то другое». Образы жизни в искусстве — это не попытка «схватить» жизнь, не попытка успеть сказать о жизни хоть что-то. Образы жизни — это «другое» жизни, то, что ее сопровождает как тень; и в то же время образы жизни — это то, в чем жизнь растворяется как сахар в воде. И дело не в отчетливости теней или сладости воды, а в том, чтобы то и другое было чем—то одним: тень и то, что ее отбрасывает, растворяются в едином пространстве жизни, они неразличимы, но отчетливо выделяемы. Именно так образы жизни становятся тем единственным здоровым образом жизни, на который способен только тот, кто живет.
 

Биолого-почвенный факультет

Иногда на экзаменах и зачетах от студентов такое услышишь! Хоть плачь, хоть смейся! Посмейтесь и вы с нами.

  • Приспособленность откладывается в ДНК.
  • Непостоянный образ жизни под водой.
  • Жабрами выделяется кислород от воды.
  • У термитов симбионты находятся в голове.
  • С помощью партеногенеза популяция может возрасти в два раза.
  • Истинное живорождение у це-це — появляются сразу маленькие мушки.
  • Мухи могут обволакивать хоботком пищевую частичку.
  • Совместные особи одного вида.
  • Метанефридии — это органы чувств.
  • Симметрические животные.
  • У насекомых ярко выраженная грудь.
  • Растительные дендриты (имелся в виду детрит).
  • Представитель ракушковых — рак-отшельник.
  • У моллюсков голова состоит из глаз и щупалец.
  • Животноядные, растительноядство.
  • Переноситель заболевания — муха це-це.
  • Синхронное выращивание зародышей.
  • Геккель осуществил стадию эмбрионального развития.
  • Амбулаторные ножки (у иглокожих).
  • Морские линии (вместо морских лилий).
  • Если рака напугать, у него начинается обратный ход!
  • Простейшие — организмы на клеточном уровне цивилизации.
  • Мужские половые признаки — это гонады.
  • Приводит к экологическому значению.
  • Закон большого потомства (имелся в виду закон большого числа яиц у паразитов).
  • Два разных пути вылупления потомства.
  • Ковсянка, дуплопода (загадочные организмы, относящиеся к многоножкам).
  • У многоножек по бокам тела располагаются конечности — мандибулы.
  • У многоножек тело членистоногое.
  • Морские моллюски питаются планктоном.
  • Улитки ведут неподвижный образ жизни.
  • У улиток щупальца захватывают пищу.
  • У ходильной ноги моллюсков имеется ганглия.
  • У моллюсков имеются голова, туловище и ноги.
  • Околосердечная сумка с полостью гонад.
  • Конъюгация — это обмен частей.
  • У сосальщиков происходит выпячивание из тела в половую клоаку, получается оплодотворение.
  • Вторичная полость заполнена целомом.
  • Почечные железы.
  • На голове многоножек появляются дифференцированные органы чувств — уши и глаза.
  • У многоножек самки откладывают яйца в воду.
  • У паразитических нематод полое тело.
  • У членистоногих плотный наружный хелицеровый покров.
  • Развитие с неполным превращением: яйцо — насекомое — взрослое насекомое.
  • Эндокринная система у пауков — слюнные железы.
  • Ротовой аппарат глотательный.
  • Педогенез — это размножение не доходя до взрослой стадии.
  • Каждая кишка выполняет определенную функцию.
  • Были замечены в изучении насекомых Ковалевский и Мечников.
  • У скорпионов на брюшке имеются гребные придатки.
  • У пиявок яйца вылупляются в коконы.
  • Совокупительный орган высовывается над поверхностью тела.
  • У пиявок по бокам тела имеются кармашки.
  • Турбеллярии покрыты ресничками на протяжении всей жизни.
  • Трихоплакс заглатывает пищу всей поверхностью тела.
  • При возникновении многоклеточных шаровидный организм сам в себя впячивался.
  • Околоротовое отверстие.
  • Раздельнополные организмы.
  • Мочевой пузырек.
  • У ракообразных нервная система брюшного типа.
  • У моллюсков нервная система разбросана по клеткам.
  • Размножение перекрестным путем.
  • У двустворчатых моллюсков рот, торчащий из мантийной прослойки.
  • Печень у моллюсков, как правило, одна.
  • О методе индуцированной стерильности: «Стерильные самцы конкурируют с нормальными и подавляют их развитие».
  • О химическом методе защиты растений: «Отравленный метод».
  • Для уничтожения непарного шелкопряда применяется тутовый шелкопряд.
  • У личинок мух головная капсула редуцирована, поэтому они питаться не могут.
  • Лабилярные железы.
  • Кокопряд (о коконопряде).
  • Гермафродизм.
  • Трихофора.
  • Аттрактанты и репеллянты.
  • Химикизация сельского хозяйства.
  • В организме могут находиться остаточные последствия пестицидов.
  • Использование ювенильного гормона приводит к тому, что личинка застревает в определенном возрасте.
  • Трихограмма обладает полифагическими свойствами.
  • Пищевые аттрактанты — бродячие вещества.
  • Эволюция ротовых аппаратов усложнялась.
  • Смена пищевых фрагментов.
  • Откуда происходит платяная моль ? Из шкафа…
  • Плоские черви являются гермафродитами и состоят из парных половых желез.
  • У паука на брюшке ножки в виде маленьких паутинных желез.
  • Численность съедобных моллюсков истребляется.
  • Тридакна — моллюск огромных размеров, если катер на нее наткнется — может утонуть.
  • Органы движения многоножек — параподии.
  • Хитин — это сложное соединение протеидов и липоидов.
  • К многоножкам относятся пауроподы, семиподы, губоногие и… пиявки.
  • Группы пиявок: диплоподии и параподии.
  • Гидры питаются гребневиками.
  • У паука нервная система состоит из головного мозга и нервов.
  • Комар, напившись крови человека, начинает половой процесс.
  • У пиявок анальное отверстие не выражено.
  • У дождевых червей имеются семейные мешки.
  • Малощетинковые черви с редуцированными пальцами.
  • Ходные ножки (у рака).
  • У пиявки хоботок высовывается изо рта и нападает на добычу.
  • Пиявки присасываются к зараженным местам и лечат их.
  • Пищеварительная система состоит из кишечного канала, передней и задней кишки.
  • Органы осязания и обаяния.
  • У некоторых ракообразных грудь и брюшко неотличимы.
  • У кольчатых червей хорошо замкнутая кровеносная система.
  • Из половых клеток выходят женские и мужские живчики.
  • Беззубки более-менее раздельнополы.
  • У двустворчатых моллюсков строение тела продольно сплющенное, на переднем конце тела существует рот, на заднем — порошица, а между ними — нога.
  • Характеристика органов выделения: через все тело. 
  • Протонефридии зародились от нефридиев.
  • Ресничные черви взрыхляют почву и поедают растительный опад.
  • Спинными придатками насекомых являются крылья и три пары ног.
  • Губки питаются пропуская через себя воду с растворенными в ней моллюсками.
  • У моллюсков нервная система хорошо разбросанного типа.
  • Гаструла — это плавающий желудок.
  • Между инфузориями во время коньюгации возникает спазматический мостик.
  • Кутикула кивсяков содержит углекислый газ.
  • Характеристика брюхоногих моллюсков: голова несет рот и пару глаз, раковина состоит из одного куска.
  • У кого развиты протонефридии ? Если не ошибаюсь, у свиньи…
  • Клеточная теория Шванна сильно повлияла на почвенную зоологию, но до этого был Кювье.
  • Большое значение в становлении почвенной зоологии сыграли Мечников и Ключковский.
  • Наличие крыльев выводит насекомых из среды других членистоногих.
  • Три последних сегмента снабжены конечностями, которые приспособлены для захватывания и переваривания пищи.
  • Песочная почва.
  • Кто такие сапрофаги ? — Простейшие…
  • Почвенные позвоночные своими экскрементами и мочой способствуют засолению почвы.
  • В течение своей жизни тело амебы разжижается.
  • Раковина моллюска состоит из устья, которое высовывает голову наружу.
  • Какая полость тела у дождевого червя ? — Вытянутая…
  • За что отвечают хлоропласты у эвглен ? — За цвет !
  • Тельсон это удивительная часть тела скорпиона, которая способна выбрызгивать ядовитые железы.
  • Членики ног гомоподобны между собой.
  • У пауков желудок сосательного типа.
  • У насекомых с неполным превращением новорожденный не очень отличается от взрослой особи.
  • Муравьи живут в ямках.
  • Паутинные бородавки выделяют ядовитую жидкость.
  • Паук-крестовик питается листьями и хвоей.
  • У насекомых бывает прогностическая голова.
  • Челюсти связаны с мандибулами.
  • У личинок жужелиц 3 пары ног и нет брюшка.
  • Насекомые питаются кислородом, растворенным в воздухе.
  • Цикады осуществляют внутреннее пропиливание растений, для чего у них есть пилильный аппарат.
  • Осы-паразитаторы.
  • Паразитизм убивает свою жертву не сразу.
  • В растениях содержатся глюкозиды и терпиды.
  • Скрывание от преследователей.
  • Кукольная камера.

«О, сколько нам открытий чудных» дают ответы на каверзные вопросы в контрольных и тестах. Своей коллекцией студенческих перлов, собранной за несколько лет, делится заведующий кафедрой ботаники А.

В. Лиштва.

БОТАНИКА

— Семена, которые не взошли, будут расти медленнее и, следовательно, урожай не будет успевать к быстрому росту. И в итоге получится урожай не таким хорошим, как при посеве всхожих семян.
— Плоды кукурузы образуются только в початке, т.к. в нем больше полезных веществ, чем в метелке. Початок не полный, т.к. часть зерен сверху поедают насекомые и животные, живущие в поле, а еще из-за погодных условий — просто не успевают созреть до конца.
— Метелка является плодоносной, в ней образуется плод. Початок неполный — при ударе о другие растения выдувает зёрна.
— Недостающие зёрна в початке кукурузы — способ размножения.
— Плод кукурузы в початке, потому, что лучше происходит созревание, т.к. они защищены от избытка солнечных лучей.
— Грибы — это растения, кровеносная система незамкнутая, температура тела непостоянная.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

— Звуковой сигнал имеет большое значение, им дышат.
— Сердце и печень человека состоит из мелких красных кровенистых тельцов.
— У человека мозг много думает из-за извилин в коре мозга.
— Ответ на вопрос о вероятности рождения больного ребенка: вероятность рождения ребёнка, хоть небольшая, но всегда есть!
— Зигота, бластула и гаструла были простейшими организмами.
— Особенности строения сустава делают прочной нервную систему.
— В естественных условиях особь может выбирать себе подходящую пару, чаще всего одного рода с собой, но в искусственных условиях она лишена выбора , из-за потребности в оставлении потомства она может скреститься с близкородственной особью.

ЭКОЛОГИЯ

— Если водоем занимает не так большую территорию, а у водорослей большие корни, то они потихоньку начинают распускать свои корни и тем самым происходит естественное зарастание водоёмов.
— Беззубки являются автотрофами.
— В водоемах обитает много водорослей и прочих других пресноводных животных.
— Мышь — млекопитающееся животное, может существовать в паре со своим хозяином, неприхотлива в еде, образ жизни суточный.
— В озере обитает много водорослей и других пресноводных животных.

ЭВОЛЮЦИЯ

— Взять того же зайчика, если бы он был беспозвоночным животным, то ползал бы как обыкновенный червяк. А так за счет позвоночника он прыгает и защищается от постоянной слежки от других животных, например, от лисицы.
— Особи возникли в результате скрещивания нескольких видов.
— Людей разных рас относят к одному виду, потому что они относятся к млекопитающемуся роду.
— Нельзя относить людей других рас к какому-то иному виду, также как нельзя отнести домашних кошек или домашних собак к разным видам.
— Особи возникли в результате скрещивания нескольких видов.

ЗООЛОГИЯ

— Рыба внутренне состоит из мелких костей. А земноводные — тюлени, морские котики, они гладкие.
— Головка рыб и земноводных очень схожа. У рыб имеется головка и хвостик, у некоторых земноводных лапы, чешуя.
— Полости тела у кольчатых червей имеется, она заменяет им конечности, потому что у червей нет конечностей.
— У кольчатых червей есть полость тела — это кишечная полость.

ГЕНЕТИКА
— Осёл — это гибридное животное, а его скрестили, когда его получали, то хромосомы ушли (часть), чтобы его скрестить и получить гибридное животное.
-Гибриды не будут иметь потомства, т.к. хромосомы при скрещивании расщепляются.
— Гибриды не будут иметь потомства, т.к. хромосомы отсыхают.
— Генеративные изменения связаны с изменением формы, цвета, размера генеративных органов.
— Та как осел — это гибридное животное, а его скрестили, когда его получали, то хромосомы ушли (часть), чтобы его скрестить и получить гибридное животное.
— Генеративные мутации передаются так, если родные брат и сестра или двоюродные брат и сестра вступают в сексуальный контакт, то их дети, как правило, рождаются уродами. Также во время беременности нельзя вступать в близкие отношения с мужчинами, это может навредить ещё не родившемуся ребёнку. Соматические мутации проявляются тогда, когда на человеке проводятся опыты, связанные с мутационной изменчивостью. После этого опыта у испытуемого развиваются способности мутанта.
— Генеративные изменения связаны с изменением формы, цвета, размера генеративных органов.
— Мутационная и комбинативная изменчивость — это в ней заключается сходство молекул.
— При близкородственных видах в естественных условиях представители не скрещиваются, т.к. у них может родиться ребенок с какими-либо отклонениями или с умственной отсталостью. Это связано с генотипом родителей. А при искусственном содержании они могут дать здоровое потомство, т.к. там не участвуют половые клетки.

Молекулярное разнообразие жизни

December 22, 2015 1:42pm

Мы публикуем стенограмму постановки ProScience Театра, которая прошла 16 ноября в Центральном Доме журналиста. С темой «Молекулярное разнообразие жизни» выступил доктор биологических наук, выдающийся молекулярный биолог, профессор Ратгерского университета (Нью-Джерси, США) и Сколковского института науки и технологий, заведующий лабораториями в Институте молекулярной генетики РАН и Институте биологии гена РАН Константин Северинов. Вечер вел журналист Никита Белоголовцев. 

Константин Северинов.

 

Никита Белоголовцев:

– У нас сегодня невероятно важная история, потому что любой человек, в какой бы сфере человеческих знаний он ни работал, задумывался над вопросами, о которых мы сегодня будем говорить. Мы будем говорить сегодня о происхождении всего живого, о том, как из одного живого получалось другое живое – в общем, мы сегодня будем говорить об эволюции. Говорить об этом будет выдающийся молекулярный биолог, профессор Ратгерского университета (Нью-Джерси, США) Константин Северинов. Приветствуйте первого героя нашего ProScience Театра сегодня! Для тех, кто в отличие от меня не смотрел за кулисы: даже после первых аплодисментов Константин переспросил, его ли вызывают на сцену. Как всегда, сначала несколько фактов о нашем сегодняшнем герое.

Наталья Харламова:

– Константин Викторович Северинов – выдающийся молекулярный биолог, профессор Ратгерского университета (Нью-Джерси, США) и Сколковского института науки и технологий, заведующий лабораториями в Институте молекулярной генетики РАН и Институте биологии гена РАН.

Константин Северинов с отличием окончил биологический факультет МГУ имени М.В. Ломоносова по специальности «биохимия». На пятом курсе университета он прошел стажировку в лаборатории Бристольского университета, после получения диплома некоторое время работал в Пущино, затем поступил в аспирантуру Института молекулярной генетики РАН и уехал в США по программе обмена молодыми учеными. Там он на протяжении двух лет работал в лаборатории Колумбийского университета.

В 1993 году Константин Северинов защитил в России кандидатскую диссертацию по специальности «молекулярная биология». Спустя два года он поступил в докторантуру Института молекулярной генетики, а в 1997 году стал профессором Института микробиологии Ваксмана в Ратгерском университете, где получил собственную лабораторию.

Последние десять лет большую часть года работает в Москве. Вернувшись, в 2006 году он защитил диссертацию на тему «Структурно-функциональные исследования взаимодействий ДНК-зависимой РНК-полимеразы бактерий с промоторами» и с 2006 года является доктором биологических наук. В настоящий момент помимо американской лаборатории он заведует и несколькими российскими: регуляции экспрессии генов мобильных элементов прокариот в Институте молекулярной генетики РАН и молекулярной генетики микроорганизмов в Институте биологии гена РАН. Они заняты исследованием микроцинов и бактериофагов, оба этих направления являются перспективной основой для создания более совершенных антибиотиков. Также он руководит лабораторией молекулярной, экологической и прикладной микробиологии в СПбГУ, которая была создана при поддержке мегагранта российского правительства.

Никита Белоголовцев: 

– Константин, все верно, ничего не наврали? Тогда я задам первый уточняющий вопрос перед тем, как мы поговорим о теме нашей лекции: для непосвященного человека – довольно редкая история. Человек, имеющий собственную лабораторию в Штатах, имеющий возможность работать там круглогодично, большую часть времени работает в Москве. Почему это?

Константин Северинов:

– Я сегодня буду говорить о том, что жизнь полна случайностей и предугадать ее нельзя. Поэтому, ответить на ваш вопрос я не могу. Просто, так получилось.

Никита Белоголовцев: 

– Хорошо, принимаем, спасибо за ответ. Давайте перейдем к другим случайностям, о которых мы будем говорить сегодня во время представления в ProScience Театре.

Константин Северинов:

– Можно начинать?

Никита Белоголовцев: 

– Да.

Константин Северинов:

– Добрый вечер. Я хотел бы рассказать о молекулярном разнообразии жизни. И в самом начале я хотел бы показать слайд, на котором изображено то, что мне бы хотелось, чтобы вы запомнили и унесли с собой после лекции. Большую часть вещей, разных интересных деталей, запомнить не удастся, да это и не нужно. А то, что я хочу вам показать – это важно, это, в общих чертах, то, как работает жизнь. Вот тут сидят бабушки на завалинке, они друг другу передают сообщение. Начинается со слова «моток», а потом при переходе от одной бабушки к другой одна буква в слове меняется. До последней, четвертой бабушки, доходит слово «потоп» и она в ужасе срывается с места и убегает. Мы имеем дело с детской игрой в испорченный телефон. Как будет понятно из сегодняшней лекции – жизнь — это долгоиграющий испорченный телефон. С той лишь разницей, что в отличие от детского испорченного телефона те, кто кричат не то, что надо, умирают, не оставляют потомства и мы о них ничего не знаем, их и их потомков нет среди нас, ныне живущих.

Никита Белоголовцев: 

– Позволю себе побыть занудой. Понятно, что задавать вопросы к метафорам – это спорное дело, но, например, человеку, который свои знания об эволюции заканчивает школьным курсом биологии, кажется, что все идет от очень простого к чему-то очень сложному. И первая бабушка должна кричать не смыслообразующее слово «моток», а нечто вроде «аэо». А уже потом из этого образуется «отэок», «тотк» и тому подобное что-то вырастает. Это проблема того, что любая метафора не полная, или в этом есть смысл?

Константин Северинов:

– В этом есть смысл. Может быть, в конце будет понятно, про что мы говорим. Тот момент, когда создавались первоначальные смыслы, мы, к сожалению, не можем отследить, не можем про него говорить. Но с тех пор как возникли генетические слова, мы можем понять, что происходило и происходит сейчас. А именно: все существующее сейчас разнообразие жизни возникло и поддерживается в результате «испорченного телефона», искаженной передачи исходных слов, или, вернее, генетических текстов.

Никита Белоголовцев: 

– То есть там, где мы можем говорить о жизни, там, где у нас есть для этого научные основания, уже был смысл?

Константин Северинов:

– Да.

Никита Белоголовцев: 

– Хорошо. Тогда давайте отмотаем назад в вашей личной истории, как мы сегодня будем «отматывать» и в науке. Мы всегда спрашиваем гостей, и я надеюсь, вы не будете исключением: как вы пришли к тому, чем вы сейчас занимаетесь? Как случилось так – ну, за исключением цепочки случайностей, о которой мы уже говорили, – что вы стали выдающимся молекулярным биологом?

Константин Северинов:

– В детском возрасте я увлекался биологией, она мне была интересна потому, что в семье был друг, который хорошо рисовал, прекрасно рассказывал и был хорошим ученым-биологом и продолжает им быть сейчас.

Никита Белоголовцев: 

– То есть это была история с раннего детства? В первом классе вы знали, что будете биологом, в пятом, в седьмом?

Константин Северинов:

– В шесть лет я считал, что буду биологом. Другой вопрос, что мое тогдашнее представление о биологии и о профессии биолога сильно отличается от того, чем это стало на самом деле.

Никита Белоголовцев: 

– Тогда я предлагаю перейти к нашему первому лекционному фрагменту о разнообразии и при этом подобии различных форм жизни на Земле. Прошу вас.

Константин Северинов:

– Спасибо. Мы будем говорить о молекулярном разнообразии жизни. Все мы представляем, что такое «разнообразие». Если вы взглянете друг на друга, вы увидите, что человек, сидящий слева или справа, отличается от вас. И находящаяся в вашем мозгу система «процессинга информации» позволит вам эти отличия каким-то образом зафиксировать. Даже маленькие дети умеют это делать. Очень рано мы учимся различать треугольники, круги и квадраты, причем форма этих предметов может быть довольно сложная или скрытая, но тем не менее, наш мозг умеет их вычленять и сравнивать друг с другом, находить общности и разницы. А многие компьютеры этого делать не умеют. Что мы имеем в виду, когда говорим о разнообразии жизни? На слайде вы видите существо, которое отличается от вас больше, чем ваш сосед.

Это орангутанг. Конечно, разница очевидна, но явно есть и что-то общее с соседом. На следующем слайде – лемур, и, опять же, можно увидеть и различия, и что-то общее. Еще картинки: гепард, волк, панголин – похож еще и на шишку, хотя шишкой не является, это все-таки зверь. Кит, летучая лисица, утконос, ящерица (не знаю, как ее зовут), лягушка и морской конек.

Различия между ними очевидны, но ведь есть что-то общее? И в чем же эта общность, если вы ее видите? У всех существ, которых я показал, есть пара глаз, рот… Есть и другие общие структуры и мы можем их вычленить. А раз есть что-то общее, то можно задаться вопросом: почему многие живые существа, населяющие Землю, похожи, в чем причина этой общности? Исторически это очень важный вопрос, не только для науки, но и для мировоззрения. Стандартный ответ на этот вопрос был таким: эти существа похожи друг на друга потому, что они были созданы по единому плану. Можно считать, что Создатель создавал их по своему подобию, правда тогда получается, что Создатель был хотя бы чуть-чуть, но похож на лягушку. Эта гипотеза, безусловно, имеет право на существование. Но есть и другое объяснение, и перед тем, как предложить его, я предлагаю задуматься над другим вопросом: почему многие языки, на которых говорят люди, похожи? Конечно, когда вы начинаете изучать новый язык, вы думаете, что он очень отличается от вашего родного языка. Но на самом деле это не совсем так. Вот тут на слайде некоторое количество слов – они соответствуют нашему слову «молоко».

И вы видите, что среди этих слов из различных языков есть очень похожие на русское слово, а есть и совсем непохожие. Например, по-фински молоко — это «piim», а по монгольски – «суу». Возникает вопрос: почему некоторые из этих слов похожи друг на друга? Кажущееся разумным объяснение показано на следующем слайде.

А именно: они (слова) похожи, потому, что происходят от общего корня. Украинский и русский языки похожи друг на друга потому, что когда-то они были одним целым, у них общий предок. Недаром наши народы считаются братскими. Как найти общий корень языков? Процедура показана здесь. Вот написано слово «молоко» русского языка, а дальше мы берем слова с таким же смыслом из других языков и начинаем их сравнивать. Мы увидим, что различия возникают на основании определенных правил, например, какие-то гласные могут выпадать. Иногда буква «к» может заменяться на букву «ч». Но в целом ряд слов в нашем списке, безусловно, похожи друг на друга, у них есть что-то общее. И все эти подобные друг другу слова, безусловно, отличается от слова «piim» или «суу». Мы можем предположить, что похожесть, в тех случаях, когда ее удается обнаружить, связана с общностью происхождения, наличием единого корня. Этого корневого древнего языка сейчас нет, нет и его носителей. Но мы можем вывести, дедуцировать слова корневого языка используя принцип, который по-английски называется «parsimony», а на-русский переводится как «скупость» или «жадность». Мы будем экономными, мы не будем создавать новые сущности. Мы хотим из единого корня наименьшим количеством шагов – с наименьшим использованием нашего испорченного телефона – прийти ко всем существующим вариантам слов, подобных русскому слову «молоко». Лингвисты утверждают, что таким вычисленным корнем интересующего нас слова будет слово «melg». Это то слово, из которого наименьшим количеством шагов/замен можно прийти не только к словам, приведенным на слайде (за исключением, конечно,  неродственных слов «piim» и «суу», которые происходят из неродственных корней), но и ко многим другим словам из большой группы языков, называемой индоевропейской группой. Формальная процедура, которая позволяет сводить разнообразие родственных объектов (в нашем случае – слов) к картине их происхождения, показана на следующем слайде.

В результате сравнения слов и использования принципа parsimony возникает дерево. На кончике каждой веточки этого дерева находится слово. Если между двумя словами количество шагов небольшое, они все «висят» на близких друг к другу веточках. Слова, которые отличаются сильнее находятся на удаленных друг от друга ветвях. На следующем слайде приведено дерево индоевропейских языков. На ветках уже не слова, а целые языки. У всех у них общий предок, общий «корень». Есть отдельные мощные ветви, которые отходят от ствола, а затем снова ветвятся. Такую ветвь образуют, например,  славянские языки – все языки, на которых говорили или говорят славяне, имеют общего предка. И этот предок отличен, например, от предка италийской группы языков, которые образуют отдельную ветку. Но и италийские, и славянские языки выросли из одного корня, они – ветки одного и того же дерева, отходящее от общего ствола. То есть, у всех языков, показанных на дереве имеется один общий предок.

Я использовал метафору с языками, чтобы начать говорить о живых существах. Помните, вопрос о том, похожи ли живые существа друг на друга и если да, то почему? Так же, как и в случае с языками, если все живое похоже друг на друга, то должно быть возможным построить дерево. Только мы не будем сравнивать слова. Мы будем сравнивать животных, которых я показал, по формальным, видимым глазом признакам: есть ножки – сделали галочку, есть глазки – еще галочку. И, набрав достаточное количество подобий и отличий, мы можем построить дерево используя parsimony – принцип разумной экономии. На следующем слайде показано такое дерево, сделанное в XIX веке. На каждой веточке «сидит» какое-нибудь существо — хищники, парнокопытные, рыбы, амфибии – все они здесь находятся. Так как дерево было построено в викторианскую эпоху, наверху здесь находится человек – man, и, конечно, это мужчина, а не женщина, и мужчина белый – как несомненный с точки зрения авторов дерева венец творения. Дерево создано не по анализу слов, а по анализу морфологических подобий. То, что человек находится не вершине дерева конечно же неправильно. Так же, как украинский язык не лучше русского или английского языка, так и те, кто сидит на этих веточках – живущие сейчас организмы ни один из которых не лучше другого.

Никита Белоголовцев: 

– На этой стадии я хотел сказать, что для того, чтобы наше с вами общение здесь было похоже на театр, мы используем самые разные драматургические опции, в том числе – опцию так называемого «Скептика». Это человек, который позволяет мне не заострять тему, улыбаться и вообще делает всю грязную работу. Собственно, сейчас первый вопрос от скептика. Прошу.

Скептик:

– Вопрос очень простой: замечательных старушек, которые сидели в ряд, вы  комментировали в том смысле, что всякий беспорядок, всякое нарушение есть двигатель эволюции. Параллельно с этим не только в социальной, хотя в ней в большей степени,  науке присутствует идеология того, что существует некоторая энтропия, некоторый беспорядок, и смысл творящих сил, назовем это так, в том, чтобы эту энтропию упорядочить. Как одно соотносится с другим сейчас в науке и в вашем сознании как исследователя?

Константин Северинов:

– Вы глубоко копнули… Если у вас есть хороший и плохой полицейский, то вы – совсем плохой полицейский. Мы так точно не договаривались – говорить про энтропию. Во-первых, я не сказал, что эволюция существует потому, что есть беспорядок. Эволюция существует потому, что существует передача информации. А жизнь и мир вокруг нас существуют по некоторому набору законов, с которым приходится считаться. И один из законов гласит, что информация всегда теряется. Увеличение энтропия и есть потеря информации. У старушек нет какого-то специального беспорядка или тем более злокозненного намерения что-то изменить. Просто при передаче сообщений неизбежно происходят ошибки. Некоторые из этих ошибок «творческие» и случайно приводят к возникновению новых смыслов. Не знаю, ответил ли я на ваш вопрос? Но вы правы – жизни бы не было, не было бы никакого разнообразия, если бы такого рода «шума» не существовало. Именно этот шум, ошибки, является основой создания всего разнообразия жизни. Этот «шум» на генетическом уровне является причиной того, что мы все отличаемся друг от друга, а не являемся идентичными клонами.

Скептик:

– Спасибо большое. Во-первых, вы ответили на мой вопрос. А, во-вторых, мы с вами создали драматический конфликт, который будет способствовать развитию нашего представления.

Никита Белоголовцев: 

– Перед тем, как мы перейдем ко второму фрагменту, я бы хотел упорядочить наши действия здесь, на сцене и задать вам еще один вопрос, не от скептика. Когда впервые эволюция появляется у человека в жизни, когда у человека в жизни появляются первые сведения об эволюции, они обычно появляются как ответы на некоторые вопросы. Как так получилось, что белочка такая, зайчик такой, а касатка совсем от них отличается? Это, как правило, некоторое удовлетворение любопытства у ребенка, потом – удовлетворение любопытства выросшего ребенка в школе, и, как правило, у людей, которые не занимаются биологией, эволюцией, молекулярной теорией, на этом ставится точка. «Почему я должен об этом знать? Потому что об этом должен знать каждый приличный человек». Но ведь для науки об этом важно знать и из каких-то других соображений

Константин Северинов:

– Да, это так.

Никита Белоголовцев: 

– Из каких?

Константин Северинов:

– Один из наших знаменитых соотечественников, уехавших в США, Феодосий Добжанский, и ставший там одним из отцов-основателей так называемой синтетической теории эволюции, сказал: «В биологии ничто не имеет смысла, кроме как в свете эволюции». Эволюция – это способ осмысления всего того разнообразия жизни, которое есть вокруг нас, которое было до нас и будет после нас. Жизнь – исторична. Она не возникла прямо здесь и сейчас. Так же как и любая культура исторична. Невозможно понять русского человека и его «загадочную душу», если не знать, что происходило с его предками.

Никита Белоголовцев: 

– Собственно, любые познания – полезные, любопытные – о любых живых организмах  бессмысленны без эволюции и невозможны?

Константин Северинов:

– Еще раз: если вы изучаете исторический процесс, вам надо знать историю и законы, по которым происходят исторические изменения, иначе вы будете беспомощны. Вы сможете чисто феноменологически наблюдать и констатировать какие-то факты об окружающем вас мире, но причинность, скрытые пружины того, что происходит, вы не познаете.

Никита Белоголовцев: 

– Хорошо. Тогда я предложу нам перейти ко второму лекционному фрагменту – мы остановились у «древа жизни».

Константин Северинов:

– Вот мы под этим «древом» и будем ходить. Это дерево можно выстроить используя уже описанную процедуру сравнения признаков и оно описывает тех самых зверей, которых я показывал вам на картинках в начале лекции. По аналогии с языками, мы можем предположить, что находящиеся на дереве животные родственны друг другу, имеют общего предка. Смотрите – в основании викторианского «древа жизни» находятся животные с черепами или хотя бы со скелетами или, вернее, зачатками позвоночника. Но это не все дерево, которые смогли построить викторианские ученые. Корень уходит дальше вниз и на нижних ветках этого разлапистого дерева находятся какие-то очень странные существа. Там есть насекомые, раки, губки – и вообще говоря, совершенно непонятно, почему мы все, включая «белого человека», находимся с ними на одном дереве? О ком именно идет речь? Как вам, например, такой «родственничек»?

Это полихета, морской червяк. А вот этот? Когда я показывал вам зверушек с глазами и ножками, я думаю, можно было себя убедить, что у них есть некоторая похожесть с нами. Вот это – морской ангел, а это — морской черт.

Вот почему они – наши родственники, на каком основании? Таким образом, возникает проблема: как решить вопрос, имеют ли к нам отношение формы, совсем на нас непохожие? Вообще говоря, есть существа настолько не похожие на нас, что простой анализ видимых признаков не даст нам возможности ответить на этот вопрос.

Тем не менее, викторианские ученые поместили все же всю эту «мелюзгу» в корень общего с нами дерева. Почему они так сделали? Если разнообразие жизни возникало в результате процесса бифуркации и разветвлений, связанных с испорченным телефоном, то этот процесс должен был как-то разворачиваться во времени. Интересно понять, о каких временах идет речь. Ответ на этот вопрос дает геология. Здесь показан срез участка земной поверхности. Представьте себе, что мы сделали глубокий разрез на Воробьевых горах: здесь – Университет, а здесь – склон,выходящий к Москва-реке.

Никита Белоголовцев: 

– Мне кажется, там что-то похожее на несостоявшийся памятник Владимиру. Это он?

Константин Северинов:

– Да, он здесь как раз здесь и находится, как безусловный венец творения. Существенно вот что: вы видите на разрезе определенные слои. И понятно, что те слои, которые находятся ближе к поверхности, образовались позже, чем те, которые находятся глубже. И есть точные физико-химические методы, которые позволяют определить время образования этих слоев. Оказывается, что в разных слоях можно находить характерные окаменелости, в частности – останки животных, которые, по-видимому, жили в то время, когда образовывались эти слои. Палеонтологи могут довольно хорошо по костям окаменелых животных описывать, какими же они были на самом деле, как они выглядели. В результате такого анализа можно получить следующую картину: на слайде время отложено по вертикальной оси, современное нам время наверху, а чем древнее эпоха, тем ниже она расположена. Счет идет на сотни миллионов лет. В слоях, которые соответствуют 650 миллионам лет тому назад, встречаются только окаменелости губок и каких-то простейших существ. Очень похожих на тех, которые находились на корне нашего дерева. А кости динозавров встречаются только в более поздних слоях, возрастом 150–200 млн лет. И так далее. Дерево, которое я вам показывал, очень хорошо ложится на эту временную ось, и выглядит все так, как будто существа, похожие на современных нам существ, помещенных в самую нижнюю часть дерева, была тогда, когда еще не было всех этих замечательных существ с позвоночниками.

А потом вдруг что-то такое произошло – и возникли все наши более или менее узнаваемые «родственники». Кстати говоря, довольно интересно, что здесь, нарисовано, что где-то 300 млн лет назад появились деревья, мы видим их останки в соответствующих слоях. Мы совсем про них забыли. Ведь кроме зверей есть еще и растения, и вопрос о том, родственники ли они нам, тоже стоит. Вот, например, баобаб.

 

Интересно понять, как мы, люди, с баобабами соотносимся. Кроме баобабов есть и другие существа, которых на том дереве, которое я вам показывал, просто нет. Это особые существа, состоящие из одной единственной клетки. Все существа, которые мы с вами обсуждали до сих пор многоклеточные, они состоят из огромного количества клеток. Но есть отдельно живущие клетки – например, вот эта инфузория-туфелька, и имеет ли она к нам какое-нибудь отношение, родственна ли она нам — непонятно.

Но даже на инфузориях все не заканчивается, ведь есть еще и бактерии, совсем просто устроенные клетки, их вокруг нас огромное множество, они есть внутри нас и на анс и имеют ли они к нам какое-нибудь отношение — не понятно. Если вернуться к аналогии с языками, следует ли считать многоклеточных животных, растения, инфузорий и бактерий принадлежащим к одной группе языков, или, может быть, они произошли независимо друг от друга, имеют разные корни, как индоевропейские и угро-финские языки?

Я уж не говорю про то, что есть вирусы – клеточные паразиты, и что это за форма жизни, и жизнь ли это вообще, для нас тоже неясно. Для ответа на эти вопросы хотелось бы построить дерево каких-то подобий. И если жизнь возникла единожды, то должно быть общее «древо жизни», из которого следует, что мы все произошли от одного корня, а следовательно, что мы все – одной крови. С другой стороны, если жизнь возникала много раз, то будет много деревьев, как с языками: ведь человеческие языки, безусловно, возникали много раз, независимо, а потом развивались в отдельные группы посредством игры в испорченный телефон.

Никита Белоголовцев: 

– А давайте оставим интригу перед следующей частью. После вашего второго лекционного фрагмента я хотел задать вопрос, чтобы у нас было несколько сюжетных линий. Вы рассказываете вещи, в которых вы, кажется, уверены более чем на 100%, потому что это – ваша жизнь, это – ваше дело. При этом «эволюция» всегда употребляется в словосочетании «теория эволюции». Все остальное, что мы знаем о мире – мы знаем, а эволюция – это теория, которая все время, как любая теория, может быть подвергнута сомнению, опровергнута. Как вы чувствуете себя, существуя в такой зыбковатой парадигме?

Константин Северинов:

–Если жизнь – цепь случайностей, то это – одна из неприятных случайностей, потому что теории эволюции – видите, я вынужден употреблять слово «теория» – не повезло. Никакая она не теория, с смысле не недоказанная гипотеза. Тем не менее, ряд людей цепляются к слову «теория», пытаясь делать вид, что есть еще какая-то надежда и, может быть, будет какое-то открытие, которое расставит все точки над i и покажет, что ничего этого не было. Люди так думают повсюду, в Штатах несколько раз у меня были случаи, когда в самолете человек перестает с тобой разговаривать, выяснив, что ты «веришь» в эволюцию, отворачивается. В третьей части я перейду к анализу данных, которые показывают, что эволюция – тривиальнoe и необходимое следствие того, как передается генетическая информация.

Никита Белоголовцев: 

– Вы же наверняка задавались вопросом: «Почему так?» Почему человек признал, что он состоит из атомов? Почему человек признал, что молния происходит вследствие определенных физических процессов? Почему человек до сих пор сомневается, думает и задается вопросами именно об эволюции? Наверное, все-таки это не совсем случайно, и почему эта область знаний проходит до си пор под грифом «теория»?

Константин Северинов:

– Книга Дарвина была опубликована 150 лет назад, недавно был юбилей. Время не очень большое. Я не знаю, как воспринимали гелиоцентрическую теорию через 100 лет после постулирования. Наверное, были сомневающиеся.

Никита Белоголовцев: 

– В этом смысле Дарвину больше повезло, чем автору гелиоцентрической теории!

Константин Северинов:

– Это правда. А с другой стороны – мы же общественные существа, есть не только наука, есть политика, наши взаимоотношения друг с другом. Применение некоторых принципов, заложенных в дарвиновской теории, в описанном им механизме, к устройству человеческого общества, может вызывать у многих отторжение. Но, с другой стороны, никто не сказал, что эту теорию, этот механизм можно применять к обществу или отношениям людей.

Никита Белоголовцев: 

– Тогда не могу не задать последний вопрос в этой «перестрелке».

Константин Северинов:

– Одну минуту, я добавлю: все-таки религиозное восприятие есть у многих людей, оно, по-видимому, естественно для нас, как вида. А эволюционный механизм не совместим с религией. Есть замечательная книжка Дэниела Деннета «Опасная теория Дарвина» про теорию естественного отбора. Деннет считает, что идея Дарвина «опасна», потому, что она описывает простой – на самом деле, тупой – алгоритм который может создавать сложные сущности, начиная от звезд и кончая сознанием. Места чуду не остается: требуются только ошибки в передаче информации и время.

Никита Белоголовцев: 

– Вы отчасти предвосхитили мой вопрос. То есть вы не верите, что религиозные институты когда-нибудь в полной мере смогут примириться и сосуществовать с теорией эволюции, как примирились с той же гелиоцентрической моделью Солнечной системы?

Константин Северинов:

– Не слежу, но была какая-то недавняя энциклика папы, который сказал, что эволюция таки есть и не противоречит учениям католической церкви. Вообще, когда мы начинаем про это рассуждать, разговор какой-то плохой с самого начала получается. Вы говорите: «Вы не верите, что…» Это вообще не есть, не должен быть вопрос веры.

Никита Белоголовцев: 

– «Верите ли вы, что?..»

Константин Северинов:

– «Думаете ли вы, что…»

Никита Белоголовцев: 

– «Надеетесь ли вы, что…», «Допускаете ли вы, что…», «надеетесь ли вы на…» – любой синоним. «Хотелось бы вам, чтобы…»

Константин Северинов:

– Нет, никто же не знает, что он будет на смертном одре делать. Кому и что ты начнешь доказывать, с какой высшей силой ты начнешь беседовать?

Никита Белоголовцев: 

– Спасибо вам за этот откровенный ответ. Предлагаю перейти к третьему лекционному фрагменту.

Константин Северинов:

– Мы окончили тем, что нам необходима какая-то метрика, которая позволила бы нам сравнивать разнообразные жизненные формы, гораздо более различающиеся, чем те, которые я показывал вам в начале. Мы хотим сравнивать бактерий и людей. Как это делать? Где получить такую объективную метрику? На следующем слайде показаны два способа смотреть на жизнь.  Слева — счастливый такой милый ребятенок, мы его видим и это — один способ. А справа представлен другой способ. Нашего младенца можно рассматривать, как текст, как книгу, написанную на особом языке. Это язык ДНК, он очень простой, его алфавит состоит только из четырех букв –A, G, C и Т.

Никита Белоголовцев: 

– Здесь у меня напрашивается вопрос: можно ли по правой части экрана понять пол того, кто слева?

Константин Северинов:

– Да, безусловно, можно. Я хотел бы провести третью часть лекции, обсуждая совсем не тривиальные следствия, к которым приводит такой необычный взгляд на жизнь. На следующем слайде представлена структура молекулы ДНК, знаменитая двойная спираль. Как правило, журналисты почему-то норовят нарисовать ее закрученной влево. На самом деле она закручена вправо.

Она состоит из двух цепочек, цепочки эти подходят друг к другу как правая и левая рука. Они подходят друг к другу как инь и ян, они подходят друг к другу по принципу комплементарности, таким образом, что каждая молекулярная буква, находящаяся в одной цепи, имеет напротив себя строго определенную, соответствующую ей букву в другой цепи. Есть специальное правило, которое говорит, как именно молекулы-буквы должны выстраиваться друг напротив друга. Это правило есть прямое следствие атомной структуры молекул-букв, распределения на них зарядов. Эта структура была предложена в 1953 году Джимом Уотсоном и Френсисом Криком. Вот их статья в журнале Nature – она заняла ровно одну страницу – и перевернула всю биологию. На этой страничке описан, наверное, самый важный научный результат второй половины XX века. Оба этих исследователя, мягко говоря, не отличались скромностью. Тем не менее, в конце статьи есть предложение, которое многие считают образцом научной сдержанности. «От нашего внимания не ускользнул тот факт, что предложенная нами модель двуцепочечной ДНК объясняет принципы наследования». Что они хотели сказать? Дело в том, что если мы предположим, что последовательность букв в каждой из цепочек ДНК есть некая информация – о том, например, как построить наше тело, какие у нас будут глаза, какой цвет кожи и так далее, – то предложенная Уотсоном и Криком структура мгновенно объясняет, как эту информацию можно копировать и передавать, на молекулярном уровне. Потому что если у вас есть какой-то способ разделить цепи ДНК, то каждая цепочка, так же как инь и ян, отделенные друг от друга, будет содержать информацию для построения оставшейся цепи. Видите?

Это – родительская двуцепочечная молекула, а в результате процесса, называемого редупликацией у вас строятся дочерние молекулы цепям исходной молекулы, которые используются, как матрицы. Была одна молекула, стало две, и вообще говоря, они должны быть идентичны друг другу и исходной молекуле, копиями которой они являются. Сейчас я покажу фильм, где показано, как происходит этот процесс. Вот молекула ДНК. Мы видим, что цепи разделяются, и в среде появляются отдельные буквы-мономеры. В результате сложного процесса, природа которого нам сейчас не важна, происходит вот что: после того, как две цепи родительской молекулы разделятся, идет достраивание недостающей цепи на каждой из родительских цепей из мономеров. При этом мономеры присоединяются комплементарно, сообразно правилу взаимодействия. Итак, была одна молекула, а стало две.

Произошло копирование информации, находившейся в родительской молекуле. «Скептик», изображая плохого полицейского, задал хороший вопрос по поводу «шума». Процесс копирования информации, находящейся в ДНК, очень точный. Он гораздо точнее людского испорченного телефона. Но он не настолько точный, чтобы при копировании вообще не происходило ошибок. Иногда ошибки происходят, в результате возникают опечатки в «тексте» ДНК, мы называем их мутацией. После того как такая ошибка произошла, она потом будет при дальнейшей редупликации из поколения в поколение. Это и есть тот самый молекулярный испорченный телефон, который создает разнообразие всего живого.

Молекула ДНК несет в себе информацию в виде последовательности букв. В ДНК, как в рецепте, написано, что вы – это вы, а я – это я. Полный «рецепт» называется генОмом. Длина генома, т.е., молекул ДНК у разных организмов разная. Вирусы – простые существа, и их геномы, как правило, состоят из нескольких тысяч или десятков тысяч букв. Бактерии устроены более сложно, чем вирусы, и последовательности их геномов состоят из несколько миллионов букв. Мы с вами гораздо более сложные, чем вирусы и бактерии, и геном каждого из нас состоит из приблизительно трех миллиардов «букв». Это очень много.

Если мы хотим сравнивать генетические тексты, для этого нам надо уметь «читать» последовательности ДНК. Процесс определения последовательности ДНК, чтения букв, называется секвенированием. Научились мы этому около 40 лет назад. В 80-е годы ученый за несколько дней мог прочесть последовательность 200–300 букв ДНК. В начале 90–х годов появились автоматические станции-секвенаторы. Каждая из них стоила около миллиона долларов. Сотни таких станций бесперебойно работали в течении нескольких лет, чтобы определить геном человека, те самые три миллиарда букв. Сегодня используются секвенаторы, которые могут «прочитать» 100-300 миллионов букв ДНК за несколько дней. А это – секвенатор недалекого будущего,  его вставляют в USB-порт компьютера, с помощью пипетки вносят образец ДНК, и через несколько часов вы получаете всю информацию о своем геноме.

В результате развития этих технологий возникает все больше и больше последовательностей ДНК, которые хранятся на компьютерах. И возникает возможность сравнивать последовательности ДНК друг с другом. К какого рода выводам приводят такие сравнения? Какая, например, степень генетического родства двух случайно выбранных людей? Выясняется, что последовательности ДНК двух человек отличаются приблизительно на 0,1%. То есть в среднем одна буква из тысячи у нас отличается. Тем самым, каждый из нас отличается от другого на три миллиона букв или ошибок-опечаток. Как вы думаете, это много или мало? Учитывая, что эти ошибки-опечатки могут происходить в любом из трех миллиардов мест, которые составляют «книгу», где написано, что вы – это вы, а я – это я, то количество генетического разнообразия в человеческой популяции огромно! И то, где находятся эти «опечатки» у вас относительно меня, а у меня – относительно Никиты, определяет то, почему мы такие, какие мы есть. Может быть, это кого-то огорчит, но оказывается, что последовательность ДНК человека в среднем отличается от последовательности ДНК шимпанзе на 1% – одна буква из 100. Это много или мало, как вы думаете? На самом деле  это очень мало, и, чтобы понять, насколько это мало, давайте вернемся к языкам. Вот это – русское слово, это – белорусское, «молоко» и «малако». Две буквы из шести, т.е., различие в 30%. Наши отличия от шимпанзе гораздо меньше, наши с шимпанзе языки отличаются гораздо меньше, чем русский и белорусский.

Можно посмотреть на это по другому: если бы в каждой сотой букве «Войны и мира» была бы опечатка, мы бы восприняли этот текст как настоящую «Войну и мир» и, безусловно, смогли бы без труда все понять. Случайно такой степени совпадения человеческого текста и текста шимпанзе произойти не могло, это статистически совершенно невероятно. Так же, как и с языками, мы вынуждены предположить, что похожесть генетических «текстов» людей и обезьян, связана с общностью их происхождения. А значит, мы можем придумать новую метрику, новый метод, вернее, новый старый метод – лингвисты ведь все это уже делали – который будет называться «молекулярная филогения». Молекулярная – потому что основана на последовательности молекул ДНК, а филогения – потому, что мы устанавливаем степень родства, рисуем картину происхождения. Мы утверждаем, что последовательности ДНК, генетические тексты из разных организмов с общим происхождением имеют похожие последовательности и чем меньше различия, тем ближе общий предок сравниваемых организмов. Вроде понятный и нормальный принцип, мы делали то же самое с языками. Тогда мы можем использовать следующий метод для  анализа родства различных форм живого. Мы сделаем множественное сравнение последовательностей ДНК. Это делается на компьютере, руками делать тяжело. На слайде показан небольшой участок сравнения, буквы A, G, C и T покрашены разным цветом, каждая строчка является участком последовательности одного гена из какого-то организма.

Сколько строчек – столько сравниваемых генов и, соответственно, организмов. Можно определить количество совпадений и несовпадений, все обсчитать, приписать каждой последовательности определенное цифровое значение и использовать полученные цифры для составления матрицы, показанной вот здесь. Это матрица отличий, она показывает, насколько человек по последовательности какого-то конкретного гена отличается от шимпанзе – мы видим, что отличий вообще нет. Чуть-чуть отличается от овцы, от гремучей змеи – отличается, но не настолько сильно, как можно было бы ожидать. Помните, я спросил вас про баобабы – родственники они нам или нет? Про баобабы ничего нельзя сказать, их здесь нет, но здесь есть цветная капуста. Вот с ней мы точно родственники, впрочем, как и с насекомыми и даже с дрожжами: у нас у всех есть похожие гены.

Никита Белоголовцев: 

– Я задам вам короткий вопрос. Позволю себе вернуться к викторианскому древу. Возможно, мне показалось, что когда вы говорили, что белый мужчина расположен на самом верху, была такая легкая ирония в отношении викторианских ученых. И казалось, что они не только научную задачу решают таким образом. Насколько отличаются современные ученые от тогдашних, викторианских? С точки зрения современной науки человек действительно наверху? Или он просто толще по объему своей «книги», но не факт, что лучше, потому что не факт, что «Война и мир» лучше тоненького рассказа Чехова, например? Как с этим быть?

Константин Северинов:

– Это очень хороший вопрос. Никто не лучше никого, потому что все, кто живут – хороши. Хороши самим фактом своего существования и никто не лучше другого. Плохи те, которые умерли, не оставив потомства. Или им не повезло. А длина генома такая, какая надо. Почему «надо» – это отдельный вопрос. И хотя я, может быть, создал у вас ощущение того, что мы такие прекрасные, потому что наш геном больше, чем у вирусов или бактерий, но у кукурузы, например, геном значительно больше нашего. Что не делает ее лучше нас. И вообще, «лучше» здесь не годится. Здесь нет «лучше» и «хуже».

Никита Белоголовцев: 

– А геном длиннее потому, что «так надо», или потому, что «так получилось»?

Константин Северинов:

– Это отдельный вопрос, потому что всю историю, к сожалению, мы проследить не можем. Я в конце покажу картинку – это такой взгляд эволюциониста на жизнь. Он немного наверное будет не такой, как хотелось бы некоторым. Религия смотрит по-другому.

Никита Белоголовцев: 

– Тогда давайте перейдем к четвертому фрагменту.

Константин Северинов:

– Я надеюсь, вы согласны, что с помощью матрицы опечаток в последовательностях ДНК можно построить дерево, которое будет показывать отношения между сравниваемыми объектами? Принцип тот же самый, что и с языками или со словами, похожими на слово «молоко» – чем меньше разницы, тем ближе на веточке находятся два объекта. Вот здесь нарисовано молекулярное дерево, построенное на основании того сравнения, которое я вам показывал. Здесь находятся животные – обезьяны, зайчики, здесь находятся растения – кукуруза, и все прочие. Здесь находятся бабочки, червяки, про которых из викторианского дерева не все было понятно.

На самом деле совершенно замечательный факт, что ученые XVIII–XIX веков, используя только морфологические признаки, смогли подстроить к дереву позвоночных многоклеточных беспозвоночных и сделали это правильно, потому что сравнение молекулярной летописи, про которое мы с вами сейчас говорим и о которой они не имели никакого понятия, приводит к очень похожему дереву. Ну, правда, еще растения оказываются присоединенными к нам, чего не было на ранних деревьях. А теперь, учитывая, что секвенирование ДНК стало очень дешевым, что мы можем очень быстро определять последовательности ДНК из самых разных видов, давайте сделаем шаг в сторону и посмотрим не только на те формы жизни, которые мы можем поймать или увидеть в зоопарке, но и на одноклеточные существа. Являются ли они нашими родственниками или нет? «Почитаем» их генетические «тексты», ведь в их клетках тоже есть ДНК. На следующем слайде представлено так называемое общее или универсальное «дерево жизни», одно из важнейших достижений науки позднего XX века. 

На этом дереве вы видите ветки, но вы как будто смотрите на это дерево в обратную сторону бинокля, многие существа сливаются, их невозможно различить друг от друга в выбранном нами масштабе. Все разнообразие жизни,  о котором мы с вами говорили до сих пор, находится здесь на нескольких соседних веточках: вот здесь — человек. А это – уже кукуруза. Тут же рядом – гриб-навозник. Длина веточек означает степень молекулярного  разнообразия, а именно – минимальное количество замен в последовательности ДНК, которое необходимо совершить «по принципу скупости» («parsimony»), чтобы перейти от организма (а, точнее, последовательности ДНК) на одной веточке к организму, находящемуся на другой. Первый очевидный и удивительный вывод – это к вопросу об антропоцентрической точке зрения на мир, – что разнообразие жизни огромно, а разнообразие видимых невооруженным глазом форм жизни составляет крохотную часть общего реального разнообразия. Когда говорят, что нужно спасать леса Амазонки, имеют в виду различные растения и животных. Вся она находится на двух соседних веточках, все растения здесь обозначены обобщенной кукурузой, а животные — человеком. А реальное разнообразие в одноклеточной, невидимой нами жизни.

Никита Белоголовцев: 

– Не могу удержаться от шутки, что дерево жизни на самом деле – кустарник.

Константин Северинов:

–Да, оно похоже на куст. Мы знаем, что с того момента, как возникли предки многоклеточных, прошло около 650 млн лет, и за это время накопилось некоторое количество ошибок в ДНК, отраженных в длине соответствующих веток. Глядя на более длинные ветви на дереве можно посчитать, что игра в испорченный телефон, связанный с накоплением ошибок в ДНК идет около 3,5 млрд лет.

Никита Белоголовцев: 

– Я правильно понимаю, что там, где сейчас указка, это то, от чего образовалось вообще все?

Константин Северинов:

– Да, все верно. Это дерево, вне всяких сомнений, показывает нам, что не только то, что все видимые формы жизни похожи друг на друга, потому что у них одинаковые или очень похожие генетические тексты с разницей на уровне одна или несколько ошибок на 100 или 1000 букв, но также и то, что бактерии также наши родственники. И амебы, и все, все все. Никаких сомнений в родстве нет, степень похожести последовательностей ДНК совершенно исключает случайное совпадение. Стоит заняться сравнением последовательностей ДНК и ты становишься эволюционистом. Мы все родственны друг другу, и мы все выходим из одного корня. Если бы речь шла о слове «молоко», то это были бы различные варианты, диалекты, а «melg» общий корень, был бы здесь.

Никита Белоголовцев: 

– Вот здесь слева сверху – это слово «бактерии»…

Константин Северинов:

– Да, это – бактерии, про это я еще скажу. На самом деле здесь почти все дерево занято одноклеточными существами. А все мы  с вами, многоклеточные, находимся вот здесь и только здесь. Маленькая надстройка над огромным, крайне разнообразным миром одноклеточных, которых мы не замечаем. Вернемся к корню нашего дерева, кто там находится? Это существо, которого зовут LUСA. Он сокращения английского Last Universal Common Ancestor – «Последний общий предок». Это – носитель протоязыка ДНК, из которого возникло все существующее разнообразие живого. А что было до LUСA мы не знаем, так же как мы не знаем, что было до праиндоевропейского языка. Что-то наверняка было, ведь LUСA был очень сложно устроен, это была полностью функционирующая клетка. Если вы посмотрите на дерево, вы увидите три большие ветки. На одной – организмы, клетки которых содержат ядра, где находится ДНК, хромосомы. На другой ветке – бактерии, клетки которых безъядерные и гораздо более просто устроенные. Но есть и третья ветка. На ней находятся существа под названием «археи», они не более родственны бактериям, чем бактерии родственны нам. 30% всех живых форм на Земле – не бактерии, и не такие, как мы, а совсем особые, хоть и родственные нам организмы. Их открыл Карл Вёзе. В 70-х годах с помощью тогда еще совсем примитивных методов молекулярной филогении он открыл целый новый мир. Совершенно потрясающее, на мой взгляд, достижение.

Удивительным образом мы можем сказать, что LUСA жил в теплой водичке. Почему? Потому что мы можем написать последовательность древней ДНК этого существа – так же, как мы можем произнести слово «melg», хотя нет ни одного носителя древнего языка. A потом мы можем определить, где, в каких условиях лучше всего работают гены этого существа. Наши с вами гены устроены так, что их продукты лучше всего работают на 37 градусах Цельсия, потому что такая температура наших тел. А продукты реконструированных, «воссозданных» генов LUCA лучше всего работают при температуре 65–75 градусов. По-видимому, это была температура той лужи, в которой он обитал. И с него началась игра в испорченный телефон, в результате чего возникли бактерии, археи и мы с вами. Был ли LUСA одинок? Если он последний общий предок всех существующих сейчас живых существ – значит ли это, что он был один? Попробуйте про это подумать. Кто был до LUСA? Мы не знаем, но, конечно, кто то был, ведь он был полноценной клеткой. Но анализ генетических текстов не позволяет нам заглянуть дальше LUCA. Это похоже на то, как невозможно получить информацию о той части Вселенной, откуда свет не успевает добежать до нас за время, прошедшее после Большого Взрыва.

Никита Белоголовцев: 

– У нас есть шанс узнать, кто был до него?

Константин Северинов:

– Может быть, но не с помощью того ДНК-анализа, про который я говорю сегодня.

Сейчас мы немного сменим пластинку. У нас был разговор про испорченный телефон, когда было задано некоторое слово, а потом оно передавалось и постепенно менялось. Но при этом был, безусловно, процесс последовательной передачи. Некоторые слова происходят иначе, «вдруг». Например, слово «спутник». В английском языке тоже есть слово «sputnik». Возникло оно не путем испорченного телефона, а путем заимствования. В ходе эволюции жизни такое тоже бывает, и называется такой процесс «горизонтальный перенос». Оказывается, этот процесс играет очень большую роль в эволюции. Вот один, но очень важный пример. Как я уже упомянул, есть два типа клеток: простые безъядерные клетки бактерий и архей и более сложные клетки с ядром. Ядерные клетки гораздо больше и более сложно устроены. В частности, у этих клеток есть митохондрии, энергетические станции клетки. У клеток растений тоже есть ядра и митохондрии, но еще у них еще есть хлоропласты, которые позволяют растениям фиксировать углекислый газ и производить кислород, а заодно делают их зелеными. На слайде — фотография Линн Маргулис.

В 60-х годах она предположила, что митохондрии и хлоропласты – это бывшие бактерии, когда-то захваченные предком всех ядерных клеток. Ее гнобили всеми возможными способами, ей писали, что она ничего не понимает, что ей надо завязать с наукой, что ей там нечего делать… В митохондриях и хлоропластах есть некоторое количество ДНК. Поэтому можно определить последовательность этой ДНК и сравнить с другими последовательностями на универсальном древе жизни. На следующем слайде снова показано «дерево жизни», LUCA, мы с вами и с кукурузой. Но здесь также показаны стрелки, ведущие от бактерий к ядерным клеткам. Что он означают эти стрелки? Оказывается, митохондрии, которые есть у всех ядерных клеток имеют ДНК, последовательность которой почти идентична ДНК, некоторых бактерий. Что это значит? Это означает, что общий предок всех ядерных клеток когда-то захватил бактерию и стал использовать ее, как средство для производства энергии. То же самое произошло с хлоропластами: в хлоропластах есть ДНК, и ее последовательность очень похожа на последовательность ДНК сине-зеленых водорослей, а эти водоросли на самом деле – бактерии. Это такие же события, как со «спутником» или с «компьютером». Был удачно захвачен хороший генетический «текст», и он стал источником для инноваций, для создания многоклеточных организмов, в частности, нас с вами.  A догадка Маргулис оказалась верной.

Я начал с того, что сказал, что буду рассказывать про молекулярное разнообразие жизни, а на самом деле выясняется, что жизнь – однообразна в том смысле, что она возникла из одного корня, и развивалась по понятным нам, так сказать, «человеческим» принципам. Можно что-то сказать кому-то чуть-чуть не так, сделать ошибку. А можно у кого-то что-то стащить. Или кому-то можно что-то отдать. В результате накапливаются отличия, появляется разнообразие, возникают непредсказуемые свойства, новые смыслы. Таким образом, возникают, наверное, различные толкования канонических текстов, например Библии, различные течения христианства. На последнем слайде показан взгляд на жизнь с точки зрения молекулярного биолога.

Жизнь сравнивали со «слепым часовщиком», который создает идеальные, прекрасно функционирующие часы. Образ часов не случаен, он возник во время заочной полемики Дарвина с епископом Пейли, который писал: «Если вы идете по улице и увидите валяющийся на дороге сложный механизм, часы, вы скажете: «их кто-то создал», в отличие от, например, камня, который не требует создателя». На самом деле, как ни странно, правильным является утверждение, что «никакого целеполагающего создателя не было, часовщик был слепой и делал он вовсе не часы; часы получились сами собой, а создатель играл в испорченный телефон, он просто делал ошибки». На картинке приведен рисунок Руба Голдберга, он известен тем, что создает безумные машины. На рисунке — машинa для выдавливания зубной пасты на щетку, когда вы утром подходите в раковине в ванной комнате. Машина функционирует посредством сложной (и безумной) последовательность действий: после того, как  вы включаете свет в ванной, вылетает птичка, катится шарик, происходит ряд интересных вещей и в конечном счете через систему петель и веревок вам на голову падает камень, к которому снизу привязан тюбик зубной пасты. От удара какое-то количество пасты выдавливается, о попадает на зубную щетку, которую вы как раз взяли в руку. Схема очень сложная, ни один инженер никогда бы этакую не создал, он придумал бы что-нибудь более простое и эффективное. Но жизнь и живые организмы устроены именно так, как машины Голдберга: мы все – результат сложных исторических процессов, каждый отдельный из которых мог иметь смысл когда-то, а сейчас может из уже не иметь. Нас окужают странные устройства – живые существа — которые, безусловно, работают, но считать, что для работы эти устройства должно быть именно такими, а не другими, или тем более, что устройства специально созданы для выполнения конкретной цели – неверно. Зато изучая происхождения этих устройств, их эволюцию, можно понять, почему они стали именно такими, а не какими-нибудь другими. Таким образом, жизнь вокруг нас не является продуктом действий слепого часовщика, а результатом «творчества» mad tinkerer – сумасшедшего кустаря. Кругом валяется множество всяких штучек и деталей, и он бездумно и безумно их соединяет, постепенно создавая все более сложные конструкции. Большинство его действий ни к чему не приводят, даже делают ситуацию хуже – ведь кустарь делает ошибки – но времени много, и некоторые «создания» функциональны. удачные варианты, работающие машина Руба Гольдберга, размножаются, и дальнейшие изменения создаются на их основе. Результатом является то разнообразие, которое мы с вами видим, и гораздо большее невидимое разнообразие жизни. Спасибо большое.

Никита Белоголовцев: 

– Огромное спасибо! У нас осталось немного времени, поэтому давайте пожертвуем Нобелевской премией – не многие, как я, могут пожертвовать Нобелевской премией – и дадим возможность задать вам вопросы. Поднимайте руки, не стесняйтесь.

Вопрос:

– Добрый вечер. Скажите, где на всеобщем «древе жизни» находятся вирусы?

Константин Северинов:

– Ответ: нигде. Почему вы решили, что вирусы – живые? Мне кажется, говоря о вирусах полезно провести параллель с компьютерами. Мы знаем, что существующие компьютеры происходят от одного корня. Мы также знаем, что компьютерные вирусы устроены по-разному и в отличие от компьютеров возникали много раз, у них нет единого корня. И будут возникать (вернее, люди из будут создавать) в будущем. Так вот, клеточная жизнь, возникшая единожды, и вирусы относятся друг к другу как компьютеры и компьютерные вирусы.

По-видимому, биологические вирусы возникали много раз. Если есть клетка-компьютер, ну как в не завестись чему-то, что может на ней паразитировать, используя ее ресурсы? Безусловно, у многих вирусов есть гены, которые они заимствовали у клеток, но к одному корню вирусы не могут быть сведены, в отличии от клеточной жизни. Известный эволюционист, наш бывший соотечественник Женя Кунин, считает, что  LUСA, и вообще клеточная жизнь возникла в результате комбинаций каких-то вирусов. Но это гипотеза, непонятно, как бы это можно было доказать и представить это довольно сложно. Это все равно, как если бы компьютеры были сделаны компьютерными вирусами, которые существовали до того, как были компьютеры.

Никита Белоголовцев: 

– Ого… я хотел дозадать скромный  и уточняющий вопрос: можем ли мы предположить, что вирусы были раньше «Люки», но это примерно то, на что вы сейчас ответили.

Константин Северинов:

– Вирусы не живые в том смысле, что у них нет метаболизма, они полностью зависят от существования клеток. Вирус живой лишь постольку, поскольку есть клетка, ресурсами которой он пользуется. В отсутствии этой клетки он не живой, а просто физико-химический объект.

Вопрос:

– Насчет дальнейших путей эволюции. Вы говорили, что мутации приводят к разнообразию. Но сейчас у нас есть ручные методы, мы можем переставлять какие-то гены, которые кодируют какие-то продуцирующие белки, и так далее. А можем ли мы чисто из этих букв собирать какие-то совершенно новые гены, новые белки, ранее не существовавшие? И еще: были новости, что кто-то начал строить какие-то последовательности ДНК не из четырех, а из шести букв. Можете это прокомментировать?

Константин Северинов:

– На самом деле давно известны вирусы, у которых не такие четыре буквы в ДНК, как у нас, а есть другая буква, которая у нас находится в РНК. Кроме того, с помощью не очень сложных молекулярно-биологических манипуляций можно ввести дополнительные буквы, пары оснований, в ДНК, и это будет работать при условии, что к новым буквам будет «подвязан» генетический код». Я не говорил про это, но существует специальная система правил, как перекодировать последовательность ДНК в последовательность белков, это и есть генетический код. Что касается того, можно ли сделать последовательность ДНК, которая кодирует ген, который кодирует не существующий в природе белок – да, это можно сделать, только проблема в том, что, скорее всего, этот белок не будет работать, т.е., созданный de novo биологический текст не будет иметь смысловой нагрузки. Потому что, возвращаясь к Добжанскому, мы все и, конечно, наши гены – продукт длительной эволюции, отбора на функциональность. Последовательности ДНК, гены, которые существуют, существуют потому, что они были отобраны. Были и постоянно возникают последовательности, которые «не работают», но они не сохраняются, потому что их носители не оставляют потомства, не передают эти последовательности следующим поколениям. Ведь биологический отбор идет на наличие какой-то конкретной функции, свойства, полезного здесь и сейчас. Когда вы говорим про белки, кодируемые генами, мы ведем речь о белках, умеющих что-то делать, молекулярных машинах, ферментах-катализаторах и т.д., которые возникали в результате долгого исторического процесса кустарного, постепенного улучшения, подкручивания…. Мы пока не знаем, как заменить этот длительный бездумный процесс перебора рациональным конструированием. Но время на нашей стороне, ведь молекулярная биология  наука очень молодая. Структура ДНК была открыта, и стало понятно, как работает наследственность на молекулярном уровне, в 1953 году. Джим Уотсон до сих пор жив. Клонировать люди научились в середине 70-х годов. Трансгенные животные  стали получаться в 90-х годах ХХ века. Способность массово параллельно секвенировать последовательности ДНК и геномика, как наука по анализу и сравнению огромного количества этих последовательностей, появились 10 лет назад. Без сомнения, прогресс в будущем будет стремительный и нас ждут новые открытия.

Никита Белоголовцев: 

– Наверное, последний вопрос на сегодня, прошу.

Вопрос:

– Вы сказали, что человек не представляет собой ничего особенного на этом «дереве жизни». Основываясь, как я понял, на том, что его ДНК – тоже ничего особенного, у кукурузы длиннее. Если взять такую вещь, как рибосому, то у человека она самая большая в живом мире. И рибосома очень мало отличается от ДНК, очень похожа. Нуклеотиды, РНК, смешанная с протеинами.

Константин Северинов:

  

– Рибосома – это очень древняя машина, которая используется для чтения генетического кода. Ген – это линейная последовательность букв ДНК, рибосома – это машина, которая эту последовательность переводит, перекодирует в последовательность аминокислот в белках, а белки – это агенты-функционалы, это молекулы, которые работает у нас в клетках. Те деревья, которые я вам показал, и то открытие, которое сделал Вёзе, когда он на 30% увеличил знаемую часть биологического разнообразия, были сделаны при изучении последовательности РНК рибосом. Рибосома – очень древняя машина. Она была у LUCA. Это как с языками: самые важные и «простые» словa – мама, папа, дочь и т.д. – древние. А потом уже в одних языках возникли дополнительные, независимые термины для обозначения в общем одних и тех же вещей и понятий. Так вот, вы привели неудачный пример, потому что человеческая рибосома ничем не выделяется от рибосом наших родственников. Рибосома – очень важная, а следовательно, в эволюционных терминах консервативная, менее изменчивая. Рибосомы человека и приматов очень похожи, почти идентичны. И уж конечно она у нас не самая большая. И в любом случае размер здесь неважен.

  

Никита Белоголовцев: 

–Константин, спасибо огромное, что были у нас в театре. Пусть и в конце, но мы дарим вам ProScience-вешалку, такая диалектика у нас получается. Не могу не сказать вам вещь, о которой я думал во время всего нашего представления: если или когда я буду рисовать мультфильм, в котором будет персонаж – ученый, я обязательно попрошу у вас права на использование вашего визуального образа. По-моему, вы выглядите как идеальный ученый. Спасибо вам огромное! Константин Северинов был сегодня гостем ProScience Театра!

 

  

Источник: polit.ru

Жизнь в необычной внутриклеточной нише: бактериальный симбионт, заражающий ядро ​​амебы

  • Abd H, Johansson T . (2003). Выживание и рост Francisella tularensis в Acanthamoeba castellanii . Appl Environ Microbiol 69 : 600–606.

    КАС Статья Google ученый

  • Альтшул С.Ф., Мэдден Т.Л., Шеффер А.А., Чжан Дж., Чжан З., Миллер В. и др. .(1997). Gapped BLAST и PSI-BLAST: новое поколение программ поиска белковых баз данных. Nucleic Acids Res 25 : 3389–3402.

    КАС Статья Google ученый

  • Алверка Э., Бигала И., Кеннауэй Г. . (2002). In situ Идентификация и локализация бактерий, связанных с Gyrodinium instriatum ( Gymnodiniales, Dinophyceae ) с помощью электронной и конфокальной микроскопии. Eur J Phycol 37 : 37–41.

    Артикул Google ученый

  • Аманн Р., Биндер Б. . (1990). Комбинация олигонуклеотидных зондов, нацеленных на 16S рРНК, с проточной цитометрией для анализа смешанных микробных популяций. Appl Environ Microbiol 56 : 1919–1925.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Баркер Дж., Браун М. .(1994). Троянские кони микробного мира: простейшие и выживание бактериальных возбудителей в окружающей среде. Микробиология 140 : 1253–1259.

    КАС Статья Google ученый

  • Bierne H, Cossart P, Bact I . (2012). Когда бактерии нацелены на ядро: новое семейство нуклеомодулинов. Cell Microbiol 14 : 622–633.

    КАС Статья Google ученый

  • Боскаро В., Фокин С., Шраллхаммер М. .(2013). Пересмотренная систематика Holospora -подобных бактерий и характеристика « Candidatus Gortzia infectiva», нового макроядерного симбионта Paramecium jenningsi . Microb Ecol 65 : 255–267.

    КАС Статья Google ученый

  • Казалет К., Русниок К., Брюггеманн Х., Зидан Н., Магнье А., Ма Л. и др. . (2004). Доказательства в геноме Legionella pneumophila использования функций клетки-хозяина и высокой пластичности генома. Nat Genet 36 : 1165–1173.

    КАС Статья Google ученый

  • Касадеваль А . (2008). Эволюция внутриклеточных патогенов. Annu Rev Microbiol 62 : 19–33.

    КАС Статья Google ученый

  • Коллингро А., Тоеншофф Э.Р., Тейлор М.В., Фриче Т.Р., Вагнер М., Хорн М. . (2005). « Candidatus Protochlamydia amoebophila», эндосимбионт Acanthamoeba spp. Int J Syst Evol Microbiol 55 : 1863–1866.

    КАС Статья Google ученый

  • д’Амброзио У., Долан М., Вир А.М., Маргулис Л. . (1999). Devescovinid trichomonad с вращающимся двигателем на основе аксостиля (« Rubberneckia »): таксономическое отнесение к Caduceia versatilis sp. ноябрь Eur J Protistol 35 : 327–337.

    Артикул Google ученый

  • Даймс Х., Брюль А., Аманн Р., Шлейфер К.Х., Вагнер М. .(1999). Домен-специфического зонда EUB338 недостаточно для обнаружения всех бактерий: разработка и оценка более полного набора зондов. Syst Appl Microbiol 22 : 434–444.

    КАС Статья Google ученый

  • Даймс Х., Стокер К., Вагнер М. . (2005). Гибридизация Fluorescence in situ для обнаружения прокариот. Мол Микроб Экол 213 : 239.

    Google ученый

  • Долан М.Ф., Вир А.М., Мельницкий Х., Уайтсайд Дж.Х., Маргулис Л. . (2004). Цисты и симбионты Staurojoenina assimilis Кирби из Neotermes . Евро J Протистол 40 : 257–264.

    Артикул Google ученый

  • Эдгар RC . (2010). Поиск и кластеризация на несколько порядков быстрее, чем BLAST. Биоинформатика 26 : 2460–2461.

    КАС Статья Google ученый

  • Eschbach E, Pfannkuchen M, Schweikert M, Drutschmann D, Brümmer F, Fokin S и др. . (2009). « Candidatus Paraholospora Nuclearvisitans» — внутриклеточная бактерия Paramecium sexaurelia , перемещающаяся между цитоплазмой и ядром хозяина. Syst Appl Microbiol 32 : 490–500.

    КАС Статья Google ученый

  • Фокин С.И. (2004). Бактериальные эндоцитобионты Ciliophora и их взаимодействие с клеткой-хозяином. Int Rev Cytol 236 : 181–249.

    Артикул Google ученый

  • Фокин С.И., Герц Х.Д. (2009). Разнообразие бактерий Holospora в Paramecium и их характеристика.В: Fujishima M (ed) Endosymbionts in Paramecium . Springer-Verlag: Гейдельберг, Германия, стр. 161–199.

    Глава Google ученый

  • Фридрих Н., Хагедорн М., Солдати-Фавр Д., Солдати Т. . (2012). Побег из тюрьмы: стратегии выхода патогенов из клеток-хозяев. Microbiol Mol Biol Rev 76 : 707–720.

    КАС Статья Google ученый

  • Фриче Т.Р., Гаутом Р.К., Сейедирасти С., Бержерон Д.Л., Линдквист Т.Д.(1993). Наличие бактериальных эндосимбионтов у видов Acanthamoeba , выделенных из образцов роговицы и окружающей среды и контактных линз. J Clin Microbiol 31 : 1122–1126.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Фудзисима М., Фудзита М. . (1985). Заражение и поддержание Holospora obtusa макронуклеус-специфической бактерии инфузории Paramecium caudatum . J Cell Sci 76 : 179–187.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Фудзисима М., Кодама Ю. . (2012). Эндосимбионты парамеций. Eur J Protistol 48 : 124–137.

    Артикул Google ученый

  • Горц Х . (1986). Эндонуклеобиоз у инфузорий. Int Rev Cytol 102 : 169–213.

    Артикул Google ученый

  • Греуб Г., Меже Ж., Рауль Д. . (2003). Parachlamydia acanthamoeba проникает в макрофаги человека и размножается в них, индуцируя их апоптоз. Infect Immun 59 : 5979–5985.

    Артикул Google ученый

  • Олланд А., Карруэтт-Валентин Дж. (1971). Les atractophores l’induction du fuseau et la Division cellulaire chez les Hypermastigines . Protistologica 7 : 5–100.

    Google ученый

  • Хорн М . (2008). Chlamydiae как симбионты у эукариот. Annu Rev Microbiol 62 : 113–131.

    КАС Статья Google ученый

  • Horn M, Collingro A, Schmitz-Esser S, Beier CL, Purkhold U, Fartmann B и др. . (2004). Освещая эволюционную историю Chlamydiae . Наука 304 : 728–730.

    КАС Статья Google ученый

  • Хорн М., Вагнер М. . (2004). Бактериальные эндосимбионты свободноживущих амеб. J Eukaryot Microbiol 51 : 509–514.

    Артикул Google ученый

  • Хант Д., Клепач-Черай В. . (2006). Оценка праймеров для ПЦР 23S рРНК для использования в филогенетических исследованиях бактериального разнообразия. Appl Environ Microbiol 72 : 2221–2225.

    КАС Статья Google ученый

  • Хьюз С.М., Уэлч Д.М., Моррисон Х.Г., Согин М.Л. (2010). Разглаживание морщин в редкой биосфере за счет улучшенной кластеризации OTU. Environ Microbiol 12 : 1889–1898.

    КАС Статья Google ученый

  • Исберг Р. Р., О’Коннор Т.Дж., Хайдтман М. .(2009). Вакуоль репликации Legionella pneumophila : создание уютной ниши внутри клеток-хозяев. Nat Rev Microbiol 7 : 13–24.

    КАС Статья Google ученый

  • Юретшко С., Тиммерманн Г., Шлейфер К.Х., Шмид М., Поммеренинг-Рёзер А., Купс Х.П. и др. . (1998). Молекулярный и традиционный анализ разнообразия нитрифицирующих бактерий в активном иле: Nitrosococcus mobilis и Nitrospira -подобные бактерии в качестве доминирующих популяций. Appl Environ Microbiol 64 : 3042–3051.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Каваи М., Фудзисима М. . (2000). Инвазия макронуклеуса Paramecium caudatum бактерией Holospora obtusa : судьба бактерий и время этапов инвазии. Eur J Protistol 36 : 46–52.

    Артикул Google ученый

  • Хан Н. А.(2009) Acanthamoeba: биология и патогенез . Causter Academic Press: Норфолк, Великобритания.

    Google ученый

  • Кодама Ю., Шамуэй М., Лейнонен Р. . (2012). Архив чтения секвенирования: взрывной рост данных секвенирования. Nucleic Acids Res 40 : D54–D56.

    КАС Статья Google ученый

  • Лагкувардос И., Вайнмайер Т., Лауро Ф.М., Кавичкиоли Р., Раттей Т., Хорн М. .(2013). Интеграция метагеномных баз данных и баз данных ампликонов для определения филогенетического и экологического разнообразия Chlamydiae . ISME J 8 : 115–125.

    Артикул Google ученый

  • Лидейл Г.Ф. (1969). Наблюдения за эндонуклеарными бактериями у эвгленоидных жгутиконосцев. Österreichische Bot Zeitschrift 116 : 279–294.

    Артикул Google ученый

  • Летуник И. , Борк П.(2007). Интерактивное дерево жизни (iTOL): онлайн-инструмент для отображения и аннотации филогенетического дерева. Биоинформатика 23 : 127–128.

    КАС Статья Google ученый

  • Левандовски М., Хатнер С.Х. (1979) Биохимия и физиология простейших 1 . Academic Press: Нью-Йорк, США.

    Google ученый

  • Лой А., Ленер А., Ли Н.(2002). Олигонуклеотидный микрочип для обнаружения на основе гена 16S рРНК всех известных линий сульфатредуцирующих прокариот в окружающей среде. Appl Environ Microbiol 68 : 5064–5081.

    КАС Статья Google ученый

  • Лой А., Мейкснер Ф., Вагнер М., Хорн М. . (2007). probeBase — онлайн-ресурс олигонуклеотидных зондов, нацеленных на рРНК: новые функции, 2007 г. Nucleic Acids Res 35 : 800–804.

    Артикул Google ученый

  • Людвиг В. , Странк О., Вестрам Р., Рихтер Л., Мейер Х., Бюхнер А. и др. . (2004). ARB: программная среда для данных последовательности. Рез. нуклеиновых кислот 32 : 1363–1371.

    КАС Статья Google ученый

  • Мацуо Дж., Кавагути К., Накамура С., Хаяши Ю., Йошида М., Такахаши К. и др. .(2009). Способность к выживанию и переносу филогенетически разнообразных бактериальных эндосимбионтов в изолятах Acanthamoeba из окружающей среды. Environ Microbiol Rep 2 : 524–533.

    Артикул Google ученый

  • Мба Меди Ф., Бен Салах И., Хенриссат Б., Рауль Д., Дранкур М. . (2011). Mycobacterium tuberculosis Комплекс микобактерий как устойчивых к амебам организмов. PLoS One 6 : e20499.

    КАС Статья Google ученый

  • Молмерет М., Хорн М. , Вагнер М. . (2005). Амебы как тренировочная площадка для внутриклеточных бактериальных патогенов. Appl Environ Microbiol 71 : 20–28.

    КАС Статья Google ученый

  • Навроцкий Э., Эдди С. . (2009). Поиск и выравнивание структурной гомологии РНК с использованием моделей ковариации. Электронные тезисы и диссертации Бумага 256.Вашингтонский университет.

  • Огата Х., Ла Скола Б., Аудик С., Ренесто П., Блан Г., Роберт К. и др. . (2006). Последовательность генома Rickettsia bellii освещает роль амеб в обмене генами между внутриклеточными патогенами. PLoS Genet 2 : e76.

    Артикул Google ученый

  • Страница FC . (1988) Новый определитель Gymnamoebae в пресной воде и почве: с инструкциями по культивированию .Ассоциация пресноводных биологов: Камбрия, Великобритания, стр. 95–96.

    Google ученый

  • Прайс М.Н., Дехал П.С., Аркин А.П. (2010). FastTree 2 — приблизительно деревья максимального правдоподобия для больших выравниваний. PLoS One 5 : e9490.

    Артикул Google ученый

  • Quast C, Pruesse E, Yilmaz P, Gerken J, Schweer T, Yarza P и др. . (2013).Проект базы данных генов рибосомной РНК SILVA: улучшенная обработка данных и веб-инструменты. Nucleic Acids Res 41 : D590–D596.

    КАС Статья Google ученый

  • Родригес-Сарагоса С . (1994). Экология свободноживущих амеб. Crit Rev Microbiol 20 : 225–241.

    Артикул Google ученый

  • Ронквист Ф., Тесленко М., ван дер Марк П., Айрес Д.Л., Дарлинг А., Хёна С. и др. .(2012). MrBayes 3.2: эффективный байесовский филогенетический вывод и выбор модели в большом модельном пространстве. Сист Биол 61 : 539–542.

    Артикул Google ученый

  • Сантик М., Акимана С., Асаре Р., Куокам Дж.С., Атай С., Квайк Ю.А. (2009). Внутриклеточная судьба Francisella tularensis в клетке членистоногих. Environ Microbiol 11 : 1473–1481.

    Артикул Google ученый

  • Сассера Д., Бенинати Т., Банди С., Боуман Э.П., Сакки Л., Фабби М. и др. .(2006). « Candidatus Midichloria mitochondrii» эндосимбионт клеща Ixodes ricinus с уникальным внутримитохондриальным образом жизни. Int J Syst Evol Microbiol 56 : 2535–2540.

    КАС Статья Google ученый

  • Шмидт Х.Дж., Герц Х.Д. (1987). Caedibacter caryophila sp. nov., симбионт-киллер, обитающий в макронуклеусе Paramecium caudatum . Int J Syst Evol Microbiol 37 : 6–9.

    Google ученый

  • Schmitz-Esser S, Toenshoff E, Haider S, Heinz E, Hoenninger VM, Wagner M et al . (2008). Разнообразие бактериальных эндосимбионтов экологических изолятов Acanthamoeba . Appl Environ Microbiol 74 : 5822–5831.

    КАС Статья Google ученый

  • Шраллхаммер М., Швайкерт М. .(2009). Убийственное действие Paramecium и его возбудителей. В: Fujishima M (ed) Endosymbionts in Paramecium . Springer-Verlag: Гейдельберг, Германия, стр. 227–245.

    Глава Google ученый

  • Шин В., Бу С., Фриц Л. . (2003). Эндонуклеарные бактерии в Euglena hemichromata ( Euglenophyceae ): предполагаемый путь к эндонуклеобиозу. Phycologia 42 : 198–203.

    Артикул Google ученый

  • Суонсон М. С., Хаммер Б.К. (2000). Патогенез Legionella pneumophila: судьбоносное путешествие от амеб к макрофагам. Annu Rev Microbiol 54 : 567–613.

    КАС Статья Google ученый

  • Тамура К., Петерсон Д., Петерсон Н., Стечер Г., Ней М., Кумар С. . (2011). MEGA5: молекулярно-эволюционный генетический анализ с использованием методов максимального правдоподобия эволюционного расстояния и максимальной экономии. Мол Биол Эвол 28 : 2731–2739.

    КАС Статья Google ученый

  • Уотерхаус А.М., Проктер Дж. Б., Мартин Д.М., Клэмп М., Бартон Г.Дж. (2009). Jalview версии 2 — редактор множественного выравнивания последовательностей и инструментальные средства анализа. Биоинформатика 25 : 1189–1191.

    КАС Статья Google ученый

  • Уиллер Д.Л., Барретт Т., Бенсон Д. , Брайант С.Х., Канезе К., Четвернин В. и др. .(2008). Ресурсы базы данных Национального центра биотехнологической информации. Nucleic Acids Res 36 : D13–D21.

    КАС Статья Google ученый

  • Уильямс К.П., Собрал Б.В., Дикерман А.В. (2007). Надежное дерево видов альфапротеобактерий. J Бактериол 189 : 4578–4586.

    КАС Статья Google ученый

  • Зелински Ф.У., Пернталер А., Дюперрон С., Рагги Л., Гьер О., Боровски С. и др. .(2009). Широкое распространение внутриядерного бактериального паразита в жерловых и просачивающихся батимодиолиновых мидиях. Environ Microbiol 11 : 1150–1167.

    КАС Статья Google ученый

  • Бактерии, которые превращают амеб в фермеров

    Большинство людей думают о бактериях как о микробах, признаках грязи или нежелательных переносчиках болезней. Постепенно этот взгляд меняется. Теперь совершенно ясно, что бактерии, живущие на телах других существ, помогают своим хозяевам, переваривая пищу, обеспечивая их питательными веществами, защищая от болезней, обезвреживая яды, убивая добычу и даже создавая свет.Список удивительных способностей обширен, и когда вы думаете, что он может иссякнуть, появляется кто-то и показывает, что бактерии могут превращать амеб в фермеров.

    Рассматриваемая амеба — Dictyostelium discoideum , или Дикти своим друзьям. В основном он живет как одна клетка, которая поглощает и поедает бактерии. Но когда пищи не хватает, эти одиночные клетки собираются вместе и сливаются в многоклеточного слизняка. Слизень сочится, пока не найдет подходящее место, после чего вытягивается ввысь, образуя шар на конце стебля.Шар полон спор, которые в конце концов сдуваются, засеивая какую-то далекую (и, надеюсь, более обильную) область новыми амебами.

    Еще в 2011 году Дебра Брок и ее коллеги показали, что Дикти иногда содержит несколько видов съедобных бактерий в своих слизнях и спорах. Когда споры приземляются где-то в новом месте, их бактерии размножаются, создавая готовый запас пищи. Брок назвал этих переносчиков бактерий «фермерами». Они таскали свой «урожай» и «сажали» его, чтобы обеспечить обильное питание в незнакомой местности.

    Метафора уместна, но, как и все остальные, имеет свой багаж. Это говорит о том, что амебы активно контролируют свои пассивные бактериальные культуры, и это не совсем так. Та же группа ученых под руководством Джоан Страссманн и Дэвида Квеллера из Вашингтонского университета в Сент-Луисе обнаружила, что некоторые бактерии могут превратить Дикти в фермеров!

    Команда уже знала, что сельскохозяйственные штаммы Dicty несут разнообразные сообщества бактерий. К ним относятся такие виды, как Klebsiella , которые служат пищей, и другие несъедобные микробы, которые просто путешествуют.И хотя эти несъедобные бактерии варьировались от одной амебы к другой, постдокторант Сюзанна ДиСальво обнаружила, что один вид — Burkholderia — является универсальным. Он оказался у всех фермеров.

    Burkholderia имеет склонность к симбиозу, то есть к формированию ассоциаций с другими организмами. Существуют штаммы, вызывающие оппортунистические инфекции у людей, позволяющие насекомым мгновенно сопротивляться инсектицидам, передающие животным гены, продуцирующие антибиотики, и приносящие различные преимущества растениям.Что делают те, что в Dicty?

    ДиСальво в конце концов понял, что они в значительной степени (а может быть, даже полностью) несут ответственность за фермерский образ жизни Дикти. Она могла превратить несельскохозяйственных амеб в фермеров-носителей бактерий, дав им нужные штаммы Burkholderia . И она могла навсегда «излечить» этих фермеров от их способности переносить бактерии, обработав их антибиотиками. «Это было очень захватывающе и удивительно», — говорит Страссманн.

    Непонятно как Burkholderia это делает, но то что амебы не могут его съесть наверно важно.«Я думаю, что Burkholderia заражают Dicty и нарушают какой-то процесс, посредством которого он переваривает свою бактериальную пищу», — предполагает ДиСальво. Непреднамеренно это также означает, что Dicty теперь может переносить другие бактерии, которые он обычно переваривает. В этом суть его фермерского поведения: способность укрывать микробы, не причиняя им вреда, а не сразу же уничтожать их для еды. Burkholderia, , эгоистично защищая себя от пищеварения, также дает амебам основу их земледелия.

    Это преобразование требует затрат. Дикти сталкивается с очевидными недостатками, если не может эффективно переваривать пищу. Действительно, ДиСальво обнаружил, что если вокруг много еды, фермеры производят меньше спор, чем нефермеры, и менее успешны. Но когда пищи не хватает, баланс выгод и издержек меняется. Теперь фермеры, которые могут переносить бактерии на новые пастбища, добиваются большего успеха, чем их коллеги, не занимающиеся сельским хозяйством.

    Эти результаты иллюстрируют один из наиболее важных аспектов симбиоза, который часто упускается из виду: контекстуальный .Один и тот же микроб может быть вредным для своего хозяина в одних условиях и полезным в других. В одном контексте это паразит; в другом, это мутуалист. «Эта работа подчеркивает хрупкость зарождающихся симбиозов», — говорит Джон Маккатчен из Университета Монтаны, рецензировавший статью. «Это показывает, как патогенные и мутуалистические результаты могут колебаться вдоль довольно тонкой грани, склоняясь в ту или иную сторону в зависимости от сложных факторов окружающей среды».

    Это также отличный пример того, как бактерии могут напрямую влиять на поведение более сложных хозяев, добавляет Маккатчен.Хотя многие ученые изучают микробы в организме человека и их влияние на наше здоровье и поведение, эти исследования почти полностью коррелируют друг с другом. То есть просто сравнивают микробные сообщества у разных групп людей. Но с простыми организмами, такими как Дикти, команда Штрассмана не так уж ограничена. Они могут проводить эксперименты.

    В настоящее время команда пытается постепенно отключить гены Burkholderia , чтобы определить те, которые помогают ей колонизировать Дикти. Они изучают цикл инфекции под микроскопом.И они смотрят на химические вещества, которые два партнера используют для общения друг с другом. «Это взрыв», — добавляет Страссманн.

    Артикул: DiSalvo, Haselkorn, Bashir, Jimenez, Brock, Queller & Strassmann. 2015. Бактерии Burkholderia инфекционно индуцируют протофермерский симбиоз амеб Dictyostelium и пищевых бактерий. PNAS http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1511878112

    Ранее в этом материале:

    Знакомьтесь, амеба: одна интересная клетка

    МАЙК ШИДЛОВСКИЙ координатор CPS по науке | Columbia Daily Tribune

    Амеба: Амеба — это бесформенная капля слизи, над которой часто шутят по поводу того, что она считается низшей формой жизни.На самом деле амеба — самый простой из всех организмов. Он состоит всего из одной клетки. Его основные структуры состоят из жидкости, называемой цитоплазмой. Цитоплазма у амебы встречается в двух формах. Во-первых, это эктоплазма, которая действует как мембрана. Второй — эндоплазма, которая представляет собой водянистую и зернистую массу и присутствует во внутренней области. Именно в эндоплазме находятся различные структуры, такие как органеллы и ядра. В зависимости от вида амеба может иметь одно или несколько ядер. Многие амебы паразитируют, то есть получают пищу за счет другого организма.

    Несмотря на то, что амебы относятся к одной из самых низших форм жизни на Земле, у них есть много интересных, а иногда и пугающих фактов, о которых вам следует знать.

    Смертоносная амеба: Хотя у амебы может быть только одна клетка, это одна страшная клетка, если амеба — это Naegleria fowleri. Это научное название амебы, поедающей мозг. Большинство амеб совершенно безвредны, но эта амеба ежегодно заражает до восьми человек в Соединенных Штатах. Прошлым летом было несколько громких случаев, когда люди купались, а через неделю находились в критическом состоянии.Врачи обнаружили, что каждый из пациентов занимался плаванием. В какой-то момент они, должно быть, вдохнули воду, зараженную амебой Naegleria fowleri, и амеба попала в их мозг, где повела себя как паразит и питалась мозгом пациента. Это очень сложная проблема для лечения. Эта смертоносная амеба обитает в теплой пресной воде некоторых озер, рек, прудов и даже луж. Хорошей новостью является то, что это редкость в Соединенных Штатах, потому что вода не всегда бывает достаточно теплой в течение всего года.Ученые обеспокоены тем, что, если климат продолжит нагреваться, может быть больше случаев заражения этим смертельным паразитом, потому что условия воды станут более подходящими.

    Возможно, вы думаете обо всех своих летних плаваниях и о том, сколько раз вы вдыхали воду. Не волнуйтесь слишком много. Мало того, что эта форма амебы редка, условия должны быть правильными, чтобы причинить вам какой-либо вред. При этом мы действительно не хотим создавать условия, в которых их будет больше плавать.Некоторые люди требовали проверить воду, но до сих пор нет теста, который мог бы определить уровень этой смертельной амебы.

    Нет ног, чтобы путешествовать: Хотя большинство амеб не смертельны, у них есть некоторые странные характеристики. В отличие от большинства клеток, амеба не имеет реальной формы. Вместо этого это изменяющийся блоб. Форма капли позволяет ей двигаться. Клетка вытягивает часть своей слизи перед собой, а затем сжимает остальную часть клетки к этой ложной ноге, чтобы двигаться вперед.

    Нет желудка для еды: амеба питается другими простейшими, бактериями, растительными клетками и другими микроорганизмами.Однако у амебы нет ни рта, ни желудка. Вместо этого амеба окружает свою жертву и поглощает ее клеточной жидкостью. Затем амеба медленно переваривает добычу. Иногда клетка-жертва остается в живых внутри амебы в течение довольно долгого времени. Амебы едят других амеб? Кажется, что они едят большинство других клеток, но амебы производят химическое вещество, которое защищает их от других организмов, в том числе от других амеб, поэтому они не едят друг друга.

    Хотя амеба может показаться не более интересной, чем капля желе, это настоящий организм, заслуживающий большого уважения.В конце концов, он существует на этой Земле гораздо дольше, чем мы. Кроме того, это показывает, что даже простые организмы развивают приспособления, которые помогают им выживать в окружающей среде.

    Внутри образа жизни вирофага — Реферат — Интервирусология 2010, Vol. 53, № 5

    Десню С.· Рауль Д.

    Принадлежности автора

    Unité de recherche sur les maladies infectieuses et tropicales émergentes, URMITE CNRS-IRD UMR 6236, Факультет медицины, Марсель, Франция

    Соответствующий автор

    Christelle Desnues

    Unité de recherche sur les les maladies infectieuses et tropicales émergentes

    URMITE CNRS-IRD UMR 6236, Faculté de Médecine, 27, Bd Jean Moulin FR–13385 Marseille-Maile (Франция)

    . Christel E

    [email protected]

    Интервирусология 2010;53:293–303

    Аннотация

    Цель(и): Мы стремились лучше охарактеризовать Sputnik, первый изолированный вирофаг, и проанализировать его паразитический образ жизни во время коинфекции марсельвирусом (новым гигантским вирусом) в Acanthamoeba castellanii . Методы: Комбинация электронной микроскопии, иммунофлуоресцентной микроскопии и ПЦР в реальном времени использовалась для характеристики кинетики цикла репликации вируса. Для обнаружения РНК внутри вирионов спутника была проведена ОТ-ПЦР. Результаты: Спутник — это новый вирусный объект, несущий почти полный готовый к использованию набор вирусных РНК (20 из 21). Спутник не реплицируется с марсельвирусом, но задерживает цикл его репликации. В то время как Marseillevirus успешно усваивается A.castellanii после коинфекции Mamavirus и Sputnik не инициирует цикл репликации. Напротив, и марсельвирус, и мамавирус могут реплицироваться в амебе в случае коинфекции, но развитие одного происходит исключительно от другого внутри одной клетки амебы. Выводы: Эта работа дает новое представление о цикле репликации спутника с другим гигантским вирусом и подтверждает, что спутник является вирофагом. Он показывает новые измерения взаимодействий, существующих между гигантскими вирусами.

    © 2010 S. Karger AG, Базель


    Каталожные номера

    1. Ла Скола Б., Аудик С., Роберт С., Юнганг Л., де Ламбаллери Х., Дранкур М., Бертлз Р., Клавери Дж.М., Рауль Д.: Гигантский вирус у амеб. Наука 2003; 299:2033.
    2. Рауль Д. , Аудик С., Роберт С., Абергель С., Ренесто П., Огата Х., Ла Скола Б., Сюзан М., Клавери Д.М.: The 1.Последовательность генома мимивируса размером 2 мегабаза. Наука 2004;306:1344–1350.
    3. Ла Скола Б., Десню С., Панье И., Роберт С., Баррасси Л., Фурнус Г., Мерша М., Сюзан-Монти М., Фортерре П., Кунин Э., Рауль Д.: Вирофаг как уникальный паразит гигантского мимивируса. Природа 2008;455:100–104.
    4. Бойер Б., Ютин Н., Панье И., Барраси Л., Фурнус Г., Эспиноса Л., Роберт С., Азза С., Сан С., Россманн М.Г., Сюзан-Монти М., Ла Скола Б., Кунин Э.В., Рауль Д.: Гигантский марсельвирус подчеркивает роль амеб как плавильный котел в появлении химерных микроорганизмов.Proc Natl Acad Sci USA 2009, в печати.
    5. Zauberman N, Mutsafi Y, Halevy DB, Shimoni E, Klein E, Xiao C, Sun S, Minsky A: Различный выход ДНК и упаковочные порталы в вирусе Acanthamoeba polyphaga Mimivirus. PLoS Biol 2008;6:e114.
    6. Новоа Р.Р., Кальдерита Г., Арранц Р., Фонтана Дж., Гранцов Х., Риско К.: Вирусные фабрики: ассоциации клеточных органелл для репликации и морфогенеза вируса.Биология клетки / под эгидой Европейской организации клеточной биологии 2005; 97: 147–172.
    7. Сюзан-Монти М., Ла Скола Б., Баррасси Л., Эспиноса Л., Рауль Д.: Ультраструктурная характеристика гигантской вулканоподобной вирусной фабрики мимивируса полифаги акантамёбы. ПЛОС ОДИН 2007;2:e328.
    8. Claverie JM, Abergel C: Мимивирус и его вирофаг.Энн Рев Жене 2009; 43:49–66.
    9. Айер Л. М., Баладжи С., Кунин Э.В., Аравинд Л.: Эволюционная геномика ядерно-цитоплазматических крупных ДНК-вирусов. Virus Res 2006; 117: 156–184.
    10. Айер Л.М., Аравинд Л., Кунин Э.В.: Общее происхождение четырех различных семейств крупных эукариотических ДНК-вирусов.Дж. Вирол, 2001; 75:11720–11734.
    11. Сяо С., Чипман П.Р., Баттисти А.Дж., Боуман В.Д., Ренесто П., Рауль Д., Россманн М.Г.: Криоэлектронная микроскопия гигантского мимивируса. Дж. Мол. Биол. 2005; 353:493–496.
    12. Claverie JM, Abergel C, Ogata H: Мимивирус.Curr Top Microbiol Immunol 2009; 328:89–121.
    13. Сан С. , Ла Скола Б., Боумен В. Д., Райан К. М., Уайтлег Дж. П., Рауль Д., Россманн М. Г.: Структурные исследования вирофага спутника. Дж. Вирол 2010; 84: 894–897.
    14. Фоке К.М., Мэйо М.А., Манилофф Дж., Дессельбергер У., Болл Л.А.: Таксономия вирусов.Восьмой отчет Международного комитета по таксономии вирусов. Лондон, Elsevier Academic Press, 2005.
    15. Паркс В.П., Казацца А.М., Олкотт Дж., Мельник Дж.Л.: Аденоассоциированный сателлитный вирус, вмешивающийся в репликацию своего вспомогательного аденовируса. J Exp Med 1968; 127: 91–108.
    16. Котин Р.М., Синискалько М., Самульски Р.Дж., Чжу К.Д., Хантер Л., Лафлин К.А., Маклафлин С. , Музычка Н., Рокки М., Бернс К.И.: Сайт-специфическая интеграция аденоассоциированного вируса.Proc Natl Acad Sci USA 1990;87:2211–2215.
    17. Byrne D, Grzela R, Lartigue A, Audic Sp, Chenivesse S, Encinas Sp, Claverie JM, Abergel C: сайт полиаденилирования транскриптов мимивируса подчиняется строгому «правилу шпильки». Genome Res 2009; 19: 1233–1242.
    18. Бреснахан В. А., Шенк Т.: Подмножество вирусных транскриптов, упакованных в частицы цитомегаловируса человека.Наука 2000; 288: 2373–2376.
    19. Sciortino MT, Suzuki M, Taddeo B, Roizman B: РНК, выделенные из вирионов вируса простого герпеса 1: очевидная селективность вирусных, но не клеточных РНК, упакованных в вирионы. Дж. Вирол, 2001; 75:8105–8116.
    20. Xing L, Tikoo SK: Вирусные РНК обнаружены в вирионах свиного аденовируса типа 3.Вирусология 2004;321:372–382.
    21. Xing L, Tikoo S: Упаковка вирусных РНК в вирионы аденовирусов. Вирол Дж. 2009; 6:16.
    22. Chung SW, Arnott JA, Yang Y, Wong PMC: Наличие расфасованной мРНК в вирионах ДНК аденовируса.Журнал биологической химии 2003; 278: 50635–50640.
    23. Бронфенбреннер Дж. Дж., Корб С.: Исследования бактериофага д’Эреля: I. Является ли литический принцип летучим? J Exp Med 1925; 41: 73–79.
    24. д’Эрелль Ф.: Sur un microbe invisible antagoniste des bacilles dysentriques.Compt Rend Acad Sci 1917;clxv:373.
    25. Диммок Н., Истон А., Леппард К.: Введение в современную вирусологию, изд. 6. Хобокен, Джон Вили и сыновья, 2009 г.
    26. Бернс К.И., Жиро С.: Биология аденоассоциированного вируса. Curr Top Microbiol Immunol 1996; 218:1–23.
    27. Доддс Дж.А.: Сателлитный вирус табачной мозаики. Curr Top Microbiol Immunol 1999; 239: 145–157.
    28. Olivier V, Blanchard P, Chaouch S, Lallemand P, Schurr F, Celle O, Dubois E, Tordo N, Thiéry R, ​​Houlgatte R, Ribière M: Молекулярная характеристика и филогенетический анализ вируса хронического паралича пчел, вируса медоносной пчелы. Вирус Res 2008; 132: 59–68.
    29. Christie GE, Календарь R: Взаимодействие между сателлитным бактериофагом p4 и его помощниками. Энн Рев Жене 1990; 24: 465–490.
    30. Бриддон Р.В., Стэнли Дж.: Субвирусные агенты, связанные с одноцепочечными ДНК-вирусами растений.Вирусология 2006;344:198–210.
    31. Wickner RB: Двухцепочечные РНК-вирусы Saccharomyces cerevisiae . Microbiol Rev 1996;60:250–265.
    32. Mayo MA, Taliansky ME, Fritsch C: Большие сателлитные РНК: молекулярный паразитизм или молекулярный симбиоз. Curr Top Microbiol Immunol 1999; 239:65–79.
    33. Гарсия-Ареналь Ф., Палукайтис П.: Структура и функциональные взаимоотношения сателлитных РНК вируса мозаики огурца. Curr Top Microbiol Immunol 1999; 239:37–63.
    34. Symons RH, Randles JW: инкапсулированные кольцевые вироподобные сателлитные РНК (вирусоиды) растений.Curr Top Microbiol Immunol 1999; 239:81–105.
    35. Taylor JM: Дельта-вирус гепатита человека: агент, имеющий сходство с некоторыми сателлитными РНК растений. Curr Top Microbiol Immunol 1999; 239:107–122.

    Информация о статье / публикации

    Предварительный просмотр первой страницы

    Опубликовано онлайн: 15 июня 2010 г.
    Дата выпуска выпуска: июнь 2010 г.

    Количество печатных страниц: 11
    Количество фигурок: 7
    Количество столов: 3

    ISSN: 0300-5526 (печать)
    eISSN: 1423-0100 (онлайн)

    Для получения дополнительной информации: https://www.karger.com/INT


    Авторское право / Дозировка препарата / Отказ от ответственности

    Авторское право: Все права защищены. Никакая часть данной публикации не может быть переведена на другие языки, воспроизведена или использована в любой форме и любыми средствами, электронными или механическими, включая фотокопирование, запись, микрокопирование или любую систему хранения и поиска информации, без письменного разрешения издателя. .
    Дозировка препарата: авторы и издатель приложили все усилия, чтобы гарантировать, что выбор препарата и дозировка, указанные в этом тексте, соответствуют текущим рекомендациям и практике на момент публикации.Тем не менее, в связи с продолжающимися исследованиями, изменениями в правительственных постановлениях и постоянным потоком информации, касающейся лекарственной терапии и реакций на лекарства, читателю настоятельно рекомендуется проверять вкладыш в упаковке для каждого лекарства на предмет любых изменений в показаниях и дозировке, а также для дополнительных предупреждений. и меры предосторожности. Это особенно важно, когда рекомендуемый агент является новым и/или редко используемым лекарственным средством.
    Отказ от ответственности: заявления, мнения и данные, содержащиеся в этой публикации, принадлежат исключительно отдельным авторам и участникам, а не издателям и редакторам.Появление рекламы и/или ссылок на продукты в публикации не является гарантией, одобрением или одобрением рекламируемых продуктов или услуг или их эффективности, качества или безопасности. Издатель и редактор(ы) отказываются от ответственности за любой ущерб людям или имуществу в результате любых идей, методов, инструкций или продуктов, упомянутых в содержании или рекламе.

    Геном Dictyostelium: раскрыта личная жизнь социальной модели? | Биология генома

    Социальность Dictyostelium основана на широкомасштабной и сложной передаче сигналов между отдельными клетками.Множественные сигнальные пути передают плотность бактериальной пищи и плотность клеток, питающихся пищей, а также более известные сигналы, которые опосредуют хемотаксис, когда клетки решают агрегировать, и которые устанавливают пропорции дифференцированных клеток в плодовом теле. Геном содержит два сюрприза, связанных с передачей сигналов: присутствует неожиданно большое количество рецепторов, связанных с G-белком (GPCR), но отсутствуют рецепторные тирозинкиназы (RTK).

    Более ранняя работа по передаче сигналов циклического AMP идентифицировала семейство GPCR, обозначенное cAR1-cAR4, в Dictyostelium [8].Также было ясно, что по крайней мере два рецептора фолиевой кислоты связаны с G-белком [9], а недавняя работа, поддержанная японским проектом кДНК Dictyostelium , выявила небольшое количество дополнительных рецепторов, которые напоминают cAR1-cAR4 [10]. Однако полный геном обнаруживает еще 48 предполагаемых GPCR в трех семействах, которые ранее не встречались за пределами царства животных. Это открытие вызывает множество вопросов. Прежде всего, что обнаруживают все эти рецепторы: взаимодействие с другими клетками Dictyostelium , местонахождение пищи или идентификацию других пока еще неизвестных сигналов окружающей среды? Одна группа рецепторов, родственная Frizzled/Smoothened рецепторам животных, обычно связана с межклеточной передачей сигналов, но мало что известно о роли других. Второй вопрос заключается в том, почему дополнительные семейства рецепторов присутствуют у Dictyostelium , а не у дрожжей и других грибов. Ответ может заключаться в том, что их общий предок содержал по крайней мере четыре семейства GPCR, но грибная линия, в отличие от предков Dictyostelium , потеряла три.

    Отсутствие РТК — сюрприз в обратном направлении. Известно, что фосфорилирование тирозина происходит у Dictyostelium , но неспособность нескольких групп найти RTK привела к подозрению, теперь подтвержденному полным геномом, что за это ответственны киназы, отличные от RTK.Это привело к выводу, что передача сигналов RTK появилась поздно в эволюции, после того, как Dictyostelium дивергировали от линии животных. Присутствуют и другие аспекты передачи сигналов тирозинкиназы, в частности, несколько фосфотирозин-связывающих доменов Sh3. Настоящий сюрприз исходит от генома Entamoeba . Идентифицировав Entamoeba как близкого родственника Dictyostelium , было большим сюрпризом увидеть несколько RTK в его геноме [5]. Предковые клетки, которые эволюционировали в Dictyostelium , Entamoeba , животные и грибы, явно имели разнообразный набор сигнальных рецепторов, которые подвергались значительному усилению и утрате по мере того, как виды адаптировались к различным нишам.Одним из ключевых нижестоящих элементов передачи сигналов RTK является путь, основанный на малой GTPase Ras. Dictyostelium содержит множество белков Ras [11], и геном предсказывает 25 замечательных RasGEF, белков, которые связывают стимуляцию RTK с активацией Ras в клетках млекопитающих. Ясно, что Dictyostelium использует какой-то другой, пока совершенно неизвестный механизм для соединения внешнего мира с Ras.

    Границы | Естественная история и экология взаимодействий между видами Bordetella и Amoeba

    Введение

    Род Bordetella включает 16 названных видов, в том числе «классические» виды, состоящие из B.bronchiseptica , B. pertussis и B. parapertussis . Классические виды Bordetella обнаруживаются у млекопитающих-хозяев, поскольку B. pertussis заражает людей, две линии B. parapertussis заражают либо людей ( B. parapertussis hu ), либо овец ( B. parapertussis) ov ), а B. bronchiseptica является патогеном широкого круга млекопитающих (Mattoo and Cherry, 2005). Другие, более отдаленные виды, часто называемые неклассическими видами Bordetella , вызывают инфекции у различных хозяев, включая B.holmesii у человека (Weyant et al., 1995), B. avium и B. hinzii у птиц (Raffel et al., 2002; Register and Kunkle, 2009) и B. pseudohinzii у грызунов ( Иванов и др., 2015; Иванов и др., 2016). B. trematum и B. ansorpii были выделены из инфицированных ран пациентов с ослабленным иммунитетом (Vandamme et al., 1996; Ko et al., 2005), а также B. bronchialis , B. flabilis и

    4. B. sputigena

    из образцов дыхательных путей пациентов с муковисцидозом (Vandamme et al. , 2015). Помимо животных-хозяев, около видов Bordetella были выделены из источников окружающей среды. B. petrii был выделен из различных природных сред, в том числе из анаэробной, дехлорирующей биореакторной культуры, обогащенной речными отложениями, морскими губками и консорциумами трав (von Wintzingerode et al., 2001).

    Из-за нашего антропоцентрического взгляда и сильной предвзятости исследований в отношении патогенов, связанных с болезнями человека или млекопитающих, животные виды Bordetella хорошо охарактеризованы.Однако более разнообразные вида Bordetella были выделены из почвы и воды, и их генетический анализ показал, что современные млекопитающие вида Bordetella произошли от предковых линий экологического происхождения. (Хамиду Сумана и др., 2017 г.). Филогенетическое сравнение последовательностей 16S рРНК бактерий, выделенных из различных источников окружающей среды, включая почву, отложения, воду и корни растений, показало, что экологические виды Bordetella обладают значительно более высоким генетическим разнообразием, чем образцы, полученные от людей и животных. Последовательности из образцов, связанных с животными, были ограничены только четырьмя кластерами последовательностей вблизи вершины филогенетического дерева, в отличие от образцов окружающей среды, которые присутствовали во всех десяти идентифицированных кластерах последовательностей, в том числе вблизи корня дерева. Ветвление филогении предполагает экологическое происхождение рода Bordetella и последовательную адаптацию некоторых линий и видов к животным-хозяевам (Hamidou Soumana et al., 2017).

    Полное сравнение геномов 128 геномов 9 видов Bordetella показало, что видообразование и адаптация к хозяину сопровождались значительной потерей и приобретением генов (Linz et al., 2016). В частности, эволюция ограниченных для человека патогенов от универсальных хозяев, таких как происхождение B. parapertussis и B. pertussis из B. bronchiseptica -подобных предков, была связана с крупномасштабной потерей генов, что привело к геномы размером более 0,5 Мб ( B. parapertussis ) и более 1,2 Мб ( B. pertussis ) меньше, чем у очевидного B. bronchiseptica -подобного предка. Редукция генома, по-видимому, была опосредована гомологичной рекомбинацией между несколькими идентичными копиями элементов последовательности вставки (IS) в геноме (Parkhill et al., 2003). Классические Bordetella образуют отдельную кладу на филогенетическом дереве, и в результате относительно недавних событий видообразования их геномы очень тесно связаны друг с другом. Напротив, пять видов B. holmesii , B. hinzii , B. pseudohinzii , B. avium и B. trematum , которые образуют сестринскую кладу во всем геномном дереве, являются филогенетически разнообразнее (Иванов и др., 2016; Линц и др., 2016).

    B. pertussis , B. parapertussis и B. bronchiseptica были обнаружены в различных типах клеток млекопитающих in vitro и in vivo , включая эпилитические клетки, Стид и др. , 1991; Фридман и др., 1992; Гусман и др., 1994; Ламберти и др., 2013; Бендор и др., 2015; Ривера и др., 2019). Анализ in vitro показал, что B. bronchiseptica появляются в цитоплазме инфицированных эпителиальных клеток, тогда как B.pertussis этого не произошло, что указывает на то, что эти два вида могут использовать разные стратегии инвазии и персистенции (Schipper et al., 1994). Сообщалось, что различные факторы вирулентности, такие как токсин аденилатциклазы, филаментозный гемагглютинин и токсин коклюша, способствуют выживанию в клетках млекопитающих (Masure, 1993; Ishibashi et al., 2001; Schaeffer and Weiss, 2001). Наше недавнее исследование внутриклеточной выживаемости видов Bordetella spp. внутри макрофагов RAW 264.7, макрофагоподобной клеточной линии, полученной от мышей BALB/c, было показано, что выживаемость и персистенция бактерий не ограничивается тремя классическими видами Bordetella . B. hinzii , B. pseudohinzii и B. trematum выживали внутри макрофагов в соотношении, аналогичном таковому для B. bronchiseptica , что позволяет предположить, что механизмы, используемые для внутриклеточного выживания, сохраняются среди видов Bordetella ( Ривера и др., 2019). RNA-Seq показал, что фагоцитоз макрофагов запускает общую реакцию на стресс, которая активирует гены, участвующие в репарации ДНК, репарации белков, реакции на окислительный стресс, и гены, кодирующие ферменты для специфических метаболических путей у интернализированных бактерий.Сравнительный анализ генома показал, что подавляющее большинство этих генов действительно высококонсервативны среди отдельных видов Bordetella (Rivera et al., 2019).

    В свободноживущих амёбах были обнаружены различные инфекционные патогены (Molmeret et al., 2005; Guimaraes et al., 2016). Было показано, что эти устойчивые к амебам микроорганизмы (ARM) обладают более высоким числом генов и большим содержанием ДНК по сравнению с их родственниками, что позволяет предположить, что взаимодействие патогенов с амебами может оказывать избирательное давление на ARM с целью приобретения генов, которые обеспечивают внутриклеточное выживание. Другими словами, как говорят некоторые авторы, амебы могут функционировать как «тренировочная площадка для внутриклеточного выживания бактерий» (Molmeret et al., 2005). В нашем предыдущем исследовании сообщалось, что B. bronchiseptica может выживать внутри обычной почвенной амебы D. discoideum , перемещаться в сорусы и размножаться в них, а также захватывать жизненный цикл амебы в качестве вектора распространения для бактериальной передачи (Taylor-Mulneix et al. ., 2017а). Учитывая сходство между амебами и фагоцитами млекопитающих, взаимодействие между бактериями из окружающей среды и амебами может представлять собой отправную точку для адаптации бактерий к хозяевам-млекопитающим (Taylor-Mulneix et al., 2017б). вида Bordetella дивергировали, эволюционировали и адаптировались к различным хозяевам и экологическим нишам, что сопровождалось потерей и приобретением множества генов, в том числе крупномасштабной потерей генов во время специализации на одном (человеке) хозяине (Linz et al. , 2016). Однако неизвестно, сохраняются ли механизмы, обеспечивающие взаимодействие с хищными амебами, среди рода Bordetella или специфичны для некоторых видов Bordetella .

    В этом исследовании мы протестировали девять видов Bordetella в анализах, представляющих три отдельных аспекта их взаимодействия с D.discoideum : внутриклеточное выживание одноклеточных амеб, ингибирование роста амебных бляшек и транслокация бактерий в плодовые тела. Большинство зоопатогенных видов Bordetella были способны противостоять хищничеству амеб и размножаться в сорусах. Но эти способности были снижены для двух ограниченных человеком видов, B. pertussis и B. parapertussis , патогена птиц B. avium и изолированного в природной среде вида B.Петрий . Сравнительный анализ генома позволил идентифицировать набор генов, связанных со способностью бактерий взаимодействовать с D. discoideum . Большинство генов, идентифицированных с помощью GWAS, были классифицированы как метаболические ферменты, транспортеры, регуляторы экспрессии или гены, связанные с общей реакцией на стресс. Разнообразие идентифицированных типов генов позволяет предположить, что множество бактериальных механизмов участвуют в обеспечении внутриклеточного выживания амеб.Наблюдалась положительная корреляция между способностью Bordetella spp. выжить внутри амеб и в фагоцитах млекопитающих. Это говорит о том, что некоторые гены, участвующие в выживании при амебном хищничестве, могут также способствовать Bordetella spp. выживание в макрофагах хозяина, тем самым избегая иммунитета хозяина.

    Материалы и методы

    Бактериальные штаммы и рост

    B. bronchiseptica штамм RB50, B. pertussis штамм 536, устойчивый к стрептомицину вариант Tohama I, B.parapertussis овечий штамм Bpp5 ( B. parapertussis ov ), B. parapertussis человеческий штамм 12822 ( B. parapertussis hu ), B. штамм L60, B. petrii штамм DSM12804, B. avium штамм 197N, B. holmesii штамм 04P3421 и B. trematum штамм H044680328 выращивали и поддерживали на овечьем агаре с добавкой 10% BG (Difco). кровь (Ресурсы Hema).Жидкие культуры выращивали в течение ночи при 37°C до середины логарифмической фазы (ОП ~0,6) в жидком бульоне Stainer Scholte (SS). Klebsiella pneumoniae ( K. pneumoniae ) выращивали при 37°C и поддерживали при 4°C на агаре Луриа-Бертани (LB) (Difco), а жидкие культуры выращивали при 37°C до середины логарифмической фазы в LB. бульон (Difco) (Carilla-Latorre et al., 2008; Taylor-Mulneix et al., 2017a). Для проверки скорости пролиферации видов Bordetella при температуре 21°C, температуре, используемой в анализе образования бляшек, подмножество каждого из видов Bordetella (~10 7 КОЕ) инокулировали в жидкий бульон SS и измеряли кривые роста. с тремя повторениями.

    Штаммы и рост амеб

    D . В этом исследовании использовали штамм AX4 discoideum . Одноклеточные амебы культивировали в среде HL5 при 21°C и дважды в неделю субкультивировали в свежей среде для предотвращения слияния культур. Их также выращивали на бактериальных газонах, как описано ниже.

    Анализ внутриклеточной выживаемости в

    D. discoideum

    D . Клетки discoideum выращивали до 80% слияния (~1 x 10 5 КОЕ/лунку) в среде HL/5 в 96-луночных планшетах для тканевых культур (Greiner Bio-One) при 21°C.В каждую лунку добавляли 10 5 КОЕ бактерий в 10 мкл, что соответствует множественности заражения (MOI) 1. Планшеты центрифугировали при 300 x g в течение 10 минут при комнатной температуре и затем инкубировали при 21°C. Через 45 минут супернатанты лунок заменяли 100 мкл 300 мкг/мл раствора гентамицина (Sigma-Aldrich) в HL/5 для уничтожения внеклеточных бактерий и планшеты инкубировали при 21°С. Через 2 часа после обработки гентамицином лунки трижды промывали PBS для удаления антибиотика.Для лизиса амеб добавляли 100 мкл 0,1% раствора Triton-X с последующей 5-минутной инкубацией и последующим энергичным пипетированием и встряхиванием. Для подсчета внутриклеточных бактерий серийные разведения лизатов высевали на чашки с BG-агаром и подсчитывали количество колоний после инкубации при 37°C в течение двух-четырех дней. В качестве контроля одинаковое количество каждого вида культивировали на среде, содержащей гентамицин, без амеб. Через 2 часа серийные разведения раствора высевали на BG-агар для подсчета бактерий.

    Транскрипционный анализ

    B. bronchiseptica Внутри вегетативных амеб

    B. bronchiseptica инкубировали с одноклеточным D. discoideum , как указано выше, а часть бактерий инкубировали в среде HL/5 без среды HL/5. контроль. Через 2 ч обработки гентамицином HL/5 удаляли, одноклеточные амебы промывали PBS и образцы суспендировали в 1 мл TRIzol для выделения РНК. РНК экстрагировали из лизатов с использованием TRIzol (Ambion) и набора для выделения бактериальной РНК (Max Bacterial Enhancement Reagent, Ambion) с применением обработки ДНКазой PureLink (Invitrogen) в соответствии с протоколом производителя.Образцы РНК с оценкой качества были отправлены в двух экземплярах для секвенирования компанией Illumina в Лабораторию молекулярных исследований в Шаллоуотере, штат Техас, США. Подготовка библиотеки секвенирования Illumina включала удаление рибосомной РНК из каждого образца. Фильтрацию некачественных прочтений и обрезку адаптеров библиотеки Illumina выполняли с помощью FASTQC и TRIMMOMATIC. Чтения высокого качества были сопоставлены с геномом сборки B. bronchiseptica RB50 NC_002927.3 с использованием «Bowtie2». Дифференциальная экспрессия генов между двумя дубликатами каждого внутриклеточного B.bronchiseptica и контроли оценивали с помощью пакета «EdgeR» для R, реализованного в проекте «Биопроводник». Файлы необработанных данных, файлы обработанных данных вместе с электронной таблицей метаданных были размещены в GEO. Регистрационный номер депонированных данных — GSE1

    .

    Внутриклеточное выживание внутри макрофагов

    Клетки макрофагов RAW 264.7 выращивали до 80% слияния (∼1 × 10 5 КОЕ/лунку) в модифицированной Дульбекко среде Игла (DMEM) с добавлением 10% FBS, глюкозы и глутамина в 48- лунки для тканевых культур при 37°C. Бактерии добавляли в 10 мкл PBS, содержащего 10 5 КОЕ (MOI 1), как указано. Планшеты центрифугировали при 300 x g в течение 10 минут при комнатной температуре и инкубировали при 37°C в течение 1 часа, после чего добавляли раствор гентамицина (Sigma-Aldrich) до конечной концентрации 300 мкг/мл для уничтожения внеклеточных бактерий. Планшеты инкубировали при 37°С в течение дополнительных 2 часов и затем промывали PBS. Вводили 0,1% раствор Triton-X с последующей 5-минутной инкубацией и энергичным пипетированием и встряхиванием для лизиса макрофагов.Образцы серийно разбавляли и высевали на чашки с BG-агаром для количественного определения общего количества бактерий.

    Анализ устойчивости к хищникам

    Бактериальные изоляты, выращенные на чашках с агаром BG или чашках с агаром LB, ресуспендировали в 1 мл PBS, высевали на чашки с агаром SM/5 и инкубировали при 37°C для получения бактериальных газонов. Клетки D. discoideum ресуспендировали в свежей среде HL5, подсчитывали в камере гемацитометра и серийно разбавляли в HL5 до концентрации клеток 5 клеток на 1 мкл. Бактериальные лужайки засевали 10 мкл D. discoideum в разведении . Планшеты инкубировали при 21°С в течение 16 дней. Площадь бляшек, образующихся на бактериальных газонах, измеряли в различные моменты времени.

    Перечень видов

    Bordetella spp. в D. discoideum Sori

    Для определения численности Bordetella spp. in sori отдельные сорусы, выращенные на газонах соответствующих видов, собирали с помощью наконечника пипетки и переносили в пробирку, содержащую 100 мкл PBS.Образцы энергично встряхивали, чтобы разрушить плодовое тело, и серийные разведения высевали на чашки с BG-агаром. Количество колоний подсчитывали через два-четыре дня инкубации при 37°С.

    Сравнение геномов и анализ сходства белков

    Для сравнения между «классическим bordetellae », генами и предсказанными белками B. bronchiseptica штамма RB50 (NC_002927.3), B. parapertussis NC_018828.1), Б.parapertussis hu штамм 12822 (NC_002928. 3) и B. pertussis штамм Tohama I (NC_002928.2) сравнивали с использованием mGenomeSubtractor (Shao et al., 2010) и с использованием инструмента сравнения Artemis (ACT) (Carver и др., 2008). Псевдогены, содержащие мутации, препятствующие полной трансляции (преждевременный стоп-кодон, сдвиг рамки считывания, усечение), идентифицировали прямым попарным сравнением между B. bronchiseptica RB50 и тремя другими геномами. Белковое сходство B.bronchiseptica и их гомологов в «неклассическом Bordetellae » определяли как парные сравнения BLASTp, как описано ранее (Rivera et al., 2019). Полные белковые последовательности были извлечены из NCBI для B. bronchiseptica , штамм RB50 (номер сборки RefSeq: GCF_000195675.1), B. hinzii , штамм L60 (GCF_000657715.1), B. pseudohinzii , штамм 8-296-03 (GCF_000657715.1). GCF_000657795.2), B. avium штамм 197N (GCF_000070465.1); Сходства между белками B. bronchiseptica и их соответствующими гомологами в «неклассическом bordetellae » рассчитывали в mGenomeSubtractor как значение H для каждого белка, определяемое как произведение наивысшего показателя идентичности BLASTp «i» и длины длины совпадающей последовательности lm, разделенной на длину запроса lq (H = ix lm/lq). На основании нашей предыдущей работы (Rivera et al., 2019) считалось, что присутствуют гомологи генов B. bronchiseptica со значением сходства белков H ≥ 0,5. Белки со значениями H ≥ 0,5 были признаны истинными ортологами путем попарного сравнения геномов tBLASTx в ACT.

    Статистический анализ

    Среднее значение ± стандартная ошибка (планки ошибок на рисунках) определяли для всех соответствующих данных. Коэффициент корреляции Пирсона был измерен для определения корреляции между Bordetella spp.выживаемость внутри D. discoideum и макрофагов RAW. Для проведения этих статистических тестов и получения цифр использовалась версия GraphPad Prism 6.04.

    Результаты

    Запрещено для человека Классический

    Bordetella Виды не выживают в D. discoideum

    Наша группа ранее сообщала о способности B. bronchiseptica

    5 (TaulixetorM50discoideumM50discoideum

    D. др., 2017а). Однако неизвестно, сохраняется ли эта способность среди других классических видов Bordetella . Чтобы сравнить внутриклеточную выживаемость классических видов Bordetella внутри D. discoideum , был проведен анализ защиты гентамицином после воздействия B. bronchiseptica , B. pertussis , B. parapertussis hu 9 .parapertussis
    ov или K. pneumoniae , пищевая бактерия амебы, к сливному монослою D. discoideum в течение 45 минут. Через 2 часа обработки гентамицином жизнеспособные внутриклеточные бактерии подсчитывали путем посева лизированных амеб на чашки с BG-агаром и подсчета количества колоний после инкубации при 37°С в течение двух-четырех дней.В отличие от K. pneumoniae , который не обнаруживался в этом анализе, более двух тысяч жизнеспособных клеток B. bronchiseptica и B. parapertussis ov последовательно выделяли из одноклеточной амебы, что составляло более двух процентов инокулированные бактерии. Однако B. pertussis и B. parapertussis hu не смогли выжить внутри D. discoideum (рис. 1), что позволяет предположить, что во время их адаптации к замкнутому жизненному циклу в организме человека и сопутствующего распада генома эти виды потеряли некоторые гены, необходимые для выживания внутри хищных амеб.

    Рисунок 1 Ограниченный для человека классический вид Bordetella , B. pertussis и B. parapertussis человеческий штамм, не выживают внутри вегетативных амеб. Внутриклеточную выживаемость трех «классических» видов Bordetella внутри одноклеточной амебы оценивали в тестах защиты от гентамицина. В каждой группе было по 3 повторности. Столбики погрешностей показывают стандартную ошибку среднего. ND, ничего не обнаружено.

    D. discoideum Эффективно питается Bordetella spp.

    Чтобы выяснить, могут ли классические виды Bordetella противостоять хищничеству амеб, мы провели анализ бляшек, в котором D. discoideum был инокулирован на газоны B. bronchiseptica , B. parapertussis ov 9 B. parapertussis hu , B. pertussis или K. pneumoniae . Бляшки образовывались в областях, где D. discoideum поглощали бактерии, и площадь бляшек измеряли и сравнивали в разные моменты времени.Бляшки формировались на газонах B. pertussis , B. parapertussis hu и K. pneumoniae в ранние моменты времени, и размер бляшек со временем увеличивался, поскольку вегетативные амебы размножались и двигались к окружающим бактериям по мере источник еды. Напротив, бляшки, образовавшиеся на бактериальном газоне B. bronchiseptica и B. parapertussis ov , появлялись только в поздние сроки и были намного меньше, чем на газонах B.pertussis и B. parapertussis hu (рис. 2). Результаты показывают, что связанные с животными виды B. bronchiseptica и B. parapertussis ov могут ингибировать хищничество амеб, в то время как ограниченные для человека виды Bordetella утратили эту способность.

    Рисунок 2 D. discoideum эффективно питаются ограниченными для человека видами Bordetella , B. pertussis и B.parapertussis человеческий штамм. Площади налета, образовавшиеся на газоне видов Bordetella , измеряли в разные дни после инокуляции (Dpi). Бляшки, образовавшиеся на газоне B. pertussis и B. parapertussis hu , покрывали всю чашку перед d15pi, поэтому последней точкой данных был d9pi. Показаны средняя и стандартная ошибка трех биологических повторностей.

    Запрещено для использования человеком

    Bordetella Виды не выживают в плодовом теле

    В нашем предыдущем исследовании (Taylor-Mulneix et al., 2017a), B. bronchiseptica был связан с амебой на протяжении всего жизненного цикла амебы, перемещался в плодовое тело и путешествовал вместе со спорами через многочисленные переходы на другие источники пищи. Для проверки выживаемости внутри сорусов других классических видов Bordetella сорусы, образовавшиеся на газонах различных видов Bordetella , собирали в различные моменты времени, а бактерии, выжившие внутри сорусов, подсчитывали, как указано выше. Большое количество B. bronchiseptica и B.parapertussis ov постоянно выделялись из сорусов в разные моменты времени, в то время как ни B. pertussis , ни B. parapertussis hu не выделялись из сорусов в любой момент времени (рис. 3). Отсутствие B. pertussis и B. parapertussis hu в сорусах указывает на то, что ограниченные для человека виды Bordetella утратили (некоторые) механизмы, участвующие в перемещении или выживании внутри сорусов.

    Рисунок 3 Ограниченный для человека вид Bordetella , B. pertussis и B. parapertussis человеческий штамм, неспособный колонизировать сорусы. Сорусы, образовавшиеся на газоне видов Bordetella , собирали на 9, 16 и 23 день после инокуляции амеб. Бактерии, выжившие внутри сорусов, подсчитывали путем посева образцов на чашки с BG-агаром. Количество колоний будет подсчитано через 48 часов инкубации при 37°C. Столбики погрешностей показывают стандартную ошибку среднего (n=3).

    Различные показатели внутриклеточной выживаемости, наблюдаемые среди неклассических видов

    Bordetella

    Мы расширили тест на внутриклеточную выживаемость амеб, включив в него 6 неклассических видов Bordetella . В тестах на защиту от гентамицина 7-10 процентов B. trematum и B. hinzii выжили внутри вегетативных амеб после 2 часов обработки, в то время как только около 0,1 процента B. avium и B. petrii были извлечены. .Между этими двумя группами B. parapertussis ov , B. bronchiseptica , B. pseudohinzii и B. holmesii продемонстрировали промежуточную скорость восстановления от 0,5 до 3% первоначально инокулированных бактерий (рис. 4). . В контрольных группах без амеб более 99,99% каждого вида были уничтожены гентамицином (данные не представлены). Эти результаты показали, что виды, выделенные из млекопитающих, отличных от человека, имеют относительно высокую внутриклеточную выживаемость амеб, что позволяет предположить, что способность выживать внутри фагоцитирующих клеток остается важной для этих видов.

    Рисунок 4 Различные коэффициенты внутриклеточной выживаемости, наблюдаемые у неклассических видов Bordetella . Внутриклеточную выживаемость видов Bordetella внутри вегетативных амеб оценивали в 2-часовом анализе защиты от гентамицина с использованием MOI, равной 1. В этом анализе тестировали различные неклассические виды Bordetella , включая B. petrii , B avium , B. trematum , B. pseudohinzii , B.holmesii и B. hinzii . Столбики погрешностей показывают стандартную ошибку среднего (n=3). ND, ничего не обнаружено.

    Некоторые неклассические виды

    Bordetella сопротивляются нападению амеб

    Чтобы изучить способность неклассических видов Bordetella сопротивляться нападению амеб, мы провели анализ образования бляшек с использованием бактериальных газонов классических и неклассических Бордетелла видов. Бляшки, образовавшиеся на бактериальных газонах B. pertussis , B. parapertussis hu , B. avium и B. petrii по размеру были сходны с таковыми на газоне K. дискоидеум Напротив, B. hinzii , B. pseudohinzii , B. trematum и B. holmesii успешно противостояли хищникам D. discoideum , о чем свидетельствует образование очень маленьких бляшек в поздние сроки на бактериальный газон этих видов.По сравнению с этими двумя группами, B. bronchiseptica и B. parapertussis ov показали промежуточную способность сопротивляться хищничеству со стороны D. discoideum . Бляшки, образовавшиеся на газонах B. bronchiseptica и B. parapertussis ov , были крупнее, чем у B. hinzii , B. pseudohinzii , B. trematum

    5,

    B. trematum и B. 05ii B. trematum и . намного меньше, чем бляшки на газонах B. pertussis , B.parapertussis hu , B. avium или B. petrii (рис. 5). Кроме того, учитывая, что скорость роста бактерий может влиять на сопротивление амебному хищничеству и образованию бляшек, мы измерили скорость пролиферации для всех протестированных видов (рис. S1). Виды с сопоставимой скоростью размножения, такие как B. pertussis, B. parapertussis , hu и B. holmesii , продемонстрировали совершенно разную устойчивость к хищничеству амеб, предполагая, что скорость роста бактерий практически не влияет на образование бляшек.Эти результаты показывают, что способность выживать внутри клеток коррелирует с устойчивостью к амебному хищничеству. Однако B. bronchiseptica и B. parapertussis ov выживали внутри D. discoideum в относительно больших количествах, но не подавляли рост бляшек так эффективно, как некоторые неклассические виды Bordetella spp. могут быть разные механизмы, потенциально кодируемые разными наборами генов, участвующих во внутриклеточном выживании и ингибировании образования бляшек.

    Рисунок 5 Неклассические виды Bordetella продемонстрировали различную способность противостоять нападению амеб. Бляшки, образовавшиеся на газоне видов Bordetella , измеряли в различные моменты времени после инокуляции амеб. Поскольку бляшки, образовавшиеся на газоне B. pertussis , B. parapertussis hu и B. avium , покрывали всю чашку перед d15pi, последние данные регистрировали в дни d9pi и d11pi соответственно.Неклассические виды Bordetella , включая B. petrii , B. avium , B. trematum , B. pseudohinzii , B. holmesii и B.

    4, были протестированы в качестве 0,

    и

    4 B. . Данные основаны на 3 повторах в каждой группе, планки погрешностей показывают стандартную ошибку среднего.

    Некоторые неклассические виды

    Bordetella перемещаются в плодовое тело и растут внутри него

    B. bronchiseptica и B.parapertussis ov эффективно транслоцировались в плодовое тело, в то время как B. pertussis и B. parapertussis hu не смогли этого сделать. Чтобы проверить, могут ли другие вида Bordetella перемещаться и выживать или расти внутри плодового тела и, таким образом, распространяться вместе с плодовым телом, сорусы, образовавшиеся на бактериальных газонах, собирали в различные моменты времени и оценивали на наличие видов Bordetella . Среди испытанных неклассических видов Bordetella , B.Hinzii , b до 10 5 бактерий на сорус. Напротив, B. avium и B. petrii не удалось выделить из собранных сорусов (рис. 6). Таким образом, те виды, которым не удалось выжить внутри вегетативных амеб и сопротивляться амебному хищничеству путем ингибирования распространения бляшек, также потеряли способность транслоцироваться в плодовое тело, что позволяет предположить, что три протестированных нами аспекта взаимодействия амеб могут положительно коррелировать друг с другом.

    Рисунок 6 Некоторые вида Bordetella могут выживать внутри сорусов. Сорусы, образовавшиеся на газоне видов Bordetella , собирали на 16-й день после инокуляции амеб. Бактерии, выжившие внутри сорусов, подсчитывали путем посева образцов на чашки с BG-агаром. Количество колоний будет подсчитано через 48 часов инкубации при 37°C. Классический вид Bordetella B . bronchiseptica , B. pertussis и B.parapertussis штаммов и неклассических видов B . petrii , B. avium , B . трематум , В . pseudohinzii , B. holmesii и B . hinzii были протестированы в этом анализе. Данные основаны на 3 повторах в каждой группе, планки погрешностей показывают стандартную ошибку среднего.

    Возможные гены, которые способствуют взаимодействию с амебой

    Виды Bordetella B.bronchiseptica , B. parapertussis ov , B. hinzii , B. pseudohinzii , B. holmesii и клетки B. trematum были способны ингибировать рост бляшек внутри клеток , тогда как B. pertussis , B. parapertussis hu , B. petrii и B. avium не были (Фигура 7). Чтобы исследовать гены, которые могут быть вовлечены во взаимодействие Bordetella с амебами, GWAS использовали для идентификации потенциальных генов-мишеней.Гены, которые присутствовали у B. bronchiseptica , B. parapertussis ov , B. holmesii , B. hinzii , B. pseudohinzii и , были деградированы или отсутствовали у B.0trematum и . учитывались виды, не взаимодействовавшие с амебами. Кроме того, чтобы исследовать гены, которые, возможно, способствуют выживанию внутри вегетативного D. discoideum , мы оценили профиль транскрипции B. bronchiseptica внутри D.discoideum по сравнению с клетками B. bronchiseptica , культивируемыми в среде. В эту селекцию включаются гены, показавшие различную экспрессию в этих двух условиях. На основании этих критериев мы идентифицировали 83 гена, которые аннотированы как участвующие в метаболизме, регуляции экспрессии генов (регуляторы транскрипции), реакции на стресс или неизвестных функциях (рис. 8 и таблица S1).

    Рисунок 7 Иллюстрация взаимодействия Bordetella с амебами. (A) D. discoideum предшествует видам Bordetella . (B) Некоторые виды Bordetella устойчивы к фагоцитозу D. discoideum . (C) Некоторые вида Bordetella перемещаются в плодовые тела.

    Рисунок 8 Гены-кандидаты, которые потенциально способствуют взаимодействию Bordetella с амебами. Используя подход GWAS, 83 гена, которые могут способствовать взаимодействию между Bordetella spp.и были идентифицированы амебы. Гены классифицируются на основе их аннотированных функций, связанных с транспортом, метаболизмом, регуляцией генов, реакцией на стресс и неизвестными.

    Корреляция между взаимодействием

    Bordetella и амебы и внутриклеточным выживанием клеток млекопитающих

    Предполагается, что взаимодействие бактерий и амеб представляет собой важный шаг в эволюции Bordetella spp. от микробов окружающей среды до патогенов млекопитающих, основываясь на предсказании того, что механизмы, эффективные против амебного хищничества, также защищают от фагоцитов иммунной системы млекопитающих.Чтобы проверить корреляцию между взаимодействием Bordetella и амебы и внутриклеточной выживаемостью клеток млекопитающих видов Bordetella , мы смешивали каждый с мышиными макрофагами в течение 1 часа перед добавлением гентамицина для уничтожения внеклеточных бактерий, а затем количественно определяли выжившие внутриклеточные бактерии. Около 15% B. holmesii и B. parapertussis ov и 5–10% B. bronchiseptica , B. pseudohinzii , B. hinzii 54 и

    .trematum

    были извлечены из макрофагов. Напротив, было обнаружено гораздо меньшее количество B. parapertussis hu , B. petrii и B. avium , а также ноль B. pertussis (Фигура 9). Чтобы оценить, коррелирует ли внутриклеточное выживание внутри амеб с выживанием в мышиных макрофагах, мы построили график выживаемости Bordetella в одноклеточных амебах в сравнении с выживанием в макрофагах RAW. Коэффициент корреляции ( R 2 = 0.889035) предполагает, что вида Bordetella , которые выживают внутри амеб, с высокой вероятностью также выживают и сохраняются внутри макрофагов. Два выброса, B. parapertussis ov и B. holmesii , продемонстрировали промежуточную способность к выживанию внутри амеб, но хорошо выживали внутри мышиных макрофагов с гораздо более высокой эффективностью по сравнению с другими видами (рис. 10), что предполагает некоторую специализацию в взаимодействия с фагоцитами своего хозяина-млекопитающего.

    Рисунок 9 Различная внутриклеточная выживаемость неклассических видов Bordetella в RAW 264.7 мышиных макрофагов. Внутриклеточную выживаемость видов Bordetella внутри мышиных RAW-макрофагов оценивали в 2-часовом анализе защиты от гентамицина при MOI 1. В каждой группе было 3 повторения. Столбики погрешностей показывают стандартную ошибку среднего. ND, ничего не обнаружено.

    Рисунок 10 Корреляция между взаимодействием Bordetella и амеб и внутриклеточной выживаемостью клеток млекопитающих. Процент выживаемости внутри сорусов расположен по оси X, а процент выживаемости внутри мышиного RAW 264.7 макрофагов, расположенных по оси Y. вида Bordetella , выделенные в овале со штриховкой, имеют значение коэффициента корреляции 0,889035 для этих двух переменных.

    Обсуждение

    Виды Bordetella выживают внутри различных типов клеток млекопитающих (Steed et al., 1991; Friedman et al., 1992; Guzman et al., 1994; Lamberti et al., 2010; Lamberti et al. др., 2013). Способность B. bronchiseptica выживать внутри почвенных амеб подразумевает, что взаимодействие видов Bordetella и почвенных амеб могло служить важным этапом эволюции для адаптации бактерий к взаимодействию с клетками млекопитающих и выживанию внутри них (Taylor-Mulneix et al. др., 2017а; Taylor-Mulneix et al., 2017b). Однако на протяжении эволюции рода Bordetella многие гены были утеряны и приобретены (Linz et al. , 2016), и могут ли механизмы, позволяющие Bordetella spp. для взаимодействия с почвой амебы законсервированы по всему роду, неизвестно. Здесь мы протестировали 9 видов Bordetella на их взаимодействие с D. discoideum . Ассоциированные с животными B. bronchiseptica , B. hinzii , B.pseudohinzii , B. trematum и B. parapertussis ov , а также ассоциированный с человеком B. holmesii , выжили внутри вегетативных амеб, сопротивлялись хищничеству за счет подавления роста бляшек и перемещались в сорусы. распространяться вместе с плодовым телом (рис. 4–6). Эта способность этих видов взаимодействовать с амебами, вероятно, способствует образу жизни, который связывает колонизацию и распространение среди животных-хозяев с размножением амебы в почве как экологической ниши, как мы ранее описали для B.bronchiseptica (Taylor-Mulneix et al., 2017a).

    В отличие от вышеупомянутых видов, B. pertussis , B. parapertussis hu и B. avium , все из которых эволюционировали и адаптировались к замкнутому жизненному циклу, циркулирующему в пределах определенной популяции хозяина ( Dewan and Harvill, 2019) утратили способность взаимодействовать с D. discoideum и использовать его в качестве резервуара окружающей среды. В то время как классические виды Bordetella тесно связаны между собой и имеют много общих факторов вирулентности (Linz et al., 2016), только B. bronchiseptica и B. parapertussis ov были способны взаимодействовать с D. discoideum во всех трех анализах. B. parapertussis hu и B. pertussis независимо произошли и эволюционировали от B. bronchiseptica -подобного предка (Parkhill et al., 2003; Diavatopoulos et al., 2005). Их эволюция и специализация хозяина сопровождались крупномасштабной потерей генов, чему способствовала гомологичная рекомбинация между множественными копиями IS-элементов IS 481 в B. pertussis и IS 1002 в B. parapertussis (Parkhill et al., 2003), что, по-видимому, привело к потере генов, необходимых для взаимодействия с амёбами, и, таким образом, к потере экологической ниши вне хозяина для этих человеческих -ограниченные патогены. Интересно, что B. parapertussis ov , который, как известно, заражает только овец, сохранил способность взаимодействовать с D. discoideum , предполагая, что он либо не полностью привержен замкнутому жизненному циклу у овец, либо что его способность процветать в резервуаре окружающей среды имеет решающее значение для выживания вида.(Повторное) заражение овец, пасущихся на ранее выпасаемых пастбищах, может иметь важное значение для оптимального успеха у этого относительно недолговечного хозяина или для передачи между популяциями (стадами). Среди генов-мишеней, идентифицированных для взаимодействия Bordetella с амебами, некоторые из них по-разному экспрессируются между двумя штаммами B. parapertussis , включая гидролазу, липопротеин биосинтеза тиамина ApnE и транспортер фосфоната ABC, которые все связаны с бактериальным метаболизмом, что позволяет предположить, что переключение метаболического состояния может потребоваться для сопротивления амебному хищничеству.

    Точно так же, как B. pertussis , B. holmesii , как известно, колонизируют и заражают только людей, и эта специализация на замкнутый жизненный цикл от человека к человеку также сопровождалась редукцией генома. Основываясь на этом наблюдении, мы ранее предсказали, что, подобно B. pertussis , связанный с человеком B. holmesii , вероятно, не сможет избежать амебного хищничества и захватить амебный жизненный цикл (Taylor-Mulneix et al., 2017b). ). Однако, несмотря на резкое сокращение генома в ходе его эволюции, что подчеркивается размером генома примерно 3.7 Мб по сравнению с 4,9 Мб его ближайшего родственника B. hinzii (Linz et al., 2016), B. holmesii успешно взаимодействовал с D. discoideum во всех трех анализах; B. holmesii сохранялся внутри вегетативных амеб, ингибировал распространение бляшки амебы и в больших количествах выделялся из плодового тела (рис. 4–6). Таким образом, потеря генов, связанная с происхождением и эволюцией этого нового патогена, по-видимому, не повлияла на гены, продукты которых необходимы для захвата жизненного цикла амебы, и B.holmesii цикл передачи у человека может быть не таким закрытым, как мы думали ранее. Вместо этого взаимодействие B. holmesii с амебой, которое мы наблюдали в лабораторных условиях, показывает возможность истинного взаимодействия B. holmesii с амебой в природе. Таким образом, может существовать экологическая ниша для этого нового человеческого патогена в виде амебы, которая представляет собой потенциальный источник инфекции.

    Ранее мы представили гипотетическую модель, которая иллюстрирует эволюцию от микробов окружающей среды до облигатных патогенов, ограниченных для человека. В этой модели (А) большинство экологических бактерий представляют собой источник пищи для амеб. (B) Стимулируемое избирательным давлением хищников из окружающей среды, часть этих бактерий выработала устойчивость к перевариванию амебными фагоцитами. (C) Своевременное воздействие высших животных благоприятствовало тем, которые уже эволюционировали, чтобы избежать фагоцитарного уничтожения, позволяя дальнейшей эволюции сохраняться в животных-хозяевах, сохраняя при этом способность взаимодействовать с амебным хозяином и использовать его в качестве экологической ниши. (D) Наконец, специализация для эффективной передачи среди животных-хозяев в успешном замкнутом жизненном цикле позволила сократить геном, включая потерю необязательных генов, опосредующих взаимодействие амеб (Taylor-Mulneix et al., 2017б). Люди представляют собой уникально многочисленную, долгоживущую и хорошо связанную популяцию, которая легко допускает успех таких специализированных патогенов. Виды Bordetella , связанные с другими животными, как правило, сохраняют способность захватывать и управлять ростом и созреванием амеб, что согласуется с мнением о том, что выживание в окружающей среде может по-прежнему способствовать их успеху, потенциально опосредуя устойчивость во времени или передачу новым популяциям. Несколько неожиданно оказалось, что B. petrii , единственный протестированный вид, изначально выделенный из источника окружающей среды (von Wintzingerode et al., 2001), не взаимодействовал с D. discoideum во всех трех анализах, демонстрируя тот же фенотип, что и контрольный вид K. pneumoniae , который представлял собой простой источник пищи для амеб. Это свидетельствует об ином образе жизни B. petrii по сравнению с большинством проанализированных зоопатогенных видов и условно-патогенных патогенов человека. На основании наших ранее опубликованных данных о том, что B. petrii расположен ближе к корню филогенетического дерева и, таким образом, с эволюционной точки зрения старше, чем связанные с животными виды Bordetella (Linz et al., 2016; Hamidou Soumana et al., 2017), это может указывать на то, что линия B. petrii не приобрела средства противостоять амебному хищничеству или что впоследствии она специализировалась в неизвестной нише, которая не требует этих генов.

    Какие гены участвуют во взаимодействии с амебами? Мы использовали подход GWAS для идентификации потенциальных генов-мишеней, выбрав те, которые присутствуют и очевидно функционируют у видов Bordetella , которые успешно взаимодействуют с амебами, но отсутствуют или считаются неактивными у тех видов, которым это не удалось.С помощью этого подхода было идентифицировано 83 гена, в том числе 38 генов-транспортеров, 23 метаболических гена, 6 регуляторных генов, 3 гена реакции на стресс и 13 генов с неизвестными функциями. Сообщалось, что бактерии избегают нападения амеб путем ингибирования вливания фаголизосом или повышения их устойчивости к кислой среде внутри фаголизосомы (Bozue and Johnson, 1996; La Scola and Raoult, 2001; Greub and Raoult, 2004). Здесь Bordetella spp. может увеличивать секрецию факторов вирулентности, которые блокируют слияние фаголизосом, во время которого активируются гены, связанные с транспортером и регуляцией генов.Кроме того, экспрессия генов реакции на стресс может повышать способность бактерий выживать в этих экстремальных условиях, как это наблюдалось для B. bronchiseptica внутри макрофагов (Rivera et al., 2019). Кроме того, Bordetella spp. хорошо задокументировано, что они используют различные метаболические стратегии, чтобы справиться с экстремальными изменениями в их окружении, особенно в ответ на изменения температуры, pH или доступности питательных веществ (Rivera et al., 2019). Виды Bordetella , которые демонстрировали высокий уровень выживания внутри вегетативных амеб, также лучше выживали внутри фагоцитов млекопитающих, что предполагает потенциальное перекрытие генов, опосредующих взаимодействия с амебами и фагоцитарными иммунными клетками хозяина.Лучшее понимание того, как вида Bordetella сопротивляются хищничеству амеб, может выявить многообещающие цели для вмешательств по лечению и профилактике важных заболеваний, которые они вызывают.

    Заявление о доступности данных

    Наборы данных, представленные в этом исследовании, можно найти в онлайн-репозиториях. Названия репозиториев/репозиториев и регистрационные номера можно найти ниже: https://www. ncbi.nlm.nih.gov/geo/, GSE1

    .

    Вклад авторов

    LM, BL и EH задумали исследование.LM, BL, AC, KD, IR и EH разработали эксперименты. LM, BL, AC и IR проводили эксперименты. LM, BL, AC, KD, IR и EH проанализировали данные. LM, BL, KD и EH написали рукопись. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

    Финансирование

    Эта работа была поддержана грантами AI156293, DC018496, AI159347, AI149787, AI142678, GM113681 от Национальных институтов здравоохранения для EH. Спонсоры не принимали участия в разработке исследования, сборе и интерпретации данных или принятии решения о представлении работы для публикации.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Примечания издателя

    Все претензии, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций, издателя, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или претензии, которые могут быть сделаны его производителем, не гарантируются и не поддерживаются издателем.

    Дополнительный материал

    Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fcimb.2022.798317/full#supplementary-material

    Дополнительный рисунок 1 | Кривые роста видов Bordetella при 21°C.

    Дополнительная таблица 1 | Гены, связанные с взаимодействием Bordetella с амебами.

    Ссылки

    Bendor, L., Weyrich, L.С., Линц Б., Ролин О.Ю., Тейлор Д.Л., Гудфилд Л.Л. и соавт. (2015). Система секреции шестого типа Bordetella Bronchiseptica и компоненты адаптивного иммунитета ограничивают внутриклеточную выживаемость во время инфекции. PloS One 10, e0140743. doi: 10.1371/journal.pone.0140743

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Бозу, Дж. А., Джонсон, В. (1996). Взаимодействие Legionella Pneumophila с Acanthamoeba Castellanii : поглощение спиральным фагоцитозом и ингибирование слияния фагосом-лизосом. Заразить. Иммун. 64, 668–673. doi: 10.1128/iai.64.2.668-673.1996

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Карилла-Латорре С., Кальво-Гарридо Дж., Блумфилд Г., Скелтон Дж., Кей Р. Р., Ивенс А. и др. (2008). Транскрипционные ответы Dictyostelium на Pseudomonas Aeruginosa : общие и специфические эффекты штаммов PAO1 и PA14. ВМС микробиол. 8, 109. doi: 10.1186/1471-2180-8-109

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Карвер Т., Berriman, M., Tivey, A., Patel, C., Bohme, U., Barrell, B.G., et al. (2008). Artemis и ACT: просмотр, аннотирование и сравнение последовательностей, хранящихся в реляционной базе данных. Биоинформатика 24, 2672–2676. doi: 10.1093/bioinformatics/btn529

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Деван, К. К., Харвилл, Э.Т. (2019). Способствовали ли новые циклы передачи в антропогенных, плотных популяциях хозяев возникновению и видообразованию патогенных Bordetella? PloS Pathog. 15, е1007600. doi: 10.1371/journal.ppat.1007600

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Диаватопулос, Д. А., Каммингс, К. А., Шоулс, Л. М., Бриниг, М. М., Релман, Д. А., Муи, Ф. Р. (2005). Bordetella Pertussis , возбудитель коклюша, эволюционировавший из отдельной, связанной с человеком линии B. bronchiseptica . PloS Pathog. 1, е45. doi: 10.1371/journal.ppat.0010045

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Фридман, Р.Л., Норденссон К., Уилсон Л., Акпориайе Э.Т., Йокум Д.Э. (1992). Поглощение и внутриклеточное выживание Bordetella Pertussis в макрофагах человека. Заразить. Иммун. 60, 4578–4585. doi: 10.1128/iai.60.11.4578-4585.1992

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Гимарайнш, А. Дж., Гомеш, К. X., Кортинес, Дж. Р., Перальта, Дж. М., Перальта, Р. Х. (2016). Акантамеба Spp. Как универсальный хозяин для патогенных микроорганизмов: один мост от окружающей среды к вирулентности хозяина. Микробиолог. Рез. 193, 30–38. doi: 10.1016/j.micres.2016.08.001

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Гусман, К.А., Роде, М., Бок, М., Тиммис, К.Н. (1994). Инвазия и внутриклеточное выживание Bordetella Bronchiseptica в дендритных клетках мыши. Заразить. Иммун. 62, 5528–5537. doi: 10.1128/iai.62.12.5528-5537.1994

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Исибаси Ю., Релман Д. А., Нисикава А.(2001). Инвазия Bordetella Pertussis в клетки респираторного эпителия человека: возможная роль последовательности Arg-Gly-Asp нитевидного гемагглютинина и интегрина Alpha5beta1. Микроб. Патог. 30, 279–288. doi: 10.1006/mpat.2001.0432

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Иванов Ю.В., Линц Б., Регистр К.Б., Ньюман Дж.Д., Тейлор Д.Л., Бошерт К.Р. и др. (2016). Идентификация и таксономическая характеристика Bordetella Pseudohinzii Sp.Ноябрь. Выделено из выращенных в лаборатории мышей. Междунар. Дж. Сист. Эвол. микробиол. 66, 5452–5459. doi: 10.1099/ijsem.0.001540

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Иванов Ю.В., Шариат Н., Регистр К.Б., Линц Б., Ривера И., Ху К. и др. (2015). Недавно обнаруженный вид Bordetella несет транскрипционно активный CRISPR-Cas с небольшой эндонуклеазой Cas9. BMC Genomics 16, 863. doi: 10.1186/s12864-015-2028-9

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Ко, К.С., Пек, К.Р., О, В.С., Ли, Н.Ю., Ли, Дж.Х., Сонг, Дж.Х. (2005). Новые виды Bordetella , Bordetella Ansorpii Sp. Nov., выделенный из гнойного экссудата эпидермальной кисты. Дж. Клин. микробиол. 43, 2516–2519. doi: 10.1128/JCM.43.5.2516-2519.2005

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Lamberti, Y., Gorgojo, J., Massillo, C., Rodriguez, ME (2013). Bordetella Pertussis Проникновение в респираторные эпителиальные клетки и внутриклеточное выживание. Патог. Дис. 69, 194–204. doi: 10.1111/2049-632X.12072

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Ламберти, Ю. А., Хейс, Дж. А., Перес Видакович, М. Л., Харвилл, Э. Т., Родригес, М. Э. (2010). Внутриклеточная торговля Bordetella Pertussis в макрофагах человека. Заразить. Иммун. 78, 907–913. doi: 10.1128/IAI.01031-09

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Ла Скола, Б., Рауль, Д.(2001). Выживание Coxiella Burnetii внутри свободноживущей амебы Acanthamoeba Castellanii. клин. микробиол. Заразить. 7, 75–79. doi: 10.1046/j.1469-0691.2001.00193.x

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Линц Б., Иванов Ю.В., Престон А., Бринкац Л., Паркхилл Дж., Ким М. и др. (2016). Приобретение и потеря факторов, связанных с вирулентностью, во время эволюции генома и видообразования у трех кладов видов Bordetella. BMC Genomics 17, 767.doi: 10.1186/s12864-016-3112-5

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Masure, HR (1993). Токсин аденилатциклазы способствует выживанию штаммов Bordetella Pertussis в макрофагах человека. Микроб. Патог. 14, 253–260. doi: 10.1006/mpat.1993.1025

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Mattoo, S., Cherry, JD (2005). Молекулярный патогенез, эпидемиология и клинические проявления респираторных инфекций, вызванных Bordetella Pertussis и другими подвидами Bordetella . клин. микробиол. Ред. 18, 326–382. doi: 10.1128/CMR.18.2.326-382.2005

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Молмерет М., Хорн М., Вагнер М., Сантик М., Абу Квайк Ю. (2005). Амебы как тренировочная площадка для внутриклеточных бактериальных патогенов. Заяв. Окружающая среда. микроб. 71, 20–28. doi: 10.1128/AEM.71.1.20-28.2005

    CrossRef Full Text | Google Scholar

    Паркхилл Дж., Себайхия М., Престон А., Мерфи Л. Д., Thomson, N., Harris, D.E., et al. (2003). Сравнительный анализ последовательностей геномов Bordetella Pertussis , Bordetella Parapertussis и Bordetella Bronchiseptica . Нац. Жене. 35, 32–40. doi: 10.1038/ng1227

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Раффель Т. Р., Регистр К. Б., Маркс С. А., Темпл Л. (2002). Распространенность инфекции Bordetella Avium у отдельных диких и домашних птиц в восточной части США. Дж. Вильдл. Дис. 38, 40–46. doi: 10.7589/0090-3558-38.1.40

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Ривера И., Линц Б., Деван К. К., Ма Л., Райс К. А., Кайл Д. Э. и др. (2019). Сохранение древних генетических путей внутриклеточной персистенции среди патогенных бордетелл животных. Фронт. микробиол. 10, 2839. doi: 10.3389/fmicb.2019.02839

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Шеффер, Л.М., Вайс, А.А. (2001). Коклюшный токсин и липополисахарид влияют на фагоцитоз Bordetella Pertussis моноцитами человека. Заразить. Иммун. 69, 7635–7641. doi: 10.1128/IAI.69.12.7635-7641.2001

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Шиппер Х., Крон Г. Ф., Гросс Р. (1994). Инвазия эпителиальных клеток и выживание Bordetella Bronchiseptica . Заразить. Иммун. 62, 3008–3011. doi: 10.1128/IAI.62.7.3008-3011.1994

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Shao, Y., He, X., Harrison, E.M., Tai, C., Ou, H.Y., Rajakumar, K., et al. (2010). Mgenomesubtractor: веб-инструмент для параллельного in Silico субтрактивного анализа гибридизации нескольких бактериальных геномов. Рез. нуклеиновых кислот. 38, W194–W200. doi: 10.1093/nar/gkq326

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Стид Л. Л., Сетарех М., Фридман Р.Л. (1991). Внутриклеточное выживание вирулентных Bordetella Pertussis в полиморфноядерных лейкоцитах человека. Дж. Лейкок. биол. 50, 321–330. doi: 10.1002/jlb.50.4.321

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Taylor-Mulneix, D.L., Bendor, L., Linz, B., Rivera, I., Ryman, V.E., Dewan, K.K., et al. (2017а). Bordetella Bronchiseptica использует сложный жизненный цикл Dictyostelium Discoideum в качестве усиливающего вектора передачи. PloS Биол. 15, е2000420. doi: 10.1371/journal.pbio.2000420

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Taylor-Mulneix, DL, Hamidou Soumana, I., Linz, B., Harvill, ET (2017b). Эволюция Bordetellae от микробов окружающей среды до респираторных патогенов человека: амебы как недостающее звено. Фронт. Заражение клетки. микробиол. 7. doi: 10.3389/fcimb.2017.00510

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Vandamme, P., Heyndrickx, M., Vancanneyt, M., Hoste, B., De Vos, P., Falsen, E., et al. (1996). Bordetella Trematum Sp. Nov., Изоляция от ран и ушных инфекций у людей, и переоценка Alcaligenes Denitrificans Ruger and Tan 1983. Int. Дж. Сист. бактериол. 46, 849–858. doi: 10.1099/00207713-46-4-849

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Vandamme, P.A., Peeters, C., Cnockaert, M., Inganas, E., Falsen, E., Moore, E.R., et al. (2015). Bordetella Bronchialis Sp.Ноябрь, Bordetella Flabilis Sp. Ноябрь И Bordetella Sputigena Sp. Nov., выделенный из образцов из дыхательных путей человека, и реклассификация Achromobacter Sediminum Zhang Et Alas Verticia Sediminum Gen. Nov., Comb. ноябрь Междунар. Дж. Сист. Эвол. микробиол. 65, 3674–3682. doi: 10.1099/ijsem.0.000473

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    фон Винцингероде Ф., Шаттке А., Сиддики Р. А., Росик У., Гобель У.Б., Гросс, Р. (2001). Бордетелла Петрии Сп. Nov., выделенный из анаэробного биореактора, и исправленное описание рода Bordetella. Междунар. Дж. Сист. Эвол. микробиол. 51, 1257–1265. doi: 10.1099/00207713-51-4-1257

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Вейант Р. С., Холлис Д. Г., Уивер Р. Э., Амин М. Ф., Штайгервальт А. Г., О’Коннор С. П. и др. (1995). Bordetella Holmesii Sp. Nov., новый грамотрицательный вид, связанный с септицемией. Дж. Клин. микробиол. 33, 1–7. doi: 10.1128/jcm.33.1.1-7.1995

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Проверка здравомыслия: «Интервью» амебы о цели жизни

    Как я уже упоминал в предыдущих блогах, однажды я работал обозревателем юмора и образа жизни в Dayton Daily News. Главным редактором, подписавшим контракт на эту работу, был Джефф Брюс, который сейчас пишет детектив, серьезно посвященный, ну, обозревателю (чья колонка сильно отличается от моей собственной.) Джефф пишет как Джей Си Брюс, сочиняя рассказы Александра Стрэнджа. Джефф также недавно брал у меня интервью для своего книжного клуба; вы можете посмотреть это интервью здесь.

    Разговор с Джеффом навеял приятные воспоминания о моей колонке «Проверка здравомыслия», которая выходила каждый понедельник в разделе «Жизнь» Dayton Daily News в течение десяти с половиной лет.

    Размышляя об этом и о наших нынешних трудных временах, я вспомнил другое интервью, которое я дал для своей колонки. Я взял интервью — ну, я вообразил, что взял интервью — у амебы.Нам с амебой было так много о чем поговорить, что наши обсуждения превратились в интервью, состоящее из двух частей.

    Здесь для вашего удовольствия и, возможно, некоторого вдохновения обе колонки.

    Интервью с амебой

    Недавно я наткнулся на новостной сюжет о научном эксперименте с участием амеб.

    Любители амёб, не волнуйтесь; этот научный эксперимент не включал испытания лекарств или подводки для глаз на амебах, или инъекции им вызывающих болезни штаммов, ну, других амеб, или лишение амебы пищи или сна амебы.

    Фактически, ученые создали идеальную среду для амебы. Итак, что случилось с этими амёбами, плавающими в идеальной среде без стресса?

    Они умерли.

    Просто опустились на дно своих идеальных маленьких 5-звездочных чашек Петри и тут же перевернулись.

    Я не уверен, как именно переворачивается сгусток, меняющий форму, но результаты этого удивительно жестокого эксперимента впечатляют; на самом деле настолько захватывающим, что я хотел бы взять интервью у одной из этих амеб, когда она опускалась на дно, ее маленькие ложноножки безнадежно размахивали.

    Я: Извините, мистер — или это мисс Амеба —

    Амеба (вздыхая): Не надо формальностей. Зови меня просто Амеба.

    Я: О, хорошо. Так что, Амеба, я не понимаю. Почему ты и все твои приятели-амебы просто сдаешься и умираешь? У вас было все, что вы могли бы хотеть или в чем нуждаться!

    Амеба: Звучит здорово, не так ли? Это то, о чем мы все думали, когда записывались на этот концерт.И да, у нас было все это. Идеальный солевой раствор. Не бойтесь столкнуться с хищным планктоном. Бактериальный буфет на любой вкус. Даже круглосуточный доступ к нашим любимым кабельным каналам. Все от CNN до BFN.

    Я: CNN? БФН?

    Амеба: Знаешь, новости Центрального ядра. Бинарная сеть деления. Хотя тот последний был поздно ночью, только для взрослых.

    Я: Верно.Ну, если ваша жизнь была такой идеальной, что же случилось, что вы все начали умирать?

    Амеба: Вот что случилось! Жизнь стала слишком идеальной. Отсутствие борьбы означает отсутствие проблем. Конечно, кому не нужно время от времени расслабляться, плавать и потягивать стакан Каберне из водорослей? Но через некоторое время… скучно.

    Я: Ну что, вы все со скуки умираете?

    Амеба: Думаю, правильнее будет сказать, что мы умираем, потому что у нас отняли цель.

    Я: Ваша цель состояла в том, чтобы избегать планктона, есть бактерии и разделиться с самим собой!

    Амеба: Эй, не бей! Таким образом, мы, амебы, не очень хорошо разбираемся в промышленности или творчестве. У нас все еще есть основная цель. Когда эта цель была достигнута 92 437 за 92 438 нас, вместо 92 437 за 92 438 нас, тогда наша цель закончилась, и поэтому мы просто сдались.

    Я: Хммм. Знаете, я вижу корреляцию между амебой и людьми.Людям тоже нужна цель.

    Амеба: Угу. Нравится мучить амёб, создавая для них идеальные миры?

    Я: Ты что, язвительная разновидность амебы?

    Амеба: На самом деле, я Pelomyxa palustris.

    Я: О. Как бы то ни было, человеческая цель принимает различные формы — соревнование, творчество, поиск знаний, помощь другим. И есть множество способов, которыми эта цель проявляется.

    Амеба: Включает ли это создание воображаемых разговоров с амебами?

    Я: Эй, я многому научился из нашей небольшой беседы! Почему, если даже амебам нужно бросить вызов, чтобы достичь цели, тогда эта потребность должна быть частью всей жизни… подожди, куда ты идешь?

    Амеба: Этот разговор был достаточно сложным, чтобы вдохновить меня. Забудьте о погружении на дно. Я возвращаюсь наверх и требую, чтобы бактериальный буфет был убран!

    Я: Вы тоже избавляетесь от CNN и BFN?

    Амеба: Не будь смешным.

    Продолжение интервью с амебой

    Всего два месяца назад я написал колонку о научном эксперименте с участием амеб, в ходе которого амебы впали в уныние и безжизненно опустились на дно чашек Петри, когда из их pH-сбалансированной среды был удален весь стресс.

    Воображаемый разговор со свободной от стресса, но больной амебой (да, это именно то, что представляют себе писатели) показал, что сталкиваться с трудностями и преодолевать их необходимо, чтобы сделать жизнь достойной жизни.

    Что ж, амебы снова в новостях.

    Вы можете прочитать все подробности на сайте livecience.com, но основная история заключается в том, что в трудные времена d ictyostelium discoideum амебы, которые обычно предпочитают быть суровыми индивидуалистами, решают подружиться с другими dictyostelium discoideum . (Или это discoideii ? В любом случае…)

    Когда условия жизни становятся особенно трудными (например, начинает заканчиваться бактериальный буфет, начинает размножаться планктон, питающийся амёбами, и т. д.), эти амебы объединяются, чтобы создать «сообщество особей», чтобы стать многоклеточным организмом.Затем амебы либо становятся спорами, которые могут выживать, размножаться и передавать генетическую информацию будущим амёбам… либо около 20% из них становятся стеблями, которые поднимают споры над землей, чтобы они могли затем рассеяться к более благоприятным условиям жизни. условия.

    Недостатки возвышающегося стебля? Амебы с этой обязанностью должны сначала умереть, прежде чем превратиться в стебли.

    Это забавный научный факт, который, с одной стороны, может показаться довольно мрачной аналогией важности сообщества в эти трудные времена.

    Но давайте изменим эту смерть-превращением-в-возвышающие-стебли, чтобы она стала чем-то более, ну, возвышающим, но все же жертвенным.

    Было бы легкомысленно просто предположить, например, что можно подумать о том, чтобы немного меньше есть вне дома, чтобы пожертвовать на продовольственную кладовую, поскольку многие люди уже сокращают такие предметы роскоши, а также предметы первой необходимости, чтобы позаботиться о себе. себя и своих близких.

    На самом деле, давать другим в столь пугающие времена кажется почти нелогичным.Заманчиво отступить, уцепиться за то, что есть, даже спрятаться.

    Но я думаю, что dictyostelium discoideums правы. В трудные времена, как никогда, важно объединиться. Чтобы помочь друг другу.

    Конечно, эта помощь может принимать форму пожертвования товаров, услуг или финансов.

    Но помогать друг другу можно и в форме улыбки. Еще немного терпения. Еще немного прослушивания. Разговор, которого обычно не бывает.

    Более того, помощь другим не обязательно должна быть чем-то заметным.Это может быть молитва. Корректировка отношения. Пытаюсь увидеть людей… даже незнакомцев… особенно незнакомцев… в более добром свете.

    Тот водитель, который подрезал вас сегодня утром? Ладно, может быть, он придурок. А может, он спешит на собеседование при приеме на работу или на помощь близкому человеку.

    Та женщина в бакалейной лавке, которая встала в очередь за 15 или меньше с 15 или больше? Ладно, может быть, она придурок. Или, может быть, она настолько увлеклась проблемой, что честно не увидела знак 15 или меньше.

    Рискуя перейти от аналогии с амебой к каламбуру с амебой, я закончу комментарием — я уверен, что вы поняли, кхм, дрейф — и вопросом: почему амебы внезапно стали новостями- Достойно, что может быть лучше, чем идеальная пища для создания аналогий?

    Я был высшей формой жизни на этой планете четыре с лишним десятилетия и никогда не думал об амёбах.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.