Содержание

Volfox VF-4K900 Duo — Видеорегистратор с 2-мя камерами

Описание

Видеорегистраторы построены на базе мощного процессора Novatek 96670 с оперативной памятью 2GB (DDRIII), который обеспечивает высочайший уровень обработки видео сигнала и поддерживает передовой функционал. За эталонное качество видеосъемки в любое время суток отвечают высокочувствительный 5-мегапиксельный видео сенсор SONY EXMOR (IMX355 STARVIS) и 7-линзовая стеклянная оптика с углом обзора 155° и апертурой F1/4.

 

Функция WDR (Wide Dynamic Range) расширяет динамический диапазон и дополнительно корректирует изображение в темное время суток, а также при резкой смене освещения (въезд/выезд из туннелей).

 

Устройство поддерживает съемку видео в самых продвинутых форматах:

• 4K Ultra HD (3840×2160) @ 30 кадров в секунду

• Quad HD 1440p (2560×1440) @ 30 кадров в секунду

• Full HD 1080p (1920×1080) @ 60/30 кадров в секунду

Камера заднего вида — Full HD 1080p (1920×1080) @ 30 кадров в секунду

   

Помимо стандартного кодека H. 264 новый модели Volfox поддерживают новый – H.265 (HEVC), при использовании которого исходный размер видео роликов получается существенно меньше без малейших потерь качества.

 

Оснащение новейшим процессором Novatek 96670 позволяет устройству стабильно работать с картами памяти объемом до 512GB (Micro-SD).

 

Дисплей выполнен по технологии IPS и имеет размер 2.45″, что позволяет комфортно менять настройки устройства и просматривать отснятые видеозаписи без необходимости подключения к ПК.

 

Встроенный G-сенсор (3-осевой «датчик удара») блокирует текущий видеофайл от цикличной перезаписи при столкновении, резком торможении или ускорении (чувствительность можно настраивать в меню), также имеется ручная блокировка файла нажатием кнопки.

 

Встроенный Wi-Fi модуль позволяет управлять видеорегистратором, а также просматривать отснятые видеозаписи и фотоснимки с любого смартфона или планшета на iOS и Android через мобильное приложение.

 

Модуль позиционирования GPS, встроенный в крепление, обеспечивает точное определение координат и скорости движения, данные отображаются на видеозаписи.

 

SpeedCam-информатор обеспечивает голосовое и графическое оповещение водителя о приближении к стационарным полицейским радарам и камерам

по предустановленной базе данных (с регулярным обновлением). На дисплее отображается тип камеры (изображение), ограничение скорости на участке, а также расстояние до нее. Для арифметического комплекса «Автодория» предусмотрена дополнительная индикация средней скорости.

 

Компактное магнитное крепление с изменяемым углом наклона имеет порт для подключения сквозного питания, что обеспечивает удобство снятия/установки устройства и более эстетичный вид.

 

Функция «Hand Motion» позволяет жестом руки сделать мгновенный фотоснимок прямо во время записи видео в дороге (датчик находится на нижней части корпуса).

 

Новые модели от VOLFOX оснащены встроенными суперконденсаторами (ионисторами), которые в отличие от обычных литиевых аккумуляторов имеют существенно более долгий срок службы, не боятся морозов и жары.

Найдены «танцующие» водоросли

Ученые из Кембриджа обнаружили, что некоторые колониальные пресноводные водоросли могут образовывать постоянные агрегации, внутри которых они как бы «танцуют», удерживаясь друг возле друга только благодаря создаваемым ими токам воды.

Объектом для исследования послужила широко распространенная зеленая водоросль – вольвокс (Volvox), представляющая собой сферическую колонию одноклеточных жгутиковых водорослей от 0,5 до 3 мм в диаметре. Всего в колонию вольвокса входит несколько десятков тысяч клеток, причем имеются два типа клеток – соматические, образующие внешний слой колонии и половые, участвующие в формировании внутренних дочерних колоний. Полость колонии заполнена слизью, а внешние соматически клетки несут по два жгутика, которые и обеспечивают движение всей колонии в толще воды, как правило, являющееся вращением вокруг своей оси.

Исследователи выявили, что колонии вольвокса, образуют агрегации под поверхностной пленкой воды. Было отмечено два типа поведения вольвокса в подобных скоплениях. Первый был назван «вальс», когда две колонии вращаются вокруг друг друга, подобно тому, как планета, вращается вокруг солнца. Второй тип поведения получил название «менуэт», при котором колонии вибрируют вперед и назад, так, как если бы они были связаны между собой эластичной нитью. Первоначально ученые предположили, что подобное привлечение столь просто устроенных организмов друг к другу является следствием хемотаксиса – двигательной реакции организмов в ответ на выделение определенного химического вещества, однако, дальнейшие эксперименты показали, что это не так.

Из-за своей сферической формы, вольвокс является практически идеальным модельным объектом для изучения динамики потоков жидкости, индуцируемых биологическими организмами.

Ученые кафедры прикладной математики и теоретической физики Кембриджа (Department of Applied Mathematics and Theoretical Physics, Cambridge, UK) разработали математическую модель, которая показала, что описанные два различных «танца» водоросли возникают в результате влияния поверхностной пленки воды на микропотоки жидкости, образующиеся вокруг колонии вольвокса в результате биения большого числа жгутиков. Наблюдения за движением колоний впервые визуально продемонстрировало наличие этих токов. Ранее наличие подобных токов предполагалось при возникновении скоплений около поверхности жидкости плавающих бактерий или сперматозоидов.

Помимо описания чисто физических процессов, происходящих в жидкостях, полученные данные имеют и биологическое объяснение. Они демонстрируют, какие именно механизмы участвуют в объединении водорослей вблизи поверхности воды, где циркуляционные потоки способствуют повышению вероятности успешного оплодотворения во время полового размножения вольвокса.

Жгутики вольвокса практически идентичны по строению с ресничками и жгутиками некоторых клеток человека, координация движения которых чрезвычайно важна в процессах оплодотворения, эмбрионального развития, а также в функционировании дыхательной системы. Данные о работе жгутикового аппарата вольвокса потенциально имеют более широкое применение и в области медицины.

Проведенные исследования также вносят вклад в наше понимание возникновения в процессе эволюции перехода от одноклеточных форм жизни к колониальным и многоклеточным. Новые данные о коллективном поведении колониальных водорослей позволят приблизиться к открытию важнейших эволюционных преобразований приведших к возникновению более сложно устроенных организмов.

Источник http://sci-lib.com

Поля, отмеченные знаком *, обязательны для заполнения.


Пузырчатка обыкновенная

Пузырча́тка обыкнове́нная (Utriculária vulgáris) — водное растение, вид рода Пузырчатка (Utricularia) семейства Пузырчатковые (Lentibulariaceae).  Utricularia или водный пузырь или пузырчатка – один из самых разнообразных и причудливых родов плотоядных растений. Найденные на всех континентах, кроме Антарктиды, эти растения-хищники ловят добычу с помощью искусной ловушки, которая всасывает крошечных насекомых и нематод. Эти насекомые составляют большую часть их рациона.

Описание. Многолетнее водное пузырчатое растение среднего размера с ярко-желтыми летними цветами, система корней отсутствует. Это свободно плавающее водное растение с «ловушками» на листках, образованные перепончатыми мешочками или пузырьками, плоскими, маленькими и имеющими форму груши. У каждого пузырька есть отверстие, закрытое «подвешенной крышкой». Ловит мелких насекомых, ракообразных, водоросли (например, вольвокс). Механизм захвата состоит из четырех жестких щетинок, расположенных близко к нижнему свободному краю «крышки». Затем, когда насекомое вступает в контакт с этими щетинками, волоски деформируют нижний край крышки, заставляя его быстро открываться.

Вода «втягивается» внутрь, унося с собой насекомое и крышка за ним закрывается. Впоследствии ряд ферментов, которые выделяет внутренняя стенка везикул и популяция бактерий, находящаяся в них, переваривает животное. Цветёт с июня по сентябрь. Цветоносы длиной 15—30 см, на них — крупные ярко-жёлтые цветки в рыхлой малоцветковой кисти. Свободно плавает в медленно текущих или стоячих водах канав, прудов, болот. Размножение преимущественно вегетативное.

Места обитания. Обитает в темных заболоченных водахчайного цвета, которые богаты танинами. Экологический критерий вида пузырчатка обыкновенная – озера и водоемы с низким содержанием питательных веществ.

Ареал. Включает территорию Евразии и Америки.

Охранный статус. Включена в Красные книги ряда регионов России (Белгородская и Ульяновская области, Республика Калмыкия, Ставропольский край, Чувашии) и Украины (Закарпатская, Полтавская, Тернопольская, Харьковская и Черновицкая области), а также Туркменистана.

Использованные источники:

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%83%D0%B7%D1%8B%D1%80%D1%87%D0%B0%D1%82%D0%BA%D0%B0_%D0%BE%D0…

https://o-prirode.ru/puzyrchatka-ob


определение volvox по Медицинскому словарю

В более глубокой воде дверцы на дне бункера с песком можно просто открыть, чтобы высыпать содержимое на морское дно ниже, но по мере того, как новые острова поднимаются из воды, Volvox Terranova должен использовать метод, называемый радугой. Пакеты спермы, выпущенные самцы Volvox могут быстрее находить свои цели из-за близости танцоров. Согласно информации, утром 12 января Береговая охрана Индии получила сообщение о бедствии от земснаряда Volvox Asia о том, что один из членов его экипажа Радж Кумар Милапилли, который был стажером, вахтенный офицер упал за борт во время дноуглубительных работ возле рифа Пронгс в гавани Мумбаи.Новый экстенсин, который может организовывать биогенез внеклеточного матрикса у Volvox carteri. Индекс разнообразия был значительно выше во время второго периода гидродинамической нестабильности (H = 3,99) с преобладанием одноклеточных жгутиковых (MBFG V), представленных в основном Volvox aureus Ehrenberg, и значительным встречаемость нитчатых видов (MBFG III), таких как Komvophoron minutum (Skuja) Anagnostidis et Komarek, в дополнение к колониальным видам (MBFG VII), представленным Chlorophyceae Coelosphaerium kuetzingianum Nageli и Snowella lacustris (Chodat) Komarek (F).Он является исполнительным директором своей собственной компании Volvox Group Ltd, которая за последние 15 лет собрала для школы 3/4 млн. Институт биологических исследований Солка в Ла-Хойе, Калифорния, изучил родственные водоросли — одноклеточную Chlamydomonas reinhardtii и многоклеточную Volvox carteri, которые отделились друг от друга 200 миллионов лет назад. Используемые виды и их инвентарные номера следующие: Paramecium tetraurelia (Цилиофора), X03772; Oxytricha nova (Ciliophora), X03948; Crypthecodinium cohnii (Dinozoa), M64245; Theileria annulata (Apicomplexa), M64243; Sarcocystis muris (Apicomplexa), M64244; Hartmanella vermiformis (Rhizopoda), M95168; Saccharomyces cerevisiae (Fungi), J01353; Filobasidiella neoformans (Fungi), X60183; Arabidopsis thaliana (Plantae), X16077; Volvox carteri (Plantae), X53904; Beroe cucumis (Ctenophora), D15068; Trichoplax adhaerens (Placozoa), L10828; Anemonia sulcata (Cnidaria), X53498; Scypha ciliata (Porifera), L10827; Хеннегуя сп. Исследователи изучили многоклеточный организм Volvox, который состоит примерно из 1000 клеток, расположенных на поверхности сферического матрикса диаметром около полумиллиметра.

Распределение числа репродуктивных и соматических клеток у различных видов Volvox (Chlorophyta)

Evol Ecol Res. Авторская рукопись; доступно в PMC 2014 26 ноября.

Опубликовано в окончательной редакции как:

Evol Ecol Res. 2012 г.; 14: 707–727.

PMCID: PMC4244606

NIHMSID: NIHMS598473

Дебора Э.Шелтон

1 Кафедра экологии и эволюционной биологии, Аризонский университет, Тусон, Аризона, США

Десницкий Алексей Григорьевич

2 Кафедра эмбриологии, Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия

5

Richard E. Michod

1 Факультет экологии и эволюционной биологии Аризонского университета, Тусон, Аризона, США

1 Факультет экологии и эволюционной биологии Аризонского университета, Тусон, Аризона, США

2

Кафедра эмбриологии, ул. Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия

Адрес для корреспонденции: Д.Е. Шелтон, кафедра экологии и эволюционной биологии, Университет Аризоны, 1041 E. Lowell St., Тусон, AZ 85721, США. [email protected] См. другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.

Реферат

Справочная информация

Бесполые колонии Volvox (Chlorophyta) состоят из двух типов клеток: большого количества мелких соматических клеток и нескольких крупных репродуктивных клеток. Количество репродуктивных и соматических клеток напрямую соответствует основным компонентам приспособленности — плодовитости и жизнеспособности соответственно. Виды Volvox демонстрируют различные модели развития, которые дают начало двум типам клеток.

Вопросы

Различаются ли виды для видов Volvox в фиксированных условиях по распределению числа соматических и репродуктивных клеток в популяции бесполых клонов? В частности, различаются ли они по дисперсии распределения, т. е. по присущей им изменчивости? Если да, то связаны ли эти различия с основными межвидовыми различиями в развитии?

Описание данных

Для каждого из пяти видов Volvox мы оцениваем количество соматических и репродуктивных клеток для 40 колоний и количество репродуктивных клеток для дополнительных 200 колоний.Мы отобрали все колонии из растущих бесполых популяций с низкой плотностью в стандартных условиях.

Метод поиска

Мы сравниваем распределение числа репродуктивных клеток с распределением Пуассона. Мы также сравниваем общую дисперсию числа репродуктивных клеток между видами, вычисляя коэффициент вариации (CV). Мы сравниваем двумерный набор данных (репродуктивные и соматические клетки) с смоделированными наборами данных, полученными на основе простой модели спецификации типа клеток с внутренней изменчивостью и изменением размера колонии.Это позволяет нам приблизительно оценить уровень внутренней изменчивости, который наиболее соответствует нашим наблюдаемым двумерным данным (учитывая неизвестный уровень вариации размера).

Выводы

Общая вариабельность (CV) числа репродуктивных клеток высока у Volvox по сравнению с более сложными организмами. видов Volvox демонстрируют различия в количестве репродуктивных клеток CV, которые не были явно связаны с развитием, как это понимается в настоящее время. Если бы мы использовали двумерные данные и попытались учесть влияние изменения размера колонии, мы обнаружили бы, что виды, у которых есть быстрые эмбриональные деления и асимметричные деления, имеют значительно более высокую внутреннюю изменчивость, чем виды, у которых есть медленные деления и нет асимметричных делений.В условиях нашей культуры распределение Пуассона является хорошим описанием внутренней изменчивости числа репродуктивных клеток для некоторых, но не для всех видов Volvox .

Ключевые слова: клеточная дифференциация, развитие, эко-дево, эволюция, многоклеточность, репродуктивное распределение, устойчивость, Volvox

ВВЕДЕНИЕ

Род зеленых водорослей volvocine Volvox включает около 20 видов и эволюция клеточной дифференцировки в относительно простой системе, состоящей из двух типов клеток, соматических и репродуктивных (Starr, 1970; Kirk, 1998; Десницкий, 2008). Бесполая особь Volvox представляет собой сфероид, в котором тысячи мелких двужгутиковых соматических клеток расположены в периферическом слое и погружены в прозрачный внеклеточный матрикс (ECM). В колонии также гораздо меньше (около 1–20) бесполых репродуктивных клеток, известных как гонидии. Количество репродуктивных и соматических клеток напрямую влияет на основные компоненты приспособленности — плодовитость и жизнеспособность соответственно.

Volvox и его одноклеточные родственники (например,грамм. Chlamydomonas reinhardtii ) и менее сложные колониальные родственники (например, Pandorina, Eudorina, Pleodorina ) составляют группу, известную как вольвоциновые водоросли (обзор в Coleman, 2012). Из-за степеней сложности, присущих существующим видам, вольвоциновые водоросли раскрывают пути развития многоклеточных во время перехода от одноклеточных к многоклеточным в базовой единице эволюции (Kirk, 2005; Herron and Michod, 2008). Водоросли Volvocine можно найти в различных пресноводных средах обитания, таких как глубокие постоянные озера и эфемерные водоемы. Несмотря на схожую морфологию, видов Volvox составляют полифилетический род, и в отличие от своих более мелких и менее сложных родственников, видов Volvox демонстрируют поразительное разнообразие в отношении скорости, суточных ритмов и контроля света/темноты над гонидиальными отделами (Desnitski, 1995; Herron и др. , 2010). Это разнообразие одновременно связано с развитием и экологией, демонстрируя потенциал этой небольшой группы для эко-исследований (Gilbert, 2001; Sultan, 2007).

Наше внимание сосредоточено на одном из самых основных аспектов развития и пригодности Volvox , спецификации дифференцированных репродуктивных и соматических клеток во время эмбрионального развития. Эволюция специализированных типов клеток — это инновация, которая создает новую проблему: потребность в адаптивных стратегиях распределения по отдельным типам клеток. Виды частично решают эту проблему за счет эволюции механизмов, определяющих определенное количество и размеры клеток в процессе развития. Солари и его коллеги (2006) предположили, что 90 007 видов Volvox 90 008 с асимметричными делениями в процессе развития могут иметь преимущество в местах обитания, в которых подвижность менее важна, таких как неглубокие переходные водоемы, из-за более высокой степени их приспособленности к воспроизводству. Таким образом, они выдвинули гипотезу о связи между развитием, средним репродуктивным распределением и селективным давлением.

Koufopanou (1994) также рассмотрел модели среднего распределения в Volvox . С увеличением общего клеточного объема гонидий на колонию среди видов Volvox общий клеточный объем соматических клеток на колонию увеличивается линейно (в логарифмическом масштабе) с наклоном больше единицы (Koufopanou, 1994).То есть более крупные (с точки зрения общего клеточного объема) видов Volvox , как правило, инвестируют пропорционально меньше в репродуктивный клеточный объем.

Здесь мы отложим в сторону вопросы среднего уровня репродуктивного распределения и сосредоточимся на дисперсии результатов распределения, которые производят разнообразных в развитии видов Volvox . Мы фокусируемся на вариациях, возникающих в общих генотипических и экологических условиях (как описано, например, в Larsen, 2005). Вариации внутри популяции, которая, по-видимому, генетически и экологически однородна, также называют микрогетерогенностью (Huang, 2009).[Здесь мы имеем дело с явно однородными популяциями колоний, хотя терминология Хуанга (2009) была разработана в отношении клеток.] Если генетические и экологические условия действительно однородны, то микрогетерогенность должна исходить из самих особей. Коренные причины микрогетерогенности лежат на биохимическом уровне, и считается, что шумовая экспрессия генов вносит основной вклад в микрогетерогенность (Ozbudak et al. , 2002; Blake et al. , 2003; Munsky et al.). др., 2012). Важно иметь в виду, что стохастичность на биохимическом уровне (например, зашумленная экспрессия генов) только порождает фенотипическую микрогетерогенность более высокого уровня благодаря взаимодействию многих генных продуктов. Природа этих нижестоящих взаимодействий (т. е. сети регуляции генов) может влиять на уровень фенотипического шума (Munsky et al. , 2012). То есть аллели могут влиять на уровень фенотипического шума, который является результатом того же уровня шума в лежащей в основе биохимии.В случае с колониями Volvox не обязательно только шумная экспрессия генов может привести к тому, что две колонии с одним и тем же генотипом в одной и той же среде будут иметь несколько разные уровни распределения по репродуктивным клеткам. То, как релевантные генные продукты (с их небольшими и случайными уровнями) взаимодействуют в сетях для принятия «решений» о распределении, также может повлиять на неоднородность результатов в однородной в остальном популяции.

Системы развития развиваются частично благодаря отбору фенотипов, на которые они влияют.Если одним из следствий системы развития является влияние на степень неоднородности однородных популяций, тогда возникает вопрос о том, благоприятствовал ли когда-либо естественный отбор (или неблагоприятен) определенным системам развития на основе этого воздействия. Volvox представляет собой особенно интересную исследовательскую систему, в которой можно задать этот вопрос, потому что вольвоциновые водоросли демонстрируют небольшие ступенчатые изменения в развитии, которые происходили по мере возникновения многоклеточного уровня организации.Однако для Volvox базовых знаний о микрогетерогенности, производимой видами с разными механизмами развития, в настоящее время не хватает.

Здесь мы приводим подробное описание различий в количестве типов клеток у видов Volvox , отличающихся по развитию. Поскольку количество клеток в колонии Volvox остается постоянным после завершения дробления эмбриона, простой подсчет каждого типа клеток во взрослых колониях дает информацию о влиянии спецификации эмбрионального типа клеток (т.е. аллокационные) механизмы. Распределение по специализированным репродуктивным клеткам является критическим признаком жизненного цикла Volvox (Koufopanou, 1994; Solari et al. , 2006), на который, как полагают, влияет отбор на промежуточный уровень распределения (стабилизирующий отбор). Это исследование начинает устанавливать важные связи между особенностями развития Volvox и аспектами распределения распределения типов клеток, обнаруживаемых в популяциях клонов при однородных внешних условиях.

МЕТОДЫ

Пять видов Volvox V. africanus GS West (UTEX 2907), V. aureus Ehrenberg (UTEX 1899), V. carteri f. weismannia (Powers) Iyengar (UTEX 1876), V. rousseletii GS West (UTEX 1861) и V. tertius Meyer (UTEX 132) – использованные в этом исследовании различаются в деталях морфологии и развития (). Мы выбрали эти виды, чтобы охватить основное разнообразие развития этого полифилетического рода.

Таблица 1

Volvox

В этих исследованиях

Видов (Программа развития
)
Раздел CLADE CLASTION Стр.
V. Africanus GS West ( 2) Merillospha эра Eudorina группа, клада A (образует кладу с V. dissipatrix и V. tertius ) В.Картери ф. weismannia (Пауэрс) M.O.P. IYENGAR (2) MERILLOSPHA ERA Eudorina Группа, Clade a (формирует кладу с другими V. Carteri Formas и V. Iverersus )
V. Tertius Meyer (3 ) Merillospha эра Группа Eudorina , клада A (образует кладу с V. africanus и V. dissipatrix )
В.aureus Эренб. (4) эра Janetospha группа Eudorina , клада A (образует кладу с Pleodorina californica и Pleodorina japonica ) 8 5
  • Маленькая гонидия, которые проходят медленные и легкие подразделения

  • рост клеток между подразделениями

  • цитоплазматические мосты у взрослого (густые в В. Русесеция ; тонкий в V. aureus )

В.rousseletii G.S. West (4) Euvolvox Sect. Volvox (образует кладу с V. barberi и V. globator )

Desnitski (1995) разделил разработку Volvox на четыре основные программы. В это исследование мы включили виды из трех из четырех программ (). Для двух программ развития мы включили пару сходных по развитию, но не сестринских видов (программа 2: V. africanus, V.Картери ф. вейсмания ; программа 4: V. aureus, V. rousseletii ). Последний вид ( V. tertius , программа 3) отличается медленным светозависимым делением больших гонидий. Мы включили V. tertius , чтобы охватить больше разнообразия развития Volvox . Необходимо изучить больше видов, чтобы помочь выявить крупномасштабные межвидовые закономерности, но здесь мы сосредоточимся на сообщении подробных внутривидовых данных, которые охватывают большую часть разнообразия развития рода.

Мы поддерживаем культуры в стандартной среде Volvox (SVM) (Starr and Zeikus, 1993) при 20°C и дневном режиме свет/темнота (L/D) 16 ч/8 ч (~60 мкмоль фотонов· м 2 · с 1 ). Мы размножаем бесполые колонии, добавляя подвыборку колоний в свежую среду, когда плотность культуры становится высокой (~ 700 колоний на миллилитр). Генетические различия между отдельными колониями внутри штамма обусловлены новыми мутациями, возникшими при поддержании культуры; многие из этих мутаций, вероятно, зафиксировались из-за повторяющихся узких мест в популяции, возникающих при переносе на свежие среды.Поэтому мы предполагаем, что отдельные колонии штамма генетически чрезвычайно сходны.

Для наблюдений использовали водоросли в состоянии активного бесполого размножения: через 3–8 сут после пересадки небольшого количества колоний в пробирки с 5 мл СВМ. Эти условия культивирования достаточно благоприятны для роста популяции всех изученных видов, и мы всегда отбирали образцы сфероидов из растущей (не переполненной) популяции. Хотя V. carteri f. nagariensis часто культивируют при 30°C, эти условия культивирования являются аномальными по сравнению с обычно используемой температурой культивирования других видов Volvox . Мы не использовали V. carteri f. nagariensis , и использовали 20°C, поскольку известно, что она является подходящей температурой для культивирования ряда видов Volvox (Darden, 1966; Kochert, 1968; McCracken and Starr, 1970; Herron et al. , 2010). ). Мы использовали только 5 мл среды, потому что требовалось лишь небольшое количество сфероидов и потому что отсутствие аэрации не было проблемой в таком маленьком объеме (Yates et al. , 1975).

Подсчитывали количество соматических и половых клеток колоний, фиксированных йодом, для 40 колоний каждого вида.Мы также провели отдельные дополнительные быстрые подсчеты числа гонидиев (без сопутствующего подсчета соматических клеток) с использованием 200 колоний каждого из пяти видов Volvox . Колонии отбирали случайным образом по количеству гонидиальных и соматических клеток. Мы основывали большинство наблюдений на микрофотографиях, сделанных цифровой камерой (Moticam 2300, Motic Industries, Китай). Для некоторых наблюдений мы записывали количество клеток непосредственно из наблюдений под микроскопом (увеличение 400×).Как правило, использовали молодые колонии с одноклеточными гонидиями в период роста. В случаях V. aureus и V. rousseletii , у которых в молодых колониях не всегда удается различить одноклеточные гонидии, мы также использовали колонии с зародышами в раннем дроблении (от 2 до 16 клеток). этапы). Подсчитать малое количество гонидий на колонию было нетрудно, но определить количество обильных соматических клеток было не так просто. Общее число клеток, образующих колонию, можно оценить по методу, разработанному Джанетом (1912) и позднее использованным Пококом (1933) и Старром (1969), т.е.е. умножьте квадрат числа клеток на большом круге колонии на 0,367. (Большой круг — это круг на поверхности сфероида, окружающий его в наибольшем диаметре.) Количество соматических клеток, конечно, является только оценочным. Мы не вычитали малое количество гонидий из огромного общего числа клеток.

Мы разработали модель основных процессов, которые привели к наблюдаемому количеству клеток. Мы смоделировали модель при различных уровнях ошибки развития и изменения размера.Для каждого смоделированного набора данных мы рассчитали 95% эллипс достоверности, описывающий область, занимаемую данными. Мы также рассчитали наклон стандартизированной линии большой оси (SMA) для каждого смоделированного набора данных для сравнения с наблюдаемыми данными. Мы использовали пакет многомерной статистики в Mathematica 8 для оценки 95% эллипса достоверности. Мы рассчитали наклон стандартизированной большой оси, взяв среднее геометрическое наклона регрессии log 10 (число соматических клеток) на log 10 (число гонидиальных клеток) и наклон регрессия log 10 (количество гонидиальных клеток) на log 10 (количество соматических клеток) (Smith, 2009).Каждый смоделированный набор данных изначально имел то же количество колоний, что и наблюдаемые данные ( n = 40). Мы ограничили смоделированное количество соматических и гонидиальных клеток больше нуля, отбросив смоделированные точки данных, для которых эти условия не были соблюдены. Мы повторили моделирование для каждой из 50 комбинаций параметров 50 раз, в общей сложности 2500 смоделированных эллипсов достоверности для каждого вида.

Мы сравнили смоделированные и наблюдаемые эллипсы достоверности и стандартизированные наклоны главной оси.Центроид данных очень мало изменился при моделировании, поэтому мы не анализировали этот аспект данных. Для каждого смоделированного эллипса бралась сумма (по двум радиусам) абсолютного значения разности между радиусом по наблюдаемым данным и радиусом по смоделированным данным. Чтобы сравнить наклон линии, которая соответствует данным, мы рассчитали абсолютное значение разницы между наклоном SMA каждого смоделированного набора данных и наблюдаемыми данными.

Статистический анализ проводился в R (R Development Core Team, 2012) и Mathematica 8.Mathematica 8 использовалась для создания смоделированных наборов данных.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Гонидии каждого вида подсчитывали в 200 колониях. Значения переписи гонидий из набора данных гонидий-сомы не были включены в набор данных только гонидий, поскольку эти колонии выращивались в разное время и могли внести нежелательные различия в условия окружающей среды (например, другую партию питательной среды). Мы сравниваем данные только для гонидий с распределением Пуассона (). Данные В.africanus и V. rousseletii хорошо соответствуют распределению Пуассона (критерий согласия хи-квадрат, P > 0,05). Volvox carteri ф. weismannia и V. tertius , по-видимому, имеют отрицательно асимметричное распределение количества гонидиев и более низкую дисперсию, чем можно было бы ожидать для распределения Пуассона. Volvox aureus , по-видимому, имеет бимодальное распределение количества гонидиев ().

Гистограммы, показывающие количество колоний с определенным количеством гонидий ( n = 200 колоний на вид). Серые столбцы — это наблюдаемые данные; белые полосы — это ожидания, основанные на распределении Пуассона. Максимальное правдоподобие использовалось для оценки λ для каждого вида, и критерий согласия хи-квадрат был реализован с использованием пакета vcd в R. V. africanus : λ = 5,696, P = 0,258; В. Картери ф. вейсмания : λ = 5,77, P = 1,3 × 10 11 ; V. tertius : λ = 7,17, P = 1,9 × 10 12 ; В.aureus : λ = 9,345, P = 2,4 × 10 23 ; V. rousseletii : λ = 5,77, P = 0,605.

Среднее значение и стандартное отклонение гонидий на колонию коррелируют для этих пяти видов (коэффициент корреляции = 0,423). Поэтому мы рассчитали коэффициент вариации для каждого вида, чтобы получить нормализованную меру дисперсии числа гонидиев. Мы использовали складной нож для оценки стандартной ошибки CV. Поскольку количество гонидиальных клеток не было нормально распределено (), мы также рассчитали надежную версию CV для сравнения (Hoaglin et al., 1983). Виды различаются числом гонидиальных клеток CV, другими словами, точностью спецификации зародышевых клеток в этих условиях (). Виды с самым высоким числом гонидиальных клеток CV ( V. rousseletii и V. africanus ) не обладают уникальным набором признаков развития и не являются близкородственными. Обратите внимание, что CV V. aureus , в частности, следует интерпретировать с осторожностью, потому что бимодальное распределение числа гонидиальных клеток у этого вида (1) делает CV менее полезным в качестве меры дисперсии.

Оценки коэффициента вариации (CV) гонидиальных клеток на колонию для каждого вида. Черные кружки показывают CV (стандартное отклонение выборки, деленное на среднее значение выборки). Столбики погрешностей показывают ± 2 стандартных ошибки. Стандартную ошибку CV оценивали методом складного ножа (используя R). Поскольку распределение гонидиальных клеток, как правило, не было нормально распределенным (), мы также рассчитали робастную версию CV для сравнения. Белые кружки показывают надежную версию CV, F-псевдосигму (Hoaglin et al., 1983, с. 40) разделить на медиану.

Наши данные о количестве соматических и репродуктивных (гонидиальных) клеток у пяти видов Volvox обобщены в . В скобках приведены литературные данные по количеству соматических и репродуктивных клеток у того же вида Volvox (Десницкий, 2008). Три из пяти видов имели сходное среднее значение соматических клеток на колонию ( V. africanus, V. carteri f. weismannia и V. aureus ;). Volvox tertius имеет относительно низкое среднее значение и стандартное отклонение числа соматических клеток. Volvox aureus , по-видимому, имеет бимодальное распределение количества соматических клеток (не показано). Volvox tertius и V. aureus имели около 8 гонидий на колонию, тогда как V. africanus и V. carteri f. weismannia (виды с программой развития 2) имели более низкое среднее количество гонидий на колонию. По сравнению с другими видами, V. rousseletii имел более высокое среднее число соматических клеток и промежуточное среднее число гонидий ().

Таблица 2

Номера сотовой 2

Тип ячейки для точек для беспокойных колоний из пяти видов Volvox

2 2250 ± 820 9-13 (4-15) 9449 ± 2701
Goneidia на колонию


Видов Оценочный диапазон
по сравнению с
литературой,
N = 40 колоний
Среднее значение ± SD,
N = 40 колоний
Оценочный диапазон
по сравнению с
,
N = 240 колоний
Среднее значение ± с. D.,
N = 40 колоний
V. Afficanus 1366-4522 (2300-6000) 2390 ± 778 2390 ± 778 1-12 (2-8) 5.0 ± 1.7
В. Картери ф. Weismannia 587-5024 (1400-6000) 2250 ± 820 2-9 (6-12) 5.5 ± 1,7
V. Tertius 530-1747 2000) 1180 ± 292 2–11 (2–12) 8. 0 ± 1.6
V. aureus 1070-3894 (200-3200) 2650 ± 788 2650 ± 788 3-13 (4-15) 8,0 ± 2,7
V. Руусельэтии 3106-1295 3106-1295191 (14 000-42 000) 7449 ± 2701 1-14 (1-20) 1-14 (1-20) 6.4 ± 2,7

в Видов Volvox , колонии больше в лучшем случае. Мы измерили CV числа гонидиальных клеток на колонию () для колоний, выращенных при одном наборе внешних условий, чтобы оценить внутривидовую изменчивость в распределении гонидиальных клеток при примерно эквивалентном размере колоний внутри вида. Однако возможно, что небольшие различия между колониями во внешних условиях создавали внутривидовые различия в размерах колоний и, таким образом, способствовали наблюдаемому CV гонидиальных клеток на колонию. Наша цель — понять изменение количества гонидиальных клеток, которое связано с внутренней изменчивостью. Таким образом, изменение количества гонидиальных клеток, возникающее в результате изменения размера колонии, является потенциальным смешанным фактором. Мы решили эту проблему, изучив количество гонидиальных и соматических клеток для 40 колоний каждого вида.У всех видов число гонидиальных и соматических клеток положительно коррелировало (1), и эта закономерность лучше всего объясняется существенными различиями в размерах колоний (Van Noordwijk and De Jong, 1986). Положительные корреляции количества гонидиальных и соматических клеток указывают на то, что предположение о незначительном изменении размера колонии может быть проблематичным. Таким образом, мы считаем, что интерпретация CV только гонидий () с точки зрения внутренней изменчивости является предварительной.

Взаимосвязь между логарифмически преобразованным числом гонидиальных клеток и числом соматических клеток для пяти видов Volvox .Каждая точка представляет собой одну колонию ( n = 40), а эллипс представляет собой эллипс с доверительной вероятностью 95%. Также приведены R 2 , радиусы полуосей эллипса и наклон стандартизированной линии наилучшего соответствия большой оси.

МОДЕЛЬ

Чтобы понять влияние изменения размера колонии, мы смоделировали два основных процесса, которые способствуют изменению нашего двумерного распределения количества клеток: распределение массы по отдельным типам клеток во время эмбрионального развития и увеличение распределения для репродукции в ответ к увеличению общей массы.Цель модели и симуляций состоит в том, чтобы найти значения внутренней вариации (то есть ошибки), которые согласуются с нашими данными, учитывая диапазон (неизвестных) уровней вариации размера. Мы определили параметры нашей модели так, чтобы описать ожидаемое распределение количества клеток, но в остальном наша модель не отличается от модели, разработанной Ван Нордвейком и Де Йонгом (1986). Параметры описаны в .

Таблица 3

Описание параметров модели

Описание
A Доля колониальных клеток, приходящаяся на общую клеточную массу.Случайная величина, полученная из нормального распределения со средним значением À и стандартным отклонением S.D. А . À считается «целью» системы разработки, поэтому S.D. A соответствует внутренней изменчивости. 0 < A < 1
g Количество гонидиальных клеток в колонии
M Случайная величина, полученная из нормального распределения со средним значением и стандартным отклонением SD. M
r Отношение массы предполагаемого гонидия к массе предполагаемой соматической клетки в конце клеточных делений эмбриона. r ≥ 1
s Количество соматических клеток на колонию

В течение жизни вольвовидной колонии 8x

7 возникают две концептуально разные стратегии распределения.Масса родительского гонидия (плюс любая масса, образующаяся в результате роста во время эмбрионального развития у некоторых видов) делится на определенные числа и начальные размеры каждого типа клеток. Затем число типов клеток фиксируется, хотя «решения» о распределении продолжаются посредством дифференцированного роста гонидий и соматических клеток.

Первая фаза распределения тесно связана с механизмами эмбрионального развития, так что здесь мы в центре внимания и по этой причине сосредоточиваем внимание на массе клеток в конце эмбриональных делений.Общая клеточная масса колонии (в единицах соматических клеток) в конце эмбриональных делений представляет собой сумму числа соматических клеток и числа гонидиальных клеток, умноженную на отношение массы гонидиальных клеток к массе соматических клеток ( г ). Не все колонии имеют одинаковую массу, поэтому M i могут отличаться от :

Общая исходная масса гонидиальных клеток на колонию ( rg i ) увеличивается по мере увеличения общего размера колонии ( M i ).То есть колонии, живущие в лучших внешних условиях, дают больше гонидиальных клеток. Здесь мы считаем общую массу гонидиев постоянной долей ( A ) от общей массы колонии. Хотя отношения, при которых гонидии распределяются пропорционально меньше по мере увеличения общего размера, были описаны среди видов Volvox (Koufopanou, 1994), мы не включаем эту аллометрию здесь. Вместо этого мы предполагаем, что доля распределения ( A ) не зависит от общего размера ( M ).Наше внимание здесь сосредоточено на отношениях внутри видов Volvox , которые могут отличаться от моделей между видами. Кроме того, хотя различия в размере колоний ( M ) в наших условиях кажутся незначительными, масштаб различий в размерах все же невелик по сравнению с межвидовыми сравнениями Koufopanou (1994). Van Noordwijk и De Jong (1986) также предположили, что доля распределения не зависит от общего размера (приобретения, в их терминах). Поскольку развитие не идеально, реализованное распределение по гонидиальной массе ( A i ) может отклоняться от «целевого» распределения ( À ):

Мы предполагаем, что и A , и M являются случайными величинами, взятыми из нормального распределения.Вариация распределения ( S.D. A ) соответствует внутренней вариации (или ошибке развития) и является основным параметром, который мы хотели бы оценить по данным. Из уравнений (1) и (2) мы можем выразить наше ожидание количества соматических клеток в колонии и количества гонидиальных клеток в колонии с точки зрения параметров в:

Для каждого вида мы оценили и ± по данным подсчета клеток в сочетании с грубой оценкой r ().Хотя было бы идеально иметь оценки и À , которые не зависят от наших данных о подсчете клеток, мы не считаем это серьезной проблемой. Как ошибка развития, так и изменение размера, вероятно, будут симметричными или почти симметричными. Поэтому наши данные, вероятно, дают разумную оценку среднего размера и среднего распределения для каждого вида в наших условиях. Примечание. .Мы также игнорируем массу внеклеточного матрикса.

Таблица 4

параметра видоспецифической оценка

M Ā 0.0610 0,0136 0,0059 0,0017
Species г
В. африканус 32 2439
В. Картери ф. вейсмания 32 2281 0,0738
В.Tertius 1 1154
В. стафилококк 1 2541
В. rousseletii 2 6965

Используя видовые оценки r, M̄ и À , мы смоделировали наборы данных, используя разные значения SD. А и С.Д. М . Мы выбрали S.D. A и S.D. M , так что CV A и CV M постоянно различались у разных видов. То есть мы рассмотрели один и тот же диапазон относительных вариаций в распределении и размере для каждого вида. Как описано в Методах, мы сравнили наблюдаемые и смоделированные наборы данных на основе сходства радиусов эллипса с доверительной вероятностью 95% и на основе наклона линии SMA.Чтобы найти комбинации S.D. A и S.D. M , которые наиболее согласуются с нашими данными, мы нанесли на график среднее значение (из 50 симуляций) каждой метрики сходства (радиусы и наклон) для каждой комбинации стандартных отклонений. A и S.D. М . Представляем линейки постоянных S.D. M , чтобы подчеркнуть эффект изменения S.D. A (при прочих равных условиях) на сходство моделирования с данными ().

Сходство смоделированных и наблюдаемых данных показано по двум метрикам: радиусы эллипсов с доверительной вероятностью 95% (левый столбец) и наклон линии SMA (правый столбец). Каждая точка данных представляет собой среднее значение 50 симуляций с определенной комбинацией значений параметров. Используемые значения CV A : 0,10, 0,19, 0,28, 0,37, 0,46, 0,54, 0,63, 0,72, 0,81 и 0,90. Значения CV M указаны в подписи к рисунку. С.Д. Значение , которое использовалось для моделирования, равно CV A , умноженному на видоспецифичное À (), и аналогично для S. D. М . Для подобия радиусов эллипсов с доверительной вероятностью 95% (левый столбец) мы подгоняем полиномиальную кривую (порядка 3) к объединенным данным, чтобы получить грубую оценку значения CV A , для которого разница между данными и моделированием была наименьшей.Это значение CV A равно: V. africanus , 0,26; В. Картери ф. вейсмания , 0,32; В. tertius , 0,11; V. aureus , 0,31; V. rousseletii , 0,29.

Как обсуждается ниже, модельный анализ показывает, что приблизительно одинаковый относительный уровень вариации в распределении (т. е. CV A ) наиболее соответствует радиусам наблюдаемого эллипса достоверности для четырех из пяти видов.Данные по пятому виду, V. tertius (программа 3), наиболее согласовывались со значительно меньшей относительной изменчивостью распределения. Что касается абсолютной изменчивости (т.е. SD A ), виды программы 2 ( V. africanus и V. carteri f. weismannia ) демонстрируют значительно более высокие значения, чем другие виды ( V. tertius, V. aureus и V. rousseletii ). Анализ модели также показывает, что наклон линии, подобранной к данным, не очень информативен в отношении CV A при отсутствии информации о CV M .Тем не менее, наклоны линий, подогнанных к V. africanus и V. carteri f. Данные weismannia кажутся несовместимыми с очень низкими значениями CV A , в то время как очень низкие значения CV A не исключаются (на основании только уклона) для других видов.

ОБСУЖДЕНИЕ

Неслучайные паттерны в распределении типов клеток

Volvox

Система развития может влиять на распределение результатов для клонов, выращенных в одной макросреде, по крайней мере, двумя различными способами. Во-первых, система развития может влиять на общий уровень дисперсии фенотипов, т.е. на уровень случайных отклонений от целевого фенотипа. Мы рассмотрим этот эффект в следующем подразделе. Во-вторых, система развития может вызвать систематические изменения вероятности определенных результатов. Теперь мы обсудим этот второй тип эффекта, который известен как «ограничение развития» или «генеративный уклон» (Maynard Smith et al. , 1985; Brakefield, 2006).

Бесполое развитие Volvox состоит из раундов синхронных клеточных делений, и дифференцировка клеток во время этих делений особенно хорошо изучена у V.Картери ф. nagariensis (обобщено в Kirk, 2001). Для этого вида судьба соматических и гонидиальных клеток была связана с пороговым размером клеток в конце эмбриональных делений (Pall, 1975; Kirk et al. , 1993). Изменение размеров у V. carteri f. nagariensis образуется главным образом в результате делений, при которых клетки-потомки имеют существенно разные размеры (асимметричные деления). Окончательное число соматических клеток у этого вида зависит от четырех параметров развития: (1) Раунд делений, при котором начинаются асимметричные деления, обычно 6-й раунд при благоприятных условиях.Предыдущая литература расходится во мнениях относительно того, могут ли асимметричные деления иногда начинаться на разных этапах деления внутри одного эмбриона (Gilles and Jaenicke, 1982; Kirk, 1998, p. 136). (2) Количество клеток, которые подвергаются асимметричным делениям, когда начинается асимметричное деление, обычно 16 при благоприятных условиях. (Это также равно количеству гонидий в конечной колонии.) (3) Количество раундов асимметричных делений. Каждое асимметричное деление гонидиального начала поддерживает существование этого гонидиального начала и дает начало соматическому началу, способному претерпевать симметричные деления.Грин и Кирк (1981) предполагают, что в их культурах это число равнялось 4 (т. е. начальные асимметричные деления 16 недифференцированных клеток в 6-м раунде, затем три дополнительных раунда асимметричных делений гонидиальных инициалей). (4) Общее количество синхронных клеточных делений в соматических клеточных линиях. Green and Kirk (1981) предполагают, что это число одинаково для соматических клеточных линий, которые произошли от асимметричного деления, и для тех, у которых в анамнезе были только симметричные деления. Различные полные циклы деления в этих двух клеточных популяциях усложняют картину.

Green and Kirk (1981) сообщили, что V. carteri f. nagariensis в своих условиях распадались на две дискретные категории по количеству соматических клеток: колонии с ~2000 соматическими клетками и колонии с ~4000 соматическими клетками. Они приписывают это различие колониям, которые претерпели 11 или 12 циклов клеточного деления в соматических клеточных линиях (т. е. вариациям четвертого параметра развития). Внутриколониальная изменчивость общего числа циклов деления, в результате которых образуются колонии с промежуточным числом сомы, по-видимому, отсутствовала или была очень редкой.В нашем исследовании мы обнаружили доказательства наличия двух дискретных категорий числа сомы у V. aureus , но не у других наблюдаемых видов (1). Такой результат может быть связан с ограничением развития. Согласно этой интерпретации, оптимальная фенотипическая цель (количество соматических клеток, которое было бы наилучшим в наших условиях) находится ближе к середине наших наблюдаемых значений, а система развития V. aureus ограничивает фактические фенотипы, стремясь попасть в любую сторону. цели.

Неслучайные закономерности количества (и расположения) гонидиальных клеток при одинаковых внешних условиях также были зарегистрированы для V.Картери ф. нагариенсис . Wenzl and Sumper (1979) продемонстрировали явный эффект четности-нечетности; колонии с четными гонидиями встречались в их условиях значительно чаще, чем колонии с нечетными гонидиями. Gilles и Jaenicke (1982) сообщили о распределении с резкими границами (несколько колоний ниже 8 или выше 16) и с явно заниженным числом наблюдений в категориях, отличных от 8, 12 и 16 гонидий на колонию. Они предположили, что наблюдаемые закономерности можно объяснить тем, что внутри колонии некоторые клетки начинают асимметрично делиться при делении 5, тогда как другие начинают асимметрично делиться при делении 6 (Gilles and Jaenicke, 1982).Однако это объяснение оспаривается (Kirk, 1998, стр. 136).

8 гонидий на колонию представляют собой не четкую нижнюю границу, а относительно четкую верхнюю границу для V. carteri f. weismannia gonidia — распространение на колонию. Точно так же 9 гонидий на колонию могут быть относительно резким верхним пределом для V. tertius в наших условиях культивирования (1). И V. tertius , и V. carteri f. Данные weismannia плохо соответствовали распределению Пуассона. Volvox aureus также имел распределение, которое сильно отличалось от распределения Пуассона, хотя в этом случае основное отличие заключается в очевидной бимодальности наблюдаемых данных. Напротив, как V. africanus , так и V. rousseletii хорошо соответствовали распределению Пуассона ().

Механические источники этих особенностей распределения гонидий по колониям остаются неясными. Распределение Пуассона является разумной нулевой моделью для распределения, которое можно было бы ожидать в однородной внешней среде и при отсутствии ограничений развития.Мы надеемся увидеть дальнейшее изучение механистической основы для ограничений у видов, которые отличаются от распределения Пуассона ( V. aureus, V. carteri f. weismannia и V. tertius ). Кроме того, эти данные подчеркивают существенные межвидовые различия в вариационных свойствах, которые существуют у Volvox , несмотря на более поверхностное сходство в морфологии.

Дисперсия числа типов клеток

клонов Volvox в одной среде

Теперь обратимся к другому способу, которым система развития может влиять на распределение результатов, т.е.е. путем определения общего уровня дисперсии вокруг целевого результата. В наших подсчетах числа гонидиальных клеток на колонию V. tertius выделяется низким уровнем дисперсии по сравнению с другими видами (1). Однако этот результат следует исследовать в других условиях, чтобы выяснить, насколько он надежен, особенно потому, что не существует стандартной методологии для сравнения уровней дисперсии между видами, а также потому, что использование CV в качестве меры дисперсии имеет важные ограничения (Джейкобс и Подольский). , 2010).

Все виды имели положительную корреляцию log 10 — количества трансформированных гонидиальных клеток и log 10 — трансформированных соматических клеток (). Положительные корреляции гонидий и сомы, вероятно, указывают на то, что между колониями внутри одного вида существовала незначительная изменчивость по размеру колонии и низкая вариация среди колоний внутри вида по репродуктивному распределению, т. е. спецификации типа клеток (Van Noordwijk and De Jong, 1986). Изменение размера колонии может быть связано с тем, что колонии приобретают разное количество ресурсов в разных микросредах обитания, или с материнскими эффектами, при которых колонии, происходящие из определенной части материнской колонии, имеют лучшие условия.В любом случае, конечный источник вариации размера в нашей популяции, вероятно, находится вне колоний. Таким образом, учет эффектов изменения размера необходим для оценки уровня внутренней изменчивости в каждой из наших популяций.

Чтобы лучше понять влияние изменения размера колоний в пределах одного вида, мы разработали модель фундаментальных факторов, лежащих в основе наших двумерных наблюдений за подсчетом клеток (уравнения 1 и 2). Чтобы изолировать эффект внутренней изменчивости ( S.D. A ), нам необходимо знать среднее значение и стандартное отклонение размера колонии ( и SD M ), а также среднее начальное соотношение массы гонидиальных и соматических клеток. ( r ) и средняя (т.е. целевая) доля массы, первоначально выделяемая гонидиям в этой среде ( À ). Здесь мы предполагаем, что масштабный показатель (до которого в уравнении 2 возводится M i ) равен просто единице, хотя независимая информация об этом тоже была бы полезна.Мы использовали литературу для грубой оценки r и использовали наши данные (с r для каждого вида) для оценки и À (). Однако это по-прежнему оставило нас с неизвестным смешанным фактором изменения размера колонии ( S.D. M ). Мы исследовали эффекты широкого спектра S.D. М и С.Д. A значений с моделированием, в котором для других параметров использовались видовые значения.Для наблюдаемых данных и смоделированных данных мы описываем двумерный набор данных, используя эллипс с доверительной вероятностью 95% и наклон линии SMA. Эллипс — это удобный способ описания данных, даже если мы не думаем, что реальная форма, лежащая в основе разброса данных, — это эллипс. В нашей модели область, в которую должны попасть данные, имеет форму трапеции (или даже почти треугольную форму при некоторых условиях) (Van Noordwijk and De Jong, 1986).

Наш модельный анализ двумерных данных предлагает некоторые интересные закономерности в сравнениях между видами.Что касается различий между наблюдаемыми и модельными данными по радиусам эллипса (левый столбец, ), то аналогичный уровень CV A наиболее согласуется с данными для четырех из пяти видов при всех изучены значения CV M . Volvox africanus, V. carteri f. weismannia, V. aureus и V. rousseletii имеют модели, наиболее близкие к данным примерно CV A = 0.29. Это указывает на резко отличающиеся значения S.D. A для V. africanus и V. carteri f. weismannia (~0,016 и ~0,023 соответственно) против таковых для V. aureus и V. rousseletii (~0,0018 и ~0,0005 соответственно). Пятый вид, V. tertius , имеет более низкий CV A (~0,11) и S.D. А (~0.0015), аналогичный S.D. А из V. aureus . Это поднимает вопрос о том, что более подходит для сравнения внутренней изменчивости между видами: относительная мера ( CV A ) или абсолютная мера ( S.D. A ). Для показателей размера тела (т.е. M ) среднее значение и дисперсия часто положительно связаны, что указывает на необходимость относительной меры вариации (Lewontin, 1966; Lande, 1977).Однако не очевидно, что вариации в распределении во время развития должны масштабироваться с количеством массы, выделяемой репродуктивным структурам. Распределение — это игра с нулевой суммой, поэтому выделение большего количества репродуктивным клеткам логически влечет за собой выделение меньшего количества соматическим клеткам. Таким образом, если изменение распределения увеличивается с уровнем распределения для воспроизводства, то оно уменьшается с уровнем распределения для сомы. Соотношение уровня дисперсии варьируется в зависимости от, казалось бы, произвольного выбора фокальной категории (воспроизведение или сома).Необходимость относительной меры вариации (и относительно чего эта мера должна быть) неясна в случае распределения ( A ). Поэтому мы предпочитаем проводить сравнения между видами на основе S.D. A вместо CV A . Согласно С.Д. A , оказывается, что два вида программы развития-2, V. africanus и V. carteri f. weismannia значительно менее точны в определении номеров типов клеток, чем V. tertius, V. aureus и , V. rousseletii . Необычная особенность развития, присущая V. africanus и V. carteri f. weismannia , асимметричные подразделения, является производным состоянием признака, вероятно, отсутствующим у предка всех Volvox (Herron et al. , 2010). Если высокая изменчивость, которую мы наблюдаем, является результатом непосредственно этой особенности, то она также является производным состоянием характера.

Особенно интересна разница в скорости деления между видами с потенциально высокой внутренней изменчивостью ( V.africanus и V. carteri f. weismannia ) и те, у которых потенциально низкая внутренняя изменчивость ( V. tertius, V. aureus и V. rousseletii ). Последняя группа подвергается эмбриональным делениям намного медленнее, чем первая группа, что соответствует компромиссу между скоростью и точностью. Наши данные на данный момент носят лишь предположительный характер, и необходимо лучше контролировать или учитывать влияние изменения размера колонии, чтобы делать убедительные выводы об общем уровне абсолютной и относительной изменчивости, присущей каждому из видов Volvox .

Что касается различий между наблюдаемыми и смоделированными данными в наклоне линии SMA (правый столбец, ), то CV A , который дает данные, наиболее похожие на наблюдаемые данные, менее ясен. В целом, очень низкие уровни CV A для V. africanus и V. carteri f исключены. weismannia , тогда как CV A , который лучше всего соответствует данным, сильно зависит от CV M у трех других видов.Ясно, что наклон смоделированных данных может существенно измениться в зависимости от CV A и CV M . Это важное осложнение, о котором следует помнить в исследованиях, целью которых может быть оценка степени масштабирования (до которой M возводится в уравнении 2) по наклону регрессии на логарифмически преобразованных данных по гонидиям и соматическим клеткам.

Наши данные показывают, что видов Volvox существенно различаются по внутренней изменчивости числа типов клеток.Уровень дисперсии, создаваемый во время развития, является аспектом истории жизни, которым часто пренебрегают (Jacobs and Podolsky, 2010), а межвидовые различия в дисперсии числа клеточных типов делают Volvox многообещающей системой для будущего изучения этой темы.

Сравнение с другими организмами

Newman и коллеги (2006) предположили, что ранние стадии многоклеточной жизни многоклеточных животных характеризовались высокими уровнями изменчивости фенотипов, обусловленными одним генотипом; последующая эволюция «программ» развития привела к уменьшению изменчивости фенотипов, возникающих из одного генотипа.Если многоклеточное развитие в целом следует такому сценарию, то репродуктивное распределение вольвоциновых водорослей является многообещающим признаком, который можно исследовать на предмет подтверждения этого сдвига в изменчивости.

Системы развития часто демонстрируют высокую степень стабильности по отношению к небольшим (внутренним или внешним) возмущениям, и эта стабильность считается эволюционным свойством систем развития (например, Newman et al. , 2006). С точки зрения количественной генетики влияние развития на стабильность признака фиксируется в особых воздействиях окружающей среды.Специальные эффекты окружающей среды фиксируют различия внутри и между клонами, выращенными в одной и той же макросреде. Стабильность развития изучалась в исследованиях симметрии билатерально-симметричных организмов; однако этот подход оценивает только один компонент общего особого воздействия на окружающую среду (внутрииндивидуальный компонент). В нескольких исследованиях непосредственно сообщается об оценке другого (между клонами) компонента особых воздействий окружающей среды (Lynch and Walsh, 1998, стр. 113).

Предполагая почти генетическую идентичность среди особей в пределах каждого изученного штамма Volvox , наши оценки дисперсии числа гонидиальных клеток оценивают общее особое влияние окружающей среды и сопоставимы с другими показателями вариации признаков клонов, выращенных в той же среде. Общий CV для признаков приспособленности (например, размер помета у свиней или количество яиц у домашней птицы) среди неродственных особей обычно составляет около 20% или более, а наследуемость составляет около 15% (Hill et al. , 2007). Таким образом, наши оценки межклоновой изменчивости числа гонидиальных клеток (т.е. потомства) выше, чем типичные значения межнеродственной индивидуальной изменчивости связанных с приспособленностью признаков у домашних животных. CV размера кладки у свободноживущих полосатых платоящериц был между 0,25 и 0.20 (Abell, 1999, рассчитано на ее основе, стр. 175). Для бесполых клонов Daphnia magna CV размера кладки для клонов, выращенных в той же среде, составлял 0,17 при обработке с высоким содержанием пищи и 0,32 при обработке с низким содержанием пищи (Guinnee et al. , 2004; T. Little, личное общение). Уровень изменчивости количества клеток (а не числа потомков), наблюдаемый у многоклеточных организмов, обычно составляет около 12% CV (Azevedo and Leroi, 2001), что снова ниже, чем наши наблюдения Volvox .

В наших условиях CV для количества потомства у Volvox , как правило, был близок к наблюдаемому для более суровых условий Daphnia . Хотя относительно низкая температура в наших экспериментальных условиях является более жесткой, чем условия, часто используемые для культивирования Volvox , эти условия были достаточно благоприятными, чтобы популяции всех видов быстро росли в то время, когда мы взяли их образцы, что указывает на то, что наши высокие значения CV не аномальная реакция на суровые условия.Кроме того, меньшее число потомков, производимых в этих условиях, может быть больше похоже на число потомков, наблюдаемое в природе (Pentecost, 1983). Было замечено, что Pleodorina starrii , более простой родственник Volvox , также имеет большое количество клеток CV (при постоянных внешних условиях), даже выше, чем у Volvox CV, о которых здесь сообщается (M. Herron, личное сообщение). Это говорит о том, что связь между эволюционировавшей сложностью развития и канализацией фенотипа может быть подтверждена у Volvocaceae.

Наши данные поднимают важные вопросы об изменчивости признаков Volvox . Является ли высокая изменчивость признаков предковым состоянием признаков первых дифференцированных зародышевой сомы видов, с последующим отбором, благоприятствующим механизмам развития, которые снижают изменчивость признаков? Является ли (потенциально) высокая изменчивость признаков Volvox по сравнению с многоклеточными из-за ограничений, налагаемых его сравнительно низкой морфологической сложностью и сложностью развития? В качестве альтернативы, является ли высокая изменчивость адаптацией Volvox к конкретным экологическим условиям?

Заключительные замечания

Колонии Volvox поражают своим физическим проявлением двух основных компонентов приспособленности: жизнеспособность проявляется в соме, а плодовитость проявляется в гонидиях.Простота этой формы тела, эволюционное и экологическое разнообразие рода, а также прямая связь с важными эволюционными концепциями, такими как компромиссы в приспособленности, делают Volvox привлекательным для рассмотрения эволюции механизмов развития во время перехода к полной многоклеточной индивидуальности.

В этом исследовании представлены фундаментальные данные о количестве клеток каждого типа в бесполых колониях пяти видов Volvox . Мы обнаружили межвидовые различия в распределении и дисперсии гонидиальных клеток на колонию (и ).Хотя механизмы развития в конечном счете вносят свой вклад в уровень дисперсии репродуктивного распределения для каждого вида, мы не смогли установить соответствие (или его отсутствие) между основными программами развития, как они понимаются в настоящее время, и общим уровнем дисперсии репродуктивного распределения. Различия в размере колоний были значительным смешанным фактором, о чем свидетельствуют положительные корреляции гонидий и сомы (12). Мы пытаемся объяснить это путем сравнения наших данных с смоделированными наборами данных с использованием математической модели ().Этот анализ показывает, что виды программы-2 ( V. africanus и V. carteri f. weismannia ) имеют значительно более высокие уровни внутренней изменчивости; однако для подтверждения этого результата необходимы дальнейшие исследования. Двумерный анализ также подтвердил сравнительно низкий уровень изменчивости в V. tertius , когда рассматривается относительная вариация ( CV A ), но не абсолютная вариация ( S.D. A ).Для всех видов уровень изменчивости числа потомков был высоким по сравнению с аналогичными показателями для более сложных многоклеточных организмов, что указывает на связь между сложностью развития и канализацией фенотипа.

Наконец, мы наблюдали смешанные доказательства ограничения развития числа клеток Volvox . Только у V. aureus соматические клетки делятся на две дискретные категории, как это было описано для V carteri f. нагариенсис .Что касается гонидий, V. africanus и V. rousseletii имеют распределения числа гонидиев, которые фиксируются распределением Пуассона (), что указывает на то, что стохастические события вызывают наблюдаемую изменчивость в этих случаях. Однако для других видов распределение количества гонидиальных клеток кажется неслучайным, что указывает на то, что систематическая ошибка развития вносит важный вклад в наблюдаемое распределение.

БЛАГОДАРНОСТЬ

Рукопись была значительно улучшена благодаря комментариям или статистическим советам Брайана Энквиста, Брюса Уолша, Джона Беара и Дина Биллхеймера.Мы благодарим двух анонимных рецензентов и Э. Ханшена за полезные комментарии к предыдущей версии рукописи, а также П. Ферриса и М. Лесли за полезное обсуждение.

ССЫЛКИ

  • Abell A. Изменение размера кладки и размера потомства в зависимости от условий окружающей среды у ящерицы Sceloporus virgatus . Дж. Герпетол. 1999; 33: 173–180. [Google Scholar]
  • Азеведо Р.Б., Леруа А.М. Степенной закон для клеток. проц. Натл. акад. науч. США. 2001; 98: 5699–5704. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Blake WJ, Kærn M, Cantor CR, Collins JJ.Шум в экспрессии эукариотических генов. Природа. 2003; 422: 633–637. [PubMed] [Google Scholar]
  • Брейкфилд PM. Эво-дево и ограничения на выбор. Тенденции Экол. Эвол. 2006; 21: 362–368. [PubMed] [Google Scholar]
  • Coleman AW. Сравнительный анализ Volvocaceae (Chlorophyta) J. Phycol. 2012; 48: 491–513. [PubMed] [Google Scholar]
  • Darden WH., Jr Половая дифференциация у Volvox aureus . Дж. Протозол. 1966; 13: 239–255. [PubMed] [Google Scholar]
  • Десницкий А.Г.Обзор эволюции развития Volvox – морфологические и физиологические аспекты. Евро. Дж. Протистол. 1995; 31: 241–247. [Google Scholar]
  • Десницкий А.Г. Volvox: эволюционные преобразования онтогенеза у родственных видов. Санкт-Петербург, Россия: Издательство Санкт-Петербургского университета; 2008. [Google Scholar]
  • Гилберт С.Ф. Экологическая биология развития: биология развития встречается с реальным миром. биол. развития. 2001; 233:1–12. [PubMed] [Google Scholar]
  • Gilles R, Jaenicke L.Дифференциация Volvox carteri : изучение изменчивости структуры репродуктивных клеток. З. Натурфорш. 1982; 37: 1023–1030. [Google Scholar]
  • Грин К.Дж., Кирк Д.Л. Паттерны дробления, клеточные линии и развитие системы цитоплазматических мостиков у эмбрионов Volvox . Дж. Клеточная биология. 1981; 91: 743–755. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Guinnee M, West S, Little T. Тестирование моделей малого размера с кладкой Daphnia . Являюсь. Нац. 2004; 163: 880–887.[PubMed] [Google Scholar]
  • Herron MD, Michod RE. Эволюция сложности вольвоциновых водорослей: переходы в индивидуальность глазами Дарвина. Эволюция. 2008; 62: 436–451. [PubMed] [Google Scholar]
  • Herron MD, Desnitskiy AG, Michod RE. Эволюция программ развития Volvox (Chlorophyta) J. Phycol. 2010;46:316–324. [Google Scholar]
  • Hill W, Mulder H, Zhang X. Количественная генетика фенотипической изменчивости у животных. Акта Агрик. Сканд., Раздел А – Аним. науч. 2007; 57: 175–182. [Google Scholar]
  • Хоаглин Д., Мостеллер Ф. , Тьюки Дж. Понимание надежного и исследовательского анализа данных. Нью-Йорк: Уайли; 1983. [Google Scholar]
  • Хуанг С. Негенетическая гетерогенность клеток в развитии: больше, чем просто шум. Разработка. 2009; 136:3853–3862. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Ирландия GW, Hawkins SE. Инверсия в Volvox tertius : эффекты conA. Дж. Клеточные науки. 1981; 48: 355–366.[PubMed] [Google Scholar]
  • Iyengar MOP, Desikachary TV. Вольвокалес. Нью-Дели: Индийский совет сельскохозяйственных исследований; 1981. [Google Scholar]
  • Jacobs MW, Подольский РД. Разнообразие — приправа к истории жизни: сравнение внутривидовой изменчивости морских беспозвоночных. интегр. Комп. биол. 2010;50:630–642. [PubMed] [Google Scholar]
  • Джанет С. Ле Вольвокс. Лимож: Librairie Ducourtieux et Gout; 1912. [Google Scholar]
  • Кирк Д.Л. Серия «Развитие и клеточная биология».Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 1998. Volvox: Молекулярно-генетические истоки многоклеточности и клеточной дифференциации. [Google Scholar]
  • Кирк Д.Л. Дифференциация зародышевой сомы у Volvox . биол. развития. 2001; 238: 213–223. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кирк Д.Л. Программа из двенадцати шагов развития многоклеточности и разделения труда. Биоэссе. 2005; 27: 299–310. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кирк М.М., Рансик А., Макрей С.Е., Кирк Д.Л. Взаимосвязь между размером клетки и клеточной судьбой у Volvox carteri .Дж. Клеточная биология. 1993; 123:191–208. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Kochert G. Дифференциация репродуктивных клеток у Volvox carteri . Дж. Протозол. 1968; 15: 438–452. [PubMed] [Google Scholar]
  • Куфопаноу В. Эволюция сомы у Volvocales. Являюсь. Нац. 1994; 143:907–931. [Google Scholar]
  • Ланде Р. О сравнении коэффициентов вариации. Сист. Зоол. 1977; 26: 214–217. [Google Scholar]
  • Ларсен Э. Происхождение изменчивости в процессе развития.В: Halligrísson B, Hall BK, редакторы. Вариация: центральное понятие в биологии. Амстердам: Эльзевир; 2005. стр. 113–129. [Google Scholar]
  • Левонтин Р. Об измерении относительной изменчивости. Сист. Зоол. 1966; 15: 141–142. [Google Scholar]
  • Линч М., Уолш Б. Генетика и анализ количественных признаков. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates; 1998. [Google Scholar]
  • Мейнард Смит Дж., Буриан Р., Кауфман С., Альберч П., Кэмпбелл Дж., Гудвин Б. Ограничения развития и эволюция: точка зрения конференции Mountain Lake по развитию и эволюции.Q. Преподобный Биол. 1985; 60: 265–287. [Google Scholar]
  • McCracken MD, Starr RC. Индукция и развитие репродуктивных клеток у штаммов К-32 Volvox rousseletii . Арка Протистенк. 1970; 112: 262–282. [Google Scholar]
  • Мунски Б., Нойерт Г., ван Ауденарден А. Использование шума экспрессии генов для понимания регуляции генов. Наука. 2012; 336:183–187. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Newman SA, Forgacs G, Muller GB. До программ: физическое происхождение многоклеточных форм. Междунар. J. Биология развития. 2006; 50: 289–299. [PubMed] [Google Scholar]
  • Нодзаки Х. Морфология, половое размножение и таксономия Volvox carteri f. кавасакиенсис ф. ноябрь (Chlorophyta) из Японии. Психология. 1988; 27: 209–220. [Google Scholar]
  • Нодзаки Х., Коулман А.В. Новый вид Volvox sect. Merrillosphaera (Volvocaceae, Chlorophyceae) из Техаса. Дж. Фикол. 2011; 47: 673–679. [PubMed] [Google Scholar]
  • Nozaki H, Ott FD, Coleman AW.Морфология, молекулярная филогения и таксономия двух новых видов Pleodorina (Volvoceae, Chlorophyceae) J. Phycol. 2006;42:1072–1080. [Google Scholar]
  • Озбудак Э.М., Таттай М., Курцер И., Гроссман А.Д., ван Ауденарден А. Регуляция шума в экспрессии одного гена. Природа Жене. 2002; 31: 69–73. [PubMed] [Google Scholar]
  • Pall ML. Мутанты Volvox демонстрируют преждевременное прекращение деления: свидетельство взаимосвязи между размером клетки и дифференцировкой репродуктивных клеток. В: McMahon D, Fox CF, редакторы. Биология развития: формирование паттернов, регуляция генов. Менло-Парк, Калифорния: В. А. Бенджамин; 1975. С. 148–156. [Google Scholar]
  • Pentecost A. Распределение дочерних колоний и числа клеток в естественной популяции Vovox aureus Ehrenb. Анна. Бот. 1983; 52: 769–776. [Google Scholar]
  • Pocock M. Volvox в Южной Африке. Анна. Южная Африка Мус. 1933; 16: 523–646. [Google Scholar]
  • R Основная команда разработчиков. R: язык и среда для статистических вычислений.Вена, Австрия: R Foundation for Statistical Computing; 2012. [Google Scholar]
  • Smith GM. Сравнительное исследование видов Volvox . Транс. Являюсь. Микроскоп. соц. 1944; 63: 265–310. [Google Scholar]
  • Смит Р.Дж. Использование и неправильное использование уменьшенной большой оси для аппроксимации линий. Являюсь. Дж. Физ. Антропол. 2009; 140:476–486. [PubMed] [Google Scholar]
  • Solari CA, Kessler JO, Michod RE. Гидродинамический подход к эволюции многоклеточности: подвижность жгутиков и дифференцировка зародышевой сомы у вольвоковых зеленых водорослей. Являюсь. Нац. 2006; 167: 537–554. [PubMed] [Google Scholar]
  • Старр Р. Структура, размножение и дифференциация Volvox carteri f. nagariensis Iyengar, штаммы HK9 и 10. Arch. Протистенкд. 1969; 111: 204–222. [Google Scholar]
  • Старр Р. Контроль дифференциации в Volvox . Девел. биол. 1970; 4 (доп.): 59–100. [PubMed] [Google Scholar]
  • Starr RC, Zeikus JA. UTEX — коллекция культур водорослей Техасского университета в Остине, список культур 1993 г.Дж. Фикол. 1993; 29 (доп.): 1–106. [Google Scholar]
  • Султан С. Развитие в контексте: своевременное появление эко-дево. Тенденции Экол. Эвол. 2007; 22: 575–582. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ван Нордвейк А., Де Йонг Г. Приобретение и распределение ресурсов: их влияние на изменение тактики жизненного цикла. Являюсь. Нац. 1986; 128: 137–142. [Google Scholar]
  • Wenzl S, Sumper M. Доказательства мембранно-опосредованного контроля дифференцировки во время эмбриогенеза Volvox carteri . ФЭБС лат. 1979; 107: 247–249. [PubMed] [Google Scholar]
  • Йейтс И., Дарли М., Кочерт Г. Разделение типов клеток в синхронизированных культурах Volvox carteri . Цитобиос. 1975; 12: 211–223. [Google Scholar]

Морфология, система спаривания и таксономия Volvox africanus (Volvocaceae, Chlorophyceae) из Таиланда | Botanical Studies

  • Barrett SC (2010) Наследие Дарвина: формы, функции и половое разнообразие цветов. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 365: 351–368.https://doi.org/10.1098/rstb.2009.0212

    Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Coleman AW (1999) Филогенетический анализ «Volvocaceae» для сравнительных генетических исследований. Proc Natl Acad Sci USA 96:13892–13897. https://doi.org/10.1073/pnas.96.24.13892

    CAS Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Coleman AW (2009) Существует ли молекулярный ключ к уровню «биологических видов» у эукариот? Путеводитель по ДНК. Мол Филогенет Эвол 50: 197–203. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2008.10.008

    CAS Статья пабмед Google ученый

  • Felsenstein J (1985) Доверительные пределы филогении: подход с использованием начальной загрузки. Эволюция 39 (4): 783–791. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1985.tb00420.x

    Статья Google ученый

  • Ferris PJ, Goodenough UW (1994) Локус типа спаривания Chlamydomonas reinhardtii содержит сильно реаранжированные последовательности ДНК.Ячейка 76: 1135–1145. https://doi.org/10.1016/0092-8674(94)-1

    CAS Статья пабмед Google ученый

  • Ferris PJ, Goodenough UW (1997) Тип спаривания у Chlamydomonas определяется mid , геном минус-доминирования. Генетика 146:859–869

    CAS Статья Google ученый

  • Hanschen ER, Herron MD, Wiens JJ, Nozaki H, Michod RE (2018)Повторяющаяся эволюция и обратимость самооплодотворения у зеленых водорослей volvocine. Эволюция 72: 386–398. https://doi.org/10.1111/evo.13394

    Статья пабмед Google ученый

  • Harris EH (ed) (1989) Справочник Chlamydomonas . Полное руководство по биологии и лабораторному использованию. Академик Пресс, Сан-Диего

    Google ученый

  • Heman W (2015) Разнообразие и распространение водорослей в провинции Каласин, Таиланд. Отчет, представленный Национальному исследовательскому университету и продвижению исследований в области высшего образования (NRU & HERP), Управление Комиссии по высшему образованию, Таиланд

  • Herron MD, Hackett JD, Aylward FO, Michod RE (2009) Триасовое происхождение и ранняя радиация многоклеточных вольвоциновых водорослей.Proc Natl Acad Sci USA 106:3254–3258. https://doi.org/10.1073/pnas.0811205106

    Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Кавачи М. , Ишимото М., Мори Ф., Юмото К., Сато М., Ноэль М-Х (2013) MCC-NIES. Список штаммов, 9-е изд. Национальный институт экологических исследований, Цукуба

    Google ученый

  • Кумар С., Стечер Г., Ли М., Княз С., Тамура К. (2018) MEGA X: молекулярно-эволюционный генетический анализ на вычислительных платформах.Мол Биол Эвол 35:1547–1549. https://doi.org/10.1093/molbev/msy096

    CAS Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Liss M, Kirk DL, Beyser K, Fabry S (1997) Интронные последовательности обеспечивают инструмент для филогенетического анализа вольвоциновых водорослей с высоким разрешением. Курр Жене 31: 214–227. https://doi.org/10.1007/s002940050198

    CAS Статья пабмед Google ученый

  • Matsuzaki R, Hara Y, Nozaki H (2014) Таксономическое исследование видов Snow Chloromonas (Volvocales, Chlorophyceae) на основе световой и электронной микроскопии и молекулярного анализа культивируемого материала. Психология 53: 293–304. https://doi.org/10.2216/14-3.1

    Статья Google ученый

  • Ней М., Кумар С. (2000) Молекулярная эволюция и филогенетика. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Nozaki H (1988) Морфология, половое размножение и таксономия Volvox carteri f. кавасакиенсис ф. ноябрь (Chlorophyta) из Японии.Психология 27: 209–220. https://doi.org/10.2216/i0031-8884-27-2-209.1

    Статья Google ученый

  • Nozaki H, Kuroiwa T (1992) Ультраструктура внеклеточного матрикса и таксономия Eudorina , Pleodorina и Yamagishiella gen. ноябрь (Вольвоковые, Хлорофитовые). Психология 31: 529–541. https://doi.org/10.2216/i0031-8884-31-6-529.1

    Статья Google ученый

  • Nozaki H, Ohta N, Morita E, Watanabe MM (1998) На пути к естественной системе видов в Chlorogonium (Volvocales, Chlorophyta): комбинированный анализ морфологических данных и данных о последовательностях генов rbcL . Дж. Фикол 34: 1024–1037. https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.1998.341024.x

    Статья Google ученый

  • Нодзаки Х., Мацудзаки Р., Ямамото К., Кавачи М., Такахаши Ф. (2015a) Выделение новых гетероталличных видов Volvox (Volvocaceae, Chlorophyceae) с использованием новых штаммов « Volvox africanus ». PLoS ONE 10:e0142632. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0142632

    CAS Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Нозаки Х., Уеки Н., Мисуми О., Ямамото К., Ямасита С., Херрон М.Д., Розенцвейг Ф. (2015b) Морфология и репродукция Volvox capensis (Volvocales, Chlorophyceae) из Монтаны, США.Психология 54: 316–320. https://doi.org/10.2216/15-14.1

    Статья Google ученый

  • Nozaki H, Takusagawa M, Matsuzaki R, Misumi O, Mahakham W, Kawachi M (2019) Морфология, репродукция и таксономия Volvox dissipatrix (Chlorophyceae) из Таиланда, с описанием Volvox zeikusii sp. ноябрь. Психология 58:192–199. https://doi.org/10.1080/00318884.2018.1540238

    CAS Статья Google ученый

  • Нодзаки Х., Махакхам В., Хеман В., Мацудзаки Р., Кавачи М. (2020) Новый преимущественно скрещивающийся однодомный вид Volvox sect. Volvox (Chlorophyta) из Таиланда. ПЛОС ОДИН. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0235622

    Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Pringsheim EG (1946) Чистые культуры водорослей. Издательство Кембриджского университета, Лондон

    Google ученый

  • Ронквист Ф., Тесленко М., ван дер Марк П., Айрес Д.Л., Дарлинг А., Хёна С., Ларгет Б., Лю Л., Сушард М.А., Хюльзенбек Дж.П. (2012) MrBayes 3.2: эффективный байесовский филогенетический вывод и выбор модели в большом модельном пространстве. Сист биол 61:539–542. https://doi.org/10. 1093/sysbio/sys029

    Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Smith GM (1944) Сравнительное исследование видов Volvox . Trans Am Microsc Soc 63: 265–310. https://doi.org/10.2307/3223302

    Статья Google ученый

  • Starr RC (1971) Половое размножение у Volvox africanus .В: Parker BC, Brown Jr RM (eds) Вклад в психологию. Аллен Пресс, Канзас, стр. 59–66

    Google ученый

  • Starr RC, Zeikus JA (1993) UTEX — коллекция культур водорослей Техасского университета в Остине. 1993 Список культур. J Phycol 29 (2): 1–106. https://doi.org/10.1111/j.0022-3646.1993.00001.x

    Статья Google ученый

  • Stein JR (ed) (1973) Справочник по психологическим методам.Методы культивирования и измерения роста. Издательство Кембриджского университета, Кембридж

    Google ученый

  • Тамура К. , Баттистуцци Ф.У., Биллинг-Росс П., Мурильо О., Филипски А., Кумар С. (2012) Оценка времени расхождения в крупных молекулярных филогениях. Proc Natl Acad Sci USA 109:19333–19338. https://doi.org/10.1073/pnas.1213199109

    Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Тамура К., Цицин Т., Кумар С. (2018) Теоретическая основа метода RelTime для оценки времени расхождения по переменным скоростям эволюции.Мол Биол Эвол 35: 1770–1782. https://doi.org/10.1093/molbev/msy044

    CAS Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Вос Р., Лапп Х., Пил В., Тамен В. (2010) TreeBASE2: восстание машин. Нац прец. https://doi.org/10.1038/npre.2010.4600.1

    Статья Google ученый

  • Вос Р.А., Балхофф Дж.П., Каравас Дж.А., Холдер М.Т., Лапп Х., Мэддисон В.П., Мидфорд П.Е., Приям А., Сукумаран Дж. , Ся Х., Штольцфус А. (2012) NeXML: богатое, расширяемое и проверяемое представление сравнительных данные и метаданные.Сист биол 61:675–689. https://doi.org/10.1093/sysbio/sys025

    Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Wittenberger JF (1979) Эволюция систем спаривания у птиц и млекопитающих. В: Марлер П., Ванденберг Дж. Г. (ред.) Социальное поведение и общение. Спрингер, Бостон, стр. 271–349. https://doi.org/10.1007/978-1-4615-9116-0_6

    Глава Google ученый

  • Ямамото К., Хамаджи Т., Каваи-Тойока Х., Мацудзаки Р., Такахаши Ф., Нисимура Ю., Кавати М., Ногучи Х., Минакучи Ю., Умен Дж. Г., Тойода А., Нодзаки Х. (2021) Три новых генома водорослей род Volvox раскрывает судьбу гаплоидного участка, определяющего пол, после перехода к гомоталлизму.Proc Natl Acad Sci USA 118:e2100712118. https://doi.org/10.1073/pnas.2100712118

    CAS Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Идентификация и характеристика белка-носителя Moco Volvox carteri | Отчеты по биологическим наукам

    Путь биосинтеза кофактора молибдена (Moco) эволюционно консервативен и включает ряд катализируемых ферментами реакций (например,грамм. см. [1]). В рамках этого пути ГТФ первоначально превращается в циклический пираноптеринмонофосфат (цПМФ), который является наиболее стабильным интермедиатом [2]. cPMP впоследствии превращается в молибдоптерин (MPT), который является субстратом молибденовой инсертазы (Мо-инсертазы [3]). MPT связывается с G-доменом Mo-инсертазы, где он превращается в аденилированный MPT (MPT-AMP [4]). MPT-AMP впоследствии используется в качестве субстрата для реакции вставки молибдата, катализируемой Mo-инсертазой E-домена [5]. Этот этап пути биосинтеза Moco является последним этапом, который еще предстоит понять механистически, и недавние работы [6–8] уже заложили основу для объяснения реакции внедрения металла.После созревания Moco, обладающий высокой чувствительностью к окислению, должен быть отнесен к соответствующим пользовательским ферментам и вставлен в них. Наиболее вероятные белки-кандидаты для клеточной системы переноса Moco были лучше всего охарактеризованы для водоросли Chlamydomonas reinhardtii ( C. reinhardtii [9–13]) и высшего растения Arabidopsis thaliana ( A. thaliana , [9–13]) 14,15]). В то время как было обнаружено, что Arabidopsis содержит многочисленные белки, участвующие в связывании и переносе Moco [14], C.reinhardtii обладает только двумя такими белками с разными свойствами связывания Moco [16]. Биохимические исследования с использованием рекомбинантных белков показали, что белок-носитель C. reinhardtii Moco (MCP) и связывающие белки A. thaliana Moco (MoBP) обладают различными свойствами связывания Moco, которые были приписаны их предполагаемым клеточным функциям, т.е. распределение (MoBP) и хранение Moco (MCP) соответственно [13,14,16]. После синтеза и переноса Моко кофактор должен быть вставлен в Моко-зависимые ферменты (Мо-ферменты).Предполагается, что у прокариот белковый комплекс, включающий ферменты, участвующие в последних этапах созревания Moco, отдает Moco Mo-ферментам [17], и, в отличие от эукариот, здесь были идентифицированы различные фермент-специфические шапероны Moco (обзор см. [18]). В противоположность этому, до сих пор не было идентифицировано никакого Mo-фермент-специфического шаперона у эукариот.

    В исследованиях с использованием полностью определенных систем in vitro рекомбинантный Moco-free Neurospora crassa ( N.crassa ) нитратредуктазы (NR) [19] и белков A. thaliana сульфитоксидазы [5] было обнаружено, что для встраивания Moco в эукариотические Mo-ферменты не обязательно требуется Moco-шаперон. Однако, по крайней мере, для N. crassa NR могут потребоваться неизвестные факторы для получения NR со стехиометрическим количеством связанного Moco [19]. Взаимодействия Мо-инсертазы и системы переноса Moco, а также ферментов-пользователей были описаны [14,15], предполагая, что во время [20], а также ниже по течению [15] синтеза Moco и его метаболиты нуждаются в защищенном транспорте.В этой работе мы описываем идентификацию и биохимическую характеристику MCP Volvox carteri ( V. carteri ), показывая, что обратимое связывание Moco по существу зависит от видоспецифичной очень гибкой петли, которая покрывает принятый сайт связывания MCP Moco.

    Вверх ногами и наизнанку: инверсия в Volvox

    Исследование

    Вверх ногами и наизнанку: инверсия в Volvox

    «Не рождение, брак или смерть, а гаструляция — поистине самое важное время в вашей жизни.” — Льюис Уолперт

    Гаструляция — это процесс у людей и других животных, во время которого сферическая масса клеток прокалывается для подготовки к формированию кишечника. Это всего лишь один из многих процессов складывания клеточного листа и клеточного деления, которые превращают одну клетку в животное со всеми его полостями и отверстиями. Первой статьей по этим вопросам морфогенеза, вероятно, является письмо Королевскому обществу в 1666 г. , описывающее рождение «чудовищного теленка» в Хэмпшире. В течение следующих столетий естествоиспытатели стали биологами и идентифицировали (не бычьи) модельные организмы, такие как плодовая мушка, у которых они могли изучать морфогенез и расшифровывать его генетическую основу.

    Понимание этих модельных систем морфогенеза имеет решающее значение, поскольку помогает понять врожденные дефекты человека. Однако важно признать, что конечная причина таких врожденных аномалий носит механический характер: клеточный лист не складывается правильным образом, потому что по какой-то (возможно, генетической) причине приложенная к нему механическая сила выходит за пределы допустимого диапазона. Однако изучение механики морфогенеза долгое время оставалось трудным, не в последнюю очередь из-за отсутствия экспериментальных модельных систем, достаточно простых, чтобы поддаваться физическому, математическому описанию.

    За последние несколько лет мы определили инверсию зеленой водоросли Volvox как такую ​​экспериментальную модельную систему: Volvox представляет собой сферическую колонию из пары тысяч клеток, каждая из которых имеет два жгутика, скоординированное биение которых приводит в движение плавание колония. Внутри Volvox находятся зародышевые клетки, которые делятся на эмбрионы Volvox следующего поколения. Однако бывает так, что в конце клеточного деления те концы клеток, которые будут отращивать жгутики, направлены внутрь сферы.Следовательно, чтобы иметь возможность плавать, колония должна вывернуться наизнанку через отверстие в верхней части клеточного листа. Этот процесс называется инверсией и протекает по-разному (инверсия типа А и типа В) у разных видов. (Непонятно, почему Volvox эволюционировал так, что его жгутики оказались внутри после клеточного деления: близкородственная водоросль Astrephomene делится на сферические колонии без необходимости инверсии. не нуждаясь в инверсии, чтобы составить преимущество, Astrephomene имеет не более 128 клеток и, следовательно, не развился до такой же сложности, как Volvox, который может иметь десятки тысяч клеток.)

    Инверсия Volvox обусловлена ​​программой изменения формы клеток: разные клетки претерпевают разные изменения формы в разное время, но ключевым изменением формы клеток является образование клиновидных клеток. Эти клетки толще на одном конце, чем на другом; это расширяет клетки и тем самым изгибает клеточный лист. В серии статей мы показали, как Volvox можно описать как эластичную оболочку, при этом изменения формы клеток изменяют внутреннюю геометрию этой оболочки. Эта модель может количественно воспроизводить формы инвертирующих эмбрионов Volvox и предсказывать силы, действующие на различные части клеточного листа.Эти предсказания в настоящее время проверяются экспериментально с помощью экспериментов по резке. Мы надеемся, что понимание механики, полученное в результате простого процесса, такого как инверсия вольвокса, в конечном итоге поможет нам лучше понять аналогичные процессы в высших животных модельных организмах и даже врожденных дефектов у людей.

    Рис. 1. Volvox и его инверсия

    Рис. 1. Volvox и его инверсия. (а) Колония Volvox: маленькие точки на поверхности представляют собой жгутиковые клетки; зеленые шарики — это дочерние колонии с более темными зародышевыми клетками внутри, которые в конечном итоге разделятся на внучатые колонии. (b) Инверсия в Volvox. При инверсии типа А (вверху) четыре губы на переднем полюсе переворачиваются и отгибаются назад для достижения инверсии; при инверсии типа B (внизу) инвагинация на экваторе позволяет задней части вывернуться до того, как передняя часть отслоится назад поверх вывернутой задней части. Изображение световой листовой микроскопии на панели (а) Стефани Хён. Панель (b) изменена из Höhn et al., Phys. Преподобный Летт. 114, 178101 (2015).

    Рис. 2. Инверсия Volvox типа B, предсказанная эластичной моделью.

    Рис.2. Инверсия Volvox типа B, предсказанная эластичной моделью. Верхний ряд: средние значения экспериментальных поперечных сечений инвертирующих эмбрионов Volvox (синие линии) определяют среднюю последовательность инверсии (красная линия). Нижний ряд: подгонки из модели (черные линии) воспроизводят эти средние значения (толстые линии) и предсказывают силы, участвующие в инверсии (представления различных мер сил с цветовой кодировкой справа на панелях). Панели рисунков перерисованы из Haas et al. , PLoS Biol. 16, e2005536 (2018).


    Доктор Пьер Хаас (2017)


     

    Культура Ward’s® Live Volvox aureus

    Бореальная наука здесь, чтобы помочь вам

    Мы упростили размещение заказа на Boreal Science, предоставив всю необходимую информацию ниже.

    Условия продажи продукта

    Все заказы регулируются Условиями продажи продуктов, доступными здесь. Размещая заказ, вы подтверждаете, что прочитали и согласны с Условиями продажи продукта.

    Условия доставки

    Все заказы будут нести сборы за доставку и обработку, добавленные к общей стоимости заказа. Стоимость доставки может варьироваться в зависимости от характера продукта, общего веса, пункта назначения, даты доставки и способа доставки.Заказы будут отправлены курьерской службой UPS по текущим опубликованным тарифам. Стоимость доставки рассчитывается на момент онлайн-заказа. Заказы, которые необходимо отправить автомобильным транспортом, могут повлечь за собой дополнительную плату за доставку. Все заказы стоимостью 24,99 долларов США или меньше (до вычета налогов) облагаются дополнительным сбором за обработку в размере 7 долларов США. Наши условия доставки указаны на условиях FOB, если не указано иное. Для получения дополнительной информации о конкретных условиях доставки для вашей учетной записи обратитесь к менеджеру по работе с клиентами Boreal Science. Посетите сайт boreal.com/repfinder, чтобы найти представителя в вашем регионе.

    Стоимость перевозки химических и опасных грузов

    Материалы, классифицированные Министерством транспорта Канады как опасные. могут включать, но не ограничиваться этим, химические вещества, микробиологические образцы или наборы для занятий, содержащие эти материалы. Если ваш заказ содержит предмет, классифицированный Transport Canada как опасный, за каждую отправку будет взиматься плата в размере не менее 17,50 долларов США. Заказы на химикаты и опасные материалы будут приниматься только от образовательных и научно-исследовательских учреждений; мы не отправляем химические вещества частным лицам.Опасные грузы необходимо перевозить наземным транспортом. Отдельные химикаты теперь доступны в упаковках Poison Pack, чтобы исключить опасные транспортные расходы и ускорить доставку. Раньше эти химические вещества доставлялись в течение 7-14 дней, и к общей сумме заказа добавлялась плата за опасную доставку. Теперь добавленные Poison Packs устраняют опасные сборы за доставку и позволяют доставлять ваши химикаты через UPS в течение 5-7 рабочих дней. Список химикатов, в состав которых входят ядовитые пакеты, можно найти на сайте boreal.com.ком/химия.

    Доставка живых материалов и гарантия

    Все микрокультуры жизни будут доставлены вам в течение двух рабочих дней, если заказ размещен до 12:00 по восточному стандартному времени. Ваши образцы или культуры будут доставлены в хорошем состоянии, или мы вышлем бесплатную замену. Запрос даты доставки в среду, четверг или пятницу гарантирует здоровую доставку ваших живых образцов. Прямые трансляции не будут доставляться по понедельникам. При доставке во вторник может взиматься дополнительная плата за доставку.Свяжитесь со службой поддержки клиентов Boreal Science (800-387-9393), чтобы договориться о доставке живых материалов во вторник. Чтобы получить купон на живые материалы, посетите сайт boreal.com/livematerials. В случае неблагоприятных погодных условий мы можем задержать или отменить доставку, если она не будет доставлена ​​в целости и сохранности. Посетите нашу домашнюю страницу для получения последних обновлений, если вы подозреваете, что погода может быть проблемой в вашем регионе. Если ваша школа закрыта из-за погодных условий, позвоните в службу поддержки клиентов, чтобы сообщить нам об этом, и мы придержим ваш образец и перенесем его в удобное для вас время.

    Бактерии и патогены

    Отправка патогенов и бактериальных культур в общеобразовательные учреждения и частным лицам запрещена Федеральной службой здравоохранения. Провинциальные или местные власти могут потребовать разрешения, прежде чем мы сможем отправить вам патогены. Колледжам и университетам разрешается заказывать патогены и бактериальные культуры только через институциональный заказ на поставку.

    Представление продукта

    Мы прилагаем все усилия, чтобы обеспечить точность изображений, описаний и цен наших продуктов перед публикацией.Однако из-за случайных изменений, вносимых поставщиками после даты публикации, физический вид предметов может измениться или отличаться по цвету от того, что показано в каталоге. Мы гарантируем, что товары, которые вы получите, будут соответствовать всем спецификациям и требованиям продукта. Цены в каталоге и наличие товара могут быть изменены. В случае типографской ошибки в цене мы не обязаны учитывать опечатку. Пожалуйста, проверьте наш веб-сайт для получения последних обновлений изображений продуктов, описаний, доступности и цен.

    Ваши любимые товары всегда в наличии

    Тысячи наших самых продаваемых продуктов всегда есть на складе и готовы, когда они вам понадобятся, поэтому вам не нужно ждать товары, которые вы используете чаще всего. Товары отправляются в течение 48 часов с момента заказа, если заказ получен в электронном виде или по телефону до 13:00 по восточному поясному времени. Обещание наличия на складе и доставка в течение 48 часов не включают опасные химические вещества и исключительные объемы заказа, которые будут доступны во время выполнения заказа.Доступность может быть изменена в случае стихийного бедствия или сил природы, влияющих на поиск, отгрузку, транспортировку или наличие живых материалов, необходимых для производства товарных товаров. Boreal Science свяжется с клиентом напрямую, чтобы сообщить о возникновении такого события и предоставить альтернативные материалы, когда они будут доступны. Текущие запасы и доступность для всех продуктов доступны онлайн на каждой странице продукта.

    Рекламные исключения

    Если не указано иное, любой товар, цена которого заканчивается на «9» (т.е. 5,09 долл. США, 14,99 долл. США, 100,89 долл. США) исключается из специальных предложений, скидок и рекламных акций. Рекламные скидки не могут сочетаться с какими-либо другими предложениями, скидками или акциями. Предложения о бесплатной доставке включают только стандартную наземную доставку.

    Кредит и выставление счетов

    Кредит распространяется на все учебные заведения. Срок составляет 30 дней с даты выставления счета. Персональные заказы учителей всегда приветствуются. Для получения дополнительной информации напишите [email protected].

    Налог с продаж

    Налог с продаж будет включен в ваш счет. Если вы освобождены от налога с продаж, при размещении заказа предоставьте соответствующие документы.

    100% гарантия возврата

    Мы принимаем возврат товара по любой причине в течение 60 дней с момента покупки. Возвращаемые товары должны быть неиспользованными и в оригинальной упаковке. Чтобы вернуть

    товар для возврата, замены или кредита, пожалуйста, напишите [email protected] или позвоните по номеру 800-387-9393, чтобы получить номер разрешения на возврат и дальнейшие инструкции по возврату. Пожалуйста, подготовьте номер вашего заказа, чтобы мы могли лучше помочь вам. В некоторых случаях может взиматься плата за пополнение запасов. Товары, возвращенные без предварительного разрешения, не могут быть приняты или зачислены. Товары, находящиеся на гарантии, будут отремонтированы или заменены по нашему усмотрению. Чтобы обеспечить максимально быстрый возврат или замену, мы рекомендуем вам проверять все посылки сразу по прибытии, чтобы убедиться, что вы удовлетворены. Может потребоваться проверка перевозчика.

    Факты о Законопроекте 65 штата Калифорния
    Boreal Science стремится к вашей безопасности и соблюдению Калифорнийского закона о безопасной питьевой воде и контроле над токсичными веществами от 1986 года.По состоянию на 30 августа 2018 г. требования к отчетности этого закона, более известного как Предложение 65, изменились. Эти изменения требуют от розничных продавцов, ведущих бизнес в штате Калифорния, предоставлять более надежную и подробную маркировку товаров, содержащих определенные химические вещества, которые в соответствии с
    штата Калифорния являются опасными. В ответ на это мы добавили новые этикетки, подобные показанной ниже, ко многим упаковкам наших продуктов и описаниям каталогов. Теперь вы можете увидеть эти этикетки на некоторых продуктах
    и упаковке, даже если вы не проживаете в штате Калифорния.Безопасность и состав наших продуктов не изменились. Наша продукция по-прежнему соответствует самым высоким стандартам безопасности для вашего класса. Для получения дополнительной информации о Законопроекте 65 штата Калифорния и о том, как он влияет на вас, посетите сайт www.boreal.com/prop65.

    Поток ИНКОГНИТО | Слушайте плейлист INCOGNITO Artist Highlight: VOLVOX онлайн бесплатно на SoundCloud

    опубликовано

    / промо-код Ищете промо-код? Подпишитесь на нашу рассылку по электронной почте, чтобы получить эксклюзивный код: https://iluvincognito.com/events/usa/ca/los-angeles/2022-january-15-stephanie-sykes-volvox / Описание события Мы рады начать 2022 год с двойной ночи STEPHANIE SYKES (дебют в Лос-Анджелесе) и VOLVOX из Нью-Йорка на нашей сцене впервые. Поддержать нас будет наш любимый Козерог Стейси Кристин, которая отмечает свой день рождения сетом. Обязательно хватайте билеты и расскажите об этом всем своим друзьям! / расстановка 𝐒𝐓𝐄𝐏𝐇𝐀𝐍𝐈𝐄 𝐒𝐘𝐊𝐄𝐒 (дебют в Лос-Анджелесе) СОМА, Полная Панда, 47 лет 𝐕𝐎𝐋𝐕𝐎𝐗 Остгут Тон https://саундклауд.com/iluvincognito/sets/incognito-artist-highlight-volvox 𝐒𝐓𝐀𝐂𝐘 𝐂𝐇𝐑𝐈𝐒𝐓𝐈𝐍𝐄 (расширенный набор) Мисс Мгт ОГРАНИЧЕННАЯ ВМЕСТИМОСТЬ – Мы рассчитываем, что билеты будут распроданы, поэтому успейте приобрести билеты прямо сейчас, перейдя по ссылке на билеты. / внешние ссылки Инкогнито 👉 https://iluvincognito.com/events/usa/ca/los-angeles/2022-january-15-stephanie-sykes-volvox Постоянный советник 👉 https://ra.co/events/14 Фейсбук 👉https://www.facebook.com/events/1009276429992313 / часто задаваемые вопросы о безопасности covid

    COVID safety FAQ
    / отказ от ответственности * Чтобы получить информацию о местоположении, мы отправим электронное письмо за 2 часа до открытия дверей. Не забудьте добавить [email protected] в список надежных отправителей. Если вы отменили подписку, отправьте электронное письмо на адрес [email protected] для восстановления. * Все билеты являются окончательной продажей и не подлежат обмену или возврату. В случае отмены мероприятия без перенесенной даты полный возврат средств будет автоматически выдан каждому посетителю на кредитную карту, использованную для покупки. Приобретая билет на это мероприятие, вы соглашаетесь с этой политикой покупки. Перед покупкой билетов просим вас подтвердить название, время и место проведения мероприятия.* Состав исполнителей может быть изменен без предварительного уведомления. * Для получения информации, связанной с COVID-19, обратитесь к часто задаваемым вопросам по безопасности COVID.

    Жанр
    Техно

    Содержит дорожки

    опубликовано опубликовано опубликовано опубликовано опубликовано Лицензия: все права защищены .

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.