Что есть у инфузории туфельки: Тип Инфузории — урок. Биология, 7 класс.

Разведение инфузории туфельки | АквариумОК

Здесь рассказано, как разводить инфузорию туфельку, да не простую, а очень крупную и питательную, можно сказать — гигантскую.

Video is not visible, most likely your browser does not support HTML5 video

  Богатую и почти чистую культуру Paramecium получают на экстракте свиного мозга…
Ну нет, я решил идти другим путём 

    Ну какой же настоящий аквариумист не разводил инфузорий туфелек? Написал и задумался, наверное, сейчас многие этого не делали. А вот в былые времена все аквариумисты делали это. Ведь лучшего стартового корма для мальков многих икромечущих рыб не придумать. На «птичке» всегда можно было купить мутноватую жидкость со множеством инфузорий. А затем они легко плодились сами в трехлитровой банке с водой, куда была опущена высушенная банановая кожура. «Туфелька на банане» — классика жанра. А если еще ежедневно добавлять несколько капель молока, то туфельки размножались ещё лучше.

    Однажды я решил вспомнить детство и заняться туфельководством. Для начала надо было раздобыть туфелек. Я нашел их на моченом дубовом листе. Не стал возиться с отловом отдельно взятых инфузорий, а просто сунул лист в трехлитровую банку с отстоянной водой. Добавил туда еще и ветомной закваски. Сенные палочки должны были послужить кормом для туфелек. И мой расчет вполне себя оправдал: инфузории, питаясь сенными палочками, действительно умножаются в числе очень быстро. 

Рис. 1. Строение инфузории туфельки (Paramecium caudatum) из: Павловский Е.Н. «Практикум по зоологии», Ленинград 1938 г. Про туфельку в этой замечательной книге написано много всего интересного. Хотите скачать? Тогда кликните по книжке.

    Почему я не стал разводить инфузорий на банановой кужуре и молоке (молоко в количестве трех капель на трёхлитровую банку также фигурирует в старинных рецептах для туфельководов)? Дело в том, что молочно-банановая технология имеет один очень существенный недостаток.

Основная пища туфелек – бактерии. На кожуре и молоке разводятся всякие разные, в том числе и условно патогенные. Туфелькам-то все-равно каких есть (а может и не всё равно?!), они исправно размножаются, а вот малек при выкармливании такими туфельками может и заболеть. Чтобы этого избежать, приходится сначала туфелек отфильтровывать, а уже потом скармливать. В этом случае мутной культуральной жидкости, с непонятно какими бактериями, в выростной аквариум с мальками не попадает. Но кому ж охота тратить время на отфильтровывание инфузорий?  
    Другое дело ветомная закваска. Культура сенной палочки из препарата «Ветом 2» (я именно его использовал) обладает такими полезными свойствами как:

• Подавляет размножение патогенных бактерий и тем самым предотвращает болезни мальков;
• Помогает малькам переваривать пищу и стимулирует развитие правильной микрофлоры в их пищеварительном тракте;
• Способствует эффективной работе биофильтра в выростном аквариуме.

    Благодаря этим свойствам нет необходимости отфильтровывать туфелек от культуральной жидкости. Их можно выливать в аквариум прямо вместе с ней. Тут сразу отмечу, что в этой жидкости имеется некоторое количество аммиака/аммония, поэтому слишком много лить ее в выростной аквариум всё же нельзя. Допустимо добавлять что-то порядка 1/20 от объёма выростника. Тогда опасной для мальков концентрации аммиака/аммония в аквариуме не возникнет, и весь он быстро окислится на губке фильтра. Отмечу, что для этого губка должна быть «живой» и посему мыть её под краном нельзя! Можно отжимать-полоскать в слитой из аквариума воде, что является азами аквариумистики, однако, здесь не место в них углубляться.

    Однако, вернёмся к нашим малькам, для которых мы туфельку разводим. Им нужна высокая плотность инфузорий в выростнике, тогда они смогут поймать достаточное их количество, чтобы наедаться, не затрачивая чрезмерно много энергии. Только при этом условии они смогут быстро расти. Следовательно, нужно добиться очень высокой плотности инфузорий в культуральной жидкости. Это задача номер раз. Кроме того, я хотел ещё более поднять питательную ценность туфелек.  Это вторая и тоже очень важная задача, которая должна быть решена в ходе культивирования. Для решения указанных задач был использован порошок спирулины.

Фото 1. Спирулина в этой баночке представляет собой довольно мелкий порошок. Непосредственно им кормить рыбок невозможно. А вот инфузории туфельки едят его очень даже хорошо. Главное, не давать его слишком много. Культуральная жидкость при его внесении должна стать светло-зеленой, не более.

    Я стал в небольшом количестве добавлять спирулину в банку с культурой инфузорий. Так получилась ветомно-спирулиновая технология разведения инфузории туфельки. Думаю, что это настоящий прорыв в аквариумном рыбоводстве. Инфузорий получается очень много, они максимально питательны и полезны для мальков. Культуральную жидкость, не фильтруя, можно наливать непосредственно в аквариум. При этом там создаётся достаточная плотность инфузорий, а угрозы бактериальных заболеваний нет, наоборот они предотвращаются!
    Вскоре я выяснил, что ветомно-спирулиновая технология разведения инфузорий оказалась крайне полезной для содержания аквариумных креветок и раскармливания тощих и оголадавших «нано-рыбок».

Что греха таить, мелкие расборы (бригиты, звездная, эритромикрон и др, сомики пигмеи и храброзусы, попондетты и др.) зачастую поступают от поставщиков в зачуханно-замученном виде, они сильно истощаются пока мотаются по цепочке поставщиков на пути к магазину. Для восстановления здоровья этим мелкорыбкам нужен высокопитательный корм, переваривать который им было бы легче всего. Туфельки как раз таковым кормом и являются. Благодаря наличию в туфельках «живых» природных ферментов, которые в пищеварении рыб играют очень важную роль, кормление этими инфузориями быстро налаживает пищеварение рыбок-доходяг. И действительно, все вышеперечисленные рыбки с неподдельным энтузиазмом ловят выращенных на ветоме и спируллине инфузорий. Сочетание живых инфузорий и качественного сухого корма для мальков и молоди даёт отличные результаты и рыбки быстро набирают росто-весовые кондиции. 

    Так я стал в приличных масштабах культивировать инфузорию туфельку на ветоме и спирулине. Выращенные с использованием спирулины инфузории обладают повышенной пищевой ценностью, ведь их пищеварительные вакуоли оказываются наполненными частичками этой замечательной водоросли, а она содержит около 60% белка, в состав которого входят все незаменимые аминокислоты. Кроме того, каратиноидов в спирулине в несколько раз больше, чем в морковке, поэтому рыбы, получая её в корме, ярко окрашиваются. Но и это ещё не всё: и Ветом, и спирулина обладают иммуностимулирующими свойствами, вот почему кормление рыбок «ветомно-спирулиновыми» инфузориями укрепляет их иммунитет и, в целом, оказывает оздоравливающее действие. В общем, полезнейший корм получился. 

Счастливая случайность

  
   Продолжая совершенствовать технологию разведения туфелек, я начал создавать для инфузорий наилучшие условия культивирования. Это температура 26°С, значения рН, близкие к 7, и оптимальный минеральный состав культуральной жидкости. Для этого пришлось готовить среду Лозина-Лозинского¹⁾. И результаты превзошли все мои ожидания. 
    А потом получилось так, что совпали по времени два фактора: 

1. взбесилась грелка и нагрела ёмкость с туфельками до температуры 36°С. Случилась это днём и неисправность была быстро обнаружена, инфузории не погибли, но успели заполучить температурный шок.  
2. днём раньше в приготовлении среды Лозина-Лозинского была допущена ошибка: концентрации всех входящих в состав этой среды солей (кроме пищевой соды) были завышены в 5 раз. И эта ошибка была выявлена только тогда, когда появился повод расследовать ситуацию. 

    А повод вот какой: в культуре стали появляться необычно крупные инфузории. Откуда они взялись? Можно найти такое объяснение. Температурный шок – вполне себе сильный мутагенный фактор и, видимо, произошла мутация, замедляющая деление. Интересно, что не только я наблюдал такое. О «громадных инфузориях-чудовищах», которые появляются после временного перегрева культуры, есть упоминания в научной литературе²⁾. Обычно, достигнув своего максимального, установленного природой размера (0,3 мм), туфелька делится надвое. А тут инфузории мутанты с делением не спешили, продолжая расти дальше. Будь среда культивирования нормальной, они бы погибли. Дело в том, что концентрация солей в цитоплазме туфельки выше, чем в окружающей воде, поэтому вода постоянно проникает в инфузорию, и та вынуждена непрерывно эту воду из себя выкачивать.

Для этого у туфельки есть сократительные вакуоли. Их две штуки, они расположены в противоположных концах тела и работают не покладая (см. выше схему строения инфузории туфельки). Но возможности этих органелл не бесконечны и, в норме, они могут обслужить только инфузорию нормального размера. Будь инфузория сильно крупнее, она бы лопнула от проникающей в неё воды, откачать которую она была бы не в силах. Вспомним водянку у пресноводных рыб – это аналогичный случай. Почки «садятся» и не могут эффективно удалять воду из организма. В итоге, рыбу раздувает. 
   Но по счастливой случайности, солей в воде оказалось в 5 раз больше. Поэтому разница концентраций солей в цитоплазме инфузорий-мутантов и в воде получилась незначительной (то-есть величины осмотического давления цитоплазмы и культуральной жидкости сильно не отличались друг от друга). Именно это и спасло моих туфелек-переростков. 
    Я оперативно разобрался в ситуации, отловил несколько таких увеличенных в размерах мутантов и начал их культивировать в среде с повышенной концентрацией солей.  Отлов пришлось делать под микроскопом. На предметное стекло помещалась капля культуральной жидкости с туфельками и ещё одна капля просто чистой воды. Капли соединялись узким водяным мостиком. С помощью очень тоненькой иголочки я отгонял самых крупных особей в каплю чистой воды. Это была не простая работа. Но я справился.
    Полученная таким образом культура особо крупных инфузорий наращивала свою плотность не слишком быстро. Что и не удивительно. Они не торопились делиться, зато росли… А я отбирал самых больших и разводил именно их.

Фото 2. Инфузория туфелька при увеличении примерно в 400 раз. Красная стрелка — цитостом («рот» инфузории), который буквально набит спирулиной; зелёные стрелки — пищеварительные вакуоли, заполненные спирулиной.

Video is not visible, most likely your browser does not support HTML5 video

Видео 1. Культура туфельки под микроскопом при малом и большом увеличении. Видно деление инфузории и пищеварительные вакуоли со спирулиной.

Video is not visible, most likely your browser does not support HTML5 video

Видео 2. Очень крупные инфузории туфельки среди обычных инфузорий. Я отбирал самых больших.

Video is not visible, most likely your browser does not support HTML5 video

Видео 3. Промежуточный итог моей селекционной работы. Теперь мы видим инфузорий уже без микроскопа и они совсем не микроскопические.

     И вот однажды я обнаружил это… В банке с инфузориями плавало нечто гигантское, по инфузорным масштабам, естественно. Это была туфелька, но она была просто огромной: более сантиметра в длину! Такая супер-мега-туфля не для золушки… это уж точно.
    Теперь у меня живут такие гигантские туфельки. Их разведение поставлено на поток и я кормлю ими рыбок. Совсем не мальков, а вполне полноразмерных. Рыбкам эти мегатуфли ну очень нравятся. И это неспроста. По сути дела инфузория представляет собой мешочек со множеством вакуолей с пищеварительными ферментами и пищевыми частицами (в данном случае со спирулиной). Эти вакуоли лопаются в кишечнике рыбы, освобождают протеолитические ферменты и помогают переваривать пищу. Докармливание аквариумных рыбок туфельками заметно повышает усвояемость сухого корма, в котором «живых» ферментов нет, и именно поэтому он зачастую плохо переваривается, если рацион рыб состоит только из него одного.
Фото 3. Кормление аквариумных рыбок гигантскими инфузориями. Рыбки их ловят с превеликим азартом. Мегатуфельки могут уцелеть в аквариуме лишь в течении нескольких секунд. Кликните по фото, чтобы увеличить.

1) Состав среды Лозина-Лозинского: в 1 л дистиллированной добавляют NaCl — 0,1 г; KCl — 0,01 г; CaCl₂ — 0,01 г; MgCl₂ — 0,01 г; NaHCO₃ — 0,02 г.
Назад к тексту
Кокова В. Е. Непрерывное культивирование беспозвоночных. – «Наука», Новосибирск 1982
Назад к тексту

Wichterman, Ralph. “THE COLLECTION, CULTIVATION, AND STERILIZATION OF PARAMECIUM.” Proceedings of the Pennsylvania Academy of Science, vol. 23, 1949, pp. 151–180. JSTOR, www.jstor.org/stable/44109419. Accessed 4 Feb. 2020.

Автор: 

Владимир Ковалёв 1 апреля 2020 г.

Купить Ветом: Пробиотик ветом в разных упаковках >>>
Назад к тексту

Купить спирулину: DAJANA Spirulina водоросли >>>
Назад к тексту

Купить высококачественный корм для выкармливания мальков: Корм DAJANA для мальков >>> 
Назад к тексту

Инфузория-туфелька

 

Старенький, пыльный, маленький школьный микроскоп. В него практически ничего не видно, кроме самых общих черт. Крошечных живых капелек и точечек в расплющенной стёклышком капле воды. Пальцы тянутся к колёсику. Поворот. Чуть чётче. Чуть ближе.

Наблюдаю. Подглядываю за чужой жизнью. В скрытом, крошечном и одновременно огромном мире. Как жаль, что так плохо видно. Что же происходит там на самом деле? Куда ты плывёшь…

Иногда бывает интересно, каково это — жить, не сознавая? Питаться, размножаться, двигаться в тишине. В темноте. Без конкретных ощущений, кроме, может быть, боли. Кроме тяги к жизни. К жизни? Есть ли тяга к жизни у туфельки-инфузории? У амёбы? У зелёной эвглены?

Что такое жизнь для существа без духа? Что такое эта жизнь? Такая жизнь. Это лишь строительный материал? Осколки, мусор, остаток и щепа. Песчинки в замке, соринки в небе, беспечно смахнутые со стола объедки.

Может быть, это как несуществование. Несознавание себя? Но насколько можно себя осознать, чтобы понять, прочувствовать жизнь? Понимать, что ты живёшь. Нужно ли для этого дышать? И как? Гоняя воздух в лёгкие? Или поглощать кислород из окружающего мира через единственную мембрану крошечного тела. Можно ли насладиться вдохом и выдохом или же достаточно впитывать жизнь из вод?

Насколько же нужно быть… Быть. Быть живым? Что это значит на самом деле? Быть может, мы — инфузории-туфельки. Живём бессознательно, дышим, едим. В темноте, тишине, питаемся всем по пути. На ощупь встречаемся, прощаемся. Столкнувшись, расходимся, сходимся, всё поверхностно, мимолётно. Исчезаем в беспамятстве. Разлагаемся в бездействии.

Быть может, мы все инфузории-туфельки. Для кого-то. Не сознавая жизнь, мысль о сознании несём как во сне. Глухие, слепые, немые частицы конструкта. Быть может, мы все лишь заплатки и винтики, шпунтики, гвоздики или… пылинки. И, быть может то, что мы составляем, тоже живёт в бессознании. 

Коллективное бессознательное… 

Бывают ли проблески об осознании жизни у таких, как они? Как мы. Как у нас? Таких же частиц… Бывает ли страх? Бывает ли боль? Бывает влечение? Такое похожее или чужое? Совсем другое, непонятное? Быть может, не такое многообразное? Быть может, не такое уж сильное? Одномерное. Быть может… 

Уровень мышления, уровень ощущения. Чувства. Забавно, наверное, вдруг когда-нибудь осознать, что до этого был бревном, которое не живёт и даже не ощущает, что в его коре завелись личинки. Ой. Фу.

Я оторвался от микроскопа, потирая рукой измученные от усиленного вглядывания в мелкоту глаза. Откинулся на жёсткую неудобную спинку. Повернул голову, и взгляд невзначай скользнул к окну. Луна. Такая большая. Полная. Как давно я не смотрел на луну? 

Нижняя полка в шкафу с зеркальной дверцей. Помятая коробка. Тоже пыльная. Тоже старая. В ней телескоп. Любительский…

Я вернулся к окну, высовываясь чуть ли не по пояс, направил его в небо, всматриваясь в её лицо. Помятое. Испещрённое временем. Луна… Как жаль, что так плохо видно. Не разглядеть, что происходит там. Далеко… Колёсико. Поворот. Чуть чётче. Чуть ближе.

Быть может, где-то там, откуда-то издалека, смотрит чьё-то око. Око того, кто задаётся теми же вопросами. И я для него — инфузория, вдыхающая воздух в свои примитивные лёгкие и мыслящая вперёд лишь на несколько кратких мгновений. А быть может, это око близко. Очень близко. Настолько что… быть может, оно даже во мне. И видит меня изнутри. Такого примитивного. Такого неживого. Бессознательного.

Я опустил телескоп и посмотрел на далёкий отсвечивающий шар и на бесконечно далёкие редкие звезды. Быть может, какая-то из них уже давно умерла. Какое печальное величие жизни. Ощущаю себя примитивным. 

Приборы отправились на свои места в зеркальном шкафу. Телескоп на нижнюю полку, микроскоп на крышу. Вдох…

Осознанно-бессознательный. 

des oursins?d=0 — Перевод на русский — примеры французский

Эти примеры могут содержать нецензурные слова, основанные на вашем поиске.

Эти примеры могут содержать разговорные слова на основе вашего поиска.

Другие результаты

L’ oursin diadème fréquente les funds de sable au pied des colonies coralliennes entre 0 и 25 м глубины.

Шляповидный еж предпочитает песчаные слои у основания коралловых колоний, между 0 и 25 м ниже поверхности.

Mercredi 10 ноября 2010 Канада 8-1 Suède États-Unis 4- 0 Финляндия.

Среда, 10 ноября 2010 г. Канада 8:1 Швеция США 4:0 Финляндия.

В категории Pro, первый терминал с номером 3- 0 против Starracing.

В категории Pro Пими финишировал первым с 3-0 против Starracing.

Nouveau 0 Commentaire (s) Samaroli Miltonduff 2009 Speyside Single…

Новый 0 Обзор (ы) Samaroli Benrinnes 2007 Speyside Single…

Vintage Recycle Baril de Pétrole En Métal Nombre 0 -9 Декоративная фреска.

Свяжитесь с поставщиком Винтажная бочка из переработанного масла.

Pourcentage d’énergie dû aux courants souterrains: 0 %.

Процент отрицательной энергии из-за подземных потоков: 0 %.

Panneau numérique avec régulateur de température de soudure ( 0 -230ºC).

Цифровая панель с регулятором температуры запайки ( 0º-230º C).

Precision du règlement Entre 0 -18V. защита от доплаты 2 ампер.

Точность регулирования устанавливается между 0-18В . Защита от перегрузки 2 ампера.

Диарея перианальной окраски 1 животное aux j 0 -1.

Диарея, перианальное окрашивание у 1 животного со дня 0-1 .

Digital Equipment Corporation является дочерней компанией проекта TX- 0 и TX-2.

Digital Equipment Corporation была побочным продуктом проектов TX-0 и TX-2.

Les fonctions gaussiennes centrées en 0 minimisent le principe d’incertitude de Fourier.

Гауссовы функции с центром в ноль минимизируют принцип неопределенности Фурье.

Melissa gagne le 1er round pour Superiorite Technique; 6- 0 .

Мелисса выиграла первый раунд по техническому превосходству; 6-0 .

0 9-10/11: Conférence à Bruxelles sur l’avenir des transports.

9-10/11 : Брюссель Конференция заинтересованных сторон о будущем транспорта.

Par consequent la courbure cumulative entre les point parallèles de tangence est 0 .

Следовательно, совокупная кривизна между параллельными точками касания равна 0 .

Субстрат Plantobalt 0 состоит из больших волокон турба.

Субстрат Plantobalt 0 изготовлен из крупных торфяных волокон.

Gallia Lactofidia Lait 0 -12 муа 800 г содержит лактазу, не…

Gallia Lactofidia 0-12 месяцев Молоко 800 г содержит лактазу, которая помогает…

Le modèle S-20 предлагает дальнейшие действия, продолжающиеся по номеру 0 …

Модель S-20 предлагает непрерывные диапазоны измерения от 0 …

L’espace wellness est interdit aux enfants de 0 -16 ans.

Оздоровительный центр запрещен для детей от 0-16 лет.

Ошибка описания Renvoie 0 si la tâche d’acquisition de données réussit.

Ошибка описания Возвращает 0 , если задача сбора данных выполнена успешно.

Le chrono 0 -100 км/ч объявлено за 4,5 секунды, заслуживающие доверия.

Рекламируемый 0-100 км/ч за 4,5 секунды кажется вполне правдоподобным.

Возможно неприемлемый контент

Примеры используются только для того, чтобы помочь вам перевести искомое слово или выражение в различных контекстах. Они не отбираются и не проверяются нами и могут содержать неприемлемые термины или идеи. Пожалуйста, сообщайте о примерах, которые нужно отредактировать или не отображать. Грубые или разговорные переводы обычно выделены красным или оранжевым цветом.

Зарегистрируйтесь, чтобы увидеть больше примеров Это простой и бесплатный

регистр Соединять

Тайна раскрыта: ученые идентифицировали карибского морского ежа-убийцу

На этой фотографии, предоставленной исследователями, аспирант Корнельского университета Браян Виланова Куэвас собирает образец мазка с поверхности кораллов в Сент-Томасе,… На этой фотографии, предоставленной исследователями, аспирант Корнельского университета Брайан Виланова Куэвас берет образец мазка с поверхности кораллов в Сент-Томасе, Виргинские острова США, в сентябре 2022 года. В массовом вымирании виноват крошечный одноклеточный организм. морских ежей в Карибском море в 2022 году, сообщили исследователи в среду, 19 апреля., 2023 г., в журнале Science Advances. (Ян Хьюсон/Корнельский университет через AP)

Автор: МЭДДИ БУРАКОФФ, Associated Press

Размещено: 19 апреля 2023 г. / 14:19 по восточному поясному времени

Обновлено: 19 апреля 2023 г. / 14:19 по восточному поясному времени

НЬЮ-ЙОРК (AP) — В прошлом году морские ежи в Карибском море начали заболевать — сбрасывать свои шипы, вымирать и превращать рифовые экосистемы в хаос. Теперь ученые думают, что они поймали убийцу в этом загадочном морском убийстве.

Крошечный одноклеточный паразит виноват в массовом вымирании, сообщили исследователи в среду в журнале Science Advances.

«Дело закрыто», — сказала автор исследования Майя Брейтбарт, морской микробиолог из Университета Южной Флориды.

Эти морские ежи с длинными иглами, или Diadema antillarum, — колючие черные существа, которые прячутся в рифах по всему Карибскому морю. По словам Брейтбарта, они играют ключевую роль в качестве «газонокосилок» рифа, поедая водоросли, растущие на кораллах.

Но в январе 2022 года у этих животных начали проявляться странные симптомы — их острые шипы свешивались и отваливались, их лапы-присоски теряли хватку — прежде чем массово вымирать от Виргинских островов до Пуэрто-Рико и Флориды.

Для ученых-морелогов это было дежавю: в 1980-х годах по региону прокатилась очередная гибель морских ежей, которая сократила популяцию морских ежей примерно на 98%.

Это дело так и не было раскрыто. Но на этот раз в дело вступила международная группа исследователей, которая взяла образцы у больных и здоровых ежей по всему Карибскому морю, чтобы найти генетические ключи.

Они не видели признаков вирусов или бактерий, сказал автор исследования Ян Хьюсон, изучающий морские болезни в Корнельском университете. Но они обнаружили следы крошечных одноклеточных организмов, называемых инфузориями, которые проявлялись только в больных ежах.

Хотя большинство инфузорий не вызывают заболеваний, этот вид был связан с другими водными вспышками, что делает его главным подозреваемым, сказал Хьюсон.

Чтобы подтвердить поимку убийцы, ученые поместили паразитов в резервуары со здоровыми ежами, выращенными в неволе, чтобы посмотреть, как они отреагируют. Из 10 ежей, столкнувшихся с крошечными существами, 60% погибли — после появления тех же симптомов, которые исследователи наблюдали в дикой природе.

Вполне возможно, что этот же самый паразит также стал причиной вымирания в 1980-х годах, но ученые не могут быть в этом уверены, сказал Брейтбарт.

И они не придумали, как лечить больных мальчишек. Но они надеются, что знание источника гибели поможет сохранить рифы, особенно после того, как они узнают больше о том, как распространяются паразиты, сказал Брейтбарт.

Гибель морских ежей и другие стрессы уже изменили рифы, добавил Дон Левитан, морской ученый из Университета штата Флорида, не участвовавший в исследовании.