Содержание

форма тела эвглены зеленой — Школьные Знания.com

Порівняйте будову мітохондрій та хлоропластів. Визначте їх основні функції.

порівняти властивості ліпідів і вуглеводів​

СРОЧНО!!! ДАЮ 30 БАЛЛОВ ​

у фрагменті одного ланцюга молекули ДНК нуклеотиди розташовані у такій послідовностівизначити : а) довжину в нанометрах цього фрагмента молекули ДНК . … б) масу фрагмента молекули ДНК.​

6.Позначте клас моносахаридів, які входять до складу нуклетнових кислот: а) гексози; б) тетрози; в) трiози; г) пентози.​

СРОЧНО КЕРЕК БЖБ БИОЛОГИЯ 15 БАЛ БЕРЕМ​

помогите пж срочно дам 50 балов​

ответьте на тест пж очень надо

4.Вкажіть природне джерело лактози: а) цукрова тростина; б) молочай лозяний; в) материнське молоко; г) цукровий буряк.​

10. Классы кольчецов . МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ, ИЛИ ОЛИГОХЕТЫ, Пиявки 1. Что общего у червей всех типов? 2. Каково значение кольчатых червей в природе и жизни … человека? Класс Малощетинковые, или Олигохеты Образ жизни.

Малощетинковые черви, или олигохеты, живут в почве, пресных и солёных водах, встречаются обитающие сра- зу в двух средах в воде и на земле. Среди олигохет есть черви мелкие (длиной 0,5 мм) и крупные (длиной до 40 см). Вместо па- раподий у большинства олигохет на теле имеются щетинки. Су- у ществуют черви, полностью лишённые щетинок или с располо- жением их в 4 пучках по кругу сегмента, как у дождевого червя (рис. 27). Водные олигохеты могут обитать на дне водоёма среди гниющих водорослей или сильно загрязнённых стоков. Они не- прихотливы к содержанию кислорода и могут несколько суток переносить его полное отсутствие. Передний конец тела таких червей погружён вил, а задний совершает колебательные дви- жения, обеспечивая организм кислородом. Питаются они, за- глатывая ил с песком, пропуская его через кишечник и перева- ривая органические вещества, содержащиеся в иле. Олигохеты очень стойко переносят загрязнение среды обитания. Можно быстрый план текста

ГДЗ биология 7 класс Константинов, Бабенко Вентана-Граф Задание: Значение простейших

На данной странице представлено детальное решение задания Значение простейших по биологии для учеников 7 классa автор(ы) Константинов, Бабенко

Стр. 43. Вспомните

№ 1. Какими чертами строения эвглена зеленая и инфузория-туфелька отличаются от амебы протей?

Эвглена зеленая является активно передвигающимся простейшим, у которого есть органоиды для движения – жгутики. Ее тело покрыто тонкой эластичной оболочкой, благодаря которой имеет постоянную веретеновидную форму. На переднем конце тела эвглены зеленой есть длинный жгутик, который вращается и тащит за собой клетку. На переднем конце находится клеточный рот и ярко-красного цвета глазок. Там же, в передней части, располагается сократительная вакуоль, а в задней трети тела – ядро. В цитоплазме также находятся зеленые хлоропласты с хлорофиллом (отличительная особенность данной клетки) и пищеварительная вакуоль.

Инфузория-туфелька является наиболее сложноорганизованным простейшим, на поверхности тела которого есть такие органоиды движения, как реснички. Также ее отличительной особенностью является наличие в ее составе двух ядер – малого и большого, каждое из которых отвечает за определённые функции. Форма тела у инфузории-туфельки веретеновидная, напоминающая туфлю, постоянная за счет тонкой эластичной оболочки, которая покрывает его снаружи. Также к оболочке прилегает слой цитоплазмы, который укреплен опорными волокнами. А под оболочкой располагаются органоиды, которые служат клетке для защиты и при наступлении опасности выбрасываются наружу, превращаясь в упругие, тонкие и длинные нити.

Внешне амеба протей напоминает небольшой студеный комочек. Тело ее не имеет постоянной формы, потому что лишено плотной оболочки. Оно образует выросты или ложноножки, при помощи которых амеба может медленно передвигаться из одного места в другое, захватывая добычу. В самостоятельном организме амебы протей содержится цитоплазма, которая покрыта клеточной мембраной. Наружный слой ее плотный и прозрачный, внешний – более текучий и зернистый. Также в цитоплазме находится ядро, пищеварительная и сократительная вакуоли.

№ 2. В каких средах жизни обитают простейшие?

Простейшие могут обитать в самых разнообразных условиях среды. Большинство среди них – водные организмы, которые широко распространены в морских и пресных водоемах. Некоторые из них живут даже в придонных слоях, а также входят в состав бентоса.

Небольшое число видов простейших приспособилось к выживанию в почве, а именно в тончайших оболочках воды, которые окружают почвенные частицы и заполняют капиллярные просветы в структуре почвы.

Есть простейшие, которые ведут паразитический образ жизни – используют другие живые организмы в качестве своей среды обитания и источника пищи. Это могут быть растения, животные и даже человек.

№ 3. Какие организмы называют паразитами?

Паразитами называют организмы, которые выбирают другие организмы в качестве своей среды обитания (внутри или на поверхности тела) и питаются за их счет, отравляя и нанося вред продуктами своей жизнедеятельности.

Стр. 46. Вопросы после параграфа

№ 1. Объясните, какие функции выполняет клетка простейших.

Так как клетка простейших является полноценным телом таких организмов, то она выполняет все функции, характерные для него: дыхание, питание, обмен веществ, движение, размножение, выделение.

№ 2. Используя дополнительные источники информации, назовите меры, предупреждающие заболевания амебной дизентерией и малярией.

Для профилактики заражения малярией и амебной дизентерией, необходимо соблюдать такие меры:

  1. Тщательно мыть руки перед едой, после прогулки на улице, после посещения туалета.

  2. Соблюдать личную гигиену тела, одежды, помещений.

  3. Не употреблять в пищу немытые овощи и фрукты.

  4. Не пить воду из открытых природных источников.

  5. Кипятить водопроводную воду перед употреблением.

  6. Термически обрабатывать рыбу, мясо перед употреблением в пищу.

№ 3. Сформулируйте вывод о роли простейших в природе и их влиянии на человека.

Простейшие организмы питаются бактериями и органическими остатками, а значит, очищают водоемы и почву от загрязнений. Они быстро размножаются при благоприятных условиях и являются ценным источником питания для мальков рыб, моллюсков, мелких ракообразных и других обитателей водоемов. Например, эвглены не только очищают водоемы или служат пищей, но и благодаря своей способности к фотосинтезу могут увеличивать содержание кислорода и уменьшать количество углекислого газа в воде.

Также по количеству эвглен и инфузорий в водоёмах можно определить уровень их загрязненности. Если в воде большое количество эвглен, то вода загрязнена органическими веществами. Если большое количество амеб – в воде мало органических веществ.

Простейшие являются участниками образования горных пород. Рассматривая при помощи микроскопа размельченный кусочек обычного мела для письма, можно увидеть, что состоит он из мелких раковин каких-то животных. А вот морские простейшие, радиолярии и корненожки, участвуют в образовании морских осадочных горных пород.

Однако существует и много паразитических простейших, которые могут вызывать заболевания у животных и человека. Например, дизентерийная амеба поражает стенки кишечника, а один из видов лямблий – тонкий кишечник и печень. Заражение ими происходит путем проглатывания цист простейших вместе с загрязненной водой и продуктами питания. Поражают простейшие и рыб, например, инфузория ихтиофтириус, которая внедряется в жабры, плавники и кожу, и приводит к гибели.

Рис. 1. ГДЗ биология 7 класс Константинов, Бабенко Вентана-Граф Задание: Значение простейших

Эвглена зеленая — презентация онлайн

1. Эвглена зеленая

ЭВГЛЕНА ЗЕЛЕНАЯ
Эвглена зелёная относится к простейшим
организмам, состоит из одной клетки.
Относится к классу жгутиковых типа
саркожгутиконосцев, к классу
жгутиконосцев.

3. Строение эвглены зеленой

4. Размножение

Размножение эвглены – клетка делится
надвое вдоль продольной оси тела.
Сначала разделяется ядро. Затем тело
эвглены продольно перетяжкой делится на
две примерно одинаковые половины, то
есть она способна только к бесполому
размножению.
Инфузория-туфелька обитает в мелких
стоячих водоёмах. Это одноклеточное
животное длиной 0,5 мм имеет
веретеновидную форму тела, отдалённо
напоминающую туфлю. туфелька
относится к типу инфузорий или
ресничных.

7. Строение инфузории-туфельки

8. Размножение

Размножение инфузории — туфельки происходит
половым и бесполым путем. Бесполое
размножение происходит делением на две
дочерние особи, при этом большое ядро делится
перетяжкой, а малое ядро делится с помощью
митоза. Половое размножение происходит путем
конъюгации — при этом две особи обмениваются
генетическим материалом, количество особей не
увеличивается
Амёба — обыкновенная обитает в пресных
водоемах. Форма ее тела постоянно
меняется. Наружный слой амебы — это
цитоплазматическая мембрана.

11. Строение амёбы обыкновенной

12. Размножение

Выросшая амёба приступает к размножению. Оно
происходит путём деления клетки. До деления клетки
ядро удваивается, чтобы каждая дочерняя клетка
получила свою копию наследственной информации.
Размножение начинается с изменения ядра. Оно
вытягивается, а затем постепенно удлиняется и
перетягивается посредине. Поперечной бороздкой
делится на две половинки, которые расходятся в разные
стороны — образуются два новых ядра. Тело амёбы
разделяется на две части перетяжкой и образуется две
новые амёбы. В каждую из них попадает по одному
ядру. Во время деления происходит образование
недостающих органоидов.

Вывод по инфузории туфельки и эвглены зеленой — Биология

Эвглена зеленая

В пресных водоемах обитает еще один широко распространенный вид простейших животных — эвглена зеленая. Она имеет веретенообразную форму, наружный слой цитоплазмы уплотнен и образует оболочку, способствующую сохранению этой формы .
Строение зеленой эвглены
От переднего конца тела у эвглены зеленой отходит длинный тоненький жгутик, вращая которым, эвглена передвигается в воде. В цитоплазме эвглены расположено ядро и несколько окрашенных овальных телец — хроматофоров, содержащих хлорофилл. Поэтому на свету эвглена питается как зеленое растение (автотрофно). Находить освещенные места эвглене помогает светочувствительный глазок.
Если эвглена долго находится в темноте, то хлорофилл исчезает и она переходит к гетеротрофному способу питания, то есть питается готовыми органическими веществами, всасывая их из воды всей поверхностью тела. Дыхание, размножение, деление надвое, образование цисты у эвглены зеленой сходны с таковыми у амебы.
Вольвокс
Среди жгутиковых встречаются колониальные виды, например, вольвокс.
Вольвокс Строение колонии
Форма его шаровидная, тело состоит из студенистого вещества, в которое погружены отдельные клетки — члены колонии. Они мелкие, грушевидные, имеют по два жгутика. Благодаря согласованному движению всех жгутиков вольвокс передвигается. В колонии вольвокса есть немного клеток, способных к размножению; из них образуются дочерние колонии.
Инфузория-туфелька
В пресных водоемах часто встречается еще один вид простейших — инфузория-туфелька, получившая свое название из-за особенностей формы клетки (в виде туфельки). Органоидами передвижения ей служат реснички. Тело имеет постоянную форму, так как покрыто плотной оболочкой. У инфузории-туфельки имеются два ядра: большое и малое.
Строение инфузории-туфельки
Большое ядро регулирует все жизненные процессы, маленькое — играет важную роль в размножении туфельки. Питается инфузория бактериями, водорослями и некоторыми простейшими. С помощью колебаний ресничек пища попадает в ротовое отверстие, затем — в глотку, на дне которой образуются пищеварительные вакуоли, где происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки удаляются через особый орган — порошицу. Функцию выделения осуществляет сократительная вакуоль.
Размножается, как и амеба — бесполым путем, однако для инфузории-туфельки характерен и половой процесс. Он состоит в том, что две особи объединяются, между ними происходит обмен ядерным материалом, после чего они расходятся

100 ballov.kz образовательный портал для подготовки к ЕНТ и КТА

Код и классификация направлений подготовки Код группы образовательной программы Наименование групп образовательных программ Количество мест
8D01 Педагогические науки   
8D011 Педагогика и психология D001 Педагогика и психология 45
8D012 Педагогика дошкольного воспитания и обучения D002 Дошкольное обучение и воспитание 5
8D013 Подготовка педагогов без предметной специализации D003 Подготовка педагогов без предметной специализации 22
8D014 Подготовка педагогов с предметной специализацией общего развития D005 Подготовка педагогов физической культуры 7
8D015 Подготовка педагогов по естественнонаучным предметам D010 Подготовка педагогов математики 30
D011 Подготовка педагогов физики (казахский, русский, английский языки) 23
D012 Подготовка педагогов информатики (казахский, русский, английский языки) 35
D013 Подготовка педагогов химии (казахский, русский, английский языки) 22
D014 Подготовка педагогов биологии (казахский, русский, английский языки) 18
D015 Подготовка педагогов географии 18
8D016 Подготовка педагогов по гуманитарным предметам D016 Подготовка педагогов истории 17
8D017 Подготовка педагогов по языкам и литературе D017 Подготовка педагогов казахского языка и литературы 37
D018 Подготовка педагогов русского языка и литературы 24
D019 Подготовка педагогов иностранного языка 37
8D018 Подготовка специалистов по социальной педагогике и самопознанию D020 Подготовка кадров по социальной педагогике и самопознанию 10
8D019 Cпециальная педагогика D021 Cпециальная педагогика 20
    Всего 370
8D02 Искусство и гуманитарные науки   
8D022 Гуманитарные науки D050 Философия и этика 20
D051 Религия и теология 11
D052 Исламоведение 6
D053 История и археология 33
D054 Тюркология 7
D055 Востоковедение 10
8D023 Языки и литература D056 Переводческое дело, синхронный перевод 16
D057 Лингвистика 15
D058 Литература 26
D059 Иностранная филология 19
D060 Филология 42
    Всего 205
8D03 Социальные науки, журналистика и информация   
8D031 Социальные науки D061 Социология 20
D062 Культурология 12
D063 Политология и конфликтология 25
D064 Международные отношения 13
D065 Регионоведение 16
D066 Психология 17
8D032 Журналистика и информация D067 Журналистика и репортерское дело 12
D069 Библиотечное дело, обработка информации и архивное дело 3
    Всего 118
8D04 Бизнес, управление и право   
8D041 Бизнес и управление D070 Экономика 39
D071 Государственное и местное управление 28
D072 Менеджмент и управление 12
D073 Аудит и налогообложение 8
D074 Финансы, банковское и страховое дело 21
D075 Маркетинг и реклама 7
8D042 Право D078 Право 30
    Всего 145
8D05 Естественные науки, математика и статистика      
8D051 Биологические и смежные науки D080 Биология 40
D081 Генетика 4
D082 Биотехнология 19
D083 Геоботаника 10
8D052 Окружающая среда D084 География 10
D085 Гидрология 8
D086 Метеорология 5
D087 Технология охраны окружающей среды 15
D088 Гидрогеология и инженерная геология 7
8D053 Физические и химические науки D089 Химия 50
D090 Физика 70
8D054 Математика и статистика D092 Математика и статистика 50
D093 Механика 4
    Всего 292
8D06 Информационно-коммуникационные технологии   
8D061 Информационно-коммуникационные технологии D094 Информационные технологии 80
8D062 Телекоммуникации D096 Коммуникации и коммуникационные технологии 14
8D063 Информационная безопасность D095 Информационная безопасность 26
    Всего 120
8D07 Инженерные, обрабатывающие и строительные отрасли   
8D071 Инженерия и инженерное дело D097 Химическая инженерия и процессы 46
D098 Теплоэнергетика 22
D099 Энергетика и электротехника 28
D100 Автоматизация и управление 32
D101 Материаловедение и технология новых материалов 10
D102 Робототехника и мехатроника 13
D103 Механика и металлообработка 35
D104 Транспорт, транспортная техника и технологии 18
D105 Авиационная техника и технологии 3
D107 Космическая инженерия 6
D108 Наноматериалы и нанотехнологии 21
D109 Нефтяная и рудная геофизика 6
8D072 Производственные и обрабатывающие отрасли D111 Производство продуктов питания 20
D114 Текстиль: одежда, обувь и кожаные изделия 9
D115 Нефтяная инженерия 15
D116 Горная инженерия 19
D117 Металлургическая инженерия 20
D119 Технология фармацевтического производства 13
D121 Геология 24
8D073 Архитектура и строительство D122 Архитектура 15
D123 Геодезия 16
D124 Строительство 12
D125 Производство строительных материалов, изделий и конструкций 13
D128 Землеустройство 14
8D074 Водное хозяйство D129 Гидротехническое строительство 5
8D075 Стандартизация, сертификация и метрология (по отраслям) D130 Стандартизация, сертификация и метрология (по отраслям) 11
    Всего 446
8D08 Сельское хозяйство и биоресурсы   
8D081 Агрономия D131 Растениеводство 22
8D082 Животноводство D132 Животноводство 12
8D083 Лесное хозяйство D133 Лесное хозяйство 6
8D084 Рыбное хозяйство D134 Рыбное хозяйство 4
8D087 Агроинженерия D135 Энергообеспечение сельского хозяйства 5
D136 Автотранспортные средства 3
8D086 Водные ресурсы и водопользование D137 Водные ресурсы и водопользования 11
    Всего 63
8D09 Ветеринария   
8D091 Ветеринария D138 Ветеринария 21
    Всего 21
8D11 Услуги   
8D111 Сфера обслуживания D143 Туризм 11
8D112 Гигиена и охрана труда на производстве D146 Санитарно-профилактические мероприятия 5
8D113 Транспортные услуги D147 Транспортные услуги 5
D148 Логистика (по отраслям) 4
8D114 Социальное обеспечение D142 Социальная работа 10
    Всего 35
    Итого 1815
    АОО «Назарбаев Университет» 65
    Стипендиальная программа на обучение иностранных граждан, в том числе лиц казахской национальности, не являющихся гражданами Республики Казахстан 10
    Всего 1890

Euglena — обзор | ScienceDirect Topics

III Экология и распространение

Влияние современной филогенетики на таксономию эвгленоид, особенно на молекулярном уровне, привело к многочисленным таксономическим изменениям. Из-за этого количество принятых видов постоянно меняется. В то же время описываются новые фотосинтетические виды, основанные как на молекулярных, так и на морфологических характеристиках (Kosmala et al., 2009; Yamaguchi et al., 2012; Kim et al., 2013а, б; Закрысь и др., 2013). AlgaeBase (http://www.algaebase.org/) перечисляет около 2900 номинальных видов для основных фотосинтетических таксонов, но из них только около 800 признаны таксономически достоверными. Это особенно заметно у Euglena , Phacus , Cryptoglena и Trachelomonas , где только 25-28% названных таксонов считаются таксономически приемлемыми.

Большинство фотосинтетических таксонов обитают в пресной воде и лишь некоторые — в морях и океанах (представители рода Eutreptia , Eutreptiella , Rapaza ), а также некоторые виды рода Euglena , e.g., Euglena obtusa и Euglena rustica (Esson, Leander, 2008; Brown et al., 2002). Наиболее распространены эвтрофные водоемы (канавы, каналы, пруды). Эвгленоиды редки в мезотрофных и олиготрофных водах; они обычно не встречаются в источниках, реках с быстрым течением, больших и глубоких озерах. Они также встречаются в местообитаниях, в которых условия жизни можно охарактеризовать как экстремальные, например, Euglena mutabilis допускает широкий диапазон pH (от 1.От 0 до 8,6) и был обнаружен в небольших озерах, расположенных в вулканических конусах с pH = 1 (Hein, 1953; Fott, 1956). Некоторые виды, такие как Euglena agilis HJ Carter, E. geniculata , E. viridis и E. stellata , могут создавать плотные популяции в городских сточных водах, сточных водах сахарной промышленности и молочных сточных водах, все из которых содержат высокие концентрации органических соединений. Иногда это интерпретировалось как означающее, что эвгленоиды могут играть важную роль в очистке и насыщении кислородом загрязненных вод.К сожалению, убедительных эмпирических свидетельств этого пока нет. Иногда эвгленоиды встречаются в больших количествах, образующих цветы. Недавно наблюдались токсические цветения двух видов эвгленоидов ( E. sanguinea и E. granulata ); ихтиотоксины, продуцируемые обоими видами, привели к значительному экономическому ущербу в прудах коммерческого сельского хозяйства в Соединенных Штатах (Zimba et al., 2004, 2010).

Большинство фотосинтезирующих эвгленоидов встречается среди планктона.В микробентосе встречаются виды с очень короткими жгутиками или без жгутиков (например, E. mutabilis F. Schmitz, Euglena adhaerens Matvienko, Euglena satelles Braslavska-Spectorova). Некоторые виды, такие как E. granulata или E. sanguinea , могут образовывать временные пленки на поверхности (нейстон) из-за образования большого количества слизи, окружающей клетки. Интересным примером является род Colacium , представители которого могут периодически терять жгутики и оседать (поодиночке или колониями), прикрепившись слизистыми стеблями к мелким планктонным животным.

Эвгленоиды, как и большинство микроорганизмов, космополиты. К сожалению, данных о распространении отдельных видов немного. По нашим оценкам, около 70% всех известных таксонов были зарегистрированы в Европе, в то время как около 50% известных таксонов были зарегистрированы в Северной и Южной Америке и Азии. Наименьшее количество видов зарегистрировано в Австралии и Африке. Однако эти данные не отражают реального географического распространения эвгленоидов, а скорее отражают деятельность альгологов, работающих с этой группой организмов в разных частях света.

Кажется, что эвгленоиды имеют широкое экологическое распространение, хотя обширные научные исследования по экологии эвгленоидов отсутствуют. На основании флористических исследований можно только сделать вывод, что одни группы видов предпочитают одни места обитания, а другие — редкость. Кроме того, дополнительной трудностью в интерпретации данных флористических публикаций является тот факт, что идентификация видов основывалась только на морфологических характеристиках, что для многих видов не позволяет различать очень похожие или идентичные таксоны (криптические виды).

Euglena shafiqii. Изменение формы от нормальной продолговатой формы яйца до …

Контекст 1

… цвет цветка был зеленым на рассвете и в сумерках, когда солнечные лучи были наклонными и мягкими. В течение дня, когда солнечное излучение было прямым и интенсивным, цвет цветка изменился на кирпично-красный. Через месяц после появления налета пигмент стал кроваво-красным. Организмы, находящиеся вдали от прямых солнечных лучей, проявляли значительные изменения цвета.Окраска организмов изменилась на зеленый после исчезновения красного пигмента. Впоследствии зеленый цвет был потерян, и организмы стали бесцветными. Кроме того, организмы оставались менее активными, и в последнее время большинство из них меняло тело на круглую форму. Добавка питательных веществ активировала около 30% организмов. Также наблюдались восстановление зеленой пигментации тела и кирпично-красной пигментации в жизненно важных структурах, таких как хроматофоры, ядро ​​и постоянно пульсирующие хроматофоры.E. shafiqii использовал свой жгутик для передвижения и изменения направления движения. Нормальное передвижение, выполняемое волнообразным движением кончика жгутика, было медленным. Однако быстрое движение было достигнуто за счет синусовой волнистости всего жгутика. Спиральное волнообразное движение всего жгутика вызывает вращение тела и изменение направления движения. В норме организм не совершает эвгленоидных движений. Однако быстрые и быстрые движения выполнялись в стрессовой обстановке. Организмы осуществляли сапрозойское (и сапрофитное) и голозойское (и галофитное) питание.Организм мог сгибать одну треть своего тела для захвата пищи с помощью жгутика. E. shafiqii чрезвычайно чувствительна к стрессу окружающей среды. Организм может быстро трансформировать свое тело в круглую форму при встряхивании воды. Оказалось, что очень гибкая пленка и другие структуры тела помогают в трансформации тела. Структурные аномалии были достигнуты за счет фаз I-перехода и II-перехода (Рисунок …

Context 2

… солнечные лучи падали прямо с большей интенсивностью, цвет клетки стал кроваво-красным.Далее, вечером, когда бегущие лучи падали толстыми и мягкими, красная клетка снова становилась зеленой или желтовато-зеленой. Помимо циркадных изменений цвета, новый вид отличался от когенуса по различным аспектам, таким как структура, трансформация тела и пигментация, и поэтому был назван Euglena shafiqii, Shafiq-ur-Rehman. E. shafiqii структурно и поведенчески отличался от известных видов эвглены, таких как E. viridis, E. spirogyra, E. gracilis, E. sanguinea, E. oxyuris, E. ehrenbergi и E.rubra. Тело E. shafiqii удлиненно-яйцевидное. В то время как E. spirogyra и E. rubra имеют удлиненную веретеновидную форму с заостренным задним концом, вытянутым в виде хвоста. E. gracilis имеет округлый передний конец, тогда как E. oxyuris наследует большое цилиндрическое тело. Поверхность клеток E. ehrenbergi полосатая по спирали. Существует морфологическая особенность построения ядра у E. shafiqii: два красновато-коричневых ядрышка, встроенные в фибриллярную массу. Однако E. veridis имеет крупную, а E.oxyuris имеет небольшое центральное ядрышко. E. gracilis имеет три ядра, а E. spirogyra и E. rubra — несколько ядрышек. Хроматофоров у E. shafiqii три. Позади ядра расположен более крупный миндалевидный хроматофор. Однако два других хроматофора являются парными, каждый из которых расположен на передней и правой сторонах ядра. У других видов хроматофоры представлены веретенообразными у E. gracilis, дискообразными у E. spirogyra и длинными палочковидными у E. viridis. Своеобразная цветная сократительная структура, расположенная на заднем конце E.shafiqii назван непрерывным пульсирующим хроматофором из-за его типичной характеристики ритмического сжатия и расширения. Настоящий вид демонстрирует типичное поведение изменения формы в стрессовой среде. Было показано, что воздействие стресса окружающей среды, вызванного физическими или химическими стимулами, связано с округлением клеток в Euglena (Murry, 1981; Bovee, 1982). Как и в скелетных мышцах, энергетический метаболизм клеток, по-видимому, в основном такой же, как у E. shafiqii.Поведенческие изменения формы, вызванные стрессом, типичны, поскольку организм быстро трансформирует свое удлиненное яйцевидное тело в округлое. Это быстрое преобразование формы тела, по-видимому, происходит через две переходные фазы. Во время фазы I-перехода продолговатая яйцевидная форма (рис. 3а) меняется на грушевидную с заостренным задним концом (рис. 3b), а затем на яйцевидное (рис. 3с) тело. Однако во второй фазе перехода организм принимает круглую форму и претерпевает различные внутренние структурные изменения (рисунки 3d, e и f).Более того, организм также достигает колоколообразного тела между I и II переходными фазами (рисунок не показан). Организм, прошедший фазу I-перехода, может вернуться к нормальной форме из формы b в течение нескольких часов, в то время как из формы c может потребоваться от нескольких часов до пары дней, чтобы вернуться к нормальной форме a, если благоприятная среда сохраняется ( Рисунок 3). Изменения формы поведения, которые имели место во время фазы I-перехода, казалось, были необходимы для защиты и предотвращения серьезных повреждений, вызванных стрессом окружающей среды.Тем не менее, во II-переходе …

Биомеханическая роль экстрааксонемных структур в формировании биения жгутика Euglena gracilis

Мы моделируем Ax и PFR как цилиндрические структуры с деформируемыми осевыми линиями, см. Рис. 4. Жгутик эвгленид представляет собой составную структуру, состоящую из Ax и PFR, соединенных вместе. Мы предполагаем, что Ax — единственный активный компонент жгутика, тогда как PFR чисто пассивен. Наша механическая модель основана на определении полной внутренней энергии жгутика

.

(1) 𝒲 = 𝒲pasa + 𝒲acta + 𝒲p

, который определяется суммой трех членов: пассивная (упругая) внутренняя энергия 𝒲p⁢a⁢sa Топора, активная внутренняя энергия a⁢c⁢ta Топора (генерируемая действием динеина) и (пассивная , упругая) внутренняя энергия 𝒲p ФПФ.Пассивная внутренняя энергия Топора определяется значением

.

(2) 𝒲p⁢a⁢sa = 12⁢∫0LBa⁢ (U1⁢ (s) 2 + U2⁢ (s) 2) + Ca⁢U3⁢ (s) 2⁢d⁢s,

, где U1 и U2 — деформации изгиба Ax, U3 — скручивание, Ba и Ca — модули изгиба и скручивания (соответственно), а L — общая длина центральной линии Ax 𝐫a. Деформации изгиба и скручивание зависят от длины дуги s осевой линии и определяются следующим образом. Мы свяжем с кривой 𝐫a ортонормированный репер 𝐝i⁢ (s) с i = 1,2,3, который определяет ориентацию ортогональных участков Ax (обведенных голубыми кружками на рисунке 4).Единичные векторы 𝐝1⁢ (s) и 𝐝2⁢ (s) определяют плоскость ортогонального сечения на s . Единичный вектор 𝐝1⁢ (s) лежит на линии, соединяющей центр Ax с MT 2, центром комплекса связывающих звеньев, см. Рисунок 1. Единичный вектор 𝐝3⁢ (s) = ∂s⁡𝐫a⁢ ( s) лежит перпендикулярно ортогональному сечению. Деформации изгиба и скручивание тогда даются по

.

(3) U1 = ∂sd2⋅d3, U2 = ∂sd3⋅d1 и U3 = ∂sd1⋅d2.

Таким образом, U1 и U2 измеряют изгиб Ax на локальных плоскостях 𝐝2-𝐝3 и 𝐝3-𝐝1, соответственно, в то время как скручивание U3 определяется скоростью вращения ортонормированной системы отсчета вокруг касательной 𝐝3 к центральной линии.

Подробная информация о механической модели.

( a ) Геометрия топора. МТ лежат на трубчатой ​​поверхности C (s, ϕ), параметризованной обобщенными полярными координатами s и ϕ, где s — длина дуги осевой линии аксонемы a. Единичные векторы 𝐝1⁢ (s) и 𝐝2⁢ (s) лежат в ортогональных сечениях Ax (голубые кружки).Материальные сечения Ax представлены кривыми ϕ↦𝐂⁢ (s, ϕ) (красные), которые соединяют точки соседних аксонемных МТ, соответствующих одинаковой длине дуги s. Изгибные деформации аксонемы вызываются сдвигом (коллективным скольжением) МТ. Сдвиг количественно определяется углом между ортогональными секциями и секциями материала Ax. ( b ) Геометрия жгутика эвгленид, деталь прикрепления Ax-PFR. Единичные векторы 𝐠1⁢ (s) и 𝐠2⁢ (s) образуют плоскость поперечных сечений PFR.Вектор 𝐠1⁢ (s) параллелен внешней единичной нормали к аксонемной поверхности 𝐍⁢ (s, ϕp), а 𝐠2⁢ (s) параллелен касательному вектору к сечению материала ∂ϕ⁡𝐂⁢ (s, ϕp).

Отметим, что правая часть уравнения 2 формально идентична классическому выражению, возникающему в теории Кирхгофа для упругих стержней (Goriely, 2017). 2⁢γ2⁢ (L)),

, где γ1 и γ2 — две переменные, которые количественно определяют сдвиг (т.е.2, сосредоточенный на дистальном конце Axe. Эти силы возникают естественным образом, как мы отмечаем после уравнения 23 в разделе «Результаты».

Активная внутренняя энергия может быть записана более естественным образом на уровне отдельных пар MT через работу, совершаемую силами скольжения Fj, создаваемыми динеинами, соединяющими мосты MTs j и j + 1, против их относительных скользящих смещений σj. , для j = 1,2,…, 9. Эти силы и перемещения подробно определены в Приложении 1, а их работа вычислена в уравнении 35.Здесь также обсуждается то, как уравнение 35 приводит к эквивалентной переформулировке (уравнение 4) в терминах глобальных переменных поперечного сечения, сил Hi и сдвигов γi. Здесь мы просто замечаем, что конструктивные ограничения Axe приводят к упрощению кинематики. Эти ограничения не позволяют MT скользить на любую величину, и скольжение пар MT σj не является независимым. Скорее всего, есть только две степени свободы, которые определяют скольжение MT, которые задаются переменными сдвига γ1 и γ2.j на дистальном конце топора аналогичным образом.

Чтобы объяснить, как переменные сдвига γ1 и γ2 связаны с кинематикой МТ, заметим, что осевые линии МТ 𝐫j для j = 1,2⁢… ⁢9 задаются выражением 𝐫j⁢ (s) = 𝐂⁢ (s , ϕj), где ϕj = 2⁢π⁢ (2-j) / 9, а

(5) 𝐂⁢ (s, ϕ) ≈𝐫a⁢ (s) + ρa⁢ (cos⁡ϕ⁢𝐝1⁢ (s) + sin⁡ϕ⁢𝐝2⁢ (s) + (cos⁡ϕ⁢γ1⁢ (s) + sin⁡) ϕ⁢γ2⁢ (s)) ⁢𝐝3⁢ (s))

— это параметризация цилиндрической поверхности Ax (ρa — радиус Ax) через длину дуги осевой линии s и угол ϕ.Специальная деформация аксонемы с γ2 = 0 показана на рисунке 4. В этом случае Ax изгибается по дуге окружности, а центральная линия 𝐫a лежит в плоскости, порожденной единичными векторами 𝐝1 и 𝐝3. Переменная сдвига γ1⁢ (s) ≠ 0 здесь имеет простую геометрическую интерпретацию. Для каждого фиксированного s кривая ϕ↦𝐂⁢ (s, ϕ) описывает то, что мы называем «материальным» сечением Ax в точке s (красные кривые на рисунке 4). Сечение материала представляет собой плоский эллипс с центром в a⁢ (s), который соединяет точки соседних MT ’, соответствующих одинаковой длине дуги.Уравнение 5 говорит, что γ1⁢ (s) — это тангенс угла, под которым секции материала в точке s пересекают ортогональные секции в точке s.

Как упоминалось выше, кинематические ограничения Ax связывают переменные сдвига с деформациями изгиба. У нас

(6) γ1⁢ (s) = ∫0sU2 и γ2⁢ (s) = — ∫0sU1.

Приведенные выше формулы (подробный вывод которых приведен в Приложении 1) лежат в основе существенного механизма моторики аксонем: коллективное скольжение MT вызывает изгиб всего Ax.Мы отмечаем здесь, что нет никакой связи между переменными сдвига γ1, γ2 и скручиванием U3, факт, который будет иметь последствия в остальной части.

Специальная деформация аксонемы на рис. 4 показывает случай, когда U1⁢ (s) = 0 и U2⁢ (s) = K, так что Ax изгибается по дуге окружности радиусом 1 / K. Пока γ2⁢ (s) = 0, переменная сдвига γ1⁢ (s) = K⁢s линейно возрастает с увеличением s. Материальный и ортогональный сечения совпадают в основании (базальное тело не накладывает сдвига при s = 0), и угол между ними увеличивается по мере того, как мы движемся вдоль центральной линии к дистальному концу Ax.Для того, чтобы Axe мог изгибаться, MT с одной стороны Axe необходимо направлять к дистальному концу, в то время как другие должны двигаться к проксимальному концу.

Здесь мы отмечаем, что уравнение 4 определяет наиболее общую активную внутреннюю энергию, генерируемую молекулярными двигателями, и мы не предполагаем на данном этапе какой-либо конкретной (пространственной) организации динеиновых сил. Мы представим конкретные поперечные силы позже в разделе «Результаты».

PFR моделируется как упругий цилиндр с круглым поперечным сечением радиусом ρp и длиной покоя L.Мы предполагаем, что PFR может растягиваться и сдвигаться. Полная внутренняя энергия PFR определяется как

(7) 𝒲p = 12⁢∫0LDp⁢ (V1⁢ (s) 2 + V2⁢ (s) 2) + Ep⁢V3⁢ (s) 2⁢d⁢s

, где V1 и V2 — деформации сдвига, V3 — растяжение, Dp и Ep — модули сдвига и растяжения, соответственно. Здесь мы пренебрегаем жесткостью PFR на изгиб и скручивание. Классические оценки однородных упругих стержней, см., Например, Goriely, 2017, показывают, что модули изгиба и скручивания масштабируются в четвертой степени радиуса поперечного сечения, тогда как модули сдвига и растяжения масштабируются во второй степени и, следовательно, они доминируют для малых радиусов. .Мы предполагаем, что силы динеина достаточно сильны, чтобы вызвать сдвиг в PFR, таким образом, вклады изгиба и скручивания PFR в энергию жгутика становятся незначительными. Мы также пренебрегаем эффектами Пуассона, рассматривая поперечные сечения PFR как жесткие.

Деформации сдвига и растяжения PFR определяются следующим образом. Центры сечений PFR лежат на кривой 𝐫d, а их ориентации задаются ортонормированной системой отсчета 𝐠i⁢ (s) с i = 1,2,3. Единичные векторы 𝐠1⁢ (s) и 𝐠2⁢ (s) определяют плоскость поперечного сечения с центром в p⁢ (s), а единичный вектор 𝐠3⁢ (s) ортогонален ей.Кривая 𝐫p не параметризуется длиной дуги, а 𝐠3, как правило, не совпадает с касательной к 𝐫p. Деформации сдвига и растяжение задаются формулами

(8) V1 = ∂s⁡𝐫p⋅𝐠1, V2 = ∂s⁡𝐫p⋅𝐠2 и V3 = ∥∂s⁡𝐫p∥-1.

Таким образом, деформации сдвига зависят от ориентации поперечных сечений относительно центральной линии (касательной), в то время как растяжение измеряет удлинение центральной линии.

Приставка PFR-Ax объединяет кинематику двух подструктур, см. Рисунок 4.В оставшейся части мы формализуем ограничение прикрепления и покажем, как деформации сдвига и растяжения PFR (уравнение 8) и, таким образом, энергия жгутика (уравнение 1) полностью определяются кинематическими переменными Ax.

Для каждого s поперечное сечение PFR с центром в p⁢ (s) находится в контакте с поверхностью Ax в точке 𝐂⁢ (s, ϕp) для фиксированной угловой координаты ϕp, см. Рисунок 1 и Мелконян и др., 1982. Осевая линия PFR определяется по

.

(9) 𝐫p⁢ (s) = 𝐂⁢ (s, ϕp) + ρp⁢𝐍⁢ (s, ϕp),

где 𝐍⁢ (s, ϕp) ≈𝐝1⁢ (s) ⁢cos⁡ϕp + 𝐝2⁢ (s) ⁢sin⁡ϕp — внешняя единица, нормальная к поверхности аксонемы в точке 𝐂⁢ (s, ϕp).Вектор нормали 𝐍⁢ (s, ϕp) лежит в плоскости поперечного сечения PFR с центром в точке p⁢ (s). Действительно, 1⁢ (s) = 𝐍⁢ (s, ϕp) для первого единичного вектора ортонормированной системы отсчета PFR. Остается только одна степень свободы, а именно 𝐠2⁢ (s), которая должна быть ортогональна 𝐍⁢ (s, ϕp), чтобы полностью охарактеризовать ориентации сечений PFR. Вот где в модели вводятся вложения скрепляющих звеньев. Связующие звенья поперечного сечения PFR с центром в p⁢ (s) прикреплены к трем соседним MT на одинаковой длине дуги MTs.Таким образом, отдельные насадки расположены на материальной части топора в точке s. Учитывая это, 2⁢ (s) налагается параллельным ∂ϕ⁡𝐂⁢ (s, ϕp), касательному вектору к материальному сечению Ax в точке контакта 𝐂⁢ (s, ϕp), см. Рисунок 4. Это условие критически связывает сдвиг MT с ориентацией поперечных сечений PFR, как дополнительно показано ниже.

Итак, у нас есть следующие формулы для векторов ортонормированной системы отсчета PFR

(10) 𝐠1⁢ (s) = 𝐍⁢ (s, ϕp), 𝐠2⁢ (s) = ∂ϕ⁡𝐂⁢ (s, ϕp) / ∥∂ϕ⁡𝐂⁢ (s, ϕp) ∥ и 𝐠3⁢ (s) = 𝐠1⁢ (s) × 𝐠2⁢ (s).

Заменяя выражения в уравнениях 9-10 в уравнении 8, мы получаем формулы для деформаций сдвига и растяжения PFR в терминах кинематических параметров Ax. Деформация сдвига V1 и растяжение V3 оказались порядка ρp∼ρa (подробные расчеты см. В Приложении 1). Поскольку ρp мала по сравнению с масштабом L как PFR, так и Ax, мы пренебрегаем этими величинами. Таким образом, единственный существенный вклад в энергию PFR дает деформация сдвига V2. После линеаризации имеем V2≈-sin⁡ϕp⁢γ1 + cos⁡ϕp⁢γ2.Энергия PFR с точки зрения кинематических параметров Ax определяется как

(11) 𝒲p≈12⁢∫0LDp⁢ (-sin⁡ϕp⁢γ1⁢ (s) + cos⁡ϕp⁢γ2⁢ (s)) 2⁢𝑑s.

Сдвиг аксонемных MTs определяет ориентацию поперечных сечений PFR. На рисунке 5 (средние изображения) мы показываем пример этого кинематического взаимодействия. Ax снова изгибается по дуге окружности на плоскости 𝐝1-𝐝3, причем U1⁢ (s) = 0, U2⁢ (s) = K, γ1⁢ (s) = K⁢s, γ2⁢ (s ) = 0. Осевые линии PFR и Ax проходят параллельно друг другу, действительно, из уравнения 9 мы получаем, что ∂s⁡𝐫a≈∂s⁡𝐫p для каждой деформации.Связующие связи вызывают вращение поперечных сечений PFR по мере продвижения от проксимального к дистальному концу жгутика, создавая деформацию сдвига V2⁢ (s) = — sin⁡ϕp⁢γ1⁢ (s) = — sin⁡ ϕp⁢K⁢s на ПФР. Это механическое взаимодействие приводит к непланарности биения жгутиков эвгленид. Этот механизм управляется смещением между линией соединения PFR-Ax и локальной плоскостью самопроизвольного изгиба Ax, как более подробно обсуждается в разделе «Результаты».

Непланарность жгутиков, возникающая из-за структурной несовместимости.

Механическое взаимодействие Ax-PFR объясняется в виде трехэтапного аргумента (слева направо). Рассмотрим сначала две отдельные структуры в их спонтанных конфигурациях (слева). Топор изогнут в виде плоской дуги, а PFR прямой. Затем PFR вынужден соответствовать Ax, в то время как последний сохраняется в своей спонтанной конфигурации (в центре). Ограничение прикрепления вызывает деформации сдвига в PFR, так что композитная система не может находиться в механическом равновесии без внешнего воздействия.Когда композитная система высвобождается (справа), она достигает равновесия за счет релаксации сдвига PFR, что вызывает дополнительное искажение Ax. В состоянии равновесия достигается оптимальный энергетический компромисс, который характеризуется возникающей непланарностью.

Криптическая пластида Euglena longa определяет новый тип нефотосинтетической пластидной органеллы

ВВЕДЕНИЕ

Предполагается, что фотосинтез был основным эволюционным преимуществом, способствовавшим приобретению первичной пластиды, а также ее дальнейшему распространению среди эукариот посредством вторичных эндосимбиозов и эндосимбиозов более высокого порядка (1). –3).Однако в пластидах проходят многие другие метаболические пути, такие как биосинтез аминокислот и жирных кислот, изопентенилпирофосфат (IPP) и его производные (изопреноиды) и тетрапирролы (4–6). Следовательно, реверсия фотосинтетических линий к гетеротрофии обычно не влечет за собой потери пластид, а нефотосинтетические пластиды обнаруживаются во многих таксонах (7-10). Наиболее изученной реликтовой пластидой является апикопласт апикомплексных паразитов (прежде всего, Plasmodium falciparum и Toxoplasma gondii). ). Важность апикопласта для выживания паразитов привлекла большое внимание как многообещающая мишень для паразитоспецифических ингибиторов (11, 12).Пока что три пластидных пути, по-видимому, являются причиной удержания апикопласта: синтез немевалонатного IPP, синтез гема и синтез жирных кислот типа II (FASII) (13). Меньше известно о метаболических функциях пластид у других нефотосинтетических линий водорослей. Многие из них обладают метаболической способностью, аналогичной апикопласту (10, 14, 15), но некоторые обладают более сложным метаболизмом, который включает биосинтез аминокислот и пути метаболизма углеводов (16-18). До недавнего времени синтез IPP казался консервативным даже в наиболее редуцированных пластидах, таких как пластиды некоторых альвеол, лишенных генома (8, 19).Однако в настоящее время документально подтверждены нефотосинтетические пластиды, лишенные этого пути (9, 20, 21). Таким образом, обычно существует метаболическая причина для удержания пластид, хотя случаи пластидной зависимости различаются между линиями. Как и их главный представитель Euglena gracilis, большинство эвгленофитов являются миксотрофами, содержащими сложные трехмембранные пластиды, полученные из зеленой водоросли (22–24). ). Нефотосинтетические мутанты E. gracilis способны к гетеротрофной жизни (см. Ссылки 7 и 25), и несколько ветвей эвгленофитов независимо стали вторично гетеротрофными (26).Наиболее известен Euglena (ранее Astasia ) longa , близкий родственник E. gracilis (26, 27). Хотя документация на цитологическом уровне сомнительна (28-30), данные о молекулярных последовательностях предоставляют четкие доказательства присутствия криптических пластидных органелл у этого вида. Геном пластид E. longa был секвенирован два десятилетия назад (31) и показал отсутствие каких-либо генов, связанных с фотосинтезом, неожиданно за исключением rbcL , кодирующего большую субъединицу рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы (RuBisCO).Совсем недавно существование кодируемой ядерным геном малой субъединицы RuBisCO (RBCS), синтезируемой как полипротеин-предшественник, было задокументировано у E. longa , хотя ее процессинг в мономеры продемонстрировать не удалось (32). Физиологическая роль E. longa RuBisCO и всей пластиды остается неизвестной, но косвенные данные свидетельствуют о том, что пластида необходима для выживания E. longa (33–36). из E.longa и его пластида, мы создали сборку транскриптома и продемонстрировали ее высокую полноту и полезность (37). Мы также показали, что кодируемые ядерным геном пластидные белки в E. longa используют направленный на N-концевые пластиды двудольный топогенный сигнал (BTS) тех же двух характерных классов, известных из E. gracilis. Транскриптом E. longa выявил необычные особенности аппарата биогенеза пластид, общих с фотосинтетическими эвгленофитами, но также предположил специфическое снижение функций домашнего хозяйства, отражающее потерю фотосинтеза (37).Тем не менее, анаболические и катаболические пути, локализованные в бесцветной пластиде E. longa , не охарактеризованы. Поэтому мы решили использовать имеющиеся данные о последовательностях для построения метаболической карты пластиды E. longa . Анализу значительно облегчила недавняя характеристика метаболической сети пластид E. gracilis на основе протеомного анализа органеллы (38). Наше исследование дает первое полное представление о нефотосинтетических вторичных пластидах зеленого водорослевого происхождения и показывает, что метаболическая способность E.пластида longa разительно отличается от пластид апикопласта и других реликтовых пластид, охарактеризованных достаточно подробно.

ОБСУЖДЕНИЕ

Анализы, описанные выше, подтверждают наличие загадочной пластиды E. longa , несущей в высшей степени нетрадиционную комбинацию метаболических функций. Не имея пластидального пути MEP, E. longa присоединяется к единственной недавно обнаруженной группе пластид-несущих эукариот с таким дефицитом, а именно к бесцветной диатоме Nitzschia sp.штамм NIES-3581 (9) и различные бесцветные хризофиты (20, 21). Очевидным объяснением этого является то, что цитозольный путь MVA достаточен для доставки предшественников всех клеточных изопреноидов в этих организмах. Напротив, путь MEP в apicomplexans и родственных альвеолиях (т.е. Myzozoa) (8) и в различных нефотосинтетических хлорофитах (72) важен, поскольку цитозольный путь MVA в этих группах утрачен (73, 74). Поразительно, но наши биоинформатические и биохимические данные показывают, что E.Пластида longa по-прежнему участвует в метаболизме изопреноидов, а именно в синтезе токоферолов и филлохинонов. Таким образом, мы предоставляем независимые доказательства предыдущего вывода о том, что продукция фитола и его производных однозначно зависит от пути MVA, а не от пути MEP у E. gracilis (и, возможно, других эвгленофитов) (39). Как и у E. gracilis, путь, ведущий к OH-PhQ, не может быть полностью реконструирован у E. longa в настоящее время (см. Также ссылку 38). У обоих изученных эвгленофитов отсутствуют гомологи обычных ферментов средней части пути (от до -сукцинилбензоат до дигидроксинафтоата), обычно локализованных в пероксисоме (75).Соответствующие ферментативные активности были связаны с пластидной оболочкой E. gracilis (76), предлагая альтернативное решение, которое может также применяться для E. longa . Молекулярная идентичность предполагаемой гидроксилазы PhQ (производящей OH-PhQ) неизвестна, поэтому ее пластидную локализацию в E. gracilis или E. longa установить невозможно. Наконец, было продемонстрировано, что ранее неизвестная стадия — восстановление нафтохинонового кольца — является предпосылкой для протекания реакции, катализируемой MenG, в растениях и цианобактериях (77).Соответствующая редуктаза хорошо законсервирована среди различных цианобактерий, водорослей и растений (75), но мы не смогли идентифицировать близких гомологов ни в одной из сборок транскриптомов эвгленофитов, что позволяет предположить, что эвгленофиты используют неизвестный альтернативный фермент. E. longa , по-видимому, является первым эукариотом с нефотосинтетической пластидой, которая, как было документально подтверждено, сохранила пути синтеза токоферолов и OH-PhQ. Присутствие токоферолов в E. longa неудивительно, поскольку они не ограничиваются фотосинтетическими тканями растений и также были обнаружены у нефотосинтетических E.gracilis (42, 78). В качестве мощных липофильных антиоксидантов токоферолы могут использоваться E. longa для защиты липидов мембран от активных форм кислорода, генерируемых митохондриями и пероксисомами. Сохранение синтеза OH-PhQ в E. longa вызывает большее недоумение, поскольку наиболее установленная роль (OH-) PhQ в растениях и водорослях заключается в его функционировании в качестве переносчика электронов в фотосистеме I (43, 79). Было также предложено использовать PhQ в качестве акцептора электронов, необходимого для правильного функционирования фотосистемы II (80, 81).Гомолог соответствующей PhQ-восстанавливающей оксидоредуктазы (LTO1) присутствует в E. gracilis (см. Набор данных S1, вкладка 2, в дополнительном материале), но не в транскриптомных данных из E. longa . Интересно, что у растений PhQ был также обнаружен в плазматической мембране и, как предполагается, участвует в окислительно-восстановительных процессах, не связанных с фотосинтезом (82–84). Однако ферменты MenA и MenG в E. longa несут типичные BTS, что позволяет предположить, что OH-PhQ в E. longa участвует в не охарактеризованном до сих пор, не связанном с фотосинтезом резидентном процессе в пластиде.Отсутствие синтеза жирных кислот типа II в пластиде E. longa примечательно, но не беспрецедентно, так как это также было зарегистрировано для нефотосинтетических пластид некоторых myzozoans (8) и хризофита (20). Тем не менее, пластида E. longa играет активную роль в метаболизме липидов, сохранив биосинтез нескольких типов глицеролипидов, включая галактолипиды и SQDG. Ранее они были зарегистрированы у нескольких нефотосинтезирующих водорослей, например, у бесцветных диатомовых водорослей (85, 86).С другой стороны, апикопласт (87, 88), а также, скорее всего, реликтовый пластид Helicosporidium (на основании нашего анализа соответствующих данных генома в ссылке 17), полностью лишены синтеза галактолипидов и SQDG. Причина различного удержания этих липидов в разных бесцветных пластидах еще предстоит исследовать. Поистине поразительной особенностью пластиды E. longa является удержание почти всех ферментов общего анализа крови (сборка предполагаемого линейного пути CB) и механизма. их окислительно-восстановительного регулирования.Фактически, о присутствии ферментов общего анализа крови сообщалось из набора несвязанных бесцветных водорослей и растений. Некоторые из них, например, динофлагеллята Crypthecodinium cohnii, диктиохофиты Pteridomonas danica и Ciliophrys infusionum, криптофит Cryptomonas Paramecium и некоторые паразитарные или микогетеротрофные наземные растения, как известно, несут гены, кодирующие RuBisCO (7) но фактический набор других ферментов CBC у этих видов неизвестен. Напротив, транскриптомный или геномный анализ других бесцветных пластидсодержащих таксонов, таких как динофлагеллята Pfiesteria piscicida, хлорофит Helicosporidium sp.штамм ATCC 50920, диатомовые Nitzschia sp. штамм NIES-3581 и нефотосинтетические хризофиты выявили присутствие подмножества ферментов общего анализа крови, включая ptPGK и ptGAPDH, но не RuBisCO (9, 17, 21, 92). Следовательно, совокупность ферментов CBC, присутствующих в пластиде E. longa , уникальна. Ферменты CBC, сохраненные в различных нефотосинтезирующих эукариотах, очевидно, не служат для поддержания автотрофного роста из-за отсутствия фотосинтетической продукции АТФ и НАДФН.Неполный общий анализ крови в Nitzschia был предложен для обеспечения эритрозо-4-фосфата (эритроза-4-P) для синтеза ароматических аминокислот посредством шикиматного пути (9). Данные, представленные для пластиды Helicosporidium (17), предлагают такое же объяснение удержания нескольких ферментов CBC. Однако такое обоснование не может применяться для E. longa , поскольку биосинтез ароматических аминокислот у этого вида, по-видимому, локализуется в цитозоле (набор данных S1, вкладка 3), таким образом имея доступ к эритрозе-4-P, продуцируемой пентозофосфатным путем. .Кроме того, E. longa отличается от Nitzschia и Helicosporidium сохранением RuBisCO. Независимая от фотосинтеза и общего анализа крови роль RuBisCO была описана в образовании масла в развивающихся семенах Brassica napus, где рефиксирование CO 2 , высвобождаемого во время преобразования углеводов в жирные кислоты, увеличивает эффективность использования углерода (93). Отсутствие синтеза жирных кислот в пластиде E. longa делает аналогичную функцию RuBisCO в этом организме маловероятной.Идентификация системы Fd / Trx в пластиде E. longa , несмотря на отсутствие фотосинтеза, может быть ключом к пониманию физиологической роли линейного пути CB в E. longa . Другой намек дает открытие уникальной (нефосфорилирующей) формы GAPDH, называемой GapN, в пластиде E. gracilis (38). Этот фермент использует NADP + для прямого окисления GA3P до 3PG без образования АТФ (94). У растений GapN является цитозольным и участвует в перемещении восстанавливающих эквивалентов из пластиды путем обмена GA3P и 3PG между двумя компартментами (95). E. longa обладает белком, ортологом GapN E. gracilis с предсказанной BTS (набор данных S1, вкладка 8), что позволяет предположить его пластидную локализацию. Таким образом, похоже, что у Euglena spp. GapN опосредует перемещение восстанавливающих эквивалентов в противоположном направлении, чем у растений, то есть из цитозоля в пластиду (рис. 4a). В случае E. longa это может быть основным (если не единственным) механизмом обеспечения НАДФН для использования в пластиде, тогда как E.gracilis будет использовать его при прекращении фотосинтетического производства НАДФН. В то же время шаттл обеспечивает механизм для связывания уровня НАДФН в пластиде с цитозольной концентрацией GA3P. Собирая все эти данные вместе, мы предполагаем, что в E. longa (и, в определенных обстоятельствах, возможно, также у E. gracilis) соотношение НАДФН / НАДФ + в пластиде напрямую зависит от окислительно-восстановительного статуса клетки, т. е. его повышается при избытке восстанавливающей способности, которая замедляет гликолитическое окисление GA3P в цитозоле.Это стимулирует линейный путь CB через систему Fd / Trx, эффективно снижая уровень GA3, превращая его в 3PG без дальнейшего увеличения восстанавливающей силы в клетке. Этот вывод очевиден при рассмотрении общей стехиометрии двух альтернативных путей от GA3 к 3PG (Fig. 4b). Ключевое отличие состоит в том, что путь CB не производит НАДН, который необходимо повторно окислять, чтобы поддерживать работу гликолитического пути, поскольку фиксированный CO 2 эффективно служит акцептором электронов.Следовательно, включение обхода CB за счет АТФ может помочь клетке сохранить окислительно-восстановительный баланс, когда повторное окисление NADH неэффективно, например, в гипоксических (или аноксических) условиях, которые одновременно смягчают влияние активности оксигеназы RuBisCO. Действительно, эвгленофиты в их естественных условиях, вероятно, часто подвергаются нехватке кислорода, и анаэробиоз как у фототрофных, так и у гетеротрофных E. gracilis изучался в некоторой степени (54, 96). Анаэробный гетеротрофный метаболизм E.gracilis полагается на ферментативную деградацию парамилона, при которой дыхательная цепь митохондрий использует транс, -2-еноил-коэнзим А (КоА) в качестве концевого акцептора электронов, что в конечном итоге приводит к образованию эфиров парафина (97, 98). Вероятно, что E. longa демонстрирует метаболические адаптации к низким уровням кислорода, аналогичные таковым у E. gracilis, и мы предполагаем, что пластида с линейным путем CB может быть до сих пор нереализованной частью адаптации, служа «окислительно-восстановительным механизмом». клапан », способствуя эффективному метаболическому потоку при колебаниях концентрации кислорода.Фактически можно предположить, что тот же механизм действует у E. gracilis и других фотосинтетических эвгленофитов, когда они растут гетеротрофно, то есть когда цикл CB не участвует в производстве фотосинтатов. Очевидно, что детали микро- и анаэробного метаболизма эвгленофитов требуют дальнейшего изучения с помощью биохимических подходов, которые имеют решающее значение для проверки нашей гипотезы и прояснения взаимодействия между процессами, локализованными в пластидах и митохондриях. у разнообразных эукариот (99) пластиды кажутся гораздо более однородными.Однако это частично является отражением нашего незнания биологии пластид в большинстве групп водорослей, и недавние исследования различных независимо эволюционировавших бесцветных пластид документально подтверждают удивительную степень разнообразия с точки зрения их метаболической способности (100). Наш анализ пластиды E. longa еще больше расширил диапазон различий среди нефотосинтетических пластид. Комбинация присутствующих путей (синтез токоферола и филлохинона, синтез гликолипидов и линеаризованный путь CB, включая RuBisCO), отсутствующих (синтез жирных кислот, аминокислот и предшественников изопреноидов) и усеченных (синтез тетрапиррола; Füssy et al., unpublished) делает пластиду E. longa непохожей на любую из ранее исследованных нефотосинтетических пластид, включая апикопласт. Однако для получения более точного представления о белковом составе E необходима дальнейшая работа по объединению дополнительных анализов in silico (направленных, например, на потенциальные переносчики пластидных мембран, опосредующих обмен метаболитов с цитозолем) с биохимическими и цитологическими исследованиями. longa пластида и лучшее понимание ее физиологической роли.

Добро пожаловать в научный архив | Профилактика роста рака легких с помощью водного экстракта Euglena gracilis

Комментарий — Журнал иммунологии рака (2020) Том 2, выпуск 3

Профилактика роста рака легких с помощью водного экстракта из

Euglena gracilis

Сусуму Исигуро, Джеффри Комер, Масааки Тамура *

Кафедра анатомии и физиологии, Колледж ветеринарной медицины Канзасского государственного университета, Манхэттен, Канзас 66506, США

* Автор для переписки: 90aki Tamura
Masa Эл. Почта: mtamura @ vet.ksu.edu

Дата поступления: 25.07.2020; Дата принятия: 20 августа 2020 г.

Цитирование: Исигуро С., Комер Дж., Тамура М. Профилактика роста рака легких с помощью водного экстракта Euglena gracilis. J Рак Иммунол. 2020; 2 (3): 128-132.

Авторские права: © 2020 Ishiguro S, et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Комментарий

В качестве источника новых лекарств и пищевых добавок натуральные продукты из растений и животных изучаются более десятилетий. Такими ресурсами являются одноклеточные водоросли, такие как Chlorella, Spirulina и Euglena . Euglena gracilis — одноклеточная зеленая водоросль, встречающаяся в пресной воде. Этот организм обладает чертами, характерными как для животных, так и для растений, обладает способностью плавать с помощью жгутиков и фотосинтезировать.Эта водоросль содержит множество питательных веществ, включая аминокислоты, углеводы, витамины и минералы; поэтому он использовался в качестве пищевой и функциональной диетической добавки [1]. Кроме того, было показано, что высушенный порошок видов Euglena или его экстракты в воде или полярных органических растворителях обладают потенциальными лечебными свойствами, такими как противомикробные [2], антимутагенные, противовоспалительные [3,4], антифиброзные. [5], противовирусное [6], против ожирения [3,7] и противоопухолевое [8-10].Была выдвинута гипотеза, что углеводные гранулы, производимые Euglena для хранения энергии и состоящие в основном из β-1,3-глюкана, называемого парамилоном, в первую очередь ответственны за эту биологическую активность. Однако наше недавнее исследование показало, что частично очищенный водный экстракт из Euglena gracilis , лишенный зрелых гранул парамилона (далее именуемый водным экстрактом Euglena или EWE), подавлял рост клеток рака легкого в культуре и в ортотопическом легком мыши. модель аллотрансплантата карциномы [11].В культуре клеток прямое ослабляющее действие EWE на клеточные линии рака легких наблюдалось в двумерной (2D) и трехмерной (3D) культуре сфероидов. В культуре трехмерных сфероидов рост сфероидов клеток рака легких был значительно ослаблен обработкой EWE по сравнению с контрольной группой PBS. Однако EWE не остановил рост сфероидов полностью, предполагая, что прямое ингибирование роста раковых клеток с помощью EWE может быть эффективным только на ранней стадии роста опухоли. В модели аллотрансплантата ортотопической карциномы легких мышей пероральное введение EWE, которое начинали за 3 недели до инокуляции раковых клеток, предотвращало рост карциномы легких путем ослабления популяций иммунных регуляторных клеток, включая гранулоциты и клетки-супрессоры миелоидного происхождения (MDSC).Этот профилактический эффект может действовать не только на ранней стадии онкогенеза, но может сохраняться и на более поздних стадиях развития опухоли in vivo . Примечательные результаты этого исследования: (1) перорально введенный EWE, который не содержит зрелых гранул парамилона, продемонстрировал профилактический эффект против роста опухоли легких у мышей, (2) EWE ослабил популяции миелоидных супрессорных клеток в культуре клеток и популяции гранулоцитов в периферическая кровь мышей. Оба этих типа клеток (клетки-супрессоры миелоидного происхождения и гранулоциты) играют важную роль в подавлении иммунитета; следовательно, сокращение их популяции может быть связано с усилением иммунной активности против рака.В совокупности эти результаты предполагают, что водный экстракт Euglena содержит агент, предотвращающий рост рака. Однако остается много вопросов о природе этого агента, в том числе: (1) Это противораковое действие связано с одним компонентом Euglena gracilis или это может быть синергетический эффект нескольких компонентов? (2) Какова химическая природа этого агента или агентов? (3) Участвует ли β-1,3-глюкан (главный компонент парамилона) в этой уникальной биоактивности? (4) Как этот агент ослабляет образование гранулоцитов? (5) Участвует ли кишечная микробиота в индукции этой биоактивности? и (6) Каково общее влияние этого агента на здоровье животных? В этом комментарии мы обсуждаем доказательства, свидетельствующие о том, что парамилон (и β-1,3-глюкан, из которого он состоит) не может нести основную ответственность за биоактивность EWE, доказательства, указывающие на участие кишечной микробиоты, и общий эффект EWE на животных. здоровье.Точная химическая природа биоактивного агента и потенциальные механизмы, с помощью которых EWE ослабляет образование гранулоцитов, будут рассмотрены в будущих исследованиях.

Отсутствие участия β-1,3-глюкана и paramylon в профилактике рака легких по EWE

Paramylon состоит из нерастворимых в воде β-1,3-глюканов с молекулярной массой порядка 500 кДа. Размер гранул парамилона составляет от 1 до 6 мкм в диаметре, и они обычно составляют примерно 80% от массы тела Euglena [1,11].Из-за их большого размера и твердой гранулированной формы парамилон можно легко очистить низкоскоростным центрифугированием из суспензии целого сухого порошка Euglena в воде [11]. Было высказано предположение, что парамилон действует как иммуностимулятор или иммунопотенциатор [12-14]. В предыдущих исследованиях было показано, что парамилон стимулирует выработку провоспалительных цитокинов, таких как IL-1, IL-6, фактор некроза опухоли (TNF) и др. [12-14]. В нашем исследовании мы продемонстрировали, что водный экстракт Euglena сохраняет свою профилактическую активность даже после удаления большей части (если не всех) гранул парамилона путем многоступенчатого центрифугирования и фильтрации через фильтр 0.Фильтр с размером пор 22 мкм [11]. Однако невозможно исключить потенциальное загрязнение незрелыми гранулами парамилона диаметром менее 0,2 мкм и водорастворимыми олигомерами β-1,3-глюкана в EWE. Gissibl et al. сообщили, что связанная с парамилоном биоактивность была максимальной, когда гранулы парамилона были гидролизованы нагреванием, ферментами или кислотной обработкой до водорастворимых короткоцепочечных олигомеров β-1,3-глюкана [15]. Действительно, они обнаружили повышенную биодоступность гидролизованного парамилона и лучшую защиту от инфекции Staphylococcus aureus или Candida albicans . через увеличивало продукцию IL-12 в сыворотке, что приводило к увеличению выживаемости мышей.Однако, поскольку нагретый водный экстракт, приготовленный из очищенных гранул парамилона, не показал никакой профилактики роста рака легких в параллельном исследовании на мышах (наши неопубликованные данные), наблюдаемое нами EWE-зависимое предотвращение роста рака легких вряд ли связано с зараженным парамилоном. ни водорастворимые олигомеры β-1,3-глюкана.

Поражение кишечной микробиоты в легких профилактика рака с помощью EWE

Хотя средство для профилактики рака легких в EWE еще предстоит идентифицировать, предполагается участие кишечной микробиоты или их метаболитов в его профилактике рака.Поскольку в нашем исследовании EWE вводили с питьевой водой, вполне возможно, что EWE изменил как количество, так и качество кишечной микробиоты, а также ее метаболитов. Микробиота кишечника человека, обычно состоящая из примерно 1014 живых организмов [16,17], вырабатывает большое количество различных продуктов метаболизма, включая вещества, полезные для здоровья хозяина (витамины, короткоцепочечные жирные кислоты (SCFA) и т. Д.). ), а также другие вещества в потенциально вредных количествах (амины, сероводород) [18].Было показано, что кишечник микробиота и ее метаболиты играют важную роль в поддержании гомеостаза и здоровья хозяина [18,19]. Среди эти метаболиты кишечной микробиоты, SCFAs могут действовать как лиганды для рецепторов, связанных с G-белком (GPCR) [20]. Поскольку GPCR вовлечены во многие важные биологические реакции, GPCR часто являются мишенями для терапевтических препаратов [21,22]. Кроме того, известно, что SCFA влияют на развитие и функция иммунной системы [23].SCFAs снижают экспрессию молекул, активирующих Т-клетки, в клетки врожденного иммунитета, такие как макрофаги и дендритные клетки путем индукции ингибирования гистондеацетилазы (HDAC). Это ингибирование HDAC SCFAs также влияет на периферические Т-клетки, особенно регуляторные Т (Treg) -клетки. В мышке исследование, ингибирование HDAC SCFAs увеличило вилкоед box P 3 (FOXP 3 ) экспрессия в Treg-клетках и усиленная подавляющая функция FOXP 3 + Treg-клеток после ослабления колита, опосредованного амплифицированными Treg-клетками [24].Эти механизмы имеют решающее значение для поддержания иммунитета. гомеостаз. Кроме того, Harusato et al. продемонстрировал что воздействие полезной микробиоты в раннем возрасте было важен для установления гомеостаза кишечника, который сдерживает рак толстой кишки в зрелом возрасте [25]. Эта регуляция против рака толстой кишки, по-видимому, связана с изменением гранулоцитарных MDSC в собственной пластинке толстой кишки. Другое исследование показало, что компонент кишечной микробиоты, Fusobacterium Nucleatum , способствовал росту колоректальный рак за счет увеличения MDSC в месте опухоли [26].Поскольку предотвращение роста рака легких, вызванное EWE требуется предварительное администрирование трех за несколько недель до аллотрансплантации, рост рака легких отсутствует профилактика наблюдалась при введении EWE после аллотрансплантации. Мы подозреваем, что эффект EWE в первую очередь за счет изменения гомеостаза иммунной системы. Благодаря накопленным экспериментальным данным, оральные введение микроводорослей изменяет кишечник микробиота, а также ее метаболиты [27,28], EWE-зависимые предотвращение роста рака легких потенциально опосредовано этими изменениями в кишечной микробиоте и выводятся метаболиты.

Нейтрофилы в профилактике рака легких с помощью EWE

Пероральное введение EWE значительно ослабило популяцию гранулоцитов в периферической крови мышей. Кроме того, это введение также непосредственно ослабляло гранулоцитарные MDSC в первичной культуре клеток с клетками костного мозга мышей [11]. Нейтрофилы, составляющие большинство гранулоцитов, играют фундаментальную роль во врожденном иммунном ответе. Нейтрофилы немедленно мигрируют к месту воспаления и убивают вторгшиеся виды бактерий и грибов посредством фагоцитоза, высвобождения предварительно сформированных гранулярных ферментов и белков и продукции ряда активных форм кислорода [29].Также известно, что нейтрофилы, ассоциированные с опухолью (TAN), играют важную роль в микросреде опухоли, обладая как про-, так и противоопухолевым действием [30]. Трансформирующий фактор роста-β (TGF-β), иммунодепрессивный цитокин высвобождается из опухолей, трансформирует инфильтрирующий опухоль нейтрофилов к про-туморогенному фенотипу N2, в то время как они снова превращаются в противоопухолевый препарат N1. фенотип за счет блокады TGF-β. N2 TAN ослабляются Следовательно, активность Т-клеток способствует росту опухоли [30].А высокое соотношение нейтрофилов и лимфоцитов в периферической крови [31-34] и в опухолях [35-37] сильно коррелирован с плохим прогнозом при химио- и иммунотерапии в пациенты со злокачественными опухолями. Следовательно, уменьшение популяции гранулоцитов периферической крови мышей наблюдаемое в нашем исследовании, может предполагать, что потребление EWE создает благоприятные условия для противоопухолевого иммунитета в хосте. Нет лейкоцитарного анализа в опухолевых тканях. была проведена в этом исследовании.Будущая работа по сравнению популяции иммунных клеток как в периферической крови, так и в опухолевые ткани у мышей с лечением EWE или без него могут лучше понять противоопухолевый эффект EWE. С другой стороны, большое снижение нейтрофилов популяция периферической крови, называемая нейтропенией, вызывает серьезные проблемы со здоровьем как человека, так и животных [38,39]. Пациенты с нейтропенией имеют повышенный риск заражения. бактериальными и грибковыми видами. При раке лечение с лучевая терапия, химиотерапия или иммунотерапия иногда вызывают тяжелое инфекционное заболевание из-за нейтропения [40,41].Заметных проблем со здоровьем не было. наблюдались в течение пяти-шести недель введения EWE в наши исследования мышей. Влияние введения EWE на следует внимательно изучить генезис гранулоцитов в будущее с использованием других видов животных, так как нейтрофилы популяция в периферической крови мышей составляет только 15% от всей популяции лейкоцитов ([42], в среднем 42 инбредных линий мышей), что значительно меньше, чем фракция 70% в периферической крови человека [43].

Заключение

Водный экстракт сухого порошка Euglena gracilis , лишенный зрелых гранул парамилона, сокращенно EWE, предотвращал рост карциномы легких у мышей. Пероральное введение EWE могло изменить кишечную микробиоту и метаболиты и ослабить гранулоцитарные MDSC и гранулоциты в периферической крови, тем самым предотвращая рост рака легких у мышей. Хотя его химическая природа еще не определена, водорастворимый β-1,3-глюкан или парамилон вряд ли могут быть причиной этой биоактивности.Срочно важно идентифицировать это биологически активное вещество и изучить как безопасность, так и полезность EWE-зависимого предотвращения роста рака.

Выражение признательности

Авторы выражают признательность за финансовую поддержку Центру онкологических исследований Университета Джонсона Канзасского государственного университета [JCRCURA 2017 и JCRC-URA 2018] (MT), фонды декана Колледжа ветеринарной медицины [CVM-SMILE 2018] (MT и JC), исследование euglena фонды [2016 euglena-1] (MT и JC) и промежуточный грант K-INBRE [P20 GM103418] (MT и JC).

Ссылки
  1. Gissibl A, Sun A, Care A, Nevalainen H, Sunna A. Биопродукты Euglena gracilis: синтез и приложения. Границы биоинженерии и Биотехнология. 2019 15 мая; 7: 108 ..
  2. Das BK, Pradhan J, Pattnaik P, Samantaray BR, Samal SK. Производство антибактериальных средств из пресноводных водорослей Euglena viridis (Эрен). Всемирный журнал микробиологии и биотехнология. 2005 1 февраля; 21 (1): 45-50.
  3. Окоучи Р., Ямамото К., Ота Т., Секи К., Имаи М., Ота Р. и др.Одновременный прием Euglena gracilis и овощи обладают синергическим действием против ожирения и противовоспалительным действием. эффекты, модулируя микробиоту кишечника в мышей с ожирением, вызванным диетой. Питательные вещества. 2019 Янв; 11 (1): 204.
  4. Sakanoi Y, Yamamoto K, Ota T, Seki K, Imai M, Ota R, et al. Одновременный прием эвглены тонкой и овощи синергетически оказывают противовоспалительное действует и снижает накопление висцерального жира, воздействуя на кишечная микробиота мышей. Питательные вещества.Октябрь 2018; 10 (10): 1417.
  5. Накашима А, Сугимото Р, Сузуки К, Сираката Y, Хасигучи Т., Ёсида С. и др. Антифиброзная активность Euglena gracilis и парамилон на мышиной модели безалкогольного стеатогепатит. Пищевая наука и питание. 2019 г. Янв; 7 (1): 139-47.
  6. Накашима А, Сузуки К, Асаяма Й, Конно М, Сайто К., Ямазаки Н. и др. Пероральный прием Euglena gracilis Z и его запасы углеводов обеспечивают выживание защита от заражения вирусом гриппа мышей.Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях. 2017 декабря 9; 494 (1-2): 379-83.
  7. Sugimoto R, Ishibashi-Ohgo N, Atsuji K, Miwa Y, Ивата О., Накашима А. и др. Экстракт эвглены подавляет дифференцировка адипоцитов в стволовых клетках, полученных из жировой ткани человека клетки. ПлоС один. 2018 15 февраля; 13 (2): e0192404.
  8. Panja S, Ghate NB, Mandal N. A, микроводоросль, Euglena туба вызывает апоптоз и подавляет метастазирование в клетки карциномы легких и груди человека, опосредованные АФК регулирование МАПК.Cancer Cell International. 2016 декабрь; 16 (1): 1-3.
  9. Quesada LA, LUSTIG ES, MARECHAL LR, BELOCOPITOW E. Противоопухолевое действие парамилона на саркома-180 у мышей. GANN Японский журнал рака Исследовать. 1976 июн 30; 67 (3): 455-9.
  10. Ватанабэ Т., Шимада Р., Мацуяма А., Юаса М., Савамура Х., Йошида Э. и др. Противоопухолевое действие ß-глюкан парамилон от Эвглены против предопухолевого аберрантные очаги крипт толстой кишки у мышей. Еда и функции. 2013; 4 (11): 1685-90.
  11. Ishiguro S, Upreti D, Robben N, Burghart R, Loyd М., Огун Д. и др. Водный экстракт Euglena gracilis предотвращает рост карциномы легких у мышей путем ослабления популяции миелоидных клеток. Биомедицина и Фармакотерапия. 1 июля 2020 г .; 127: 110166.
  12. KONDO Y, KATO A, HOJO H, NOZOE S, TAKEUCHI M, OCHI K. Иммунопотенцирование, связанное с цитокинами активности Paramylon, β- (13) -D-глюкана из Euglena gracilis. Журнал фармакобиодинамики.1992; 15 (11): 617-21.
  13. Филлипс ФК, Дженсен Г.С., Шоумен Л., Тонда Р., Хорст Г., Левин Р. Твердый и солюбилизированный ß-глюкан и не-бета-глюкановые фракции Euglena gracilis индуцируют про и противовоспалительные реакции клеток врожденного иммунитета и проявляют антиоксидантные свойства. Журнал воспаления Исследовать. 2019; 12:49.
  14. Russo R, Barsanti L, Evangelista V, Frassanito AM, Лонго В., Пуччи Л. и др. Euglena gracilis paramylon активирует лимфоциты человека за счет активации провоспалительного факторы.Пищевая наука и питание. 2017 Март; 5 (2): 205-14.
  15. Gissibl A, Care A, Parker LM, Iqbal S, Hobba G, Nevalainen H, et al. Предварительная обработка парамилона в микроволновой печи усиливает ферментативную продукцию растворимого β-1, 3-глюканы с иммуностимулирующим действием. Углеводов полимеры. 2018 15 сентября; 196: 339-47.
  16. Хо З.Ы., Лал СК. Микробиом кишечника человека — a потенциальный контролер благополучия и болезней. Границы в Микробиология. 14 августа 2018 г .; 9: 1835.
  17. Терсби Э., Джуге Н.Знакомство с кишечником человека микробиота. Биохимический журнал. 2017 г. 1 июня; 474 (11): 1823-36.
  18. Ercolini D, Fogliano V. Дизайн продуктов питания для микробиота кишечника человека. Журнал сельского хозяйства и продовольствия Химия. 2018 22 марта; 66 (15): 3754-8.
  19. Visconti A, Le Roy CI, Rosa F, Rossi N, Martin TC, Mohney RP и др. Взаимодействие между людьми микробиом кишечника и метаболизм хозяина. Природа Связь. 2019 3 октября; 10 (1): 1-0.
  20. Хустед А.С., Трауэльсен М., Руденко О., Хьорт С.А., Schwartz TW.GPCR-опосредованная передача сигналов метаболитов. Клеточный метаболизм. 2017 4 апреля; 25 (4): 777-96.
  21. Хаузер А.С., Чавали С., Масухо И., Ян Л.Дж., Мартемьянов KA, Gloriam DE, et al. Фармакогеномика препарата GPCR цели. Клетка. 2018 11 января; 172 (1-2): 41-54.
  22. Thompson MD, Cole DE, Capra V, Siminovitch KA, Ровати Г.Е., Бернхэм В.М. и др. Фармакогенетика G белковые рецепторы. InPharmacogenomics in Drug Открытие и развитие 2014 (стр. 189-242). Humana Press, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.
  23. Грачи MG, Гарретт WS. Микробиота кишечника, метаболиты и иммунитет хозяина. Обзоры природы Иммунология. 2016 г. Июнь; 16 (6): 341-52.
  24. Tao R, De Zoeten EF, Özkaynak E, Chen C, Wang Л., Порретт П.М. и др. Ингибирование деацетилазы способствует образование и функция регуляторных Т-клеток. Природа Медицина. 2007 ноя; 13 (11): 1299-307.
  25. Harusato A, Viennois E, Etienne-Mesmin L, Мацуяма С., Або Х, Осука С. и др. Микробиота раннего возраста воздействие ограничивает производные миелоидных клеток-супрессоров толстокишечный туморогенез.Исследования иммунологии рака. 2019 1 апреля; 7 (4): 544-51.
  26. Донг Х, Пан П, Чжэн Д.В., Бао П, Цзэн Х, Чжан XZ. Биоинорганический гибридный бактериофаг для модуляции кишечной микробиоты для ремоделирования опухолевой иммунной микросреда против колоректального рака. Наука Достижения. 2020 1 мая; 6 (20): eaba1590.
  27. де Хесус Рапосо М.Ф., Де Мораис AM, Де Мораис RM. Новые источники пребиотиков: водоросли и микроводоросли. Морские препараты. 2016 Февраль; 14 (2): 27.
  28. Hu J, Li Y, Pakpour S, Wang S, Pan Z, Liu J, et al.Доза Влияние пероральной суспензии спирулины на Микробиота толстой кишки у здоровых мышей. Границы сотовой связи и инфекционная микробиология. 5 июля 2019; 9: 243.
  29. Саммерс К., Ранкин С.М., Кондлифф А.М., Сингх Н., Петерс AM, Чилверс ER. Кинетика нейтрофилов в здоровье и болезнь. Тенденции в иммунологии. 2010, 1 августа; 31 (8): 318-24.
  30. Фридлендер З.Г., Сун Дж., Ким С., Капур В., Ченг Дж., Ling L и др. Поляризация опухолевых нейтрофилов фенотип по TGF-ß: «N1» по сравнению с «N2» TAN.Раковая клетка. 2009 8 сентября; 16 (3): 183-94.
  31. Faria SS, Fernandes Jr PC, Silva MJ, Lima VC, Fontes W., Freitas-Junior R, et al. От нейтрофилов к лимфоцитам соотношение: повествовательный обзор. раковая медицина. 2016; 10.
  32. Mei Z, Shi L, Wang B, Yang J, Xiao Z, Du P и др. Прогностическая роль нейтрофилов крови до лечения. соотношение лимфоцитов у выживших на поздних стадиях рака: a систематический обзор и метаанализ 66 когортных исследований. Обзоры лечения рака.1 июля 2017 г .; 58: 1-3.
  33. Sacdalan DB, Lucero JA, Sacdalan DL. Прогностический полезность исходного отношения нейтрофилов к лимфоцитам в пациенты, получающие ингибиторы иммунных контрольных точек: обзор и метаанализ. ОнкоЦели и терапия. 2018; 11: 955.
  34. Templeton AJ, McNamara MG, Šeruga B, Vera-Badillo FE, Aneja P, Ocaña A и др. Прогностическая роль нейтрофилов соотношение лимфоцитов в солидных опухолях: систематический обзор и метаанализ. JNCI: Национальный журнал рака Институт.2014 1 июня; 106 (6).
  35. Cha YJ, Park EJ, Baik SH, Lee KY, Kang J. Clinical значение инфильтрирующих опухоль лимфоцитов и отношение нейтрофилов к лимфоцитам у пациентов с III стадией рак толстой кишки, перенесший операцию по FOLFOX химиотерапия. Научные отчеты. 2019 12 августа; 9 (1): 1-9.
  36. Mandelli GE, Missale F, Bresciani D, Gatta LB, Scapini P, Caveggion E, et al. Нейтрофилы, инфильтрирующие опухоль: обогащены уротелиальным раком мочевого пузыря базального типа.Ячейки. 2020 Февраль; 9 (2): 291.
  37. Wang J, Jia Y, Wang N, Zhang X, Tan B, Zhang G и др. Клиническое значение нейтрофилов, инфильтрирующих опухоль и соотношение нейтрофилов к CD8 + лимфоцитам у пациентов с резектабельная плоскоклеточная карцинома пищевода. Журнал трансляционной медицины. 2014 декабрь 1; 12 (1): 7.
  38. Шнелле А.Н., Баргер AM. Нейтропения у собак и кошки: причины и последствия. Ветеринарные клиники: маленькие Практика животных. 2012, 1 января; 42 (1): 111-22.
  39. Schwartzberg LS. Нейтропения: этиология и патогенез. Клинический краеугольный камень. 2006 1 января; 8: S5-11.
  40. Люстберг МБ. Лечение нейтропении при раке пациенты. Клинические достижения в гематологии и онкологии: H&O. 2012 Dec; 10 (12): 825.
  41. Ménétrier-Caux C, Ray-Coquard I, Blay JY, Caux C. Лимфопения у онкологических больных и ее последствия о реакции на иммунотерапию: возможность сочетание с цитокинами ?. Журнал иммунотерапии рака.2019 Dec; 7 (1): 1-5.
  42. Peters LL, Cheever EM, Ellis HR, Magnani PA, Свенсон К.Л., Фон Смит Р. и др. Крупномасштабная, высокая пропускная способность скрининг на коагуляцию и гематологические фенотипы у мышей. Физиологическая геномика. 2002 декабрь 3; 11 (3): 185-93.
  43. Dancey JT, Deubelbeiss KA, Harker LA, Finch CA. Кинетика нейтрофилов у человека. Журнал клинических Расследование. 1 сентября 1976 г .; 58 (3): 705-15.

Транскриптом Euglena gracilis обнаруживает неожиданные метаболические возможности для биохимии углеводов и природных продуктов

* Соответствующие авторы

Отделение биологической химии, Центр Джона Иннеса, Исследовательский парк Нориджа, Норидж, Великобритания
Электронная почта: ограбить[email protected]

б Вычислительная и системная биология, Центр Джона Иннеса, Исследовательский парк Норвича, Норвич, Великобритания

с Отделение метаболической биологии, Центр Джона Иннеса, Исследовательский парк Нориджа, Норидж, Великобритания

d Фармацевтическая школа Университета Восточной Англии, Норвичский исследовательский парк, Норвич, Великобритания

e Центр прибрежных исследований, Техасский университет A&M, Корпус-Кристи, 6300 Ocean Drive, Unit 5866, Корпус-Кристи, Техас 78412, США

f Университет Экс-Марсель, Архитектура и Фонд биологических макромолекул, 163 Avenue de Luminy, 13288 Марсель, Франция

г Национальный центр научных исследований, UMR 7257, 163 Avenue de Luminy, 13288 Марсель, Франция

ч Департамент биологических наук, Университет короля Абдель Азиза, Джидда, Саудовская Аравия

Euglena — 万维 百科

Род одноклеточных жгутиковых эукариот


Euglena — род одноклеточных жгутиковых эукариот.Это самый известный и наиболее широко изученный представитель класса Euglenoidea, разнообразной группы, включающей около 54 родов и не менее 800 видов. Виды Euglena встречаются в пресной и соленой воде. Они часто многочисленны в тихих внутренних водах, где они могут цвести в количестве, достаточном, чтобы окрасить поверхность прудов и канав в зеленый ( E. viridis ) или красный ( E. sanguinea ).

Вид Euglena gracilis широко используется в лаборатории в качестве модельного организма.

Большинство видов Euglena имеют фотосинтезирующие хлоропласты в теле клетки, что позволяет им питаться путем автотрофии, как растения. Однако они также могут принимать пищу гетеротрофно, как животные. Поскольку Euglena имеет черты как животных, так и растений, ранние систематики, работающие в рамках системы биологической классификации двух царств Линнея, сочли, что их трудно классифицировать. Вопрос о том, куда поместить таких «неклассифицируемых» существ, побудил Эрнста Геккеля добавить третье живое царство (четвертое царство в целом ) к Animale , Vegetabile Lapideum , что означает Mineral ). ) Линнея: Королевство Протиста.

Форма и функции

При кормлении в качестве гетеротрофа Euglena поглощает питательные вещества за счет осмотрофии и может выжить без света на диете, состоящей из органических веществ, таких как экстракт говядины, пептон, ацетат, этанол или углеводы. Когда солнечного света достаточно для питания путем фототрофии, он использует хлоропласты, содержащие пигменты хлорофилл а и хлорофилл b, для производства сахаров путем фотосинтеза. Хлоропласты Euglena окружены тремя мембранами, в то время как у растений и зеленых водорослей (среди которых ранние систематики часто помещали Euglena ) только две мембраны.Этот факт был принят как морфологическое свидетельство того, что хлоропластов Euglena произошли от эукариотической зеленой водоросли. Таким образом, сходство между Euglena и растениями могло возникнуть не из-за родства, а из-за вторичного эндосимбиоза. Молекулярно-филогенетический анализ подтвердил эту гипотезу, и в настоящее время она является общепринятой.

Хлоропласты Euglena содержат пиреноиды, используемые в синтезе парамилона, формы хранения энергии крахмала, позволяющей Euglena пережить периоды световой депривации.Наличие пиреноидов используется как отличительный признак рода, отделяющий его от других эвгленоидов, таких как Lepocinclis и Phacus .

Euglena имеет два жгутика, укорененных в базальных телах, расположенных в небольшом резервуаре в передней части клетки. Обычно один жгутик очень короткий и не выступает из клетки, а другой достаточно длинный, чтобы его можно было увидеть с помощью световой микроскопии. У некоторых видов, таких как Euglena mutabilis , оба жгутика «не возникают» — полностью ограничены внутренней частью резервуара клетки — и, следовательно, их нельзя увидеть в световой микроскоп.У видов, у которых есть длинный выступающий жгутик, он может использоваться, чтобы помочь организму плавать. Поверхность жгутика покрыта около 30 000 тончайших нитей, называемых мастигонемами.

Подобно другим эвгленоидам, Euglena обладает красным глазным пятном, органеллой, состоящей из гранул каротиноидного пигмента. Само по себе красное пятно не считается светочувствительным. Скорее, он фильтрует солнечный свет, который попадает на светочувствительную структуру в основании жгутика (вздутие, известное как парафлагеллярное тело), ​​позволяя достигать только определенных длин волн света.Когда ячейка вращается относительно источника света, глазное пятно частично блокирует источник, позволяя Euglena находить свет и двигаться к нему (процесс, известный как фототаксис).

Euglena не имеет клеточной стенки. Вместо этого он имеет пленку, состоящую из белкового слоя, поддерживаемого субструктурой микротрубочек, расположенных полосами, спиралевидно окружающими клетку. Действие этих полосок пленки, скользящих друг по другу, известное как метаболизм, придает Euglena исключительную гибкость и сократимость.Механизм этого эвгленоидного движения не изучен, но его молекулярная основа может быть аналогична таковой у амебоидного движения.

В условиях низкой влажности или при недостатке пищи Euglena образует вокруг себя защитную стену и находится в состоянии покоя в виде цисты покоя, пока условия окружающей среды не улучшатся.

Репродукция

Эвглена размножается бесполым путем посредством бинарного деления, формы деления клеток. Размножение начинается с митоза ядра клетки, за которым следует деление самой клетки. Euglena делится продольно, начиная с переднего конца клетки, с удвоением жгутиковых отростков, пищевода и рыльца. В настоящее время в передней части формируется расщепление, и V-образная бифуркация постепенно перемещается к задней части, пока две половины не разделятся полностью.

Сообщения о сексуальной конъюгации редки и не подтверждены.

Историческая справка и ранняя классификация

Cercaria viridis (= E.viridis ) из О.Ф. Мюллер Animalcula Infusoria . 1786 г.

Виды Euglena были среди первых простейших, которых можно было увидеть под микроскопом.

В 1674 году в письме Королевскому обществу голландский пионер микроскопии Антони ван Левенгук писал, что он собрал пробы воды из внутреннего озера, в котором он обнаружил «анималькулы», которые были «зелеными посередине, а раньше». и за белым «. Клиффорд Добелл считает, что это «почти наверняка», что это были Euglena viridis , чье «своеобразное расположение хроматофоров»… дает жгутиконосцам такой вид при малом увеличении «.

Двадцать два года спустя Джон Харрис опубликовал краткую серию «Микроскопических наблюдений», в которой сообщалось, что он исследовал «маленькую каплю зеленой поверхности какой-то лужи» и обнаружил, что она «целиком состоит из животных нескольких видов». Формы и величины ». Среди них были «овальные существа, средняя часть которых была зеленого цвета травы, но каждый конец был ясным и прозрачным», которые «сжимались и расширялись, много раз переворачивались вместе, а затем улетали, как Рыбы.»

В 1786 г. Мюллер дал более полное описание организма, назвав его Cercaria viridis , отметив его характерный цвет и изменчивую форму тела. Мюллер также представил серию иллюстраций, точно изображающих волнообразные сократительные движения (метаболизм) тела Euglena ‘ s.

В 1830 году К.Г. Эренберг переименовал Müller’s Cercaria Euglena viridis и поместил его в соответствии с изобретенной им недолговечной системой классификации среди Polygastrica семейства Astasiaea: существа с несколькими желудками, не имеющие пищеварительного тракта, изменчивая форма тела, но без ложноножек или лорик.Используя недавно изобретенный ахроматический микроскоп, Эренберг смог увидеть глазное пятно Euglena ‘, которое он правильно определил как «рудиментарный глаз» (хотя он ошибочно полагал, что это означало, что у существа также была нервная система) . Эта особенность была включена в название Эренберга для нового рода, образованного от греческих корней «eu-» (хорошо, хорошо) и glēnē (глазное яблоко, суставная впадина).

Однако Эренберг не заметил жгутиков Euglena .Первым, кто опубликовал запись об этой особенности, был Феликс Дюжарден, который добавил «филамент жгутиконосный» к описательным критериям рода в 1841 году. Впоследствии класс Flagellata (Cohn, 1853) был создан для таких существ, как Euglena , обладающих один или несколько жгутиков. Хотя «Flagellata» перестала использоваться в качестве таксона, идея использования жгутиков в качестве филогенетического критерия остается жизнеспособной.

Современная филогения и классификация

Движение эвглены, известное как метаболизм

В 1881 году Георг Клебс провел первичное таксономическое различие между зелеными и бесцветными жгутиковидными организмами, отделив фотосинтезирующие от гетеротрофных эвгленоидов.Последние (в основном бесцветные, изменяющие форму унифлагелляты) были разделены на Astasiaceae и Peranemaceae, в то время как гибкие зеленые эвгленоиды обычно относились к роду Euglena .

Еще в 1935 году было признано, что это искусственная группировка, хотя и удобная. В 1948 году Прингсхайм подтвердил, что различие между зелеными и бесцветными жгутиконосцами не имеет таксономического обоснования, хотя и признал его практическую привлекательность. Он предложил нечто вроде компромисса, поместив бесцветных сапротрофных эвгленоидов в род Astasia , в то же время позволив некоторым бесцветным эвгленоидам разделить род со своими фотосинтезирующими кузенами, при условии, что у них есть структурные особенности, подтверждающие общее происхождение.Среди самих зеленых эвгленоидов Прингсхайм обнаружил близкое родство некоторых видов Phacus и Lepocinclis с некоторыми видами Euglena .

Идея классификации эвгленоидов по способу питания была окончательно оставлена ​​в 1950-х годах, когда А. Олланд опубликовал основную редакцию этого типа, сгруппировав организмы по общим структурным признакам, таким как количество и тип жгутиков. Если какие-либо сомнения остались, они были развеяны в 1994 году, когда генетический анализ нефотосинтезирующего эвгленоида Astasia longa подтвердил, что этот организм сохраняет последовательности ДНК, унаследованные от предка, у которого должны были быть функционирующие хлоропласты.

В 1997 г. морфологическое и молекулярное исследование Euglenozoa показало, что Euglena gracilis находится в близком родстве с видом Khawkinea quartana , а Peranema trichophorum базальна для обоих. Два года спустя молекулярный анализ показал, что E. gracilis на самом деле более тесно связан с Astasia longa , чем с некоторыми другими видами, признанными Euglena . В 2015 году доктор Эллис О’Нил и профессор Роб Филд секвенировали транскриптом Euglena gracilis , который предоставляет информацию обо всех генах, которые организм активно использует.Они обнаружили, что Euglena gracilis имеет целый ряд новых неклассифицированных генов, которые могут создавать новые формы углеводов и натуральных продуктов.

Известный вид Euglena viridis оказался генетически ближе к Khawkinea quartana , чем к другим изученным видам Euglena . Признавая полифилетическую природу рода Euglena, Marin et al. (2003) пересмотрели его, включив в него некоторых членов, традиционно помещаемых в Astasia и Khawkinea .

Потребление человека

Вкус порошка эвглены описывается как сушеные хлопья сардины и содержит минералы, витамины и докозагексаеновую кислоту омега-3. Порошок используется в качестве ингредиента в других продуктах, чтобы сделать его более полезным.

Сырье для производства биотоплива

Липиды эвглены (в основном эфиры парафина) рассматриваются как перспективное сырье для производства биодизельного и реактивного топлива. Под эгидой Itochu стартап под названием Euglena Co. В видеообъяснении отсутствуют технические детали, но предполагается степень приверженности правительства решению проблем крупномасштабного выращивания и создания инфраструктуры. Генеральный директор Euglena Co. носит галстук цвета эвглены. «Заправка реактивных самолетов микроводорослями: выращивание биотоплива без сельскохозяйственных угодий». JapanGov .

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.