Ученые увидели выворачивание вольвокса в 3D
Вольвокс
Wikimedia Commons
Ученые из Кембриджа впервые получили 3D-видео, зафиксировавшее процесс «выворачивания» колонии вольвокса в момент созревания. Этот процесс оказался близок процессу гаструляции у эмбрионов многих животных, приводящему к возникновению внутренних полостей и дифференциации тканей организма. Статья будет опубликована сегодня в журнале Physical Review Letters, а с кратким ее содержанием можно ознакомиться в пресс-релизе на сайте университета.
Вольвокс — колониальный организм, принадлежащий отделу Chlorophyta, зеленых водорослей. Он знаком большинству по школьному курсу биологии. Дочерние колонии вольвокса образуются прямо внутри материнских. На первом этапе дочерные колонии формируется таким образом, что жгутики каждой клетки оказываются направлены внутрь сферы. Затем происходит ряд процессов, приводящих к выворачиванию этой сферы наизнанку, жгутиками наружу.
Для фиксации видео авторы использовали метод флуоресцентной микроскопии, который позволил не только увидеть сам процесс, но и построить его трехмерную модель. В ходе «выворачивания» вольвокс сначала принимает форму, похожую на гриб, выгибаясь внутрь, а затем, после крестообразного разрыва в «шляпке» буквально выворачивается наружу — все это происходит на протяжение примерно одного часа. Эти превращения близки к происходящим в эмбрионах животных, за исключением разрыва.
Полученные данные дали ученым возможность создать механическую модель того, как происходит процесс «выворачивания». Оказалось, что лишь одновременное сжатие в одной из полусфер колонии (формирующей «ножку» «гриба») и растяжение в другой могут привести к наблюдаемой форме переходного состояния. По словам авторов, эта механическая модель может идентифицировать, деформации каких клеток необходимы для гаструляции, а какие вызваны внутренними причинами, что даст лучшее понимание эмбрионального развития.
Именно после выгибания многоклеточного эмбриона в форму, напоминающую чашу, происходит формирование внутренних полостей тела, необходимых для дальнейшего развития большинства организмов. Из клеток, попавших во внешнюю часть «чаши» формируется эктодерма, внутренней – эндодерма, а мезодерма образуется из клеток, находящихся между ними. Весь этот процесс в целом и называется гаструляцией.
Лекции по «Биологии» — Курс лекций
Подцарство простейшие — protozoa
тип саркомастигофоры — sarcomastigophora
подтип жгутиконосцы — mastigophora
класс растительные жгутиконосцы — phytomastigophorea
отряд эвгленовые — Euglenida
вид эвглена зеленая — Euglena viridis
Представитель класса растительных жгутиконосцев. Эвглена зеленая имеет один жгутик. Форма тела во время быстрого поступательного движения веретеновидная, но при замедленном движении эвглена укорачивается, расширяется и принимает шаровидную форму (способность — метаболирование). Снаружи покрыта тонкой эластичной пелликулой, которая выполняет функцию оболочки. В теле видны ядро, хроматофоры, окрашенные хлорофиллом в зеленый цвет, зерна углевода парамила. У переднего конца клеточного тела располагается маленький красный светочувствительный глазок, или стигма. Около стигмы светлый прозрачный пузырек — резервуар, в который открывается сократительная вакуоль. Эвглена способна создавать на свету углевод (парамил) и питаться им. Питание — автотрофное. В темноте эвглена питается готовыми органическими веществами, находящимися в окружающей среде. Питание — гетеротрофное. Миксотрофное (смешанное). Размножение бесполое, путем продольного деления надвое. Обитает в стоячих пресных водоемах.
2.Вольвокс глобатор — volvox globator
Подцарство простейшие — protozoa
тип саркомастигофоры — sarcomastigophora
подтип жгутиконосцы — mastigophora
класс растительные жгутиконосцы — phytomastigophorea
отряд вольвоксовые — volvocida
вид вольвокс глобатор — volvox globator
Обитает в пресных водоемах, ведет планктонный колониальный образ жизни и представляет собой студенистую шаровидную колонию диаметром до 2 мм. В состав колонии входит большое количество (500-20000) отдельных клеток, соединенных между собой цитоплазматическими мостиками. Большинство членов колонии — вегетативные клетки, обеспечивающие питание и движение вольвокса. Каждая такая клетка имеет 2 жгутика, ядро, хроматофор, стигму и 2 сократительные вакуоли. Встречаются генеративные клетки (гаметы), отвечающие за размножение. Мужские (микрогаметы) и женские (макрогаметы) половые клетки сливаются, и образовавшаяся зигота дает начало новой колонии.
3.Инфузория туфелька — Paramaecium caudatum
Подцарство простейшие — protozoa
тип инфузории — ciliophora
класс ресничные инфузории — ciliata
вид инфузория туфелька — Paramaecium caudatum
Тело инфузории вытянуто в длину и напоминает по своей форме дамскую туфельку. Обитает в стоячих водоемах. Пищей служат различные микроорганизмы (гетеротрофное). Передний конец тела инфузории узкий и закруглен. В задней трети тела инфузория более широкая. Задний конец заострен. Пелликула инфузории покрыта многочисленными ресничками. Под пелликулой располагаются палочковидные трихоцисты – при раздражении выстреливают в тело врага или добычи стрекательную нить и парализуют их (средство защиты и нападения). В эндоплазме в передней и задней трети тела располагаются 2 сократительные вакуоли. Каждая вакуоль состоит из центрального резервуара и лучеобразно расположенных 7-10 приводящих каналов (систолетт). Пульсируют вакуоли поочередно (систолетты-центральный резервуар-наружу через поры). Имеется клеточный пищеварительный аппарат, состоящий из предротовой впадины, клеточного ротового отверстия и глотки, на конце которой формируются пищеварительные вакуоли. Пища переваривается за счет ферментов. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через порошицу (клеточное анальное отверстие), лежащее под ротовым отверстием. Ядерный аппарат представлен: большое ядро — макронуклеус бобовидной формы и малое ядро – микронуклеус. Макронуклеус регулирует обмен веществ. а микронуклеус играет основную роль в половом размножении. Размножение бесполое и половое. Бесполое происходит путем поперечного деления надвое, половое наступает при истощении жизненной энергии инфузорий после ряда бесполых (конъюгация) происходит: 2 инфузории прикрепляются друг к другу, в области предротовой впадины, пелликула растворяется и образуется цитоплазматический мостик. Макронуклеус каждой особи растворяется, а микронуклеус делится дважды. В результате получается 4 ядра, из которых 3 рассасываются, а одно остается. Это ядро делится и образует 2 ядра. Одно ядро остается на месте. другое мигрирует в партнера и особи расходятся. Сложное ядро распадается на макро- и микронуклеус.
Значение вольвокса в природе!!!!!
Известняк покрытый перламутром изнутри—————————————————————————-
Если вы когда-нибудь гуляли по пляжу, то, вероятно, видели морские ракушки, лежащие на песке, куда они были выброшены волнами. Такие ракушки почти всегда пусты — это бывшее жилище некоторых умерших морских животных.
Между прочим, ракушки находят и в лесистой местности, и в реках, и в прудах. Когда люди говорят о ракушках, они обычно имеют в виду мягкотелых животных, известных под названием «моллюски» .
Большинство моллюсков имеют раковину, защищающую их мягкое тело. Раковина — это скелет моллюска. Это часть животного, и моллюск прикреплен к ней мускулами. Мягкий моллюск внутри никогда не покидает своего «дома» .
Раковина сделана из известняка самим моллюском. Определенные его железы могут забирать известняк из воды и откладывать его мельчайшие частички на краях или вдоль внутренней части раковины. Поскольку моллюск внутри растет, то и раковина увеличивается в размерах. Вы можете видеть линии роста, которые отмечены рубчиками (утолщениями) , идущими параллельно внешнему краю раковины. Вы, вероятно, замечали такие линии роста на раковинах устриц. Появление других рубчиков вызвано рубчиками на «мантии» моллюска или мускулами его тела.
Раковина моллюска состоит из трех слоев. Внешний покрыт слоем рогового вещества, в составе которого нет извести. Под ним — слой карбоната кальция. Внутренний слой — «мать жемчуга» , или перламутр. Он состоит из очень тонкого слоя карбоната кальция и рогового вещества.
Окраска раковины зависит от цвета вещества выделяемого некоторыми железами моллюска. Поэтому ракушка может быть в крапинку, одноцветной или раскрашенной полосками и линиями. Некоторые ракушки такие крошечные, что их можно разглядеть только через увеличительное стекло, в то же время гигантский морской моллюск может быть до метра длиной.
———————————————————————————-
Ракушка, раковина — защитный скелетная творение, покрывающей тело многих простейших, большинства моллюсков, плечононгих и некоторых ракообразных. Черепашка обычно не полностью прикрывает тело, через ее отверстие (устье) животное может высовывать наружу мягкие части тела. В раковинных амеб ракушка состоит из хитиноподибнои или студнеподибнои вещества и часто инкрустирована кремневыми пластинками или песчинками, которые поглощает амеба из окружающей среды. РакушкаДвустворчатая ракушка панцирных джгутиконосцив состоит из пластинок сетчатки. В фораминифер черепашка известняковая или органическая, в последнем случае она инкрустирована песчинками. В моллюсков ракушка состоит преимущественно из известнякового кальция и органики (конхиолину) и может иметь различные формы, состоять из одного или нескольких частей, быть размером от долей миллиметра до метра и более. В плеченогих черепашка известняковая, состоит из двух створок. В ракообразных черепашка, если есть, сформирована 2 боковыми створками и может состоять из известняка или конхиолину.
Ответ Тренировочные задания — Рабочая тетрадь по биологии 7 класс Захаров В.Б. Сонин Н.И.
Задания уровня А. Выберите один правильный ответ из четырех предложенных.
А1. К колониальным водорослям относится
- Ответ:
- 1) улотрикс
- 2) хламидомонада
- 3) вольвокс
- 4) спирогира
А2. У водорослей тело представлено
- Ответ:
- 1) листьями
- 2) слоевищем и корнями
- 3) слоевищем
- 4) листьями и корнями
А3. К водорослям, которые передвигаются с помощью жгутиков, относится(ятся)
- Ответ:
- 1) вольвокс и порфира
- 2) вольвокс и хламидомонада
- 3) ламинария
- 4) фукус
А4. Основное запасное вещество в клетках зеленых водорослей
- Ответ:
- 1) белок
- 2) хитин
- 3) манит
- 4) крахмал
А5. Морской капустой называют
- Ответ:
- 1) хлореллу
- 2) фукус
- 3) ламинарию
- 4) спирогиру
А6. Среди бурых водорослей встречаются растения
- Ответ:
- 1) только одноклеточные
- 2) одноклеточные и многоклеточные
- 3) только многоклеточные
- 4) тела которых не имеют клеточного строения
А7. К бурым водорослям относится
- Ответ:
- 1) фукус
- 2) макроцистис
- 3) ламинария
- 4) все перечисленное верно
А8. Бурые водоросли крепятся к морскому дну с помощью
- Ответ:
- 1) главного корня
- 2) боковых корней
- 3) ризоидов
- 4) придаточных корней
Задания уровня В. Выберите три правильных ответа из шести предложенных.
В1. К зеленым водорослям относятся
- Ответ:
- 1) ламинария
- 2) спирогира
- 3) аллария
- 4) хлорелла
- 5) порфира
- 6) улотрикс
Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
В2. Установите соответствие между водорослями и средой их обитания. Водоросли: А) хламидомонада; Б) ламинария; В) порфира. Среда обитания: 1) море; 2) пресный водоем.
Установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий.
В3. Установите последовательность этапов полового размножения хламидомонады. А) оплодотворение; Б) образование гамет; В) образование зооспор; Г) образование зиготы; Д) образование молодых особей.
Сообщение по биологии отдел зеленые водоросли
На берегу моря или пресного водоема легкий ветер заставляет нас чувствовать запахи, которые исходят от водорослей. Водоросли бывают не только зеленого цвета. 3 основные группы цветов используются для их распознавания, и эти цвета очень функциональны. Они разделены на сине-зеленые, зеленые и красные водоросли. Могут иметь размеры от 5 см до нескольких метров.
Зеленые водоросли – самая разнообразная группа водорослей, насчитывающая более 7000 видов, произрастающих в различных местах обитаниях. Большинство зеленых водорослей встречаются в пресной воде, обычно прикрепляются к затопленным скалам или к дереву, или как накипь в стоячей воде; есть также наземные и морские виды. Зеленые водоросли представлены одноклеточными, многоклеточными и колониальными формами. Среди многоклеточных форм особенно распространены нитчатые водоросли, которые в прудах и реках образуют тину. Предполагают даже, что они могут быть источником кислорода в первом образовании Земли.
Как и другие растения, зеленые водоросли содержат две формы хлорофилла, которые они используют для улавливания световой энергии и для производства сахара. Вероятно, имеют общего предка с растениями. У них тот же тип пигментов, производят тот же вид углеводов во время фотосинтеза, что и наземные растения, но в отличие от растений они в основном водные. Поскольку они являются водными и производят свою собственную пищу, многие виды этих организмов относят к бактериям или даже к простейшим животным. Как и животные, некоторые водоросли обладают жгутиками, центриолами и способны питаться органическим материалом в своей среде обитания.
В отличие от покрытосеменных и высших растений, водоросли не имеют сосудистой ткани и не имеют корней, стеблей, листьев или цветов. Как первичные продуценты, водоросли являются основой пищевой цепи в водной среде. Они являются источником питания для многих морских организмов, включая креветок и криль, которые, в свою очередь, служат основой питания для других морских животных. Водоросли могут размножаться половым путем, асексуально или сочетанием обоих процессов через чередование поколений. Типы, размножающиеся бесполым путем, делятся естественным образом (в случае одноклеточных организмов) или выделяют споры, которые могут быть подвижными или неподвижными. Водоросли, размножающиеся половым путем, производят оплодотворенную яйцеклетку или зиготу, чтобы создать новый организм или дремлющую зигоспору, которая активируется с благоприятными экологическими стимулами.
Наиболее примитивные виды водорослей: хламидомонада, хлорелла, улотрикс, вольвокс. Хламидомонада – довольно известный род зеленых водорослей. Именно хламидомонада вызывает «цветение» водоемов, луж и аквариумов. Хламидомонады считаются похожими на предков, которые, вероятно, породили наземные растения.
Люди используют водоросли в качестве пищи, для производства полезных соединений, в качестве биофильтров для удаления питательных веществ и других загрязнителей из сточных вод, для оценки качества воды, как индикаторы экологических изменений, в космической технике и в качестве систем лабораторных исследований. Водоросли коммерчески культивируются для фармацевтических препаратов, косметики.
Картинка к сообщению Зеленые водоросли
Популярные сегодня темы
Река Ока представляет собой типичную равнинную реку, которая расположена в европейской части нашей Родины. Своё название она получила от древнерусского слова «вода». Река Ока считается отличн
Хлопок – это растение, выращиваемое в жарких странах, плод которого используется для создания тканей. Человечество использует хлопок уже на протяжении 5000 лет, сейчас насчитывается около 43
Каждый день популяция редких животных сокращается. Их губят браконьеры, уничтожают места их обитания. Человек загрязняет атмосферу, большими корпорациями и промышленностью.
Распад СССР – знаковое событие конца 20-го века, которое подвело черту под социалистической жизнью в стране, длившейся в течение 70 лет.
Второй по величине материк – Африка – был исследован достаточно недавно. Но и в наше время существуют ещё места, которые являются неизведанными и до сих пор недоступными человеку.
Начнем с того, что же такое компас. Компас – это устройство, с помощью которого возможно быстрое определение на местности путём указания магнитных полюсов Земли и сторон света.
Зеленые водоросли – один из самых многочисленных отделов водорослей. Они широко распространены на нашей планете и включают до 20 000 видов. Прежде всего их объединяет цвет основного пигмента, в остальном же они очень разные. Давайте узнаем, какие водоросли – зеленые. Какие виды и классы к ним относятся? Какими чертами они обладают?
Главные признаки водорослей
Водорослями мы обычно называем все растения, живущие в воде. Влагу они действительно любят, однако это далеко не единственный их признак. Они представляют собой обширную группу разных по происхождению организмов, которые объединены некоторыми общими особенностями:
- наличие хлорофилла;
- фотоавтотрофность;
- отсутствие разделения тела на функциональные части;
- отсутствие покровной оболочки;
- отсутствие отчетливой проводящей системы.
Водоросли обитают во влажной местности. Они могут жить в почве, на поверхности земли, на коре растений, в морях, океанах, болотах и других водоемах. Они являются важными участниками экологических и биологических процессов. Именно с водорослей начинаются морские и некоторые наземные пищевые цепочки.
По типу питания они являются фотоавтотрофами. Это значит, что они умеют производить органические вещества из неорганических и делают это, используя энергию света и углекислый газ. Своей деятельностью они производят примерно половину всего объема кислорода, который производится растениями.
Их тело называется таллом, или слоевищем. В отличие от тела высших растений оно не разделяется на разные органы и ткани. И хотя внешне водоросли могут иметь видимые стебли, корни, листья – это всего лишь обман. Все их части состоят из клеток одного типа, которые выполняют одни и те же функции.
Какие бывают водоросли?
Известно больше 100 тысяч видов водорослей. Они подразделяются на отделы: бурые, диатомовые, красные, зеленые водоросли. Все они являются эукариотами, так как их клетки содержат ядро. Однако науке известны и сине-зеленые водоросли, которые являются прокариотическими организмами. За способность к фотосинтезу их когда-то причисляли к растениям, но теперь они считаются бактериями и встречаются под названиями «цианей» или «цианобактерий».
Зеленые водоросли относятся к царству растений и включают организмы самых разнообразных форм и размеров. Чаще всего они обитают в пресных водоемах и увлажненных регионах, но встречаются и в соленых, и в солоноватых водах.
Существует несколько классов зеленых водорослей:
- ульфоциевые;
- бриопсидовые;
- хлорофициевые;
- требуксиевые;
- празиновые;
Их размеры колеблются от нескольких микрометров до двух метров. Характерный зеленый цвет придает им высокое содержание хлорофилла. Кроме него, водоросли содержат пигмент лютеин, неоксантин. Из-за присутствия каротиноидов некоторые из них имеют красноватый или оранжевый оттенок.
Внешний вид и строение
Внутреннее и внешнее строение зеленых водорослей очень разнообразно. Они могут быть одноядерными и многоядерными, состоять из разного количества клеток или вообще иметь неклеточный таллом. Некоторые из них не прикрепляются к поверхностям и свободно живут в водной среде. Другие же прочно закреплены на предметах и различных субстратах.
Среди зеленых водорослей есть такие, которые состоят всего из одной клетки. Разглядеть их без микроскопа не получится, ведь их размер чрезвычайно мал. Зато летом и весной можно наблюдать, как от их активного размножения вода в лужах, прудах и болотах окрашивается в зеленый цвет.
Многоклеточные зеленые водоросли больше напоминают обыкновенные высшие растения. Их тело может состоять из множества нитей, образовывать подобие стебельков и листочков. Промежуточный вариант между многоклеточными и одноклеточными представляют колониальные. Они представляют собой группу соединенных между собой клеток или организмов. Несмотря на объединение, они могут сохранять свою самостоятельность и по-разному реагировать на раздражители. В случае разрыва колонии они спокойно существуют дальше и способны образовывать новые группы при помощи деления своих клеток.
Отношения с другими организмами
Зеленые водоросли могут существовать практически во всех влажных местах. Они встречаются в почве, на тенистой стороне камней и даже в снегах высоких гор и арктического пояса Земли. Если стакан с водой оставить на несколько дней в солнечном месте, то они появятся и там.
Водоросли легко вступают в симбиотические отношения с другими организмами. Они прекрасно сосуществуют с моллюсками, губками, простейшими, гидрами и плоскими червями. С грибами их сотрудничество оказалось настолько продуктивным, что даже получило отдельное название – лишайник. Когда-то такое объединение считали целостным растительным организмом, например мхом. В образовании лишайников участвует около 80 водорослей, из которых чаще всего встречаются представители рода требуксия.
Одноклеточные зеленые водоросли порой развиваются в шерсти или кожном покрове млекопитающих, а также на высших растениях. Их присутствие не всегда полезно для других. Порой они просто паразитируют и приводят к заболеваниям хозяина. Они способны вызвать мастит у рогатого скота, становятся причиной некоторых кожных заболеваний человека, истощают растения чая, приводя к пожелтению листьев.
Хламидомонада
Род хламидомонада объединяет больше 500 видов зеленых водорослей, обитающих преимущественно в пресных водоемах. Это одноклеточные организмы грушевидной или овальной формы. Они оснащены специальными светочувствительными глазками и парой жгутиков, вращательные движения которых помогают хламидомонадам перемещаться в воде к более освещенным местам.
Большинство из них обитают в небольших, хорошо прогретых водоемах и могут способствовать их цветению. Самый необычный представитель – хламидомонада снежная, живущая при низких температурах. Она обитает в снегах и льдах, и благодаря пигменту астаксантину окрашивает их в розоватый оттенок.
Спирогира
Спирогира является самой распространенной многоклеточной водорослью. Она окрашена в ярко-зеленый цвет и состоит из множества тонких ниточек различной длины. Спирогира встречается как в пресных, так и в соленых водах. Она появляется в медленно текущих и застойных водоемах, в аквариумах, за которыми неправильно ухаживают. Вместе с другими водорослями она образует липкую тину, наощупь напоминающую вату.
Вольвокс
Вольвокс – подвижные колониальные водоросли, обитающие в стоячих пресных водоемах. В период массового размножения они способствуют цветению воды, окрашивая ее в зеленый цвет. Известно около 20 видов вольвокса.
Колония вольвокса выглядит как зеленый шар размером максимум 3 мм. В каждый из таких шаров входит от 10 до 200 тысяч микроскопических клеток, которые соединяются нитками из протоплазмы. Как и у хламидомонады, у них имеются жгутики для передвижения внутри водоема. Клетки не одинаковы и разделяются по своей специфике. Одни являются вегетативными, другие генеративными и принимают участие в половом размножении.
Ульва
Род ульва представляет морские зеленые водоросли, обитающие в пределах субтропического и умеренного поясов земного шара. Они являются многоклеточными организмами с ветвистым пластинчатым талломом размером от 30 сантиметров до 1,5 метра. У основания тела водоросли находятся нитевидные образования, ризоиды, при помощи которых они цепляются за различные поверхности.
Ульва нуждается в солнечном свете, поэтому обитает на небольших глубинах. Она служит кормом морских животных и является отличным местом для откладывания икры рыбами. Некоторые виды ульвы люди употребляют в пищу. В кулинарии она больше известна как морской салат.
Нителла
Водоросли рода нителла широко распространены в пределах Северного полушария. Они обитают в пресных водоемах Азии, Европы и Северной Америки. Внешне водоросли сложно отличить от высших растений. Их таллом состоит из тоненьких стебельков с небольшими узлами, от которых по кругу отходит 5-7 узких и тонких листочков.
Они любят хорошо освещенные места и теплую температуру воды – в пределах 20-28 градусов. Растение довольно неприхотливо и способно делать воду прозрачнее, отчего его часто заводят в аквариумах. В естественных водоемах разросшаяся нителла становится убежищем небольших рыбешек и местом для их нереста.
Каулерпа
Бриопсидовые водоросли рода каулерпа обитают преимущественно в теплых тропических и субтропических морях. Внешне они очень разнообразны и визуально делятся на листья, стебли и корни. Они могут быть ветвистыми или напоминать по виду грибы. Несмотря на видимую сложность, их внутреннее строение очень простое. Таллом водорослей состоит всего из одной клетки, которая содержит множество ядер. У некоторых видов она может сильно разрастаться, достигая 2-3 метра в размере.
Каулерпа неподвижна и всегда прикрепляется к какой-нибудь поверхности. Часто она селится на дне водоемов, цепляясь к илу или песку. Она также растет на подводных камнях и коралловых рифах. Благодаря своим размерам, водоросли этого рода являются крупнейшими одноклеточными организмами в мире. Из-за необычного вида они пользуются популярностью, поэтому их часто выращивают в аквариумах. В странах Юго-Восточной и Восточной Азии некоторые виды каулерп употребляют в пищу.
Самый обширный отдел водорослей, включающий от 13 000 до 20 000 видов. Обитают в основном в пресных водоемах, имеют зеленую окраску вследствие преобладания хлорофилла a и b по количеству над другими пигментами (каротиноидами, ксантофиллами). Этот отдел включает в себя одноклеточные, многоклеточные и колониальные формы. Большинство из них растет на глубине 20-40 метров.
Клеточная стенка зеленых водорослей образована целлюлозой, запасное питательное вещество – крахмал. У многих представителей в жизненном цикле наблюдается чередование полового поколения (гаметофита) и бесполого (спорофита).
Хламидомонада
Хламидомонада – одноклеточная двужгутиковая зеленая водоросль, обитающая в лужах, пресных водоемах, прудах. Форма клетки грушевидная. На переднем конце тела имеет два жгутика, за счет которых активно движется.
Светочувствительный глазок (стигма) помогает хламидомонаде занять наиболее освещенное место для активного процесса фотосинтеза, который идет в хроматофоре. Сократительные (пульсирующие) вакуоли клетки удаляют избыток постоянно поступающей внутрь воды, таким образом, они поддерживают осмотическое давление на уровне, необходимом для жизни.
Хламидомонада имеет чашевидный хроматофор с пиреноидом – округлой белковой гранулой, содержащей фермент, который участвует в синтезе сахаров. Вокруг пиреноида запасается крахмал.
Размножение хламидомонады
Способна размножаться как бесполым, так и половым путем, в том числе с помощью конъюгации.
При благоприятных условиях (летом) размножается бесполым путем с помощью зооспор. Хламидомонада (n) дважды делится митотически без разрыва материнской оболочки, в результате образуются 4 клетки (n). Они растут, у каждой из них развивается жгутик, появляется глазок и клеточная стенка. С течением времени материнская оболочка, окружающая клетки, разрывается, и зооспоры выходят во внешнюю среду. Из каждой зооспоры развивается взрослая клетка.
Рассмотрим изогамный половой процесс, при котором гаметы не отличаются по строению, внешнему виду, одинаково подвижны.
Половое размножение активируется при наступлении неблагоприятных условий (пересыхание водоема, понижение температуры внешней среды). Внутри хламидомонады (n) путем митоза образуются половые клетки – гаметы (n). Запомните, что в половом размножении всегда участвуют половые клетки 😉
Гаметы (n) разных хламидомонад попарно сливаются, в результате чего образуется зигота (2n), которая покрывается плотной защитной оболочкой – цистой. При благоприятных условиях зигота (2n) делится мейозом, по итогам которого образуются 4 хламидомонады (n).
Красный снег
Красный снег – явление, характерное для приполярных областей Земли, также встречается на высоких горах. Снег приобретает нехарактерную красную окраску, связанную с массовым размножением Хламидомонады снежной, клетки которой содержат красный каротиноид – астаксантин. Для особей этого вида благоприятными являются низкие температуры, при температуре выше +4 °С они погибают.
Хлорелла
Хлорелла – одноклеточная зеленая водоросль без жгутиков, обитающая в самых разных средах: на сырой почве, на стволах деревьев, скалах, в соленой и пресной воде. Ее скопления хорошо заметны в виде налета зеленого цвета.
Клетка содержит чашевидный хроматофор (имеет вид сильно вырезанной чаши), запасающий крахмал. Хлорелла отличается быстрым темпом деления клеток, в связи с этим ее используют для получения кормов. Фотосинтез у нее также идет очень интенсивно. Эта водоросль одной из первых побывала в космосе, ее используют на космических кораблях для получения кислорода.
Размножение осуществляется только бесполым путем, содержимое материнской клетки делится митотически на 4 или 8 дочерних клеток, после чего оболочка материнской клетки рвется, и дочерние клетки выходят наружу, развиваются во взрослых особей, после чего снова делятся.
Спирогира
Спирогира – многоклеточная нитчатая зеленая водоросль. Скопления нитей спирогиры на поверхности рек и прудов образуют тину.
Хроматофор у спирогиры спиралевидный, представлен в виде одной или нескольких лент, опоясывающих клетку в пристенном слое цитоплазмы. В клетке содержится крупное ядро, расположенное в центре и подвешенное на тяжах цитоплазмы.
Размножается бесполым и половым путями.
Бесполое (вегетативное) размножение может осуществляться частями таллома: нить водоросли разрывается на отдельные участки, или даже клетки, которые дают начало новому организму.
Половой процесс – конъюгация. Две нити водоросли располагаются параллельно, клетки сближаются, у них образуются боковые выросты. При соприкосновении боковых выростов между клетками разных нитей водорослей образуется копуляционный канал, по которому происходит перемещение содержимого одной клетки (n) в другую (n), после чего сливаются цитоплазмы и ядра, образуя зигоспору (2n).
После периода покоя зигоспора (2n) делится мейозом, образуются четыре клетки (n), из которых только одна прорастает в новую особь, а три остальных – погибают.
Кладофора
Кладофора – многоклеточная нитчатая зеленая водоросль. Ее ветвящиеся нити непрочно прикреплены к субстрату, от которого часто отрываются. Хроматофор имеет вид сеточки (сетчатый). Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор, половое размножение в форме изогамии.
Улотрикс
Улотрикс – многоклеточная нитчатая зеленая водоросль. Обитает в пресной и морской воде, образует на подводных объектах зеленый налет – тину. Хроматофор в виде незамкнутого кольца (пояска), содержит пиреноид. Преимущественно размножается бесполым путем, с помощью четырехжгутиковых зооспор. Есть возможность полового размножения по типу изогамии.
В цикле развития улотрикса преобладает гаметофит (n) – вегетативное гаплоидное поколение. Также заметьте, что гаметы улотрикса (n) образуются из клеток слоевища (n) путем митоза.
Плеврококк
Скорее всего, любой гетеротроф сделает ошибку, первый раз встретив это название 🙂 Уж слишком сильно оно смахивает на название бактерий, таких как стафилококки, стрептококки. Запомните и не ошибайтесь: плеврококк – зеленая водоросль. Плеврококк имеет клетки шаровидной формы, они могут быть одиночные или соединенные в группы. Видимые вакуоли в клетке отсутствуют, хроматофор в виде пластинки, не содержит пиреноидов.
Плеврококк распространен повсеместно, способен вынести полное пересыхание. Образует зеленый налет на стволах деревьев, поверхности скал и почве.
Вольвокс
«Вольвокс» означает «катящийся». Представляет собой зеленую подвижную колониальную водоросль, имеющую шаровидную форму. Одна колония вольвокса может достигать 3мм, а по количеству клеток – 200 до 10 тысяч.
Клетки расположены на периферии, соединены между собой тяжами цитоплазмы – протоплазматическими нитями, обеспечивают движение колонии и питание. В центре колонии имеется полость, занятая слизью. Каждая из клеток на периферии имеет два жгутика, обращенных во внешнюю среду, клетки напоминают хламидомонаду.
Вольвокс играет очень важное эволюционное значение, и помогает сделать вывод о том, что развитие живых организмов от одноклеточных форм к многоклеточным происходило через колониальные формы.
Большая часть клеток в колонии вольвокса вегетативные. Вегетативное размножение вольвокса происходит с помощью дочерних колоний внутри материнской, особыми клетками – партеногонидиями. Эти клетки делятся митозом перпендикулярно поверхности шара. В результате образуется пластинка, которая выворачивается и образует дочерний шар. Дочерние шары разрастаются, про этом происходит разрыв материнского организма (шара).
Половой процесс происходит в специализированных местах – антеридиях, где развиваются сперматозоиды (n), и оогониях, где созревают яйцеклетки (n). Сперматозоид проникает в оогоний, образуется зигота, или ооспора (2n). При благоприятных условиях зигота делится мейозом, образуются клетки вольвокса (n), которые затем делятся множеством митотических делений.
Таким образом, основная форма существования клеток в колонии вольвокса – гаплоидна (n), диплоидна в жизненном цикле только зигота (2n).
Сине-зеленые водоросли
Спешу предупредить об очень частом заблуждении! Сине-зеленые водоросли – это вовсе не водоросли, их по-другому называют цианобактерии. Они представляют собой отдел крупных грамотрицательных бактерий, которые способны выделять кислород в процессе фотосинтеза.
Эволюционно сине-зеленые водоросли – очень древние микроорганизмы, которые возникли в архее. Им отведена крайне важна роль: они являются первыми фотосинтезирующими организмами. Благодаря им 2 млрд. лет назад в атмосфере Земли впервые появился кислород.
У них отсутствуют жгутики, они могут иметь нитчатую или колониальную форму, или же быть одноклеточными. Относительно крупные размеры цианобактерий и сходство в строении с водорослями было изначальной причиной их рассмотрения в составе растений. На настоящее время доказано сходство цианобактерий с остальными бактериями.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Значение вольвокса в природе!!!!!
Порошок из бадяги используется для устранения симптомов ревматизма. Также этот порошок в древности заменял румяна, лосьон для кожиГубка туалетная используется для создания мочалок, губок для мытья посуды, протирки мебели. Используются для снятия макияжа, массажа нежной кожи, в качестве кровоостанавливающего Эуглифа — лат. Euglipha, представитель типа саркомастигофоры, относится к классу корненожки. Это очень маленькое простейшее животное, находящееся в раковине круглой формы.
Строение эуглифы
Как и у всех представителей этого класса, тело эуглифы состоит из одной клетки. Эуглифа имеет тоненькую вытянутую раковину, которая состоит из плотного органического вещества. Из раковины, через большое отверстие выходят наружу длинные ложноножки.
Размеры: средние размеры 60 – 140 мкм.
Цвет: тело эуглифы полностью прозрачно.
Размножение и обитание эуглифа
Размножаются эти животные делением и за считанное время достигают размера материнской особи. Также, при размножении эуглифы, раковина материнской особи может достаться только одной особи из двух дочерних. Обитают эуглифы в пресных стоячих водоёмах.
Перед зимой и нерестом — как источник энергии, хороший теплоизолятор и запас энергетической пищи. Запасают все, кто впадает в спячку- сурок, медведь, хомяк… Излишки жира не полезны, например, для ведущих активный образ жизни — гепард. волк…
1)100%-80%=20% гусениц осталось
2)находим количество испорченных яблок
50 кг-80%
Х- 20%
Х=12,5 кг яблок было испорчено
Разная форма амеба имеет посотличия-разная форма амеба имеет пост.форму,а хламидомонада-непост.амеба передвигается при помощи ложноножек,а хламидомонада-жгутикамиамеба-гетеротроф, хлам.-автотрофу амебы сократит. вакуольу хлам.-половое размножение.
Прокариоты и водоросли
Примерно два-два с половиной миллиарда лет назад эти процессы разделили весь живой мир на два лагеря, принципиально разных по способу питания. Одна группа организмов приобрела способность с помощью особого вещества – хлорофилла накапливать в себе солнечную энергию и использовать ее затем для создания пищи из обычнейших веществ, имеющихся практически в любой точке поверхности планеты – из углекислого газа и воды.
Вторая группа организмов оставила за собой привилегию питаться только за счет уже созданной органики. Таким путем и возникли два основных царства современной живой природы: царство растений и царство животных, главное различие между которыми – способность или неспособность производить на свету органическое вещество. Эти две крупнейшие группировки в мире живого биологи выделили уже довольно давно.
Однако в последние десятилетия большинством ученых признано существование еще не менее двух царств живых организмов. Таковыми сейчас считаются, во-первых, царство прокариот, или одноклеточных микроорганизмов, не имеющих в своей клетке настоящего ядра (рис. 1).
К нему относят бактерий и цианей (так ныне называют тип организмов, именовавшийся до того сине-зелеными водорослями). Во-вторых, сейчас систематиками в особое царство выделены грибы – эти организмы имеют сходство по ряду признаков с животными и с растениями, не являясь, однако, ни теми, ни другими).
Бактерии, цианеи и некоторые типы водорослей – одни из древнейших представителей жизни на нашей планете. Число их видов велико, роль этих организмов в биосфере Земли колоссальна, но, однако, для непосвященных она почти незаметна. Едва ли не все упомянутые группы (за исключением, конечно же, морских водорослей) довольно широко представлены и на территории Самарской области.
Резкие, бросающиеся в глаза различия между растениями и животными еще с античных времен были основой классификации живой природы. Так, Аристотель, разрабатывая свою структуру мира живых существ, уже выделили эти два царства как главные элементы здания жизни. Его авторитет господствовал во многих науках почти две тысячи лет, и даже «отец систематики» Карл Линней при работе над своей «Системой природы» не счел нужным «выдумывать» что-то новое по сравнению с Аристотелем. Тем не менее к моменту выхода из печати в 1735 году труда Линнея уже было известно об открытиях в капле воды, сделанных мануфактурщиком из голландского городка Дальфта Антонием ван Левенгуком (рис. 2, 3, 4).
Этот любопытный торговец достиг большого успеха в изготовлении линз, а затем и особых приборов – микроскопов, дающих увеличение любого крохотного объекта в 150 раз. В письме Лондонскому королевскому обществу, которое было отправлено в 1683 году, Левенгук описал «анималькулей» (то есть крохотных зверьков) и «движущиеся шарики и палочки»; все это он увидел в самых обычных капельках дождевой воды. Так произошло открытие для человечества громадного мира мельчайших существ, которыми, как нам сейчас известно, насыщена каждая пядь водоемов, почв, воздуха, леса, луга, поля и всех прочих участков земной биосферы. В их рядах одну из ведущих ролей занимают бактерии.
Под словом «бактерии» (а в просторечии – под словом «микробы») иногда подразумевают любые микроорганизмы, то есть любые микроскопически малые живые существа. Однако это не так. Целый ряд типов живых организмов имеет подобные крохотные размеры, но входит в эту категорию только собственно бактерии, микроскопические зеленые водоросли и уже упомянутые выше цианеи.
Все их основные морфологические признаки этой группы отличаются крайней примитивностью: так, клетка всех этих упомянутых существ никогда не содержит по-настоящему оформленного ядра (их хромосомы плавают непосредственно в цитоплазме). Кроме того, вся клетка такого типа крайне слабо разделена внутренними перегородками (в ней нет ни митохондрий, ни хлоропластов). Основу каркаса клеточной стенки бактерий и цианей составляет особый гетерополимер муреин, у всех прочих живых существ планеты никогда не встречающийся.
Все эти перечисленные признаки дали возможность ученым выделить подобные безъядерные организмы в особое царство, получившее название прокариоты. Их следует рассматривать как одних из первых настоящих живых существ, появившихся на Земле. По всем критериям бактерии и цианеи – это реликтовые формы той эпохи, когда жизнь в океанах планеты только-только еще зародилась; скорее всего, прокариоты существовали еще в конце археозоя (это около двух с половиной – трех миллиардов лет назад).
К бактериям относят прокариот, которые в подавляющем своем большинстве все это сверхдолгое время так и не приобрели возможности осуществлять в своей клетке процесса фотосинтеза. Правда, некоторые представители бактериального мира имеют специфические для них пигменты бактериопурин и бактериохлорофилл, с помощью которых фотосинтез у них может осуществляться, но это лишь исключение из общего правила. Зато бактерии способны на многое другое, что не под силу бывает сделать никому более, а именно: бактерии оказались способны совершать настолько сложные процессы биохимического синтеза, или, наоборот, расщепления органических веществ, что этим своим умением они поставили себя в положение совершенно незаменимого звена в цепочке круговорота жизни на планете (рис. 5-8).
Судите сами: если бы не деятельность мириадов бактерий, разрушающих ткани отмерших организмов до первичных «кирпичиков» — углекислого газа, воды и еще некоторых простейших соединений, то наша старушка Земля уже в ближайшей перспективе покрылась бы все увеличивающимся слоем из трупов животных, останков растений, экскрементов и прочих малоприятных вещей. Без разложения всего, что уже прекратило свое существование, очень скоро остановилась бы и сама жизнь на Земле: ни у животных. Ни у растений не оказалось бы более пищи.
Поразительна также способность бактерий осуществлять поразительно сложные и быстрые реакции химического соединения. Так, весьма деятельный микроб, получивший название азотобактер и живущий обычно в особых клубеньках на корнях бобовых растений, обладает способностью извлекать из воздуха свободный азот и переводит его в органические соединения, доступные для растений. Благодаря азотобактеру почва постоянно обогащается чрезвычайно необходимыми всему живому азотными веществами. В то же время человек с помощью своей техники, даже самой современной, пока научился фиксировать атмосферный азот лишь при высоких, в сотни градусов, температурах и при большом давлении; микроб же эту операцию шутя проделывает при двадцати градусах Цельсия и семистах шестидесяти миллиметрах ртутного столба, причем с громадной скоростью (по сравнению, конечно же со скоростью современных промышленных процессов) (рис. 9, 10).
А вот серобактерии спокойно питаются чистым сероводородом, используя в качестве источника энергии его окисление; водород при этом связывается с кислородом, а сера оказывается свободной. Эти запасливые микробы накапливают серу в своем теле; делают они это, видимо, из расчета на то, что, если вдруг сероводород в окружающем их пространстве иссякнет, серу тоже можно будет окислить, изготовить серную кислоту и воспользоваться при этом для своих нужд химической энергией. Но до такого исхода дело, как правило, не доходит никогда; серобактерии, как и все живое на земле, заканчивают свой жизненный путь, и их отмершие тела, начиненные крупинками чистой серы, оседают на дно водоема (рис. 11, 12).
Исследования, проведенные микробиологами на знаменитом озере Серном, что находится в поселке Серноводск Сергиевского района, показали, что ежесуточно (!) в нем откладывается ошеломляющее количество этого ценнейшего вещества – до сотни килограммов, а в год, следовательно, более тридцати тонн! Буквально на наших глазах ежечасно образуется новое месторождение полезного ископаемого, и создается оно лишь благодаря деятельности мельчайших, невидимых невооруженным глазом живых существ (рис. 13).
И крупные месторождения самородной серы, расположенные в нашем крае (Водинское, Сырейское, на горе Серной и прочие) – это тоже результат деятельности серобактерий, живших здесь в далеком прошлом. За миллионы лет эти малютки создали геологические слои, состоящие почти целиком из чистой серы, имеющие мощность в сотни метров, занимающие территорию во много квадратных километров (рис. 14).
Наконец, в природе существует еще и такие удивительные организмы, как железобактерии; они есть в любом болотце и даже луже. Эти микробы научились использовать в качестве источника энергии другой, не менее экзотический для живого химический процесс. Дело в том, что железо, как элемент таблицы Менделеева, может находиться и в двух -, и в трехвалентном состоянии; в первом случае оно образует закисные соединения, хорошо растворимые в воде, во втором – окисные, в воде уже нерастворимые.
Железобактерии извлекают из воды закиси железа, которых много в любом естественном водоеме, и переводят их в окиси, получая при этом нужную им энергию. Из нерастворимой окиси они строят всем хорошо известные тончайшие трубочки, нити и хлопья, устилающие дно и подводные предметы в болотах, озерах и давно стоящих лужах (рис. 15, 16).
Всем видам бактерий соответствуют лишь свои, строго определенные виды химических процессов. Так, различные микробы вызывают и различные типы брожения: молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, уксуснокислое, пектиновое и тому подобное. Как это бывает всегда при процессах расщепления органических веществ, бактерии используют брожение для получения энергии; например, при молочнокислом брожении молекула глюкозы распадается на две молекулы молочной кислоты. А в результате выделяется свободная энергия (примерно 38 килокалорий от одного моля).
Живучесть бактерий и способность их приспособления к неблагоприятным условиям внешней среды также поразительны, особенно в состоянии споры. Термофильные (теплолюбивые) бактерии в этой стадии не гибнут, если их кипятить 100 часов. Споры же других микробов не погибают и при температуре жидкого гелия. Найдены бактерии, спокойно живущие в насыщенном растворе борной кислоты, а медном купоросе, в хлористой ртути, а еще один микроб вообще питается карболкой – тем самым веществом, что обычно употребляется для уничтожения микроорганизмов.
Бактерии есть всюду: в почве и в воздухе, в мертвых и живых организмах, в воде источников и в недрах земли. Численность этих организмов не поддается сравнению с численностью любых других существ. Так, например, согласно исследованиям гидробиологов, в одном миллилитре воды, взятом из Волги близ Сызрани (то есть примерно в одной капле) содержалось бы более трех миллионов бактерий, причем наибольшее число – около шести миллионов в капле – наблюдалось в конце лета и в начале осени, когда температура воды наиболее высока. Этот факт еще раз подтверждает то обстоятельство, что ныне существующий температурный режим в наших водохранилищах благоприятен не для рыб, как было бы наиболее желательно, а для микроорганизмов, вызывающих цветение воды – для бактерий и сине-зеленых водорослей, или цианей.
Цианеи, наряду с бактериями — один из самых просто устроенных живых организмов Земли, и, разумеется, одни из самых древних. Эти водоросли способны к процессу фотосинтеза; но однако, хлорофилл в их клетках сосредоточен не в хлоропластах, а разбросан по цитоплазме в виде мелких зерен. Специфическая окраска цианей обусловлена тем, что, помимо таких пигментов, как хлорофилл, каротин и ксантофилл. Они содержат еще особый, присущий только им пигмент – фикоциан (рис. 17, 18).
Сине-зеленые водоросли живут в основном в пресных водоемах, в морях их очень мало; кроме того, целая группа цианей может жить также и в достаточно влажных почвах. Так, например, согласно исследованиям, проведенным сотрудниками кафедры ботаники самарского госуниверситета, в Красносамарском и Тольяттинском лесничествах, в супесчаных и суглинистых почвах из указанных точек было обнаружено 12 различных видов цианей, таких, как носток, формидиум, цилиндроспериум и другие (рис. 19, 20).
Кстати, на тех же участках и на тех же типах почв обнаружено также 16 видов ксантофикофит, или представителей другого типа водорослей – желто-зеленых, в основном из родов плеврохлорис и полиэдриэлла. Среди ксантофикофит есть и водные формы; так, согласно исследованиям саратовских гидробиологов водохранилище близ села Приволжье обитает два вида желто-зеленых водорослей, а также восемь видов родственной им группы золотистых водорослей. Для обеих этих групп наиболее характерными признаками следует назвать наличие пропитанной кремнием двустворчатой клеточной стенки и богатых каротинами и ксантофиллами хлоропластов, которые придают этим водорослям так свойственную им желто-зеленую или золотистую окраску (рис. 21, 22).
Здесь же следует назвать еще один тип водорослей, обитающих в Волге – пирофитовые водоросли, часто имеющие кроваво-красную окраску. В Саратовском водохранилище зафиксировано восемь виды этих организмов. Также. Как и два предыдущих типа, клетка пирофит одета двустворчатым панцирем, имеет красящие пигменты фукоксантин и, конечно же, хлорофилл, но, однако, в отличие от них, снабжена двумя жгутиками. Они иногда дают резкие вспышки численности, благодаря чему вода в очень короткое время словно «превращается в кровь». Видимо, подобное явление легло в основу одной из библейских «казней египетских», когда Моисей за одну ночь смог превратить в кровь воду в реках Египта (рис. 23).
Наконец, в этом обширном мире водорослей нашего края осталось неназванной еще одна весьма крупная группа – так называемые зеленые водоросли. И вот здесь, в связи с достаточно слабой их исследованностью (именно в систематическом отношении) у альгологов, то есть у ученых, изучающих водоросли, сейчас существует определенная несогласованность. Суть ее состоит в том, что одни систематики считают зеленых типом низших растений, объединяющим в себе классы эвгленовых, диатомовых, харовых и собственно зеленых водорослей. Другие ученые, которых большинство. Придерживаются мнения, что все перечисленные группы представляют собой не классы, а отдельные типы водорослей, то есть различия между ними более существенны, чем просто зеленая окраска, и автор присоединяется к этой точке зрения. Все упомянутые типы встречаются на территории Самарской области.
Собственно зеленые водоросли, как уже видно из названия, кроме хлорофилла, не имеют (или почти не имеют) никаких других красящих пигментов. Хлорофилл же в их клетке сосредоточен в особых образованиях, называемых хроматофорами. Они могут залегать в теле водоросли и просто бесформенными островками, и специальными тяжами. Ядро зеленых водорослей имеет такое же строение, как и ядра клеток всех высших организмов. Общая биомасса этих существ, как и в пресных водоемах, так и в Мировом океане колоссальна; подсчитано, что 75 процентов всего вновь поступающего в атмосферу кислорода вырабатывается не наземными растениями, а океанским зеленым фитопланктоном. Если же сюда включить вообще все типы одноклеточных водорослей Земли, независимо от их окраски, то окажется, что 90 процентов кислорода на планете вырабатывается этими микроскопическими организмами (рис. 24, 25).
(Подпись к рисунку № 25. Зелёные водоросли. Верхний ряд, слева направо: хламидомонада, хлорелла, микрастериас, сценедесмус двуформенный, вольвокс. Нижний ряд, слева направо: спирогира, улотрикс, ульва, каулерпа, кладофора).
А из числа обитателей пресных водоёмов наиболее, пожалуй, известными зелеными водорослями являются хламидомонада, хлорелла и вольвокс. Первая встречается даже в придорожной луже или канаве. Клетка ее имеет яйцевидную форму с ядром и пектиновой оболочкой; водоросль эта способна как к половому, так и к бесполому типу размножения (рис. 26).
Что касается хлореллы, то ей для процесса фотосинтеза требуются только вода, диоксид углерода, свет, а также небольшое количество минералов для размножения. Очень распространенной у нас является Chlorella vulgaris, постоянно встречающаяся массами в воде и в грязи луж, канав и прудов. Её, а также родственную ей форму Chlorella infusionum вы можете увидеть и в своем доме. Например, в кувшине или графине с водой, если его долго не чистить, на внутренней поверхности стекла вскоре образуется зеленоватый налет – это и есть хлорелла (рис. 27).
А вот вольвокс, типичный пример колониальных водорослей, живет уже не в лужах, а в постоянных стоячих водоемах. Колония его имеем форму правильного шара, заполненного внутри слизью, а на поверхности имеющего всего один слой многочисленных двужгутиковых клеток. Шар движется, как правило, в неопределенном направлении, в ту сторону, куда его толкают более крупные, чем остальные, двигательные клетки (рис. 28).
Ученые-эволюционисты считают, что организмы типа вольвокса дали начало всем многоклеточным существам, живущим ныне на Земле. И действительно, его «шарик» очень похож на бластулу, одну из ранних стадий, которую проходит в своем эмбриональном развитии зародыш любого многоклеточного животного. У вольвокса описан также и процесс, напоминающий гаструляцию (то есть впячивание клеточного слоя внутрь бластулы).
Вообще альгологами выявлено для Самарской области 70 видов собственно зеленых водорослей, обитающих в толщах водохранилищ и озер, и, кроме того, еще 53 вида почвенных зеленых водорослей.
Диатомовые водоросли за миллионы лет приобрели для защиты своей клетки прочный двустворчатый панцирь из кремния; в истории Земли диатомовые известны уже десятки миллионов лет, и в местах массового отмирания этих водорослей еще в палеогеновое время образовались месторождения кремниевых горных пород – диатомитов, опок, трепелов. Такое месторождение есть и в нашей Самарской области – на западе Сызранского района. А из ныне живущих диатомовых у нас известно около 90 пресноводных и еще пять – почвенных видов (рис. 29).
(Подпись к рисунку № 29. Диатомовые водоросли. Верхний ряд, слева направо: хетоцерос двойной, диатомея тонкая, фрагилярия, талассиосира балтийская, рабдонема уменьшенная. Нижний ряд, слева направо: мастоглора голубая, мелозира северная, табеллярия, навикула морская, пиннулярия).
Жгутиковые (эвгленовые) водоросли стоят некоторым особняком в мире этих одноклеточных существ. Дело в том, что их не всегда можно даже назвать водорослями, то есть одноклеточными фотосинтезирующими организмами. В определенных условиях эвглены могут терять хлорофилл и питаться точно также, как одноклеточные простейшие животные. При попадании на свет хлорофилл в клетке эвгленовых появляется вновь; таким образом, перед нами – классический образец переходной формы организма, стоящего в данном случае между животными и растениями. В Самарской области альгологами выявлено 10 видов пресноводных эвглен и еще пять – почвенных (рис. 30).
(Подпись к рисунку № 30. Жгутиковые водоросли. Верхний ряд, слева направо: эвгленовые (эвглена зелёная, факус), пирофитовые (ночесветка, цератиум разветвлённый). Нижний ряд – пирофитовые; слева направо: диссодиниум лунный, динофизис норвежский, перидинелла, пророцентрум малый).
Итак, мы убедились, что микроорганизмы – бактерии и водоросли различных типов – совершенно необходимое звено в цепочке жизни на Земле. Кроме того, они в силу крайней простоты своего строения, оказываются, древнейшими организмами планеты. Лишь через сотни миллионов и миллиарды лет после их появления природа создала более сложные – многоклеточные формы жизни.
Валерий ЕРОФЕЕВ.
Список литературы
Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. Отв. ред. М.В. Горленко. М., «Мысль», 1978. 365 с.
Гусев М.В., Минеева Л.А. 2003. Микробиология: Учебник для студ. биол. специальностей вузов. — 4-е изд., стер. — М.: Издательский центр «Академия». 464 с.
Журавлев Ю.Н. 1983. Доминанты водорослевых сообществ в почвах лесных биогеоценозов степного Заволжья. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 44-48.
Заварзин Г.А. 1987. Особенности эволюции прокариот //Эволюция и биоценотические кризисы. 1987. М.: Наука, стр. 144-158.
Заварзин Г.А. 1993. Развитие микробных сообществ в истории Земли. 1993. // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, стр. 212-222.
Кондратьева Е.Н. 1996. Автотрофные прокариоты. Учеб. пособие для студентов вузов, обучающихся по направлению «Биология», специальностям «Микробиология», «Биотехнология». — М.: Изд-во МГУ. 302 с.
Лысогоров Н.В. 1968. Когда отступает фантастика. Изд. 2-е, дополненное. М. «Молодая гвардия». 256 с.
Матвеев Н.М. 1978. Значение поглотительной способности почвы и почвенной микрофлоры в изменении активности растительных выделений. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 3. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во Куйб. гос. ун-та, стр. 35-49.
Овчинникова Т.А. 1980. Аллелопатическое влияние вытяжек из листового опада дуба на развитие почвенной водоросли хлореллы. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. (Ред. коллегия М.И. Абрамов, Н.М. Матвеев, Д.П. Мозговой, Ю.К. Рощевский). Куйбышев. Куйбышевский государственный университет, стр. 74-78.
Овчинникова Т.А. 1983. Аллелопатическая регуляция численности водорослей в почве дубовых лесонасаждений степного Заволжья. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 49-52.
Овчинникова Т.А. 1985. Влияние фенольных соединений на развитие культуры почвенных водорослей хлореллы и сценедесмуса. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межведомственный сборник. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во КГУ, стр. 92-96.
Овчинникова Т.А. 1995. Возможности использования показателей динамики почвенной микрофлоры для оценки степени устойчивости почвы. — В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 132-136.
Овчинникова Т.А., Панкратов Т.А., И.В. Пондина И.В. 1996. Ежедневная динамика токсичности почв и ее взаимосвязь с динамикой микробиологических процессов. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 232-240.
Розанов А.Ю. 1999. Ископаемые бактерии и новый взгляд на процессы осадкообразования. М.
Розанов A.Ю. 2003. Ископаемые бактерии, седиментогенез и ранние стадии эволюции биосферы. М.
Сергеев B.Н. 2003. Цианобактериальные сообщества на ранних этапах эволюции биосферы. М.
Федонкин М.А. 2006. Две летописи жизни: опыт сопоставления (палеобиология и геномика о ранних этапах эволюции биосферы). М.
Фомин Н.В., Королева Н.Г. 1990. Определение таксономического состава фитопланктона водоемов спектрофотометрическим методом. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 33-35.
Шлегель Г.Г. 1972. Общая микробиология. Пер. с немецкого Е.Н. Кондратьевой и Г.А. Куреллы. Под ред. д-ра биол. наук Е.Л. Рубан. М., изд-во «Мир». 479 с.
Шлегель Г.Г. 2002. История микробиологии: Перевод с немецкого. — М: изд-во УРСС. 304 с.
Просмотров: 3299
Авторизация через социальные сервисы:
Как Volvox получил свою канавку
Мари Н. Дженсен, Колледж наук
20 февраля 2009 г.
Согласно новому исследованию кафедры экологии и эволюционной биологии Университета Аризоны, некоторые водоросли держались вместе, а не в одиночку.
Предки водорослей Volvox из одноклеточного организма превратились в многоклеточную колонию по крайней мере 200 миллионов лет назад, в триасовый период.
В то время Земля была тепличным миром, обитателями которого были древовидные папоротники, динозавры и ранние млекопитающие. Предыдущие оценки предполагали, что предки Вольвокса возникли всего 50 миллионов лет назад.
Водоросли перешли к общинному образу жизни всего за 35 миллионов лет — «геологический миг», — сказал ведущий исследователь Мэтью Д. Херрон.
Выяснение того, как водоросли совершили прыжок, может дать ключ к разгадке того, как многоклеточные организмы, такие как растения и животные, эволюционировали из отдельных клеток.
Успешное сотрудничество — это ключ к успеху, — сказал Херрон.
«Все макроскопические организмы, которые мы видим вокруг, восходят к одноклеточным предкам», — сказал Херрон, докторант по экологии и эволюционной биологии. «Каждой из этих групп пришлось пройти через переходный период, подобный этой.
«Мы думаем, что первые изменения в этом процессе были связаны с сотрудничеством между ячейками и конфликтами между ячейками — и, наконец, с разрешением этих конфликтов», — сказал он.
Исследователи использовали последовательности ДНК примерно 45 различных видов вольвокса и родственных видов, чтобы восстановить семейное древо группы и определить, как давно возник первый колониальный предок.
Статья команды «Триасовое происхождение и раннее излучение многоклеточных водорослей вольвоцина» находится в онлайн-выпуске «Слушаний Национальной академии наук» на этой неделе.
Соавторы Херрона, Джеремайя Д. Хакетт и Ричард Э. Мичод, являются сотрудниками отдела экологии и эволюционной биологии UA. Соавтор Фрэнк О. Эйлвард был в UA, когда проводилось исследование, и сейчас находится в Университете Висконсина в Мэдисоне. Общество систематических биологов и Sigma Xi помогли финансировать исследование.
Вольвокс и его родственники живут в пресноводных прудах по всему миру. Некоторые виды одноклеточные, другие живут колониями до 50 000 клеток.
Многие виды колониальных водорослей видны глазу и выглядят как маленькие зеленые шарики, катящиеся по воде. У наиболее сложных видов есть разделение труда: одни клетки плавают, другие — размножаются.
Хотя более ранняя оценка предполагала, что предки водорослей объединились 50 миллионов лет назад, Херрон хотел проверить оценку, используя генетические и молекулярные методы 21-го века.
Помимо построения генеалогического древа Volvox, команда определила, как давно жил самый старый общий предок группы, сравнив количество генетических различий между видами.
Одной из самых ранних черт, которая эволюционировала, было прозрачное желеобразное вещество, видимое между клетками сферических колоний Volvox, сказал Херрон. «Мы думаем, что именно это вещество скрепляло самые ранние многоклеточные колонии».
Объединение в большую массу может обеспечить защиту от хищников, сказал он.«Некоторые вещи не могут вас съесть, если вы больше».
Но производство слизи, называемой внеклеточным матриксом, требует ресурсов и является одной из затрат на сотрудничество.
«Итак, теперь есть соблазн обмануть», — сказал Херрон. «Допустим, я нахожусь в четырехклеточной колонии. Я позволю трем другим парням создать внеклеточный матрикс, и я собираюсь сосредоточиться на выращивании и воспроизводстве. Это конфликт».
По его словам, преодоление этого конфликта необходимо для того, чтобы стать многоклеточным организмом.Чтобы клетки могли успешно сотрудничать, преимущества обмана должны быть уменьшены.
Некоторые черты, изученные командой, являются генетическими чертами, которые опосредуют конфликт.
Генетический контроль количества клеток — одна из них, сказал он. «Если мое количество потомков зафиксировано на уровне четырех, теперь у меня нет причин для мошенничества. У меня не может быть восьми потомков, когда у всех остальных только четыре».
Херрон сейчас изучает, влияет ли размер колонии на степень присутствия в колонии различных типов клеток.
Колониальная водоросль Volvox tertius насчитывает около 2000 клеток и
полное разделение труда: клетки либо плавают, либо размножаются, но не то и другое вместе.
Немногочисленные крупные клетки в этих колониях являются репродуктивными клетками, в то время как
многие крошечные клетки плавают.
1 из 3
Pleodorina starrii имеет неполное разделение труда. Хотя 12
маленькие клетки в верхней части этой колонии только плавают, 20 больших клеток обе
плавать и размножаться.
2 из 3
Мэтью Херрон
3 из 3
молекулярных выражений: избранный микроскопист — Вим ван Эгмонд
Вим ван Эгмонд
Volvox КолонииVolvox — это род пресноводных организмов, которые содержат хлорофилл и живут колониями.Таксономия существ, однако, неоднозначна, и иногда они считаются частью отряда Volvocida , группы жгутиковых простейших, в то время как в других случаях они классифицируются как члены подразделения зеленых водорослей Chlorophyta
Отдельные клетки Volvox напоминают вид Chlamydomonas . Они имеют округлую или овальную форму, на них видны пара жгутиков и красное пятно или рыльце.Жгутики организмов выходят за пределы колонии, которая может содержать до 50 000 особей и часто может быть замечена невооруженным глазом. Полые слизистые шарики, достигающие в диаметре до 1 миллиметра, часто можно найти, изящно вращаясь в воде прудов, луж и канав. В районах с высоким содержанием азота может произойти цветение Volvox , особенно в летние месяцы. Фактически, Volvox можно использовать в качестве индикаторного вида, предупреждающего экологов о случаях обогащения нитратами.
Во всем мире описано около 20 видов Volvox . В качестве основных продуцентов фотосинтезирующие организмы являются важной частью многих водных экосистем. Например, преобразовывая энергию солнца в органические молекулы и питательные вещества, они производят растворенный кислород, вещество, необходимое для многих форм жизни в значительных количествах. Более того, их положение в нижней части пищевой цепочки делает их основным компонентом режима питания многих водных организмов, таких как коловратки. Volvox Колонии также важны для человека и подверглись интенсивным исследованиям. Многих ученых особенно заинтриговало разделение труда между клетками в их колониях, считая, что организмы существуют на эволюционном перекрестке, всего в шаге от истинной многоклеточности.
НАЗАД В WIM VAN EGMOND GALLERY
Вопросы или комментарии? Отправить нам письмо.
Микрофотографии © 2000-2021 Вим ван Эгмонд.
Все права защищены законом об авторском праве.
© 1995-2021, автор — Майкл В. Дэвидсон и Государственный университет Флориды. Все права защищены. Никакие изображения, графика, программное обеспечение, сценарии или апплеты не могут быть воспроизведены или использованы каким-либо образом без разрешения правообладателей. Использование этого веб-сайта означает, что вы соглашаетесь со всеми юридическими положениями и условиями, изложенными владельцами.
Этот веб-сайт поддерживается нашим
Команда разработчиков графики и веб-программирования
в сотрудничестве с оптической микроскопией в Национальной лаборатории сильного магнитного поля
.
Последнее изменение: пятница, 13 ноября 2015 г., 14:18
Счетчик доступа с 15 сентября 2003 г .: 39841
Микроскопы предоставлены:
Культура глобатора Вольвокса Ward’s® Live
Бореальная наука здесь, чтобы помочь вам
Мы упростили оформление заказа на Boreal Science, предоставив всю необходимую информацию ниже.
Условия продажи продукции
Все заказы регулируются Условиями продажи продуктов, доступными здесь.Размещая заказ, вы подтверждаете, что прочитали и согласны с Условиями продажи продуктов.Условия доставки
Все заказы будут нести плату за доставку и обработку, добавленную к общей стоимости заказа. Стоимость доставки может варьироваться в зависимости от типа продукта, общего веса, пункта назначения, даты доставки и способа доставки. Заказы будут отправлены через курьерскую службу UPS по текущим опубликованным тарифам. Стоимость доставки указана на момент онлайн-заказа.Заказы, требуемые для отправки автомобильным транспортом, могут повлечь за собой дополнительную плату за доставку. За все заказы на сумму 24,99 долларов США или меньше (до налогообложения) будет взиматься дополнительная плата за обработку в размере 7 долларов США. Наши условия доставки указаны на условиях FOB, если не указано иное. Для получения дополнительной информации об особых условиях доставки для вашей учетной записи обратитесь к своему менеджеру по работе с клиентами Boreal Science. Посетите boreal.com/repfinder, чтобы найти представителя в вашем регионе.Плата за доставку химикатов и опасных грузов
Материалы, классифицированные Transport Canada как опасные.могут включать в себя, помимо прочего, химические вещества, микробиологические образцы или наборы для занятий, содержащие эти материалы. Если ваш заказ содержит предмет, классифицированный Транспортной службой Канады как опасный, за каждую отправку будет взиматься плата не менее 17,50 долларов США. Заказы на химические вещества и опасные материалы принимаются только от образовательных и научно-исследовательских учреждений; мы не отправляем химические вещества физическим лицам. Опасные грузы следует перевозить наземным транспортом. Некоторые химические вещества теперь доступны в пакетах Poison Pack, чтобы исключить опасные сборы за доставку и ускорить доставку.Раньше эти химические вещества доставлялись в течение 7–14 дней, и к общей сумме заказа добавлялась плата за опасную доставку. Теперь добавленные пакеты Poison Pack устраняют опасные сборы за доставку и позволяют отправлять химические вещества через UPS в течение 5-7 рабочих дней. Список химикатов, в которые входят ядовитые пакеты, можно найти на сайте boreal.com/chemicalship.Доставка живых материалов и гарантия
Все культуры микро-жизни будут доставлены вам в течение двух рабочих дней, если заказ будет сделан до 12:00 EST.Ваши образцы или культуры будут доставлены в хорошем состоянии, или мы вышлем им бесплатную замену. Запрос на дату доставки в среду, четверг или пятницу гарантирует здоровую доставку ваших живых образцов. Живые материалы не будут доставляться по понедельникам. При доставке во вторник может взиматься дополнительная плата за доставку. Свяжитесь со службой поддержки Boreal Science (800-387-9393), чтобы организовать доставку материалов в прямом эфире во вторник. Чтобы получить купон на живые материалы, посетите boreal.com/livematerials. В случае плохой погоды мы можем отложить или отменить отправку, если она не будет доставлена в безопасном месте.Посетите нашу домашнюю страницу для получения последних обновлений, если вы подозреваете, что погода может быть проблемой в вашем районе. Если ваша школа закрыта из-за погодных условий, позвоните в службу поддержки, чтобы сообщить нам об этом, и мы сохраним ваш образец и перенесем расписание в удобное для вас время.Бактерии и патогены
Отправка возбудителей болезней и бактериальных культур в вузы и физическим лицам запрещена Федеральной службой здравоохранения. Власти провинции или местного самоуправления могут потребовать разрешения, прежде чем мы сможем отправить вам патогены.Колледжам и университетам разрешается заказывать патогены и бактериальные культуры только через институциональный заказ на закупку.
Представление продукта
Мы делаем все возможное, чтобы обеспечить точность изображений, описаний и цен наших продуктов перед публикацией. Однако из-за случайных изменений, вносимых поставщиками после даты публикации, внешний вид товаров может измениться или отличаться по цвету от того, что показано в каталоге.Мы гарантируем, что товары, которые вы получите, будут соответствовать всем спецификациям и требованиям. Цены по каталогу и наличие продукта могут быть изменены. В случае возникновения типографской ошибки в ценообразовании мы не обязаны соблюдать неверно указанную цену. Посетите наш веб-сайт, чтобы узнать о последних обновлениях изображений, описаний, доступности и цен продуктов.
Ваши любимые товары, всегда в наличии
Тысячи наших бестселлеров всегда на складе и готовы к работе, когда они вам понадобятся, поэтому вам не придется ждать, пока появятся те, которые вы используете чаще всего.Товары отправляются в течение 48 часов с момента заказа, если заказ получен в электронном виде или по телефону до 13:00 EST. Обещание наличия на складе и 48-часовое время доставки исключают опасные химические вещества и исключительные объемы заказа, которые будут доступны во время выполнения заказа. Доступность может быть изменена в случае стихийного бедствия или стихийных бедствий, влияющих на поиск, доставку, транспортировку или доступность живых материалов, необходимых для производства продаваемых товаров. Компания Boreal Science свяжется с заказчиком напрямую, чтобы сообщить о возникновении такого события и предоставить альтернативные материалы, когда они будут доступны.Текущие запасы и наличие всех продуктов доступны онлайн на каждой странице продукта.
Рекламные исключения
Если не указано иное, любой товар с ценой, заканчивающейся на «9» (т. Е. 5,09 доллара США, 14,99 доллара США, 100,89 доллара США), исключается из специальных предложений, скидок и акций. Рекламные скидки не суммируются с другими предложениями, скидками или акциями. Предложения по бесплатной доставке включают только стандартную наземную доставку.
Кредит и выставление счетов
Кредит предоставляется всем учебным заведениям.Срок составляет 30 дней с момента выставления счета. Персональные заказы учителей всегда приветствуются. Для получения дополнительной информации по электронной почте [электронная почта защищена].Налог с продаж
Налог с продаж будет включен в ваш счет. Если вы освобождены от налога с продаж, пожалуйста, предоставьте соответствующую документацию при размещении заказа.
100% гарантия возврата
Мы принимаем возврат товара по любой причине в течение 60 дней с момента покупки.Возвращаемые товары должны быть неиспользованными и в оригинальной упаковке. Чтобы вернуть
товар для возврата, замены или кредита, отправьте электронное письмо [адрес электронной почты защищен] или позвоните по телефону 800-387-9393, чтобы получить номер разрешения на возврат и дальнейшие инструкции по возврату. Пожалуйста, подготовьте номер вашего заказа, чтобы мы могли вам лучше помочь. В некоторых случаях может взиматься плата за пополнение запасов. Предметы, возвращенные без предварительного разрешения, не могут быть приняты или зачислены. Детали, на которые распространяется гарантия, будут отремонтированы или заменены по нашему усмотрению.Чтобы обеспечить скорейший возврат или замену, мы рекомендуем вам проверить все посылки сразу по прибытии, чтобы убедиться, что вы остались довольны. Может потребоваться проверка перевозчика. Факты о Предложении 65 Калифорнии
Boreal Science стремится к вашей безопасности и соблюдению Закона Калифорнии о безопасной питьевой воде и защите от токсичных веществ 1986 года. С 30 августа 2018 года требования к отчетности этого закона, чаще известного как Предложение 65, изменились.Эти изменения требуют, чтобы розничные торговцы, ведущие свою деятельность в штате Калифорния, обеспечивали более надежную и подробную маркировку товаров, содержащих определенные химические вещества, которые в штате Калифорния
считаются опасными. В ответ мы добавили новые ярлыки, подобные показанной ниже, ко многим нашим пакетам продуктов и описаниям каталогов. Теперь вы можете видеть эти этикетки на некоторых продуктах
и упаковке, даже если вы не проживаете в штате Калифорния. Безопасность и состав наших продуктов не изменились.Наши продукты по-прежнему соответствуют самым высоким стандартам безопасности для вашего класса. Для получения дополнительной информации о Предложении 65 штата Калифорния и его влиянии на вас посетите boreal.com/prop65.
Volvox и водоросли volvocine
Mol Ecol. Авторская рукопись; доступно в PMC 2018 12 января.
Опубликован в окончательной редакции как:
PMCID: PMC5765864
NIHMSID: NIHMS931908
МЭТЬЮ Д. ХЕРРОН
Отделение биологических наук, Университет Монтаны, 32 Campus Dr., Missoula, MT 59812, USA
MATTHEW D. HERRON, Отдел биологических наук, Университет Монтаны, 32 Campus Dr., Missoula, MT 59812, США;
Окончательная отредактированная версия этой статьи издателем доступна на сайте Mol Ecol. См. Другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.Abstract
Совокупность эволюционных преобразований, известных как «основные переходы» или «переходы индивидуальности», привели к изменениям в единицах эволюции и в иерархической структуре клеточной жизни. Volvox и родственные водоросли стали важной модельной системой для основного перехода от одноклеточной к многоклеточной жизни, который затрагивает несколько фундаментальных вопросов эволюционной биологии. Третья международная конференция Volvox прошла в Кембриджском университете в августе 2015 года для обсуждения последних достижений в биологии и эволюции этой группы водорослей. Здесь я подчеркиваю преимущества интеграции филогенетических сравнительных методов и экспериментальной эволюции с подробными исследованиями генетики развития в модельной системе со значительными генетическими и геномными ресурсами.Я резюмирую недавние исследования Volvox и его родственников и комментирую его значение для геномных изменений, лежащих в основе основных эволюционных переходов, эволюции и развития сложных черт, эволюции пола и полов, эволюции клеточной дифференциации и биофизики подвижности. Наконец, я очерчиваю проблемы и предлагаю дальнейшие направления исследований биологии и эволюции вольвоциновых водорослей.
Ключевые слова: водоросли, биофизика, эволюция пола, основные переходы, многоклеточность, Volvox
Введение
Как историческая наука, эволюционная биология в значительной степени полагается на сравнительные методы, чтобы определить, когда, как и почему происходят изменения в организме. форма и функция произошли.Интеграция филогенетических, онтогенетических, биомеханических, экспериментальных и геномных подходов к биологии различных линий может быть неоценимой в таких рамках. Уэйк (2009) отстаивал ценность такого «таксоноцентричного» исследования, и одним из кладовых, в котором они доказали свою ценность, являются зеленые водоросли volvocine, то есть Volvox и его родственники. Третья международная конференция Volvox в Кембридже, Великобритания, недавно подчеркнула достижения в области биологии вольвоцина, последствия которых имеют отношение к некоторым из наиболее трудноразрешимых проблем эволюционной биологии.
Водоросли volvocine включают два модельных организма, которые представляют крайние размеры и сложность внутри клады, одноклеточные Chlamydomonas reinhardtii и многоклеточные Volvox carteri forma nagariensis (). Каждый из них имеет секвенированный и аннотированный геном (Merchant et al. 2007; Prochnik et al. 2010), установленные протоколы классической генетики (Kirk 1998; Harris 2009) и методы стабильной ядерной трансформации (Kindle 1990; Schiedlmeier et al. al. 1994; Shimogawara et al. 1998; Ямано и др. 2013). Относительная простота многоклеточной организации V. carteri с двумя типами клеток уже давно сделала его привлекательной системой для понимания эволюции многоклеточности и клеточной дифференцировки (например, Weismann 1889, 1904; Huxley 1912).
Примеры видов вольвоцинов. (A) Chlamydomonas reinhardtii, (B) Gonium pectorale, (C) Astrephomene gubernaculiferum, (D) Pandorina morum, (E) Volvulina compacta, (F) Platydorina caudata, (G) Yamagishiella unicocca, (H) Colemanosphaesis, (H) Colemanosphase ) Eudorina elegans, (J) Pleodorina starrii, (K) Volvox barberi, (L) Volvox ovalis, (M) Volvox gigas, (N) Volvox aureus, (O) Volvox carteri.Рисунок Кредит для A и B: Дебора Шелтон.
Однако реальная сила вольвокиновых водорослей как модельной системы заключается не в сравнении крайних значений одноклеточных и полностью дифференцированных многоклеточных видов, а в разнообразии видов промежуточного размера и сложности (вставка 1). Числа ячеек охватывают пять порядков величины, при этом представлена почти каждая степень двойки от 2 0 до 2 15 . Размеры охватывают аналогичный диапазон, с органическими объемами от сотен до миллиардов мкм 3 .Колониальная организация также сильно варьируется: план тела включает простые скопления клеток, плоские или изогнутые листы и сфероиды с клеточной дифференцировкой и без нее (). Более того, некоторые из этих черт имели множественное независимое происхождение внутри клады вольвоцинов (Herron & Michod 2008; Herron et al. 2010), что делает возможным значимое сравнение конвергентных эволюционных тенденций.
Box 1
Разнообразие и естественная история водорослей volvocine
«Большие круглые частицы», которые в конечном итоге будут известны как Volvox , были впервые описаны ван Левенгук (1700, стр.511), который нашел их «очень приятным зрелищем» отчасти потому, что «сначала ему показалось, что это маленькие животные». Эту фантазию разделял Линней, который дал им название Volvox («свирепый каток») и классифицировал их в отряд Zoophyta внутри класса Vermes вместе с книдариями, мшанками и ленточными червями (Linnaeus 1758, стр. 821–822). . Одиннадцать дополнительных родов вольвоциновых водорослей различают на основе числа и организации клеток, клеточной дифференциации и половых признаков ().
Типичными местами обитания вольвоцинов является неподвижная пресная вода, но они также были обнаружены в реках, почве, льду и снегу. Известные диапазоны — от одиночного пруда до почти космополитичного, но большинство из них, вероятно, занижены. Систематический сбор образцов был редкостью, и большинство видов присутствуют в заметных количествах только во время кратковременного цветения в начале лета. Известное разнообразие около 50 существующих видов также, вероятно, будет недооценено. Новые виды открываются с угрожающей скоростью, в том числе один на этой встрече, когда Хисайоши Нодзаки описал новый вид Volvox из штаммов, которые ранее считались синонимами Volvox africanus (Nozaki et al. 2015).
Таблица 1
Таксономия колониальных водорослей volvocine. Количество ячеек ограничено степенью двойки (за возможным исключением Volvox ), поэтому, например, «8–32» следует понимать как 8, 16 или 32 ячейки
Семейство | Род | Гаметы | Кол-во клеток | Дифференцированные клетки | % соматические | Морфология | |||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Tetrabaenaceae | Basichlamys | Tetrabaena | Isogamy | 4 | No | 0 | Cluster | ||||
Goniaceae | Astrephomene 327 | ||||||||||
Гоний | Изогамия | 8–32 | № | 9034 6 0Плоскость / чаша | |||||||
Volvocaceae | Colemanosphaera | Анизогамия * | 16–32 | № | 0 | Spheroid348 Spheroid34 | 16–32 | № | 0 | Сфероид | |
Пандорина | Анизогамия | 16–32 | Нет | 0 | 0 | Spheroid Изогамия | 16–32 | № | 0 | Уплощенная † | |
Pleodorina | Анизогамия | 32–128 | Sroid | Volvox | Oogamy | 500–50000 | 903 38 Соматический и зародышевый98+ | Сфероид | |||
Вольвулина | Изогамия | 8–16 | № | 0 | Сфероид | ||||||
16–32 | № | 0 | Spheroid |
Вольвоцинные водоросли имеют несколько преимуществ как модельная система.Многоклеточность эволюционировала десятки раз по древу жизни, но в большинстве случаев свидетельства самых ранних этапов перехода к многоклеточной жизни были потеряны из-за вымирания и ограничений летописи окаменелостей. В вольвоциновых водорослях многоклеточность является относительно недавним нововведением ( c. 200 MY; Herron et al. 2009), и обширная информация о вовлеченных изменениях была сохранена у существующих видов с различными комбинациями производных и предковых символы.Экспериментальной работе способствуют их небольшие размеры, непринужденность культивирования, короткие поколения и плодовитое бесполое размножение. Гаплоидные геномы и факультативная сексуальность, которые в большинстве случаев могут контролироваться исследователем, упрощают генетические исследования. В дополнение к двум доступным геномам, описанным выше, в стадии реализации находятся несколько других геномных проектов (Umen & Olson 2012), и методы ядерной трансформации были успешно применены к нескольким видам, помимо C. reinhardtii и V.carteri (Lerche & Hallmann 2009, 2013, 2014). Широкое разнообразие видов, географических изолятов и мутантных штаммов доступно в коллекциях культур Техасского университета (UTEX; www.utex.org), Университета Миннесоты ( Ресурсный центр по хламидомонаде, ; chlamycollection.org) и Национального института медицины США. Экологические исследования в Японии (NIES; mcc.nies.go.jp).
Исследования с использованием этой системы позволили по-новому взглянуть на несколько фундаментальных эволюционных процессов, включая инновации и эволюцию сложных черт, переходы к многоклеточной жизни, эволюцию пола и полов и взаимодействие адаптивных процессов с биофизическими ограничениями.Здесь я сообщаю о последних достижениях в эволюционной биологии в результате исследования Volvox и связанных с ним водорослей. Кроме того, я выделяю проблемы, с которыми сталкивается сообщество Volvox , и предлагаю перспективные направления будущих исследований.
Геномика основных переходов
Двадцать лет назад Джон Мейнард Смит и Эрс Сатмари изо всех сил пытались понять общие принципы, лежащие в основе увеличения биологической сложности (Maynard Smith & Szathmáry 1995; Szathmáry & Maynard Smith 1995).Хотя они отвергли идею повышенной сложности как неизбежного следствия естественного отбора, они, тем не менее, признали, что «… несомненно, в каком-то смысле слоны и дубы сложнее бактерий, а бактерии — более сложных молекул» (Мейнард Смит & Szathmáry 1995, стр. 3). Они определили восемь «основных эволюционных переходов», возрастания биологической сложности, характеризующиеся общими чертами сдвига в единицах репликации, разделения труда и изменения в способе хранения и / или передачи информации.К ним относятся происхождение клеток, геномов, генетического кода, эукариот, пола, дифференцированных многоклеточных организмов, колониальных суперорганизмов и языка.
Структура основных переходов стала парадигмой для понимания истоков биологической сложности и иерархической структуры жизни (индивиды внутри общества, клетки внутри индивидов, органеллы внутри клеток и т. Д.). Биологи и философы биологии стремились определить механизмы, лежащие в основе конкретных переходов, и общие принципы, которые могли бы применяться ко всем.Вольвоциновые водоросли как модельная система эволюции многоклеточности сыграли большую роль в этих дискуссиях.
Одним из важных компонентов эволюции сложности является происхождение морфологической новизны. Относительная важность мутаций в последовательностях генов, кодирующих белок, по сравнению с изменениями в регуляции генов в объяснении эволюции морфологической новизны является предметом споров (например, Hoekstra & Coyne 2007; Carroll 2008). Эволюция многоклеточности, несомненно, является важным источником морфологической новизны; каковы же генетические механизмы, лежащие в основе этого перехода?
Кажется, ответ «по частям».Состав генов C. reinhardtii и V. carteri практически идентичен, несмотря на 200 миллионов лет независимой эволюции (Merchant et al. 2007; Prochnik et al. 2010). В каком-то смысле важные различия между одноклеточными и дифференцированными многоклеточными организмами обязательно связаны с изменениями в экспрессии генов: разные типы клеток в многоклеточном организме имеют один и тот же геном, и поэтому различия между типами клеток должны включать различия в экспрессии генов.И, действительно, некоторые из генов, необходимых для процессов развития Volvox , которые не происходят в одноклеточных, таких как инверсия и асимметричное деление, настолько похожи, что ген Chlamydomonas может спасти Volvox мутантов (Cheng et al. 2003; Нишии и др. 2003).
Однако «почти идентичный» скрывает некоторые потенциально важные различия. Среди очень немногих различий в содержании семейств генов между двумя геномами можно отметить резкое расширение двух семейств, которые, как известно, участвуют в построении внеклеточного матрикса в Volvox (Prochnik et al. 2010 г.). Внеклеточный матрикс — сложный орган в Volvox , составляющий> 99% объема колонии и играющий важную роль в таких разнообразных функциях, как ориентация клеток и половая индукция (Gilles et al. 1983, 1984; Hallmann & Kirk 2000).
Одним из возможных объяснений небольшого количества различий между одноклеточными и многоклеточными геномами является то, что гены, присутствующие в одноклеточных предках, после перехода задействуются для функций, связанных с многоклеточностью.Ген, который, как известно, участвует в определении судьбы клеток в V. carteri ( regA ), имеет гомолог в C. reinhardtii , где он временно приостанавливает воспроизводство в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды (Nedelcu & Michod 2004, 2006; Недельку 2009). Аврора Неделку (Университет Нью-Брансуика) сообщила о недавней работе, показывающей, что на экспрессию этого гомолога влияет размер клетки, как и на экспрессию regA в V. carteri . Важность такого рода кооптации согласуется с данными о генах, участвующих в многоклеточных функциях у одноклеточных родственников животных (King et al. 2008; Manning et al. 2008; Pincus et al. 2008; Рокас 2008; Suga et al. 2013) и растений (Nedelcu et al. 2006) и могут быть общими для происхождения многоклеточности.
Эрик Ханшен (Университет Аризоны) и Тара Брак представили обновленную версию Геномного проекта Volvocales, возглавляемого Брэдли Олсоном (Университет штата Канзас), целью которого является секвенирование геномов ключевых видов из всех трех семейств колониальных водорослей вольвоцинов.Выпуск этих дополнительных геномов существенно снизит неопределенность в отношении того, какие особенности являются предковыми для многоклеточных видов, а какие происходят от линии V. carteri . Поскольку они включают виды с некоторыми ключевыми особенностями развития и без них, эти дополнительные геномы значительно облегчат идентификацию причинных генетических изменений. Кроме того, они помогут поляризовать различия между геномами C. reinhardtii и V. carteri , например, представляет ли данное различие в содержании генов потерю в одной линии или усиление в другой.
Развитие и эволюция сложных черт
На первый взгляд ничто не может показаться более трудным, чем то, что более сложные органы и инстинкты были усовершенствованы не средствами, превосходящими, хотя и аналогичными человеческому разуму, а путем накопления бесчисленные незначительные вариации, каждая из которых хороша для отдельного обладателя. (Дарвин 1872, стр. 404)
Понимание эволюции сложных черт, если не основная цель эволюционной биологии, безусловно, является одной из основных целей.А развитие многоклеточного строения тела — одна из самых сложных черт или наборов черт, которые мы могли бы рассмотреть. Одним из главных достоинств Volvox в качестве модельной системы является его относительная простота: с тысячами клеток, а не триллионами, и двумя типами клеток, а не сотнями, полное описание его происхождения от одноклеточного предка кажется гораздо более приемлемым, чем о его происхождении. , скажем, животных или растений.
История перехода к многоклеточной жизни у вольвоциновых водорослей реконструирована более подробно, чем для любой другой многоклеточной клады.Кирк (2005) показал, что переход к дифференцированной многоклеточности в этой группе можно разбить на серию изменений в развитии, каждое из которых может быть адаптивным, как Дарвин сделал для глаза позвоночных (Дарвин 1872; Нильссон и Пелгер 1994; Докинз 1997). Фактически, мы можем сказать что-то более сильное, чем просто «правдоподобно адаптивный», потому что большинство комбинаций этих черт, которые предлагает Кирк, действительно существуют у существующих видов водорослей вольвоцинов. Описывая главный переход с точки зрения его составляющих изменений в развитии, Кирк показал, что переход к многоклеточной жизни не является неснижаемо сложным и не требует каких-либо скачкообразных объяснений.Эволюционная история этих и других изменений в развитии была реконструирована в откалиброванной по времени филогенетической структуре, что показало, что некоторые черты имели множественное независимое происхождение, а также возвращение из производных обратно в предковые состояния (Herron & Michod 2008; Herron 2009; Herron и др. 2009, 2010). В совокупности эти исследования составляют наиболее полную историю любого из основных переходов в эволюции ().
Предполагаемая временная шкала эволюции вольвоциновых водорослей.Цветные рамки обозначают 3 семейства многоклеточных. Синие столбцы — это 95% байесовские интервалы достоверности. Изменено из Herron et al. (2009).
Четырехклеточные Tetrabaenaceae ( Basichlamys и Tetrabaena ) считаются сестрой Goniaceae + Volvocaceae, и реконструкции состояния предков предполагают, что самый недавний общий предок последних двух семейств мог быть похож на современных Tetrabaenaceae (Herron & Michod, 2008). Йоко Аракаки (Университет Токио) показал, что, вопреки предположениям, лежащим в основе этих реконструкций, Tetrabaena socialis имеет две черты, которые, как ранее считалось, произошли от Goniaceae + Volvocaceae.Используя иммунофлуоресцентную микроскопию и ультраструктурные наблюдения, Arakaki et al. (2013) показали, что клеток T. socialis связаны цитоплазматическими мостиками и что их базальные тела повернуты так, что их жгутики бьются параллельно. Эти наблюдения предполагают, что MRCA колониальных водорослей volvocine, возможно, были более интегрированными, чем предполагалось ранее. Джонатан Фезерстон (Университет Витватерсранда) сообщил обновленную информацию о ходе разработки T.socialis , завершение которого может многое рассказать нам о генетике, лежащей в основе этих изменений.
Томас Прешольд (Universidad de Concepción) представил доказательства того, что некоторые одноклеточные водоросли, классифицируемые как Chlamydomonas и Vitreochlamys , произошли от многоклеточных предков. Если это так, это потребует существенного пересмотра текущих взглядов на эволюцию вольвоцинов, поскольку многочисленные филогенетические исследования пришли к выводу, что колониальные вольвоцины (Tetrabaena + Goniaceae + Volvocaceae) являются монофилетическими (например.грамм. Larson et al. 1992; Nozaki et al. 2000; Nozaki 2003; Herron & Michod 2008). Ни в одном из этих предыдущих исследований не было такого количества одноклеточных таксонов, как в исследовании Прёшольда, но его реконструкция не дала четкого разрешения основополагающих взаимоотношений, поэтому к этим результатам следует относиться осторожно.
Все представители семейства Volvocaceae ( Pandorina , Volvulina , Yamagishiella , Platydorina , Eudorina , Pleodorina , Colemanosphaera и Volvox ) в процессе развития проходят полную инверсию.Инверсия имеет решающее значение для этих водорослей, поскольку они оказываются в неудобной конфигурации в конце деления клеток: со своими жгутиками внутри колонии. Клетки перемещаются относительно цитоплазматических мостов, возникающих в результате неполного цитокинеза, в результате чего вся колония выворачивается наизнанку (Marchant 1977; Viamontes & Kirk 1977). В конце инверсии жгутики оказываются на поверхности колонии, где они полезны для подвижности. Это сложный процесс развития, требующий высокой степени координации между клетками.Инверсию у Volvox часто сравнивают с процессом гаструляции у животных, во время которого бластула инвагинирует и формирует три зародышевых листка: энтодерму, мезодерму и эктодерму. Более простой процесс, который происходит в Volvox , служит более управляемой модельной системой, которая, тем не менее, может добавить к нашему пониманию физических процессов, участвующих в гаструляции.
Поскольку инверсия встречается у всех известных представителей Volvocaceae, и поскольку Volvocaceae, по большинству признаков, являются монофилетическими, кажется вероятным, что предок Volvocaceae претерпел инверсию.Поэтому довольно удивительно, что в этом семействе встречаются по крайней мере две очень разные формы инверсии (Hallmann 2006; Höhn & Hallmann 2011). Инверсия «Типа А» V. carteri перемещается от передней части к задней, начиная с открытия передней фиалопоры, отверстия, через которое движется клеточный лист (Hallmann 2006). Инверсия «типа B» глобатора Volvox начинается в задней части, при этом фиалопоры открываются только после инверсии заднего полушария (Hallmann 2006).Несмотря на это гетерохронное изменение, взрослые формы V. carteri и V. globator похожи. Стефани Хён (Кембриджский университет) и ее коллеги изобразили V. globator во время инверсии с помощью микроскопии с селективным плоским освещением и использовали полученные измерения для соответствия математической модели инверсии (Höhn et al 2015). Модель показывает, что изменения кривизны листа ячеек недостаточно для объяснения инверсии типа B; также необходимо сокращение заднего и расширение переднего полушария.Пьер Хаас (Кембриджский университет) представил математическую модель биомеханики инверсии, которая выявила сложное взаимодействие между локальными изменениями формы клеток и глобальными геометрическими ограничениями, налагаемыми деформацией упругой сферы (Haas & Goldstein 2015).
Учитывая ориентацию жгутиков в конце деления клетки, было бы соблазнительно заключить, что инверсия — это просто результат филогенетических ограничений — что это единственный способ, которым большие подвижные сфероидальные колонии могли развиться в этой области. группа.Вывод был бы заманчивым, если бы не существование Astrephomene . Astrephomene является членом Goniaceae, сестринской группы Volvocaceae, и ему удается образовывать колонии до 64 клеток без необходимости инверсии. Шота Ямасита (Токийский университет) подробно изучил разработку Astrephomene . Вместо того, чтобы инвертировать после деления клеток, Astrephomene достигает радиального расположения за счет изменений в плоскости деления клеток. Astrephomene , вероятно, представляет собой независимое происхождение сфероидальных колоний от колоний у Volvocaceae, и тот факт, что они могут это делать, предполагает, что конфигурация, которая требует инверсии у Volvocaceae, не является неизбежной, а, вероятно, скорее замороженной случайностью.
В дополнение к ретроспективным подходам к пониманию эволюции многоклеточности, несколько лабораторных групп используют перспективные стратегии. Сара Косси (Университет штата Канзас) сообщила об совокупном ответе одноклеточного C.reinhardtii на наличие хищника Daphnia . Небольшой многоклеточный гоний Gonium не обнаруживает такой реакции, предполагая возможность того, что многоклеточность могла развиться в результате генетической ассимиляции пластической реакции у предковой одноклеточной клетки. Tara Marriage (Университет штата Канзас) использовала RNA-Seq для идентификации генов в Gonium , участвующих в контроле клеточного цикла. Трансформировав один из этих генов в C. reinhardtii дикого типа, Брак и его коллеги смогли произвести многоклеточные C.reinhardtii с цитоплазматическими мостиками между клетками.
Я показал недавние результаты экспериментов по эволюции C. reinhardtii . В двух таких экспериментах мы наблюдали de novo эволюцию простых многоклеточных структур из скрещенных исходных популяций. В первом эксперименте простые многоклеточные структуры эволюционировали в ответ на отбор увеличенного размера с помощью низкоскоростного центрифугирования (Ratcliff et al. 2013). Наблюдения за жизненным циклом этих возникающих многоклеточных организмов выявили чередование одноклеточных и многоклеточных стадий (Ratcliff et al. 2013). Одноклеточная стадия, или «узкое место», присутствует почти во всех многоклеточных жизненных циклах и обычно рассматривается как адаптация для предотвращения конфликтов между клетками (Dawkins 1976; Maynard Smith & Szathmáry 1995). Вместо этого, эти результаты предполагают, что узкое место одноклеточных было заимствовано из ранее существовавшего жизненного цикла одноклеточных.
Во втором эксперименте колониальные формы, напоминающие Pandorina или Volvulina , эволюционировали в ответ на хищничество инфузории Paramecium tetraurelia .Наблюдаемая форма многоклеточности существенно различается между экспериментами, предполагая, что особенности перехода к многоклеточной жизни зависят не только от природы одноклеточного предка, но и от конкретных селективных давлений, управляющих переходом. Джиллиан Уокер (Технологический институт Джорджии) представила наблюдения за жизненным циклом изолятов из эксперимента по хищничеству, которые показали, что многоклеточность сохраняется в отсутствие хищников и, следовательно, является генетически фиксированной.Кроме того, эти наблюдения показывают, что жизненные циклы и количество клеток этих изолятов хорошо регулируются с небольшими вариациями внутри изолята.
Эволюция пола и полов
Volvox и его родственники являются выдающейся моделью для эволюции пола и типов спаривания. Водоросли Volvocine являются факультативно половыми, охватывая широкий спектр систем спаривания. Гаплоидные вегетативные колонии размножаются бесполым путем посредством митоза, но иногда вступают в половой цикл, который обычно приводит к образованию диплоидной, устойчивой к высыханию зиготы или «споры».Большинство мелких колониальных видов и одноклеточных родственников изогамны, то есть гаметы одинакового размера. Тем не менее, у каждого вида есть два самонесовместимых типа спаривания, обычно обозначаемых как «плюс» и «минус». У некоторых более крупных видов гаметы разделились на маленькую подвижную форму, которую мы называем спермой, и большую, часто неподвижную форму, которую мы называем яйцеклеткой. Есть веские основания подозревать, что оогамия (сперматозоид и яйцеклетка) возникла независимо от изогамии (гамет равного размера) в двух отдельных линиях вольвокиновых водорослей (или что одна линия вернулась к изогамии).
Кроме того, среди оогамных видов некоторые являются гетероталлическими (т.е. они имеют генетическое определение пола) и некоторые гомоталлическими (т.е. один генотип может давать как самцов, так и самок). Среди гомоталлических видов одни являются раздельнополыми (т.е. образуют отдельные мужские и женские колонии), другие однодомными (т.е. гермафродитные колонии производят как сперму, так и яйца), а третьи образуют как гермафродитные, так и мужские колонии.
Самцы и самки много раз эволюционировали независимо от разных групп изогамных предков, например, у животных, растений и различных групп многоклеточных водорослей.Генетика, определяющая мужской и женский пол, хорошо изучена в большинстве этих групп, но их происхождение гораздо более загадочно. Фактически, вольвоциновые водоросли являются единственной таксономической группой, в которой мы знаем, какой изогамный тип спаривания эволюционировал в самцов, а какие — в самок (минус самцам, плюс самкам; Nozaki et al. 2006).
Sa Geng (Центр науки о растениях Данфорта) исследовал роль гена MID , который определяет изогамный тип спаривания у Chlamydomonas , в определении типа спаривания и пола у колониальных видов водорослей volvocine.Предыдущая работа Гэнга показала, что MID эволюционировали от предковой роли в определении типа спаривания до аналогичной роли у оогамных видов V. carteri (Geng et al. 2014). Создавая трансгенные штаммы V. carteri , экспрессирующие гены MID других видов, Генг и его коллеги показали, что MID из Gonium pectorale , изогамного вида, тем не менее, способен индуцировать сперматогенез. Эти результаты предполагают, что изменения в регуляторных сетях генов, контролируемых белками MID, а не в самом гене MID , лежат в основе эволюции самцов и самок у вольвокиновых водорослей.
Hiroko Kawai-Toyooka (Университет Токио) описал изоляцию структур спаривания от G. pectorale , небольшой колониальной водоросли volvocine. Подобно Chlamydomonas , Gonium изогамен, и его гаметы имеют клеточные выступы, которые участвуют в слиянии гамет. Chlamydomonas представляет собой модельную систему слияния гамет, и эти структуры спаривания играют важную роль (Mori et al. 2015). Выделение этих структур — первый шаг к характеристике белков, участвующих в слиянии гамет, и будет интересно узнать, насколько консервативны эти белки у различных видов вольвоцинов.Пол, вероятно, является наследственной чертой эукариот (Gderedough & Heitman 2014), поэтому актуальность этих результатов может выходить за рамки вольвокиновых водорослей.
Такаши Хамаджи (Центр науки о растениях Данфорта) представил результаты глобального анализа экспрессии генов V. carteri . Как у мужских, так и у женских штаммов, Хамаджи и его коллеги выделили и секвенировали РНК из 64 временных точек, распределенных на протяжении асексуального и сексуального жизненных циклов. Гены, проявляющие как специфическую для мужчин, так и специфическую для женщин экспрессию, были идентифицированы из данных RNA-Seq, а также гены, экспрессируемые у обоих полов.Гены, специфичные для мужчин, были наиболее распространенным классом и включали гены, участвующие в делении клеток, контроле клеточного цикла и эмбриогенезе. Идентифицированные таким образом гены-кандидаты дают ключ к разгадке генетической основы и эволюции сперматогенеза.
Поразительная вариабельность половых систем у вольвоциновых водорослей делает их ценной системой для сравнительных исследований, способных решить одну из самых сложных проблем эволюционной биологии. Как и в случае с любой модельной системой, трудно сказать, насколько общими и насколько специфичными для системы являются любые результаты, но обобщения должны начинаться с отдельных точек данных, и водоросли вольвоцина становятся одним из наиболее понятных примеров эволюционного перехода от изогамное половое размножение.По мере того, как другие системы догоняют нас, будет интересно посмотреть, насколько многое из того, что мы узнали из вольвоцинов, окажется общим для таких переходов.
Клеточная дифференцировка
Одним из наиболее изученных аспектов развития Volvox является дифференциация 2000 или около того клеток на два типа: несколько (обычно 12–16) крупных репродуктивных клеток (зародышей) и остальные мелкие, двухжелегковые. клетки, обеспечивающие подвижность (сома). Основные гены, контролирующие эту дифференцировку, известны давно, но детали того, как они контролируют дифференцировку, все еще разрабатываются.Клеточная дифференцировка в форме стерильных соматических клеток развивалась по крайней мере три раза в этой кладе, и по крайней мере две независимые линии эволюционировали в дальнейшую специализацию репродуктивных клеток (Herron & Michod 2008; Herron et al. 2010).
Зак Грохау-Райт (Университет Аризоны) исследовал эволюционную историю кластера генов, который включает regA , фактор транскрипции, имеющий решающее значение для определения соматических клеток в V.carteri (Хаски и Гриффин, 1979; Кирк и др., , 1999). Хотя Hanschen и его коллеги недавно показали, что regA присутствует в нескольких других видах Volvox , до сих пор неизвестно, играет ли он аналогичную роль в этих или других видах вольвоцинов с клеточной дифференцировкой (например, Pleodorina и Astrephomene ; Hanschen и др. 2014). Grochau-Wright et al. обнаружил regA и родственные гены у видов volvocine с клеточной дифференцировкой и без нее, предполагая, что важные компоненты генетической основы дифференцировки предшествовали эволюции самой дифференцировки.Контролирует ли regA соматическую дифференциацию у других видов — важный вопрос. Считается, что соматические клетки эволюционировали несколько раз независимо в водорослях volvocine, и открытие того, что они определяются одними и теми же генами в этих линиях, будет означать, что либо предполагаемые филогенетические отношения неверны (и сома эволюционировала только один раз), либо что повторяющиеся происхождение соматических клеток было не только морфологически конвергентным, но и генетически параллельным.Последняя возможность была бы особенно удивительной, потому что независимо от того, какова основа развития соматической детерминации, например, в членах секции Volvox (также известной как Euvolvox ), Pleodorina и Astrephomene , это определенно не та То же, что и в V. carteri .
В течение некоторого времени было известно, что regA предотвращает экспрессию генов, необходимых для развития зародышевых клеток, но какие именно гены по-разному экспрессируются в зародышах или зародышах.соматические клетки полностью не проработаны. Араш Кианионмомени (Университет Билефельда) показал, что репродуктивные и соматические клетки различаются по своей реакции на свет (Kianianmomeni & Hallmann 2015). В частности, экспрессия генов фоторецепторов различается между двумя типами клеток, включая те, которые экспрессируются только в одном или другом типе клеток. Световые реакции выполняют несколько важных функций в жизненных циклах вольвоцина, включая фототаксис, контроль фотосинтеза и циркадный контроль клеточного цикла.Понимание этих различий является важным шагом в определении механистической основы по крайней мере некоторых различий между типами клеток.
Гавриэль Мэтт (Вашингтонский университет в Сент-Луисе) представил результаты полногеномного анализа, сравнивающего экспрессию генов репродуктивных и соматических клеток. Используя RNA-Seq, Мэтт и Джим Умен (Центр науки о растениях Данфорта) показали, что гены, активируемые в соматических клетках, с большей вероятностью, чем гены, активируемые в половых клетках, будут специфичными для вольвоциновых водорослей, что предполагает участие новых генов в спецификации соматических клеток. .Кроме того, гены, участвующие в фотосинтезе и биогенезе хлорофилла, экспрессируются на заметных уровнях в соматических клетках. Это удивительное открытие, поскольку спецификация соматических клеток, как полагают, является результатом подавления аппарата хлоропластов с помощью regA .
Алексей Десницкий (Санкт-Петербургский государственный университет) сделал записанный доклад по биогеографии Volvox . Как и большинство аспектов экологии вольвоцина, это тема, о которой мы знаем на удивление мало. Номинальный род Volvox почти наверняка полифилетичен, по крайней мере, с двумя, а возможно, и более чем двумя независимыми корнями внутри Volvocaceae (Nozaki 2003; Herron et al. 2010 г.). И хотя эти отдельные линии передачи сошлись на общем плане тела, они не всегда достигли этого одинаковым образом. Десницкий предположил, что различия в управлении делением клеток светом / темнотой возникли в результате широтных различий в продолжительности дня в мезозойские и раннекайнозойские теплые периоды, когда подходящая среда обитания Volvox существовала в высоких северных и южных широтах.
Биофизика и подвижность
Volvox оказался экспериментально управляемой модельной системой для нескольких областей биологической физики, включая гидродинамические взаимодействия, подвижность жгутиков, фототаксис, поглощение питательных веществ и синхронизацию жгутиков (обзор в Goldstein 2015). Volvox Колонии можно выращивать в больших количествах (даже физиками!), Клональные культуры имеют относительно небольшие вариации между колониями, и они достаточно велики, чтобы ими можно было манипулировать способами, недоступными для большинства одноклеточных организмов. Более того, их простая структура учитывает те упрощающие предположения, которые любят делать физики, из-за чего Кирсти Ван, среди прочих на встрече, называла их «сферическими коровами».
~ 2000 жгутиков колонии V. carteri бьются синхронизированной волной, которая распространяется от передних к задним частям колонии.Удивительно, но эти «метахронные волны», по-видимому, полностью являются результатом гидродинамического взаимодействия (Brumley et al. 2015). Другими словами, несмотря на очевидную высокую степень координации между жгутиками отдельных клеток внутри колонии, никакой реальной коммуникации между клетками не требуется. Синхронизация возникает в результате непрямых взаимодействий, опосредованных жидкой средой. Дуглас Брамли (Массачусетский технологический институт) продемонстрировал элегантную демонстрацию этого, в которой соматические клетки были физически отделены от колонии и удерживались на различном расстоянии друг от друга (Brumley et al. 2014). Несмотря на отсутствие прямой физической связи между ячейками, они бьют синхронно, когда находятся близко друг к другу, со сдвигом фазы, который увеличивается с увеличением расстояния между ячейками.
Фототаксис у V. carteri зависит не только от координации между жгутиками, но и от вращения колонии. Плавание Volvox Колонии вращаются вокруг своей передне-задней оси, подобно тому, как вращается винтовочная пуля (хотя, вероятно, по другой причине).Это достигается за счет того, что жгутики бьют не прямо по направлению к задней части колонии, а под углом ~ 20 ° к оси вращения («азимутальное смещение»). Глаза в соматических клетках Volvox ощущают не только присутствие света, но и его направление, а полное вращение дает каждой клетке полный цикл обращения к свету и от него. Детали того, как это работает, сложны и зависят от вида, но основная идея заключается в том, что жгутики клеток, обращенных от света, бьются быстрее (или вперед, когда другие бьются назад), и это направляет колонию к свету, просто поскольку гребля на одной стороне каноэ заставит его повернуться к другой стороне (Solari et al. 2011). Тимоти Педли (Кембриджский университет) продемонстрировал моделирование подвижности Volvox с учетом этого вращения, точно предсказав скорость плавания и скорость вращения и даже взаимодействия между колониями, которые приводят к наблюдаемому «танцу» гидродинамически связанных колоний (Drescher et al. 2009).
Вращение также важно для фототаксиса одноклеточных водорослей. Норико Уэки (Токийский технологический институт) показал, что обратное фототактическое поведение C.reinhardtii подвижность мутантов обусловлена «эффектом клеточной линзы». В клетках дикого типа слои каротиноидов блокируют свет с одной стороны, так что фоторецептор клетки получает свет только с одного направления (Witman 1993). У мутантов, лишенных каротиноидных слоев, клетка действует как выпуклая линза, фокусируя свет на стороне фоторецептора, которая обычно была бы экранирована, и приводя к обратному фототаксису.
В отличие от очевидного отсутствия прямых взаимодействий между клетками в колонии Volvox , координация между жгутиками отдельной клетки, по-видимому, требует прямых взаимодействий.Кирсти Ван (Кембриджский университет) сравнила одноклеточные водоросли с 2, 4, 8 и 16 жгутиками на клетку (Wan & Goldstein 2015). Жгутики вольвоциновых водорослей прикреплены к базальным телам и связаны между собой «дистальным волокном». Это волокно, таким образом, является очевидным подозреваемым в координации жгутиков, и действительно, Wan & Goldstein показали, что мутантов C. reinhardtii без дистального волокна неспособны координировать свои жгутики (Wan & Goldstein 2015). Паттерны координации между жгутиками четырехжгутиковых видов оказались очень разнообразными, с аналогами четвероногой рыси, поперечного и вращательного галопа и пронка.Простой эксперимент показывает, что эти походки координируются чем-то другим, кроме гидродинамической связи: с помощью микроманипуляции Ван и Голдштейн иммобилизовали один жгутик и показали, что остальные три бьются по той же схеме, что и обычно.
Выводы и направления на будущее
Относительная простота вольвоциновых водорослей среди многоклеточных организмов, их разнообразие форм и их экспериментальная податливость сделали их ценной модельной системой для широкого круга биологических вопросов.Возможно, никакая другая система не приобрела большего эмпирического и теоретического веса при обсуждении основных переходов в эволюции. Их диапазон размеров и степени сложности хорошо подходит для сравнительных исследований эволюции сложных черт. Точно так же разнообразие их половых систем привело к важному пониманию эволюции самцов и самок от изогамных типов спаривания. Геометрическая регулярность их телосложения вдохновила на создание биофизических моделей их развития и подвижности, для которых несколько требуемых упрощающих предположений едва ли можно назвать приблизительными.И исследования их морфологии, развития, генетики, геномики, биофизики и экспериментальной эволюции можно понять в филогенетическом сравнительном контексте.
Однако исследования с использованием водорослей вольвоцин не обходятся без проблем. Для микроба их геномы относительно велики (~ 120 МБ), больше сродни Drosophila , чем Saccharomyces . Это станет меньшим ограничением по мере снижения затрат на секвенирование, но на данный момент это делает полногеномное секвенирование и связанные с ним подходы относительно дорогими.
Криоконсервация стоит дорого и требует много времени по сравнению с другими микробными моделями, и она ограничивается одноклеточными и мельчайшими колониальными видами. В результате штаммы в коллекциях культур должны размножаться серийно, что приводит к непреднамеренным и нежелательным эволюционным изменениям, частой потере половой компетентности и даже безвозвратной потере ценных изолятов и типовых культур. Несколько членов сообщества Volvox согласились предоставить штаммы, но эти меры неформальны и недостаточны.Надежный метод криоконсервации, который работает для всех видов и допускает хранение в морозильных камерах с температурой -80 °, а не в жидком азоте Дьюара, принесет огромную пользу исследовательскому сообществу.
Хотя консенсусное мнение о филогении вольвоцина существенно изменилось с применением молекулярных филогенетических методов, таксономия не была обновлена, чтобы отразить это новое понимание. В самом большом семействе Volvocaceae пять номинальных родов являются полифилетическими ( Pandorina , Volvulina , Eudorina , Pleodorina и Volvox ).Хотя морфологическая конвергенция, которая привела к этим расхождениям, является преимуществом в сравнительных исследованиях, таксономия в идеале должна отражать эволюционные отношения. Пополнение таксономии было бы долгожданным вкладом.
Одним из очень многообещающих достижений в исследованиях вольвоцина является повышенное внимание к немодельным видам. Мы очень много знаем о жизненных циклах, генетике развития и геномике C. reinhardtii и V. carteri f. nagariensis , но есть предел тому, сколько мы можем узнать из сравнений с участием только этих двух видов.Расширение подробных морфологических исследований и исследований развития, полногеномных последовательностей и методов генетических манипуляций за пределы канонических двух, несомненно, принесет дивиденды. На встрече было сообщено о нескольких таких достижениях, включая дополнительные проекты генома, эксперименты по межвидовой комплементации, сравнительную транскриптомику, протеомику и подробные исследования развития немодельных видов.
Методы генетической характеристики и обработки V. carteri также продолжают развиваться.Линь Буй (Центр науки о растениях Данфорта) представил усовершенствованный метод выявления причинных мутаций с помощью комбинации мейотического картирования с низким разрешением и повторного секвенирования всего генома. Усовершенствованные методы ядерной трансформации включают индуцируемую экспрессию трансгена с использованием промотора нитратредуктазы Бенджамином Кляйном (Университет Билефельда) и разработку улучшенных селектируемых векторов трансформации Хосе Ортега-Эскаланте (Университет Мэриленда, округ Балтимор).
Более полное понимание эволюции многоклеточной сложности, вероятно, станет результатом интеграции данных из различных областей.Крайне не хватает исследований по экологии и биогеографии вольвоцина. В результате обсуждения эволюционных процессов, лежащих в основе перехода к многоклеточной жизни, в значительной степени исключили экологический и биогеографический контекст. Такие дискуссии почти всегда предполагали доминирующую роль адаптивных процессов, но неадаптивные гипотезы также следует учитывать (например, Lynch 2007). Помимо систематических экологических исследований, нам необходимы надежные оценки основных биологических параметров популяции, например, эффективных размеров популяции, скорости и механизмов миграции, а также уровней внутривидового генетического разнообразия.Понимание популяционной генетики и филогеографии вольвоцинов будет способствовать обсуждению относительной важности адаптивных и неадаптивных процессов (включая викариантность) в эволюции разнообразия вольвоцинов.
Водоросли volvocine уже многое научили нас об эволюции биологической сложности. Еще неизвестно, сколько из этих результатов можно будет обобщить на другие важные переходные процессы. Тем не менее, недавний быстрый рост исследовательского сообщества Volvox , наряду с достижениями в технологиях секвенирования, генетических манипуляций и экспериментальных методов, предполагает, что потенциал вольвоциновых водорослей как модельной системы далеко не исчерпан.Продолжение исследований обещает продолжить приносить новые идеи, и четвертая и последующие встречи должны быть захватывающими. Volvox в ударе!
Благодарности
Эта работа была поддержана грантами НАСА (Уведомление о сотрудничестве 7), NSF (DEB-1457701) и Фонда Джона Темплтона (43285). Я благодарю Джеймса Умена, Кимберли Чен и Гвендолин Никс за полезные комментарии к рукописи.
Сноски
Рукопись написал доктор медицины Херрон.
Ссылки
- Arakaki Y, Kawai-Toyooka H, Hamamura Y, et al.Представлен простейший интегрированный многоклеточный организм. PLoS ONE. 2013; 8: e81641. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Brumley DR, Wan KY, Polin M, Goldstein RE. Синхронизация жгутиков через прямые гидродинамические взаимодействия. eLife. 2014; 3: 1–15. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Brumley DR, Polin M, Pedley TJ, Goldstein RE, Goldstein RE. Метахрональные волны в биении жгутиков , Volvox и их гидродинамическое происхождение. Журнал Королевского общества, Интерфейс.2015; 12: 2014 1358. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Кэрролл С.Б. Эво-дево и расширяющийся эволюционный синтез: генетическая теория морфологической эволюции. Клетка. 2008. 134: 25–36. [PubMed] [Google Scholar]
- Ченг К., Фаулер Р., Эдвардс Л., Миллер С.М. Роль GlsA в эволюции асимметричного деления клеток зеленой водоросли , Volvox carteri . Гены развития и эволюция. 2003. 213: 328–335. [PubMed] [Google Scholar]
- Дарвин CR. Происхождение видов посредством естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь.6-е. Джон Мюррей; Лондон: 1872. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Докинз Р. Эгоистичный ген. Издательство Оксфордского университета; Oxford: 1976. [Google Scholar]
- Докинз Р. Восхождение на гору Невероятное. W. W. Norton & Company; New York, New York: 1997. [Google Scholar]
- Drescher K, Leptos KC, Tuval I, Ishikawa T., Pedley TJ, Goldstein RE. Танцы Volvox : гидродинамические связанные состояния плавающих водорослей. Письма с физическим обзором. 2009; 102: 1–4. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Geng S, De Hoff P, Umen JG.Эволюция полов на основе пути спецификации предкового типа спаривания. PLoS Биология. 2014; 12: e1001904. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Жиль Р., Жиль С., Янике Л. Половая дифференциация зеленой водоросли Volvox carteri . Naturwissenschaften. 1983; 70: 571–572. [Google Scholar]
- Gilles R, Gilles C, Jaenicke L. Связывание феромонов и матрикс-опосредованные события в сексуальной индукции Volvox carteri . Zeitschrift für Naturforschung C. 1984; 39c: 584–592.[Google Scholar]
- Goldstein RE. Зеленые водоросли как модельные организмы для биологической гидродинамики. Ежегодный обзор гидромеханики. 2015; 47: 343–377. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Гуденаф Ю., Хейтман Дж. Истоки полового размножения эукариот. Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 2014; 6: a016154. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Haas P, Goldstein RE. Эластичность и глокальность: начало инверсии эмбриона Volvox .arXiv, 1507.01439 [cond – mat.soft] 2015 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Халльманн А. Морфогенез в семействе Volvocaceae: разные тактики выворачивания эмбриона на правую сторону. Протист. 2006. 157: 445–461. [PubMed] [Google Scholar]
- Халльманн А., Кирк Д.Л. Онтогенетически регулируемый гликопротеин ECM ISG играет важную роль в организации ECM и ориентации клеток Volvox . Журнал клеточной науки. 2000; 113: 4605–4617. [PubMed] [Google Scholar]
- Hanschen ER, Ferris PJ, Michod RE.Ранняя эволюция генетической основы сомы у Volvocaceae. Эволюция. 2014; 68: 2014–2025. [PubMed] [Google Scholar]
- Харрис Э. Справочник по хламидомонаде. 2-й. Академическая пресса; Сан-Диего, Калифорния: 2009. [Google Scholar]
- Herron MD. Многие из одного: уроки вольвоциновых водорослей по эволюции многоклеточности. Коммуникативная и интегративная биология. 2009; 2: 368–370. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Herron MD, Michod RE. Эволюция сложности у водорослей volvocine: переходы в индивидуальности глазами Дарвина.Эволюция. 2008. 62: 436–451. [PubMed] [Google Scholar]
- Herron MD, Hackett JD, Aylward FO, Michod RE. Триасовое происхождение и ранняя радиация многоклеточных водорослей вольвоцина. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2009. 106: 3254–3258. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Herron MD, Desnitskiy AG, Michod RE. Эволюция программ развития в Volvox (Chlorophyta) Journal of Phycology. 2010. 46: 316–324. [Google Scholar]
- Hoekstra HE, Coyne JA.Локус эволюции: evo Devo и генетика адаптации. Эволюция. 2007. 61: 995–1016. [PubMed] [Google Scholar]
- Höhn S, Hallmann A. Существует несколько способов вывернуть сферический клеточный монослой наизнанку: инверсия эмбриона типа B в глобаторе Volvox . BMC Biology. 2011; 9: 89. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Höhn S, Honerkamp-Smith AR, Haas PA, Trong PK, Goldstein RE. Динамика выворачивания эмбриона Volvox наизнанку.Письма с физическим обзором. 2015; 114: 1–5. [PubMed] [Google Scholar]
- Хаски Р.Дж., Гриффин Б.Е. Генетический контроль дифференцировки соматических клеток в Volvox : анализ мутантов соматических регенераторов. Биология развития. 1979; 72: 226–235. [PubMed] [Google Scholar]
- Huxley JS. Индивид в животном мире. Издательство Кембриджского университета; Кембридж, Великобритания: 1912. [Google Scholar]
- Kianianmomeni A, Hallmann A. Транскрипционный анализ фоторецепторов Volvox предполагает существование различных путей передачи световых сигналов, специфичных для клеточного типа.Текущая генетика. 2015; 61: 3–18. [PubMed] [Google Scholar]
- Kindle KL. Высокочастотная ядерная трансформация Chlamydomonas reinhardtii . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 1990; 87: 1228–1232. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- King N, Westbrook MJ, Young SL, et al. Геном хоанофлагелляты Monosiga brevicollis и происхождение многоклеточных. Природа. 2008; 451: 783–788. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Кирк DL.Вольвокса: молекулярно-генетические истоки многоклеточности. Издательство Кембриджского университета; Кембридж: 1998. [Google Scholar]
- Kirk DL. Программа из двенадцати шагов для развития многоклеточности и разделения труда. BioEssays. 2005. 27: 299–310. [PubMed] [Google Scholar]
- Кирк М.М., Старк К., Миллер С.М. и др. regA , ген Volvox , который играет центральную роль в дифференцировке зародышевой сомы, кодирует новый регуляторный белок. Разработка. 1999; 126: 639–647. [PubMed] [Google Scholar]
- Ларсон А., Кирк М.М., Кирк Д.Л.Молекулярная филогения жгутиконосцев вольвоцина. Молекулярная биология и эволюция. 1992; 9: 85–105. [PubMed] [Google Scholar]
- ван Левенгук А. Часть письма г-на Энтони ван Левенгука о червях в печени овец, мошках и животных в экскрементах лягушек. Философские труды Лондонского королевского общества. 1700; 22: 509–518. [Google Scholar]
- Lerche K, Hallmann A. Стабильная ядерная трансформация Gonium pectorale . BMC Biotechnology.2009; 9: 64. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Lerche K, Hallmann A. Стабильная ядерная трансформация Eudorina elegans . BMC Biotechnology. 2013; 13: 11. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Lerche K, Hallmann A. Стабильная ядерная трансформация Pandorina morum . BMC Biotechnology. 2014; 14: 65. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, вторичные классы, порядковые, роды, виды, cum characteribus, дифференцис, синонимы, локусы.Vol. 1. Holmiae; Стокгольм: 1758 г. Томус I. Editio decima, regata. Editio decima revisa. [Google Scholar]
- Линч М. Хрупкость адаптивных гипотез о причинах сложности организма. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2007; 104 (Приложение): 8597–8604. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Manning G, Young SL, Miller W.T., Zhai Y. Протист, Monosiga brevicollis , имеет сигнальную сеть тирозинкиназы, более сложную и разнообразную, чем у любого известного многоклеточного животного. .Труды Национальной академии наук США. 2008; 105: 9674–9679. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Marchant HJ. Образование и инверсия колоний у зеленой водоросли Eudorina elegans . Протоплазма. 1977; 93: 325–339. [Google Scholar]
- Мейнард Смит Дж., Сатмари Э. Основные переходы в эволюции. Издательство Оксфордского университета; Oxford: 1995. [Google Scholar]
- Merchant SS, Prochnik SE, Vallon O, et al. Геном Chlamydomonas показывает эволюцию ключевых функций животных и растений.Наука. 2007; 318: 245–250. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Мори Т., Каваи-Тойока Х., Игава Т., Нодзаки Х. Диалоги гамет в зеленых линиях. Молекулярный завод. 2015; 8: 1442–1454. [PubMed] [Google Scholar]
- Недельку AM. Экологические реакции кооптировались к репродуктивному альтруизму. Письма о биологии. 2009; 5: 805–808. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Недельку AM, Michod RE. Эволюционируемость, модульность и индивидуальность при переходе к многоклеточности у зеленых водорослей Volvocalean.В: Шлоссер Г., Вагнер Г. П., редакторы. Модульность в развитии и эволюции. Издательство Оксфордского университета; Oxford: 2004. pp. 466–489. [Google Scholar]
- Недельку А.М., Мичод РЭ. Эволюционное происхождение гена альтруизма. Молекулярная биология и эволюция. 2006. 23: 1460–1464. [PubMed] [Google Scholar]
- Неделку А.М., Борза Т., Ли Р.В. Мультигенное семейство наземных растений в одноклеточном Mesostigma свидетельствует о его тесном родстве со Streptophyta. Молекулярная биология и эволюция.2006; 23: 1011–1105. [PubMed] [Google Scholar]
- Nilsson D-E, Pelger S. Пессимистическая оценка времени, необходимого для развития глаза. Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 1994; 256: 53–58. [PubMed] [Google Scholar]
- Нишии И., Огихара С., Кирк Д.Л. Кинезин, invA, играет существенную роль в морфогенезе Volvox . Клетка. 2003. 113: 743–753. [PubMed] [Google Scholar]
- Нозаки Х. Биология. Vol. 58. Vydavatelstvo Slovak Academic Press; Братислава: 2003.Происхождение и эволюция родов Pleodorina и Volvox ; С. 425–431. [Google Scholar]
- Нодзаки Х., Мисава К., Кадзита Т., Като М., Нохара С., Ватанабэ М.М. Происхождение и эволюция колониальных вольвок (Chlorophyceae) на основании множественных последовательностей генов хлоропластов. Молекулярная филогенетика и эволюция. 2000. 17: 256–268. [PubMed] [Google Scholar]
- Нозаки Х., Мори Т., Мисуми О, Мацунага С. Самцы произошли от доминирующего изогаметного типа спаривания.Текущая биология. 2006; 16: 1017–1018. [PubMed] [Google Scholar]
- Нозаки Х., Ямада Т.К., Такахаши Ф., Мацузаки Р., Накада Т. Новый род «недостающего звена» колониальных зеленых водорослей вольвоцин дает представление об эволюции оогамии. BMC Evolutionary Biology. 2014; 14: 37. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Nozaki H, Matsuzaki R, Yamamoto K, Kawachi M, Takahashi F. Определение нового гетероталлического вида Volvox (Volvocaceae, Chlorophyceae) с использованием новых штаммов « Volvox» africanus ”PLoS ONE.2015; 10: e0142632. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Pincus D, Letunic I, Bork P, Lim WA. Эволюция механизма передачи сигналов фосфотирозина в клонах преметазоана. Труды Национальной академии наук США. 2008; 105: 9680–9684. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Прочник С.Е., Умен Дж., Неделку А.М. и др. Геномный анализ организационной сложности многоклеточной зеленой водоросли Volvox carteri . Наука. 2010. 329: 223–226.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Ratcliff WC, Herron MD, Howell K, Pentz JT, Rosenzweig F, Travisano M. Экспериментальная эволюция чередующихся одноклеточных и многоклеточных жизненных циклов в Chlamydomonas reinhardtii . Nature Communications. 2013; 4: 2742. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Рокас А. Истоки многоклеточности и ранняя история генетического инструментария для развития животных. Ежегодный обзор генетики. 2008. 42: 235–251. [PubMed] [Google Scholar]
- Шидлмайер Б., Шмитт Р., Мюллер В. и др.Ядерная трансформация Volvox carteri . Труды Национальной академии наук США. 1994; 91: 5080–5084. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Шимогавара К., Фудзивара С., Гроссман А., Усуда Х. Высокоэффективная трансформация Chlamydomonas reinhardtii с помощью электропорации. Генетика. 1998; 148: 1821–1828. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Solari CA, Drescher K, Goldstein RE. Фотоответ жгутиков у видов Volvox (Volvocaceae, Chlorophyceae) Journal of Phycology.2011; 47: 580–583. [PubMed] [Google Scholar]
- Suga H, Chen Z, de Mendoza A, et al. Геном Capsaspora раскрывает сложную одноклеточную предысторию животных. Nature Communications. 2013; 4: 2325. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Сатмари Э., Мейнард Смит Дж. Основные эволюционные переходы. Природа. 1995; 374: 227–232. [PubMed] [Google Scholar]
- Умен Дж. Г., Олсон БАО. Геномика вольвоциновых водорослей. Успехи ботанических исследований. 2012; 64: 185–243.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Виамонтес Г.И., Кирк Д.Л. Изменение формы ячеек и механизм инверсии в Volvox . Журнал клеточной биологии. 1977; 75: 719–730. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Wake DB. Чему нас научили саламандры об эволюции. Ежегодный обзор эволюции и систематики экологии. 2009. 40: 333–352. [Google Scholar]
- Ван К.Ю., Голдштейн RE. Скоординированное биение жгутиков водорослей опосредуется базальным сцеплением.2015. arXiv , 1510.03272. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Вейсман А. Очерки наследственности и биологических проблем родственных им людей. Кларендон Пресс; Oxford: 1889. [Google Scholar]
- Вейсманн А. Теория эволюции. Vol. 1. Эдвард Арнольд; Лондон: 1904. [Google Scholar]
- Witman GB. Хламидомонада фототаксис. Тенденции в клеточной биологии. 1993; 3: 403–408. [PubMed] [Google Scholar]
- Ямано Т., Игучи Х., Фукудзава Х. Быстрая трансформация Chlamydomonas reinhardtii без удаления клеточной стенки.Журнал биологии и биоинженерии. 2013; 115: 691–694. [PubMed] [Google Scholar]
Поиск конечных и приближенных причин многоклеточности Volvox и дифференциации клеток1 | Интегративная и сравнительная биология
Аннотация
Volvox и его родственники представляют собой исключительную модель для интегративных исследований эволюции многоклеточности и клеточной дифференциации. Вольвоциновые водоросли варьируются по сложности от одноклеточных Chlamydomonas через несколько колониальных родов с одним типом клеток до многоклеточных Volvox с его разделением труда зародыш-сома.В монофилетическом семействе Volvocaceae несколько видов Volvox эволюционировали независимо в разных линиях, конечной причиной, по-видимому, является преимущество, которое большой размер и клеточная дифференциация обеспечивают в борьбе за ограниченные ресурсы, такие как фосфор. Непосредственные причины этого типа эволюционного перехода изучаются в исследовании V. carteri . Все вольвоциновые водоросли, за исключением Volvox , демонстрируют двухфазное развитие: клетки растут во время подвижной, бифлагеллатной фазы, затем они теряют подвижность и многократно делятся во время репродуктивной фазы.В V. carteri три вида генов трансформируют эту предковую двухфазную программу в дихотомическую, которая генерирует неподвижные репродуктивные клетки и соматические клетки бифлагеллят без репродуктивного потенциала: сначала гены gls действуют в ранних эмбрионах, вызывая асимметричное деление и образование пар больших и малых сестринских клеток; затем lag гены действуют в больших клетках, подавляя половину бифлагеллатной программы предков, в то время как reg A действуют в малых клетках, подавляя репродуктивную половину программы.Молекулярно-генетический анализ этих генов прогрессирует, как будет проиллюстрировано на примере reg A, который кодирует фактор транскрипции, который действует в соматических клетках, подавляя ядерные гены, кодирующие хлоропластные белки. Подавление биогенеза хлоропластов предотвращает рост этих обязательно фотоавтотрофных клеток, а поскольку они не могут расти, они не могут воспроизводиться.
ВВЕДЕНИЕ
Многоклеточность неоднократно развивалась за 3,5 миллиарда лет жизни на Земле (Kirk, 1998; Bonner, 1998).В большинстве случаев, однако, этот переход произошел так давно и / или при таких неясных обстоятельствах, что мы можем сделать немного больше, чем предположить, каким мог быть последний одноклеточный предок этой многоклеточной группы или какие промежуточные стадии могли иметь существовали на пути, ведущем от одноклеточности к полноценной многоклеточности, сопровождаемой клеточным разделением труда.
Зеленые жгутиковые, известные как «вольвоциновые водоросли», составляют счастливое исключение из этого общего правила.Эта группа, которая включает Chlamydomonas , а также 9 родов и 40 видов, которые классически были сгруппированы в семейство Volvocaceae, охватывает весь диапазон размеров и сложности от одноклеточных Chlamydomonas до многоклеточных Volvox с полным зародышевым делением на сомы: труда (что проиллюстрировано на рис. 1). Сотни изолятов вольвоциновых водорослей со всего мира в настоящее время культивируются и доступны для подробного изучения. Молекулярно-филогенетический анализ, основанный как на ядерных, так и на хлоропластных генах (Coleman, 1999; Nozaki et al., 1999, 2000) указывает на то, что Volvocaceae составляют когерентную монофилетическую группу, общий одноклеточный предок которой был тесно связан с современным Chlamydomonas reinhardtii (Coleman and Mai, 1997). Действительно, молекулярные данные показывают, что C. reinhardtii гораздо более тесно связана с вольвокаками, чем с большинством других видов Chlamydomonas (Buchheim and Chapman, 1991; Buchheim et al. , 1994, 1996; Larson ). и др., , 1992; Coleman, Mai, 1997; Pröschold, и др., 2001). Действительно, было подсчитано, что C. reinhardtii и Volvox carteri имели общего предка менее 75 млн лет назад (Rausch et al. , 1989), что означает, что вольвокообразные излучали менее 1/10 так же, как у представителей основных многоклеточных линий (рис. 2). Таким образом, кажется вероятным, что вольвоциновые водоросли могут сохранить в своих геномах больше свидетельств пути, которым они следовали от одноклеточности к многоклеточности, чем члены основных многоклеточных групп.По всем этим причинам они, по-видимому, представляют собой непревзойденную модельную систему для изучения эволюции многоклеточности и цитодифференцировки.
В духе «интегративной биологии» я расскажу об исследованиях филогении, экологии, онтогенеза, генетики развития и молекулярной генетики отдельных вольвокообразных и в заключение упомяну два интригующих аспекта молекулярной эволюции Volvox , которые еще предстоит изучить. в будущем.
ФИЛОГЕНА ВОЛЬВОКАЗОВЫХ
В течение десятилетий в учебниках было модно располагать несколько водорослей вольвоцина в порядке увеличения их размера (как на рис.3), а затем предположить — не обремененный эмпирическими данными — что, вероятно, группа развивалась именно так: как простая линейная прогрессия по размеру и сложности. Молекулярно-филогенетические исследования, однако, показывают, что фактическая история группы была более сложной и интересной, чем предполагает этот упрощенный сценарий, потому что, хотя семейство Volvocaceae является монофилетическим, лишь немногие из таксонов внутри него, если вообще какие-либо, таксоны!
Несколько исследований пришли к выводу, что род Volvox является полифилетическим (Larson et al., 1992; Nozaki et al. , 1995, 1999, 2000; Коулман, 1999). Действительно, недавнее исследование (H. Nozaki, личное сообщение, 2001) относит 11 видов Volvox к пяти отдельным линиям (рис. 4). Такой результат не был неожиданным. Хотя все около 18 признанных видов Volvox разделяют диагностические признаки большого размера и разделения труда между зародышами и сомами, различия в развитии и морфологические различия между видами привели к неоднократным предположениям о том, что этот род должен быть полифилетическим.В серии статей, опубликованных 75–80 лет назад, Шоу утверждал, что только некоторые из этих видов должны быть сохранены в роду Volvox , а остальные должны быть распределены между четырьмя новыми родами (обзор в Kirk, 1998). (Следует, однако, мимоходом отметить, что только две из пяти линий Volvox , показанных на рис.4, соответствуют группам, предложенным Шоу.)
Молекулярно-филогенетические исследования также показывают, что ни род Eudorina , ни род Eudorina род Pleodorina является монофилетическим (Nozaki et al., 1995, 1997, 1999, 2000; Angeler et al. , 1999; Коулман, 1999; также см. рис. 4). Кроме того, было ясно показано, что морфологический вид Eudorina elegans состоит из нескольких отдельных клад (Nozaki et al. , 1997; Angeler et al. , 1999), которые близко соответствуют «сингенам» (репродуктивно). изолированные группы) E. elegans , которые были определены Голдштейном (1964). Аналогично, Gonium pectorale и Pandorina morum состоят из отдельных сингенов, которые можно различить на молекулярном уровне (Coleman et al., 1994; Fabry et al. , 1999; Schagerl et al. , 1999).
Короче говоря, теперь выясняется, что многие таксономические категории вольвокообразных определяют степени организационной сложности, а не группы организмов, связанных недавним общим происхождением. В результате, генеалогическое древо вольвокалий теперь кажется намного более густым, чем предполагалось ранее, и ясно, что несколько ветвей этого «семейного куста» несут виды Volvox , которые развились независимо — вероятно, от довольно похожих на вид ( но не обязательно близкородственных) предков.Свидетельства того, что несколько видов Volvox эволюционировали независимо в течение относительно короткого периода времени с тех пор, как вольвокообразные начали свою радиацию, приводят к двум интересным предположениям: (i) экологические факторы, благоприятствующие крупным вольвообразным с разделением труда между зародышами и сомами, должны были быть мощными. и (ii) количество генетических изменений, необходимых для получения таких организмов от более мелких и простых предков, должно быть довольно скромным. Это поощряет веру в то, что возможно расшифровать как основные, так и непосредственные факторы, лежащие в основе эволюции Volvox , и стимулирует интерес как к экологическим условиям, в которых живут вольвообразные, так и к генетическим особенностям, которые отличают Volvox от более мелкие родственники, у которых отсутствует разделение труда на микробные сомы.
ЭКОЛОГИЯ VOLVOCACEAN
Хотя несколько вольвокообразных населяют довольно глубокие эвтрофные озера, большинство из них обитает в небольших неглубоких водоемах в умеренных зонах по всему миру. Они особенно предпочитают эфемерные лужи, бассейны и пруды на сельскохозяйственных землях, где вода, как правило, богата питательными веществами (обзор Кирка, 1998). Там, где встречается один вид вольвокообразных, часто бывает несколько. Обычно они появляются в конце весны или в начале лета, быстро производят большие популяции за счет бесполого размножения, а затем, когда условия становятся менее благоприятными, вступают в половую связь и образуют спящие устойчивые зигоспоры, которые опускаются на дно и ожидают восстановления благоприятных условий в в следующем году.
В таких средах волковообразным всегда приходится конкурировать друг с другом и с другими видами водорослей за минеральные элементы, которые в изобилии присутствуют в начале лета, но быстро исчезают. Хотя рост водорослей чаще всего ограничивается доступностью фосфата в такой среде, часто невозможно обнаружить какие-либо свободные фосфаты в пруду, в котором растут водоросли (Owens and Esias, 1976). Это связано с тем, что водоросли накапливают фосфат всякий раз, когда он доступен, и хранят его для будущего использования в различных химических формах, таких как органические фосфаты и полифосфаты (Hebeler et al., 1992). Неоднократно было показано, что размер таких внутренних запасов фосфата, а не количество свободного фосфата в воде, ограничивает рост водорослей (, например, Rhee, 1973).
Грэм Белл (1985) проанализировал такие данные о метаболизме фосфора в водорослях и пришел к выводу, что при избытке фосфата вольвообразные усваивают и хранят его гораздо эффективнее, чем одноклеточные. Более того, поскольку этот эффект зависит от размера, Volvox особенно эффективен в качестве поглотителя фосфора, поглощая его в десять раз эффективнее, чем мелкие вольвообразные, и в тысячу раз эффективнее, чем одноклеточные водоросли.Белл предположил, что эти зависящие от размера различия являются результатом способности вольвокообразных накапливать фосфор не только внутриклеточно, так же, как это делают одноклеточные, но и в виде фосфорилированных компонентов внеклеточного матрикса (ЕСМ), относительное количество которого увеличивается с увеличением количества клеток. номер (см. рис. 3). Соответственно, он размышлял о том, что «парадоксальным образом одной из самых важных структур колонии вольвокообразных может быть пространство посередине» (Bell, 1985).
В качестве проверки этой гипотезы Белл и его ученик Вассо Куфопану проанализировали данные о численности фитопланктона, полученные другими исследователями в ходе контролируемых полевых исследований экспериментальных прудов с добавлением различных количеств удобрений (Koufopanou and Bell, 1993).Результаты этих полевых исследований полностью соответствовали гипотезе Белла: по мере увеличения количества удобрений общая биомасса водорослей, конечно, увеличивалась, но важным моментом было то, что численность вольвокиновых водорослей увеличилась на по сравнению со всеми другими водорослями, вместе взятыми, ! Более того, чем крупнее вольвокообразные, тем больше увеличивалась их относительная численность по мере увеличения уровня питательных веществ.
Хотя дальнейшие проверки гипотезы Белла были бы весьма кстати, имеющиеся данные ясно подтверждали его гипотезу о том, что чем крупнее вольвокообразное, тем более эффективно оно борется за ограничение питательных веществ.
Но как насчет селективного преимущества дифференциации зародышевой сомы, если таковое имеется? В своей «гипотезе источник-поглотитель» Белл (1985) постулировал, что, хотя соматические клетки стерильны, они вносят большой вклад в приспособленность организма, выступая в качестве источника питательных веществ, которые гонидии — поглотитель — используют для увеличения своего темпы роста и воспроизводства. Куфопану и Белл (1993) проверили гипотезу источник-поглотитель, сравнив скорость роста гонидий V. carteri в интактных сфероидах со скоростью роста гонидий в сфероидах-близнецах, которые были просто механически вскрыты (так что растворимые питательные вещества предположительно могли не быть изолированным во внутреннем ECM).Они обнаружили, что в богатой питательными веществами среде гонидии интактных сфероидов росли более чем в 100 раз быстрее, чем гонидии сломанных сфероидов. Они также установили, что этого увеличения приспособленности было более чем достаточно, чтобы компенсировать количество клеточного материала, которое было потрачено на создание стерильных соматических клеток в каждом поколении. Другими словами, они пришли к выводу, что, закачивая питательные вещества в ЕСМ для питания гонидий, соматические клетки V. carteri повышают репродуктивную способность организма более чем достаточно, чтобы обеспечить мощное селективное преимущество, несмотря на то, что сами они имеют никакого репродуктивного потенциала.
ВОЛЬВОКАЦЕАННЫЕ ОНТОГЕНИИ
Основной способ размножения у всех зеленых жгутиконосцев — бесполое (, т. Е. митотическая пролиферация). Основная функция половых циклов зеленых водорослей — это не размножение, а образование зимующих зигот, находящихся в состоянии покоя.
Цикл клеточного деления бесполых размножающихся зеленых жгутиконосцев сильно отличается от более известных циклов, наблюдаемых у большинства других организмов. Как показано на рисунке 5, вместо того, чтобы просто удвоиться в размере и затем подвергнуться бинарному делению, клетки вольвоцина обычно вырастают в 2 дюйма (где n может иметь любое значение от 2 до 15, в зависимости от вида и условий), и затем они в конечном итоге подвергаются «множественному делению», быстро делясь n раз (при отсутствии дальнейшего роста) с образованием 2-дюймовых дочерних клеток.
У вольвоциновых водорослей, которые имеют один тип клеток, этот необычный паттерн роста и деления приводит к тому, что можно назвать двухфазной программой развития , в которой все клетки сначала проходят подвижную «фазу бифлагеллят» (во время которой они растут). ), а затем вступают в неподвижную «репродуктивную фазу», во время которой они прекращают рост и выполняют n раундов деления клеток в быстрой последовательности (рис. 5). После завершения репродуктивной фазы дочерние клетки дифференцируются как бифлагеллатные клетки, покидают стенку материнской клетки и уплывают.
Бесполое размножение у мелких вольвокообразных, таких как Gonium , следует двухфазной модели развития, очень похожей на ту, что наблюдается у одноклеточных, таких как Chlamydomonas . Основное различие состоит в том, что в то время как сестринские клетки Chlamydomonas отделяются в конце деления клеток и ведут себя как независимые единицы (рис. 5A), у Gonium и других мелких вольвокообразных сестринские клетки остаются прикрепленными друг к другу и ведут себя как единое целое. многоклеточный блок (рис.5Б).
В отличие от вышеизложенного, в Volvox наследственный двухфазный паттерн развития трансформировался в дихотомический паттерн, в котором большинство клеток претерпевают терминальную дифференцировку как подвижные бифлагеллятные клетки, в то время как некоторые из клеток дифференцируются как неживые. — подвижные клетки, специализирующиеся на росте и размножении (рис. 1). Эта дихотомия становится очевидной раньше всего во время развития Volvox carteri , в котором два типа клеток разделены стереотипным набором асимметричных делений на полпути через эмбриональное развитие (обзор у Кирка [2001] и Кирка и Нишии [2001]) ).В конце эмбриогенеза два типа клеток эмбриона V. carteri примерно в 30 раз различаются по объему, и было показано, что именно это различие в размере, а не какое-либо различие в качестве цитоплазмы вызывает программа дифференциальной экспрессии генов, в результате которой большие клетки развиваются как гонидии, а мелкие клетки развиваются как соматические клетки (Kirk et al. , 1993). Гены, играющие главные роли в этой программе дихотомической дифференциации, были предметом значительных исследований.
ГЕНЕТИКА РАЗРАБОТКИ
VOLVOX CARTERIVolvox carteri , как и все родственные зеленые жгутиконосцы, гаплоиден на всех активных фазах жизненного цикла, что значительно облегчает выделение мутантов. Из множества типов мутантов V. carteri , которые были описаны (Kirk, 1998), особый интерес здесь представляют три категории, в которых дихотомия зародыш-сома устранена в одном или обоих типах клеток.
У мутантов Reg (соматический регенератор) раннее развитие и дифференцировка двух типов клеток, по-видимому, протекают нормально, а соматические клетки становятся бифлагеллятными и выполняют нормальную подвижность, фототаксис и хемотаксис.Однако примерно через день соматические клетки Reg проявляют свою мутантную природу, когда они становятся темно-зелеными, а затем начинают расти, резорбируя свои жгутики, глазные пятна и другие особенности соматических клеток, и повторно дифференцируются в гонидии, которые будут делиться с образованием потомство сходного фенотипа. Все проанализированные мутанты Reg имеют повреждения в гене, называемом regA. Мутации regA заставляют соматические клетки возвращаться к предковому «сначала бифлагеллятам, затем репродуктивным», двухфазному паттерну развития.Следовательно, общепринятая генетическая логика приводит к выводу, что нормальная функция гена regA заключается в подавлении репродуктивной фазы предковой программы развития в малых клетках соматической линии.
Lag-мутанты (поздние гонидии) имеют комплементарный фенотип: у Lag-мутантов именно большие клетки, продуцируемые асимметричным делением, сначала развиваются как бифлагеллатные соматические клетки (хотя и крупнее нормальных), а затем повторно дифференцируются в гонидии. Мы пришли к выводу, что нормальная функция генов lag (из которых четыре или пять действуют общим путем) заключается в подавлении соматической фазы программы предкового развития, тем самым заставляя клетки напрямую вступать в репродуктивную фазу.
В третьей категории мутантов, которые будут обсуждаться здесь, вырабатываются клетки только одного размера и типа. Это мутанты Gls (без гонидиев), у которых симметричные клеточные деления эмбриона происходят вполне нормально, но нет асимметричных делений, и, таким образом, не образуются клетки, которые были бы достаточно большими, чтобы активировать гонидиальный путь развития. Есть по крайней мере два (а, возможно, несколько) гена, которые могут мутировать, чтобы произвести фенотип Gls. Предположительно продукты этих генов gls взаимодействуют, чтобы сдвинуть плоскость деления из центра клетки в одну сторону в предсказуемой подмножестве делящихся эмбриональных клеток.На фоне дикого типа отсутствие гонидиев, конечно, было бы фатальным; следовательно, мутанты Gls изолированы на фоне Reg, в котором соматические клетки повторно дифференцируются и принимают на себя репродуктивные функции гонидий. Двойные мутанты Gls / Reg напоминают более крупные версии колониальных вольвокообразных, таких как Eudorina (рис. 3), в том смысле, что у них есть только один вид клеток, все из которых следуют предковой программе развития «сначала бифлагеллята, затем репродуктивная». .
Способ, которым считается, что функции gls, regA и lag участвуют в программировании дихотомической дифференцировки зародыш-сома в V.Диаграмма carteri представлена на рисунке 6. В настоящее время выполняется молекулярный анализ этой программы.
МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
REGA ACTIONИндуцибельный транспозон, который так хорошо прыгает, что получил название Jordan (Miller et al. , 1993), был использован для мечения и восстановления гена regA (Kirk et al. , 1999), ген glsA (Miller and Kirk, 1999) и другие важные для развития гены V.carteri (Д. Кирк, С. Миллер, И. Ниший, не опубликовано). Несколько таких генов в настоящее время подвергаются подробному функциональному анализу, но из-за нехватки места здесь будут рассмотрены только исследования regA .
Ген regA включает семь интронов и восемь экзонов и кодирует ядерный белок, специфичный для соматических клеток, RegA, с характерными чертами репрессора транскрипции (Kirk et al. , 1999). Специфическая для клеточного типа экспрессия regA полностью контролируется регулирующими элементами cis , которые расположены в его интронах: энхансеры в интронах 3 и 5 необходимы для экспрессии regA в соматических клетках и «глушителя». ”В интроне 7 требуется для предотвращения экспрессии regA в гонидиях (Stark et al., 2001).
Если RegA является репрессором транскрипции, подавляющим репродуктивное развитие, каковы его гены-мишени? Несколько лет назад с помощью дифференциального клонирования кДНК были идентифицированы 18 генов с паттернами экспрессии, которые сделали их кандидатами в мишени регуляции RegA (Tam and Kirk, 1991, a , b ). Все эти гены экспрессируются на высоком уровне в гонидиях дикого типа и в соматических клетках мутантов Reg, но не в соматических клетках дикого типа. Секвенирование привело к совершенно неожиданному открытию, что все 16 этих генов, кодирующих узнаваемые белки, попадают в один класс: ядерные гены, кодирующие основные белки хлоропластов (Meissner et al., 1999). Их продукты участвуют практически во всех важных аспектах функции хлоропластов, включая сбор света, фотолиз воды, перенос электронов, генерацию АТФ, темновые реакции, синтез белка хлоропластов и так далее.
Как можно рационализировать этот неожиданный результат? V. carteri — облигатный фотоавтотроф, у которого рост клеток ограничен фотосинтезом. Каждая соматическая клетка наследует крошечный кусочек (<0,04%) хлоропласта гонидия, из которого она была получена во время эмбриогенеза.Но если они не могут производить больше материалов хлоропластов, соматические клетки, очевидно, не могут значительно расти. И если они не могут расти, они точно не могут воспроизводиться. Какой лучший способ зафиксировать клетки в окончательно дифференцированном состоянии?
Остается увидеть, будут ли другие гены, участвующие в программировании дифференциации зародыша и сомы V. carteri , иметь столь же понятные механизмы действия.
ДВА ВИДА ЗАВЕДЕНИЯ НОВЫХ ВОПРОСОВ
Результаты, обобщенные в предыдущем разделе, поднимают два особенно интересных вопроса.
Первый вопрос является общим в том смысле, что его можно было бы задать в отношении многих видов эволюционных новшеств: каковы источники генов (например, regA и lag в случае V. carteri ) чьи продукты выполняют функции, для которых нет известных прецедентов у предков организма? Являются ли они вариантами старых генов, которые играли совершенно разные роли у предков, и которые были кооптированы и модифицированы, чтобы играть совершенно новые роли в потомках? Или они были собраны вместе совсем недавно из несвязанных кусочков ДНК? В настоящее время предпринимаются попытки решить этот вопрос в отношении regA , поэтому, вероятно, ответ может появиться в недалеком будущем.
Второй вопрос более специфичен для Volvox , и ответить на него будет гораздо сложнее. В частности: использовали ли другие виды Volvox , которые эволюционировали независимо от V. carteri аналогичный молекулярный механизм для установления разделения труда между зародышем и сомой, или же разные клоны достигли сходных конечных точек эволюции разными путями? Демонстрация того, что сходные молекулярные механизмы используются для цитодифференцировки в разных клонах Volvox , будет означать, что имела место скрытая преадаптация для дифференцировки зародыш-сома в геноме предкового вольвокообразного, которая была обнаружена естественным отбором более одного раза.С другой стороны, демонстрация того, что разные механизмы цитодифференцировки задействованы в разных клонах Volvox (что, как я предполагаю, гораздо более вероятно), будет означать, что селективное преимущество дифференцировки зародыш-сома было настолько сильным, а изменения в развитии, что это требуемые были настолько скромными, что можно было легко выбирать разные маршруты к одной и той же конечной точке в разных линиях передачи. На первый взгляд кажется маловероятным, что этот важный вопрос будет решен в ближайшее время, потому что не было ни одного генетического исследования какого-либо вида Volvox , кроме V.carteri когда-либо сообщалось на эту дату. С другой стороны, учитывая быстрые темпы изменений молекулярной генетики… Кто осмелится предсказать, что станет возможным через несколько лет?
Рис. 1. Сфероид Volvox carteri (= особь). Каждый сфероид состоит из> 2000 маленьких, двоякожковых соматических клеток у поверхности и около 16 больших гонидий (бесполых репродуктивных клеток) под поверхностью прозрачной сферы внеклеточного матрикса.Гонидии действуют как стволовые клетки, делясь с образованием ювенильных сфероидов с таким же набором гонидиев и соматических клеток, что и у взрослого человека. Между тем, соматические клетки обеспечивают подвижность сфероида, но затем они подвергаются запрограммированной смерти, когда они выполнили свою функцию.
Рис. 1. Сфероид Volvox carteri (= индивидуум). Каждый сфероид состоит из> 2000 маленьких, двоякожковых соматических клеток у поверхности и около 16 больших гонидий (бесполых репродуктивных клеток) под поверхностью прозрачной сферы внеклеточного матрикса.Гонидии действуют как стволовые клетки, делясь с образованием ювенильных сфероидов с таким же набором гонидиев и соматических клеток, что и у взрослого человека. Между тем, соматические клетки обеспечивают подвижность сфероида, но затем они подвергаются запрограммированной смерти, когда они выполнили свою функцию
Рис. 2. Филогенетический порядок ветвления шести групп многоклеточных эукариот. Вольвокообразные (включая Volvox ) имели общего одноклеточного предка гораздо позже, чем представители любой другой крупной многоклеточной группы
Рис.2. Филогенетический порядок ветвления шести групп многоклеточных эукариот. Вольвообразные (включая Volvox ) имели общего одноклеточного предка гораздо позже, чем представители любой другой крупной многоклеточной группы
.Рис. 3. Схематическое изображение общего предложения из учебников: эволюция вольвоцина включала простую линейную прогрессию по размеру и сложности. Слева направо наблюдается постепенное увеличение числа клеток, размера организма, отношения внеклеточного матрикса к объему клеток и тенденции к производству стерильных соматических клеток — все эти тенденции достигают высшей точки в Volvox .Хотя это служит грубым первым приближением истории группы, очевидно, что это грубое упрощение, как объясняется в тексте
Рис. 3. Схематическое изображение распространенного предложения из учебников: эволюция вольвоцина включала простую линейную прогрессию. по размеру и сложности. Слева направо наблюдается постепенное увеличение числа клеток, размера организма, отношения внеклеточного матрикса к объему клеток и тенденции к производству стерильных соматических клеток — все эти тенденции достигают высшей точки в Volvox .Хотя это служит грубым первым приближением истории группы, очевидно, что это грубое упрощение, как объясняется в тексте
.Рис. 4. Дерево соединения соседей, основанное на 1128 п.н. гена rbc L (ген хлоропласта, кодирующий большую субъединицу рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы). Адаптировано с разрешения из личного сообщения Х. Нозаки (2001). Пунктирная линия, соединяющая кладу внизу с остальной частью дерева, указывает на то, что я взял на себя смелость добавить эту кладу к дереву на основе топологии, которая была указана для этой части дерева в трех предыдущих отчетах. (Nozaki et al., 1997, 1999, 2000)
Рис. 4. Дерево соединения соседей, основанное на 1128 п.н. гена rbc L (гена хлоропласта, кодирующего большую субъединицу рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы) . Адаптировано с разрешения из личного сообщения Х. Нозаки (2001). Пунктирная линия, соединяющая кладу внизу с остальной частью дерева, указывает на то, что я взял на себя смелость добавить эту кладу к дереву на основе топологии, которая была указана для этой части дерева в трех предыдущих отчетах. (Nozaki et al., 1997, 1999, 2000)
Рис. 5. Схематическое изображение бесполых репродуктивных циклов (A) Chlamydomonas и (B) Gonium . Подробности см. В тексте.
Рис. 5. Схематическое изображение бесполых репродуктивных циклов (A) Chlamydomonas и (B) Gonium . Подробности см. В тексте.
Рис. 6. Рабочая гипотеза относительно того, как три типа генов ( gls, regA и lag ) участвуют в программировании дифференцировки зародыш-сома у Volvox carteri .См. Подробности в тексте
Рис. 6. Рабочая гипотеза относительно того, как три типа генов ( gls, regA и lag ) участвуют в программировании дифференцировки зародыш-сома у Volvox carteri . См. Подробности в тексте
Я чрезвычайно благодарен доктору Хисайоши Нодзаки за то, что он поделился своими неопубликованными исследованиями филогенетических взаимоотношений между генами rbcL у 11 видов Volvox и за то, что разрешил мне использовать модифицированную форму полученной кладограммы. как на рисунке 4.Исследования в моей лаборатории в настоящее время поддерживаются грантами IBN-99 и IBN-0131565 Национального научного фонда.
Список литературы
Angeler
,D. G.
, M. Schagerl и A. W. Coleman.1999
. Филогенетические отношения между изолятами Eudorina видов (Volvocales, Chlorophyta), определенные на основе молекулярных и биохимических данных.Дж. Фикол
,35
815
-823.Белл
,г.
1985
. Происхождение и ранняя эволюция половых клеток на примере Volvocales. В Х. О. Халворсон и А. Монрой (ред.), Происхождение и эволюция пола, стр. 221–256. Алан Р. Лисс, Нью-Йорк.Боннер
,Дж. Т.
1998
. Истоки многоклеточности.Интегр. Биол
,1
27
-36.Buchheim
,M.A.
, и R. L. Chapman.1991
.Филогения колониальных зеленых жгутиков: исследование данных о последовательности 18S и 26S рРНК.BioSystems
,25
85
-100.Buchheim
,M.A.
, M.A. McAuley, E.A. Zimmer, E.C. Theriot и R.L. Chapman.1994
. Множественное происхождение колониальных зеленых жгутиконосцев от одноклеточных: данные молекулярных и организменных признаков.Molec. Филог. Evol
,3
322
-343.Буххайм
,М.A.
, C. Lemieux, C. Otis, R. R. Gutell, R. L. Chapman и M. Turmel.1996
. Филогения Chlamydomonadales (Chlorophyceae): сравнение последовательностей рибосомной РНК из ядра и хлоропласта.Molec. Филог. Evol
,5
391
-402.Coleman
,A. W.
1999
. Филогенетический анализ Volvocaceae для сравнительных генетических исследований.Proc. Natl. Акад. Sci. США
,96
13892
-13897.Coleman
,A. W.
и J. C. Mai.1997
. Сравнение последовательностей ITS-1 и ITS-2 рибосомной ДНК как инструмент для прогнозирования генетического родства.J. Mol. Evol
,45
168
-177.Coleman
,A. W.
, A. Suarez и L. J. Goff.1994
. Молекулярное разграничение видов и сингенов у зеленых водорослей вольвообразных (Chlorophyta).Дж. Фикол
,30
80
-90.Goldsyein
,M.
1964
. Видообразование и брачное поведение у Eudorina .J. Птозоол
,11
317
-344.Fabry
,S.
, A. Kohler и A. W. Coleman.1999
. Внутривидовой анализ: сравнение данных последовательностей ITS и данных интронов гена с данными селекции для всемирной коллекции Gonium pectorale .J. Mol. Evol
,48
94
-101.Hebeler
,M.
, S. Heintrich, A. Mayer, D. Leibfritz и L. H. Grimme.1992
. Фосфатная регуляция и компартментация в Chlamydomonas reinhardtii изучена с помощью in vivo 31 P-ЯМР. В Н. Мурата (ред.), Исследования в области фотосинтеза, Том. 3. С. 717–20. Kluwer Academic, Дордрехт.Кирк
,Д. Л.
1998
. Volvox: Молекулярно-генетическое происхождение многоклеточности и клеточной дифференциации .Издательство Кембриджского университета, Кембридж.Кирк
,Д. Л.
2001
. Дифференциация зародыш-сома в Volvox .Dev. Биол
,238
213
-23.Кирк
,Д. Л.
и И. Нишии.2001
. Volvox carteri как модель для изучения генетического и цитологического контроля морфогенеза.Dev. Разница в росте
,43
621
-631.Кирк
,М.M.
, A. Ransick, S. E. McRae и D. L. Kirk.1993
. Взаимосвязь между размером клетки и судьбой клеток в Volvox carteri .J. Cell Biol
,123
191
-208.Кирк
,М. М.
, К. Старк, С. М. Миллер, В. Мюллер, Б. Э. Тайон, Х. Грубер, Р. Шмитт и Д. Л. Кирк.1999
. regA , ген Volvox , который играет центральную роль в дифференцировке зародышевой сомы, кодирует новый регуляторный белок.Девелопмент
,126
639
-647.Koufopanou
,V.
и G. Bell.1993
. Сома и зародыш: экспериментальный подход с использованием Volvox .Proc. R. Soc. Лондон сер. B. Biol. Sci
,254
107
-113.Larson
,A.
, M. M. Kirk и D. L. Kirk.1992
. Молекулярная филогения жгутиконосцев вольвоцина.Мол. Биол. Evol
,9
85
-105.Мейснер
,М.
, К. Старк, Б. Креснар, Д. Л. Кирк и Р. Шмитт.1999
. Volvox гены, специфичные для зародышевой линии, которые являются предполагаемыми мишенями репрессии RegA, кодируют белки хлоропластов.Curr. Genet
,36
363
-370.Миллер
,С. М.
, и Д. Л. Кирк.1999
. glsA , ген Volvox , необходимый для асимметричного деления и спецификации зародышевых клеток, кодирует шапероноподобный белок.Девелопмент
,126
649
-658.Миллер
,С. М.
, Р. Шмитт и Д. Л. Кирк.1993
. Jordan , активный мобильный элемент Volvox , аналогичный транспозонам высших растений.Plant Cell
,5
1125
-1138.Нодзаки
,Х.
, М. Ито, Р. Сано, Х. Учида, М. М. Ватанабе и Т. Куроива.1995
. Филогенетические отношения внутри колониальных Volvocales (Chlorophyta), выведенные из данных о последовательности гена rbc L.Дж. Фикол
,31
970
-979.Нодзаки
,Х.
, М. Ито, Х. Учида, М. М. Ватанабэ и Т. Куроива.1997
. Филогенетический анализ видов Eudorina (Volvocaceae, Chlorophyta) на основе последовательностей гена rbc L.Дж. Фикол
,33
859
-863.Нодзаки
,Х.
, К. Мисава, Т. Кадзита, М. Като, С. Нохара и М. М. Ватанабе.2000
.Происхождение и эволюция колониальных Volvocales (Chlorophyceae) на основании множественных последовательностей генов хлоропластов.Мол. Фил. Evol
,17
256
-268.Нодзаки
,Х.
, Н. Охта, Х. Такано и М. М. Ватанабе.1999
. Пересмотр филогенетических взаимоотношений в пределах колониальных Volvocales (Chlorophyta): анализ последовательностей гена atp B и rbc L.Дж. Фикол
,35
104
-112.Оуэнс
,О. против Х.
и У. Э. Эсайас.1976
. Физиологические реакции фитопланктона на основные факторы окружающей среды.Ann. Rev. Plant Physiol
,27
461
-483.Pröschold
,Т. Б. Марин
, У. Г. Шлоссер и М. Мелконян.2001
. Молекулярная филогения и таксономическая ревизия Chlamydomonas (Chlorophyta. I. Исправление Chlamydomonas Ehrenberg и Chloromonas Gobi, а также описание Oogamochlamys gen.ноя и Lobochlamys gen. нояПротист
,152
265
-300.Рауш
,Х.
, Н. Ларсен и Р. Шмитт.1989
. Филогенетические отношения зеленой водоросли Volvox carteri , выведенные из сравнений малых субъединиц рибосомных РНК.J. Mol. Evol
,29
255
-265.Rhee
,G.-Y.
1973
. Непрерывное культуральное исследование поглощения фосфата, скорости роста и полифосфата у Scenedesmus sp.Дж. Фикол
,9
495
-506.Schagerl
,M.
, D. G. Angeler и A. W. Coleman.1999
. Внутривидовая филогения Pandorina morum (Volvocales, Chlorophyta), полученная на основе молекулярных, биохимических и традиционных данных.евро. Дж. Фикол
,34
87
-93.Старк
,К.
, Д. Л. Кирк и Р. Шмитт.2001
. Два энхансера и один глушитель, расположенные в интронах regA , контролируют дифференцировку зародыша – сомы в Volvox carteri .Genes Dev
,15
1449
-1460.Там
,L.-W.
и Д. Л. Кирк.1991
. Идентификация специфичных для клеточного типа генов Volvox carteri и характеристика их экспрессии в течение бесполого жизненного цикла.Dev. Биол
,145
51
-66.Там
,L.-W.
и Д. Л. Кирк.1991
. Программа клеточной дифференцировки Volvox carteri , выявленная молекулярным анализом развития мутанта без гонидий / соматического регенератора.Девелопмент
,112
571
-580.Общество интегративной и сравнительной биологии
Volvox в движении | Ребенок должен видеть это
Эти вращающиеся сферы называются вольвоксом, родом около 20 видов зеленых водорослей, обитающих в богатой питательными веществами пресноводной среде. Впервые они были зарегистрированы голландским микроскопистом Антони ван Левенгук в 1700 году.
Видео выше, снятое японским энтузиастом микробиологии Сигэру Гоуги, демонстрирует одну минуту их активного мира.
«Вольвоксы образуют сферические или овальные полые колонии, содержащие от 500 до 60 000 клеток, встроенных в студенистую стенку», — объясняет Британика. Охотник на микробов объясняет, как их можно найти:
Микроскопы, заинтересованные в наблюдении за вольвоксом, должны попытаться исследовать пробы воды из прудов и луж. Также можно выращивать вольвокса в домашних условиях. Вольвоксу нравится расти в богатой питательными веществами воде. Разведите немного удобрения для растений в воде и добавьте немного воды для пруда, содержащей вольвокс (или другие зеленые водоросли, которые вы хотите выращивать).Поставьте емкость на подоконник на несколько дней, но не допускайте попадания прямых солнечных лучей, так как это может вызвать перегрев и вытеснить CO2 для фотосинтеза из воды. В качестве альтернативы вы также можете использовать планктонную сеть для ловли колоний.
Найдите другие фотографии с микроскопов, сделанные Gougi, на Flickr, в том числе эти:
Смотрите другие видео с микроскопа рядом:
• Охота на микробов в самых мутных водах Центрального парка
• Как вы находите водяных медведей (тихоходок) в дикой природе?
• Клетка, попавшая в вихрь, созданный питающимся коловраткой
• Видеозаписи с микроскопом Вима ван Эгмонда, отмеченные наградами
Эта отмеченная наградами видеоколлекция Уэбби существует, чтобы помочь учителям, библиотекарям и семьям пробудить в детях интерес и любопытство.TKSST предлагает более интеллектуальный и значимый контент, чем тот, который обычно обслуживается алгоритмами YouTube, и расширяет круг авторов, создающих этот контент.
Отобранные, адаптированные для детей, независимо изданные. Поддержите эту миссию, став постоянным членом сегодня.
Это видео было размещено 1 год назад.
Посмотреть другие видео о …
Каким образом вольвоксы получают питание? — AnswersToAll
Каким образом вольвоксы получают питание?
Вольвокс — фотоавтотроф или организм, который производит собственную биомассу, используя солнечный свет и неорганические материалы, такие как углекислый газ и минералы.Колонии вольвокса потребляют солнечную энергию в процессе фотосинтеза и превращают ее в сахар.
Вольвоксы являются автотрофными или гетеротрофными?
Вольвоксы — это протисты, которые живут колониями или группами организмов, живущих вместе. Они одновременно автотрофы и гетеротрофы. Они используют свое глазное пятно, чтобы обнаруживать свет во время фотосинтеза.
Чем питается Volvox?
водоросли
Вольвокс полезен или вреден?
Вольвоксыне вредны для человека (в них нет токсинов, от которых можно заболеть), но они образуют цветение водорослей, которые могут нанести вред экосистеме.
Полезен ли Volvox для людей?
Колонии Volvox также важны для человека и подверглись интенсивным исследованиям. Многих ученых особенно заинтриговало разделение труда между клетками в их колониях, считая, что организмы существуют на эволюционном перекрестке, всего в шаге от истинной многоклеточности.
Каковы функции Volvox?
Вольвокса можно найти в прудах, лужах и водоемах с пресной водой по всему миру.Как автотрофы они способствуют производству кислорода и служат пищей для ряда водных организмов, особенно микроскопических беспозвоночных, называемых коловратками.
Что делает Volvox уникальным?
Каждая маленькая водоросль в колонии несет два жгутика, похожие на плети, волоски. Это помогает колонии плыть к свету. Эта дифференциация клеток делает Volvox уникальным. Это колония, которая очень похожа на многоклеточный организм.
Вольвокс — это растение или животное?
Вольвоксы (Протисты) Фильмы.Оседлав царство растений и животных, протист Вольвокс образует потрясающие ярко-зеленые колониальные шары в водоемах, обогащенных нитратами. Находящиеся в лужах, канавах, неглубоких прудах и болотах, колонии вольвокса достигают 50 000 клеток и могут включать дочерние и внучатые колонии…
Как Volvox получает энергию?
Volvox. Получить энергию посредством фотосинтеза (автотрофный). В них есть хлоропласты.
Вольвокс ест?
Вольвоксы питаются в основном посредством фотосинтеза.Отдельные клетки в организме содержат красное пятно и вместе с хлоропластами производят пищу из солнечного света. Этот организм преобразует солнечный свет в энергию посредством фотосинтеза. Кроме того, его рацион состоит в основном из других водорослей.
Как амебы получают энергию?
Амебы добывают пищу, захватывая добычу псевдоподиями. Пища усваивается посредством эндоцитоза, известного как фагоцитоз. В этом процессе псевдоподии окружают и поглощают бактерию или другой источник пищи.Питательные вещества получают, когда ферменты переваривают пищу внутри вакуоли.
Как выводится Volvox?
Volvox не избавляется от воды и отходов, это скорее эвглена. Эти организмы ответственны за исчезновение шлаков с помощью сократительной вакуоли. Вольвокс вместо этого перемещается и перемещается от двух жгутиков, проталкивающих воду.
Какой пример Volvox?
Volvox — полифилетический род хлорофитных зеленых водорослей семейства Volvocaceae.Он образует сферические колонии до 50 000 клеток. Они живут в различных пресноводных средах обитания, и впервые о них сообщил Антони ван Левенгук в 1700 году…
Volvox | |
---|---|
Заказ: | Chlamydomonadales |
Семья: | Volvocaceae |
Род: | Volvox L. |
Виды |
Каков жизненный цикл Volvox?
Гаплоидный жизненный цикл зеленых водорослей.Вольвокс, например, представляет собой колониальные зеленые водоросли, в которых на стадии 1n образуются мужские гаметы и яйца, которые затем сливаются вместе, образуя зигоспору, инцистированную зиготу, защищенную от суровых условий окружающей среды.
Что такое колония вольвоксов?
Вольвокс — подвижная колония зеленых водорослей, состоящая из клеток, расположенных по периферии полой слизистой сферы. Эти большие колонии часто видны невооруженным глазом. Каждая клетка имеет свою индивидуальную слизь, которая может быть отчетливой или незаметной.
Почему вольвокса называют катящейся водорослью?
Пояснение: Вольвокс называют катящимися водорослями, потому что они образуют крошечные структуры, образующие катящийся шар высотой около дюйма в поперечнике. Этот бледно-зеленый шар продолжает вращаться. Это маленькое существо протянуло тонкую бесцветную руку к вращающемуся шарику. Это свободно плавающие пресноводные водоросли и, следовательно, их называют катящимися водорослями.
Чем вольвокс отличается от других зеленых водорослей?
Чем отличается Volvox от растений, животных и других многоклеточных организмов в отношении типов процессов, которые он развил? В некотором смысле Volvox демонстрирует относительно обтекаемый тип многоклеточности.Он имеет всего два типа клеток, и эти клетки не организованы в ткани или органы.
Какова структура Volvox?
Характеристики Характеристики Вольвокса Ячейка вольвокса имеет одиночную яйцевидную или сферическую форму, которая содержит два жгутика и выглядит как крошечный плавающий шар размером с булавочную головку. В основании жгутиков расположены одиночные чашевидные хлоропласты. Каждая отдельная клетка прикреплена друг к другу цитоплазматическими нитями.
Каков размер Volvox?
500 мкм
К какому классу принадлежит Volvox?
Зеленые водоросли Chlorophycean
Какой тип бесполого размножения — это вольвокс?
Вольвокс размножается бесполым путем путем образования автоколоний.Специальные клетки гонидия делятся, образуя дочерние колонии, которые являются небольшими версиями родительских, но с жгутиками, обращенными внутрь.
Что такое стадия Плакеа?
Эта стадия называется стадией плакеа или крестообразной пластиной (рис. 3.53D). Четвертое деление образует 16-клеточную стадию (рис. 3.53E), и в это время оно становится полой сферой с отверстием к внешней стороне, называемым фиалопорой. Деление клеток продолжается до количества, специфичного для конкретного вида.
Является ли Volvox фитопланктоном?
Фитопланктон (фитопланктон) — от греческого слова, означающего «растение плюс планктон».«Маленькие, даже микроскопические растения, которые плавают или дрейфуют вокруг. Они встречаются в пресной и соленой воде. Вольвокс — зеленые водоросли, которые собираются в круглые колонии.
Является ли Volvox бесполым?
Во время всех активных фаз вольвокс (как и другие зеленые водоросли) гаплоиден и размножается бесполым путем. У V. carteri бесполый цикл начинается, когда каждый зрелый гонидий инициирует серию быстрых делений дробления, некоторые из которых явно асимметричны и дают большие гонидиальные инициалы и маленькие соматические инициалы.
Фукус — это зеленые водоросли?
Фукус, также называемый каменистым водорослем, род бурых водорослей, распространен на каменистых побережьях и солончаках в северных регионах с умеренным климатом. Виды фукуса, наряду с другими водорослями, являются важным источником альгинатов — коллоидных экстрактов, которые во многих отраслях промышленности используются, как и агар. Распад мочевого пузыря (F.
Почему Volvox теперь считается многоклеточным?
Вольвокса — одна из наиболее структурно развитых колониальных форм водорослей, настолько, что некоторые биологи считают вольвокса многоклеточными.Некоторые клетки колонии Volvox функционально дифференцированы; несколько специализированных клеток, генеративных клеток, могут производить новые колонии половым или бесполым размножением.
Как возникла многоклеточность?
Многоклеточные организмы возникают по-разному, например, в результате деления клеток или агрегации множества отдельных клеток. Колониальные организмы — это результат объединения многих идентичных людей в колонию.
Все живое возникло из бактерий?
Другими словами, все живые существа, включая вас, произошли от бактерии.Это означает, что мы можем более точно определить проблему происхождения жизни. Используя только материалы и условия, обнаруженные на Земле более 3,5 миллиардов лет назад, мы должны создать клетку.
Живет ли вольвокс колониями?
Вольвокс и его родственники живут в пресноводных прудах по всему миру. Некоторые виды одноклеточные, другие живут колониями до 50 000 клеток.
Живет ли амеба колониями?
Организмы в этом домене могут быть одноклеточными (например, дрожжи), многоклеточными (например, вы и я) или колониальными (например, вольвокс, разновидность зеленых водорослей).