К какому типу относится вольвокс: Вольвокс тип питания, представители жгутиконосцев

Разное

Содержание

Презентация на тему: Тип Корнежгутиковые

Форма тела постоянная, имеется пелликула. Ядро обычно одно, но есть многоядерные, например опалина. Органоиды движения — один или несколько жгутиков.

Представителей делят на два класса: Растительные жгутиконосцы и Животные жгутиконосцы.

Растительные жгутиконосцы способны к смешанному (миксотрофному) питанию. К ним относится эвглена зеленая, вольвокс. Имеют одно ядро. Бесполое размножение происходит с помощью продольного митотического деления клетки, половое размножение осуществляется с образованием и слиянием гамет (у вольвокса).

Тип Корнежгутиковые

Класс Растительные жгутиконосцы. Эвглена зеленая. Вольвокс.

Эвглена обитает в пресных водоемах. Имеет один жгутик, одно ядро, постоянную форму тела вследствие наличия пелликулы.

Свойствен миксотрофный способ питания. В передней части тела имеется глотка. Размножение — только бесполое, продольным митотическим делением.

Вольвокс — колония жгутиковых животных, имеющая шаровидную форму (до 3 мм, до 60 000 зооидов). Клетки колонии называются зооидами. Центральная часть колонии заполнена студенистым веществом.

Тип Корнежгутиковые

Среди клеток имеется специализация: они могут быть вегетативными и генеративными. Генеративные зооиды

связаны с воспроизведением. Весной генеративные зооиды погружаются внутрь колонии и там митотически делятся, образуя дочерние колонии. Затем материнская колония разрушается, а дочерние колонии начинают самостоятельное существование.

Осенью из генеративных зооидов образуются макрогаметы и микрогаметы. Происходит копуляция гамет, зигота зимует, делится мейотически, и гаплоидные зооиды образуют новую колонию.

Тип Корнежгутиковые

Класс Животные жгутиконосцы.

Питание гетеротрофное. Среди них имеются как сапротрофные, паразитические и хищные организмы. Сапротрофные организмы — это бесцветные жгутиковые, питающиеся продуктами распада органических веществ. Хищные жгутиковые питаются бактериями, одноклеточными водорослями, простейшими.

К паразитическим жгутиконосцам относятся, например, трипаносомы ,

лейшмании.

Эти животные вызывают болезни,

которые относятся к категории

трансмиссивных, заболевания, возбудитель которых передается через укус кровососущего насекомого или клеща.

Тип Корнежгутиковые

Трипаносомы вызывают «сонную болезнь», на начальных этапах паразитируют в крови больного, затем переходят в спинномозговую жидкость, вызывают сонливость, затем наступает смерть больного от истощения. Переносчиком возбудителя болезни являются мухи цеце, источником инвазии

— копытные животные (антилопы) и больные люди. В настоящее время заболевание лечится.

Тип Корнежгутиковые

Некоторые виды лейшманий вызывают кожный лейшманиоз («пендинскую язву»), переносчиком возбудителей являются москиты, источником инвазии — дикие грызуны или больные люди.

Лямблия кишечная – паразит желчных протоков, тонкого кишечника. В толстой кишке инцистируется. Заражение цистами, перорально.

Трихомонада урогенитальная – паразитирует в мочеполовых путях. Вызывает воспалительные процессы.

Подведем итоги:

Ккакому типу относятся амеба, эвглена, вольвокс?

Ктипу Корнежгутиковые (Саркомастигофоры).

Ккакому подтипу и классу относятся амеба обыкновенная и дизентерийная?

Подтип Корненожки (Саркодовые), Класс Корненожки.

Ккакому подтипу и классу относятся эвглена зеленая и вольвокс?

Подтип Жгутиконосцы, класс Растительные жгутиконосцы.

К какому подтипу и классу относятся трипаносома, лейшмания?

Подтип Жгутиконосцы, класс Животные жгутиконосцы.

Как происходит половое размножение вольвокса?

Какие заболевания называют трансмиссивными?

Возбудитель которых передается через укус кровососущего насекомого или клеща.

Кто является возбудителем, переносчиком и источником сонной болезни?

Возбудители – триапаносомы, переносчики мухи цеце, источник инвазии — копытные животные (антилопы) и больные люди.

Кто является возбудителем, переносчиком и источником пендинской язвы?

Некоторые виды лейшманий вызывают кожный лейшманиоз, переносчиком возбудителей являются москиты, источником инвазии — дикие грызуны или больные люди.

Тип Инфузории

К типу относятся около 7,5 тыс. видов наиболее высокоорганизованных простейших, особенности строения рассмотрим на примере инфузории туфельки. Форма тела постоянная благодаря эластичной и прочной пелликуле.

Активно передвигаются с помощью ресничек. Другой важный признак —

наличие двух ядер: крупного полиплоидного вегетативного ядра — макронуклеуса и мелкого диплоидного генеративного ядра — микронуклеуса.

В эктоплазме многих инфузорий находятся особые защитные приспособления

— трихоцисты. При раздражении животного они выстреливают длинную упругую нить, парализующую добычу.

Строение:

1 – цитостом;

2 – клеточная глотка;

3 – пищеварительная вакуоль;

4 – порошица;

5 – макронуклеус;

6 – микронуклеус;

7 – сократительная вакуоль;

8 – приводящие каналы;

9 – реснички;

10 – пищеварительная вакуоль.

Тип Инфузории

Инфузория-трубач

Сувойки

Тип Инфузории

Питание. Захват пищи осуществляется с помощью клеточного рта и клеточной глотки, куда пищевые частицы направляются с помощью биения ресничек. Глотка открывается непосредственно в эндоплазму. Непереваренные остатки выбрасываются через порошицу.

Дыхание происходит через всю поверхность тела.

Выделение. Избыток воды удаляется с помощью двух сократительных вакуолей с приводящими канальцами, их содержимое поочередно изливается через выделительные поры.

При неблагоприятных условиях способны к инцистированию.

Тема: Подцарство Простейшие (Protozoa)

Задание 1. «Характеристика простейших»

Запишите номера вопросов и пропущенные слова (или группы слов):

Среды обитания простейших – (_), (_), (_) и (_).
Тело простейших представлено (_), но встречаются и (_).
Простейших насчитывается (_) видов.
К колониальным формам относятся (_), (_) и (_).
Количество ядер в клетках простейших – (_), (_) или (_).
Наружная мембрана может образовывать эластичную и прочную клеточную стенку – (_).
Наружный слой цитоплазмы – (_), внутренний – (_).
По типу питания простейшие делятся на (_) и (_).
Выделение и осморегуляция простейших осуществляется с помощью (_).
При неблагоприятных условиях многие простейшие образуют (_).
Бесполое размножение простейших осуществляется с помощью (_) или (_).
Половое размножение простейших осуществляется с помощью (_).
Ответная реакция на раздражение осуществляется с помощью (_).

З

адание 2. «Саркодовые»
Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

К какому типу, подтипу и классу относится амеба?
Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 7?
Какие органоиды отвечают за движение амебы.
Какой органоид отвечает за пищеварение?
Как дышит амеба?
Какой органоид отвечает за выделение из клетки воды с растворенными в ней вредными веществами?
Как амеба может переносить неблагоприятные условия?
Как размножается амеба?
Какие саркодовые могут иметь внешний или внутренний скелет?
Какие саркодовые могут паразитировать в человеке?

Задание 3. «Растительные жгутиконосцы»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 10?
Какими двумя способами питается эвглена?
К какому типу и классу относится эвглена?
Как размножается эвглена?
Что представляет собой вольвокс?
Какие клетки различаются в колонии вольвокса?
Как осуществляется бесполое размножение вольвокса?
Как осуществляется половое размножение вольвокса?

Задание 4. «Животные жгутиконосцы»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

А – сонная болезнь; Б – пендинская язва.

Каково систематическое положение животных жгутиконосцев?
Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 6?
Кто является возбудителем и переносчиком сонной болезни (А)?
Кто является возбудителем и переносчиком кожного лейшманиоза (Б)?
Как происходит заражение лямблией и где она паразитирует (5)?
Какое заболевание у человека вызывает трихомонада влагалищная (6)?
Какие заболевания называются трансмиссивными?

Задание 5. «Класс Жгутиконосцы»

Запишите номера тестов, против каждого – правильные варианты ответа

**Тест 1. Какие простейшие относятся к растительным жгутиконосцам?

Эвглена зеленая. 5. Трипаносома.
Амеба протей. 6. Лейшмания.
Дизентерийная амеба. 7. Гониум.
Вольвокс. 8. Пандорина.

**Тест 2. Какие простейшие относятся к животным жгутиконосцам?

Эвглена зеленая. 5. Трипаносома.
Амеба протей. 6. Лейшмания.
Дизентерийная амеба. 7. Гониум.
Вольвокс. 8. Пандорина.

**Тест 3. Какие органоиды характерны для эвглены, но отсутствуют у амебы?

Ядро. 5. Жгутик.
Сократительная вакуоль. 6. Пелликула.
Стигма. 7. Клеточный рот.
Хлоропласты. 8. Клеточная глотка.

Тест 4. Как дышит эвглена зеленая?

Клеточной глоткой.
Клеточными жабрами.
Клеточными легкими.
Всей поверхностью тела.

Тест 5. Как размножается эвглена зеленая?

Делением тела поперек.
Продольным делением тела.
Возможно и продольное и поперечное деление.
В благоприятных условиях – бесполое размножение, в неблагоприятных – половое.

Тест 6. У какого простейшего известно половое размножение?

У амебы.
У вольвокса.
У эвглены.

У простейших животных не известно половое размножение.

Тест 7. Какой признак сближает вольвокс с многоклеточными животными?

Таких признаков нет.
Число клеток в колонии вольвокса может достигать 60 тыс.
Наличие двух жгутиков в каждой клетке.
Различные типы зооидов – вегетативные и генеративные.

Тест 8. Какие животные жгутиконосцы вызывают болезнь кожи – пендинскую язву?

Мухи цеце.
Трипаносомы.
Москиты.
Лейшмании.

Тест 9. Какие животные жгутиконосцы вызывают сонную болезнь?

Мухи цеце.
Трипаносомы.
Москиты.
Лейшмании.

Задание 6. «Инфузория туфелька»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 8?
С помощью каких органоидов движется инфузория туфелька?
Через какой органоид инфузория туфелька поглощает питательные вещества?
Через какой органоид инфузория туфелька выводит непереваренные вещества?
Сколько сократительных вакуолей у инфузории туфельки?
Сколько ядер у инфузории туфельки?
Каков набор хромосом в ядрах инфузории туфельки?
К какому типу относится инфузория туфелька?

Задание 7. «Размножение

инфузории туфельки»
Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

Какие типы размножения инфузории туфельки изображены на рисунке?
Каковы особенности размножения инфузории, изображенной на рис. А?
Что происходит с инфузориями на этапах деления, обозначенных цифрами 1 – 9?

З

адание 8. «Тип Апикомплекcы (Apicomplexa), класс Споровики, Малярийный плазмодий»
Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

Сделайте подписи к рисунку.
Кто является окончательным и промежуточным хозяином малярийного плазмодия?

Задание 9. «Многообразие простейших»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

Какие простейшие обозначены на рисунке цифрами 1 – 10?
Каково систематическое положение этих простейших?

Задание 10. «Зачет. Подцарство Простейшие (Protozoa)

Запишите номера вопросов и дайте ответ одним предложением:

Каковы размеры инфузории-туфельки, амебы протея, эвглены зеленой?
С помощью каких органоидов пища захватывается инфузорией туфелькой?
Каков хромосомный набор макронуклеуса и микронуклеуса инфузории?
Какой тип деления характерен для микро и макронуклеусов?
За какие функции отвечает макронуклеус? Микронуклеус?
Каким образом удаляются непереваренные остатки пищи, и регулируется осмотическое давление инфузории?
Как называется процесс обмена генетическим материалом между инфузориями?
Как происходит бесполое размножение инфузории?
Какие органоиды передвижения и защиты имеются у инфузории?
Какая инфузория может паразитировать в толстом кишечнике человека?
Какие заболевания называются трансмиссивными?
На какой стадии развития происходит заражение человека малярийным плазмодием?
Как называется стадия развития малярийного плазмодия, происходящая в клетках печени?
Как называется стадия развития малярийного плазмодия, происходящая в эритроцитах?
С какой стадией жизненного цикла плазмодия связаны приступы лихорадки?
На какой стадии возбудитель может попасть в организм окончательного хозяина?
Где происходит спорогония?

Задание 11. ««Важнейшие термины и понятия темы»

Дайте определение терминам или раскройте понятия (одним предложением, подчеркнув важнейшие особенности):

1. Миксотрофный тип питания. 2. Таксисы. 3. Инцистирование. 4. Трансмиссивное заболевание. 5. Конъюгация. 6. Шизогония. 7. Промежуточный хозяин. 8. Окончательный хозяин.

Ответы:

Задание 1. 1. Моря, пресные воды, влажная почва, живые организмы. 2. Одной клеткой; колониальные формы. 3. Около 40 тыс. видов. 4. Вольвокс, гониум, эвдорина, пандорина. 5. Одно, два или несколько. 6. Пелликулу. 7. Эктоплазма, более светлая и плотная; эндоплазма, более зернистая. 8. Гетеротрофов и миксотрофов. 9. Сократительных вакуолей. 10. Цисту. 11. Бинарного митотического деления; шизогонии, множественного деления. 12. Образования и слияния гамет. 13. Таксисов, движения в ответ на раздражение.

Задание 1. 1. Тип Простейшие, подтип Корнежгутиковые, класс Саркодовые. 2. 1 – цитоплазматическая мембрана; 2 – эктоплазма; 3 – эндоплазма; 4 – ядро; 5 – захват пищевых частиц, фагоцитоз; 6 – сократительная вакуоль; 7 – пищеварительная вакуоль. 3. Ложноножки. 4. Пищеварительная вакуоль. 5. Всей поверхностью тела. 6. Сократительная вакуоль. 7. С помощью инцистирования. 8. Бесполое размножение, бинарное деление. 9. Раковинные амебы, фораминиферы, радиолярии, некоторые солнечники. 10. Дизентерийная амеба.

Задание 2. 1. Корнежгутиковые, Саркодовые, Амебы. 2. Не превышают 0,5 мм. 3. Ложноножек. 4. Поверхность тела. 5. Сократительной вакуоли. 6. Цисту. 7. Бесполое, делением пополам. 8. Раздражимостью. 9. Раковинные амебы, фораминиферы, радиолярии. 10. Толстом кишечнике.

Задание 3. 1. 1 – пелликула; 2 – цитоплазма; 3 – ядро; 4 – хроматофоры; 5 – сократительная вакуоль; 6 – стигма; 7 – жгутик; 8 – колония вольвокса; 9 – дочерние колонии; 10 – отдельные особи, зооиды. 2. В темноте – готовыми органическими веществами, на свету за счет фотосинтеза. 3. Тип Корнежгутиковые, класс Жгутиковые. 4. Продольным делением пополам. 5. Колония растительных жгутиконосцев. 6. Вегетативные и генеративные зооиды. 7. Генеративные зооиды погружаются внутрь колонии и митотически делятся, образуя дочерние колонии. Материнская колония разрушается, а дочерние начинают самостоятельное существование. 8. Осенью генеративные зооиды образуют микро- и макрогаметы, которые, сливаясь, образуют зиготы. Зигота весной мейотически делится, гаплоидные зооиды образуют новую колонию.

Задание 4. 1. Подцарство Простейшие, тип Корнежгутиковые, подтип Жгутиконосцы, класс Животные жгутиконосцы. 2. 1 – трипаносома; 2 – муха цеце; 3 – лейшмании; 4 – москит; 5 лямблия кишечная; 6 – трихомонада влагалищная. 3. Возбудитель трипаносома, переносчик – муха цеце. 4. Возбудитель лейшмании, переносчик – москиты. 5. Перорально, цистами. Паразитирует в тонком кишечнике. 6. Воспаление женских и мужских половых органов. 7. Передающиеся через укус кровососущего насекомого или клеща.

Задание 5. **Тест 1: 1, 4, 7, 8. **Тест 2: 2, 3, 5, 6. **Тест 3: 3, 4, 5, 6, 7, 8. Тест 4: 4. Тест 5: 2. Тест 6: 2. Тест 7: 4. Тест 8: 4. Тест 9: 2.

Задание 6. 1 – клеточный рот. 2 – клеточная глотка. 3 – образование пищеварительной вакуоли. 4 – удаление непереваренных остатков через порошицу. 5 – макронуклеус. 6 – микронуклеус. 7 – сократительная вакуоль. 8 – приводящие канальцы. 9 – реснички. 10 – пищеварительная вакуоль. 2. С помощью ресничек. 3. Клеточный рот. 4. Через порошицу. 5. Две. 6. Два. 7. Маконуклеус полиполидный, микронуклеус – диплоидный. 8. Тип Инфузории.

Задание 7. 1. А – бесполое деление. Б – половое размножение. 2. Поперечное деление пополам, причем макронуклеус делится амитозом, микронуклеус – митотически. 3. 1 – конъюгация; 2 – разрушение макронуклеусов, мейоз микронуклеусов; 3 – разрушение трех образовавшихся гаплоидных ядер; 4 – митоз оставшегося ядра и обмен мужскими ядрами; 5 – слияние мужских и женских ядер; 6 – три митотических деления, образование четырех микронуклеусов и четырех макронуклеусов; 7 – разрушение трех микронуклеусов; 8 – деление эксконъюгантов на две особи с двумя макронуклеусами и микронуклеусом; 9 – митоз микронуклеусов и образование восьми особей.

Задание 8. 1. 1 – спорозоиты; 2 – шизогония в клетках печени; 3 – выход мерозоитов и заражение эритроцитов; 4 – эритроцитарная шизогония; 5 – образование гамонтов; 6 – образование микро- и макрогамет; 7 – копуляция гамет; 8 – превращение оокинеты в ооцисту; 8 – ооциста распадается с выходом спорозоитов (до 10 тыс.). 2. Окончательный – комар, промежуточный – человек.

Задание 9.

1. 1 – инфузория туфелька; 2 – эвглена зеленая; 3 – трипаносома; 4 – лямблия; 5 – опалина; 6 – радиолярия; 7 – амеба протей; 8 – дизентерийная амеба; 9 – трихомонада; 10 – вольвокс. 2. К типу Саркожгутиконосцы, классу Саркодовые: радиолярия, амеба протей, дизентерийная амеба. К типу Саркожгутиконосцы, классу Жгутиконосцы: эвглена зеленая, трипаносома, лямблия, вольвокс. К типу Инфузории: инфузория туфелька, опалина

Задание 10. 1. Инфузория туфелька – 0,1-0,3 мм, амеба протей до 0,5 мм, эвглена зеленая – 0,05 мм. 2. Клеточным ртом, клеточной глоткой. 3. Макронуклеус полиплоидный, микронуклеус диплоидный. 4. Микронуклеус – митоз, макронуклеус – амитоз. 5. Макронуклеус – обмен веществ, микронуклеус – размножение. 6. Непереваренные остатки выводятся через порошицу, осмотическое давление регулируется сократительными вакуолями. 7. Конъюгацией. 8. Поперечным делением пополам. 9. Органоиды передвижения – реснички, защиты – трихоцисты. 10. Инфузория балантидий. 11. Передающиеся кровососущими насекомыми или клещами. 12. На стадии спорозоитов. 13. Тканевая шизогония. 14. Эритроцитарная шизогония. 15. Во время выхода мерозоитов из разрушенных эритроцитов. 16. На стадии гамонтов. 17. В спороцистах под эпителием желудка комара.

Задание 11.

1. Смешанный тип питания – автотрофный и гетеротрофный. 2. Двигательные реакции в ответ на односторонне действующий стимул. Свойственны свободно передвигающимся организмам. 3. Способ переживания неблагоприятных условий, простейшее округляется, покрывается защитными оболочками. В таком состоянии способен длительной время сохранять жизнеспособность даже в воздушной среде. 4. Заболевание, передающееся кровососущими животными. 5. Половой процесс, передача наследственной информации. 6. Множественное деление ядра клетки, сопровождается образованием соответствующего число мерозоитов. 7. Организм, в котором происходит питание, и только бесполое размножение паразита. 8. Организм, в котором происходит половое размножение паразита.

Достарыңызбен бөлісу:

Тема: Подцарство Простейшие (Protozoa)

Задание 1. «Характеристика простейших»

Запишите номера вопросов и пропущенные слова (или группы слов):

Среды обитания простейших – (_), (_), (_) и (_).
Тело простейших представлено (_), но встречаются и (_).
Простейших насчитывается (_) видов.
К колониальным формам относятся (_), (_) и (_).
Количество ядер в клетках простейших – (_), (_) или (_).
Наружная мембрана может образовывать эластичную и прочную клеточную стенку – (_).
Наружный слой цитоплазмы – (_), внутренний – (_).
По типу питания простейшие делятся на (_) и (_).
Выделение и осморегуляция простейших осуществляется с помощью (_).
При неблагоприятных условиях многие простейшие образуют (_).
Бесполое размножение простейших осуществляется с помощью (_) или (_).
Половое размножение простейших осуществляется с помощью (_).
Ответная реакция на раздражение осуществляется с помощью (_).

З

адание 2. «Саркодовые»
Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

К какому типу, подтипу и классу относится амеба?
Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 7?
Какие органоиды отвечают за движение амебы.
Какой органоид отвечает за пищеварение?
Как дышит амеба?
Какой органоид отвечает за выделение из клетки воды с растворенными в ней вредными веществами?
Как амеба может переносить неблагоприятные условия?
Как размножается амеба?
Какие саркодовые могут иметь внешний или внутренний скелет?
Какие саркодовые могут паразитировать в человеке?

Задание 3. «Растительные жгутиконосцы»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 10?
Какими двумя способами питается эвглена?
К какому типу и классу относится эвглена?
Как размножается эвглена?
Что представляет собой вольвокс?
Какие клетки различаются в колонии вольвокса?
Как осуществляется бесполое размножение вольвокса?
Как осуществляется половое размножение вольвокса?

Задание 4. «Животные жгутиконосцы»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

А – сонная болезнь; Б – пендинская язва.

Каково систематическое положение животных жгутиконосцев?
Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 6?
Кто является возбудителем и переносчиком сонной болезни (А)?
Кто является возбудителем и переносчиком кожного лейшманиоза (Б)?
Как происходит заражение лямблией и где она паразитирует (5)?
Какое заболевание у человека вызывает трихомонада влагалищная (6)?
Какие заболевания называются трансмиссивными?

Задание 5. «Класс Жгутиконосцы»

Запишите номера тестов, против каждого – правильные варианты ответа

**Тест 1. Какие простейшие относятся к растительным жгутиконосцам?

Эвглена зеленая. 5. Трипаносома.
Амеба протей. 6. Лейшмания.
Дизентерийная амеба. 7. Гониум.
Вольвокс. 8. Пандорина.

**Тест 2. Какие простейшие относятся к животным жгутиконосцам?

Эвглена зеленая. 5. Трипаносома.
Амеба протей. 6. Лейшмания.
Дизентерийная амеба. 7. Гониум.
Вольвокс. 8. Пандорина.

**Тест 3. Какие органоиды характерны для эвглены, но отсутствуют у амебы?

Ядро. 5. Жгутик.
Сократительная вакуоль. 6. Пелликула.
Стигма. 7. Клеточный рот.
Хлоропласты. 8. Клеточная глотка.

Тест 4. Как дышит эвглена зеленая?

Клеточной глоткой.
Клеточными жабрами.
Клеточными легкими.
Всей поверхностью тела.

Тест 5. Как размножается эвглена зеленая?

Делением тела поперек.
Продольным делением тела.
Возможно и продольное и поперечное деление.
В благоприятных условиях – бесполое размножение, в неблагоприятных – половое.

Тест 6. У какого простейшего известно половое размножение?

У амебы.
У вольвокса.
У эвглены.
У простейших животных не известно половое размножение.

Тест 7. Какой признак сближает вольвокс с многоклеточными животными?

Таких признаков нет.
Число клеток в колонии вольвокса может достигать 60 тыс.
Наличие двух жгутиков в каждой клетке.
Различные типы зооидов – вегетативные и генеративные.

Тест 8. Какие животные жгутиконосцы вызывают болезнь кожи – пендинскую язву?

Мухи цеце.
Трипаносомы.
Москиты.
Лейшмании.

Тест 9. Какие животные жгутиконосцы вызывают сонную болезнь?

Мухи цеце.
Трипаносомы.
Москиты.
Лейшмании.

Задание 6. «Инфузория туфелька»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 8?
С помощью каких органоидов движется инфузория туфелька?
Через какой органоид инфузория туфелька поглощает питательные вещества?
Через какой органоид инфузория туфелька выводит непереваренные вещества?
Сколько сократительных вакуолей у инфузории туфельки?
Сколько ядер у инфузории туфельки?
Каков набор хромосом в ядрах инфузории туфельки?
К какому типу относится инфузория туфелька?

Задание 7. «Размножение

инфузории туфельки»
Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

Какие типы размножения инфузории туфельки изображены на рисунке?
Каковы особенности размножения инфузории, изображенной на рис. А?
Что происходит с инфузориями на этапах деления, обозначенных цифрами 1 – 9?

З

Сделайте подписи к рисунку.
Кто является окончательным и промежуточным хозяином малярийного плазмодия?

Задание 9. «Многообразие простейших»

Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:

Какие простейшие обозначены на рисунке цифрами 1 – 10?
Каково систематическое положение этих простейших?

Задание 10. «Зачет. Подцарство Простейшие (Protozoa)

Запишите номера вопросов и дайте ответ одним предложением:

Каковы размеры инфузории-туфельки, амебы протея, эвглены зеленой?
С помощью каких органоидов пища захватывается инфузорией туфелькой?
Каков хромосомный набор макронуклеуса и микронуклеуса инфузории?
Какой тип деления характерен для микро и макронуклеусов?
За какие функции отвечает макронуклеус? Микронуклеус?
Каким образом удаляются непереваренные остатки пищи, и регулируется осмотическое давление инфузории?
Как называется процесс обмена генетическим материалом между инфузориями?
Как происходит бесполое размножение инфузории?
Какие органоиды передвижения и защиты имеются у инфузории?
Какая инфузория может паразитировать в толстом кишечнике человека?
Какие заболевания называются трансмиссивными?
На какой стадии развития происходит заражение человека малярийным плазмодием?
Как называется стадия развития малярийного плазмодия, происходящая в клетках печени?
Как называется стадия развития малярийного плазмодия, происходящая в эритроцитах?
С какой стадией жизненного цикла плазмодия связаны приступы лихорадки?
На какой стадии возбудитель может попасть в организм окончательного хозяина?
Где происходит спорогония?

Задание 11. ««Важнейшие термины и понятия темы»

Дайте определение терминам или раскройте понятия (одним предложением, подчеркнув важнейшие особенности):

Ответы:

Задание 9.

Задание 11.

Достарыңызбен бөлісу:

Новый морфологический тип Volvox из крупных озер Японии и недавняя дивергенция этого типа и V. ferrisii в двух разных пресноводных местообитаниях

Реферат

Volvox sect. Volvox характеризуется уникальными морфологическими характеристиками, такими как толстые цитоплазматические мостики между взрослыми соматическими клетками в сфероидах и стенками шиповатой зиготы. Виды этой секции обитают в различных пресноводных местообитаниях. На днях три вида Volvox sect. Вольвоксы , происходящие из рисовых полей и болот, были изучены таксономически на основе молекулярных и морфологических данных культивируемых материалов. Однако таксономические исследования культурного материала этого участка из крупных озерных водоемов не проводились. Изучен новый морфологический тип Volvox sect. Volvox (« Volvox sp. Sagami») с использованием культивированных материалов из двух больших озер и пруда в Японии. Volvox sp.Сагами произвел однодомные половые сфероиды и может представлять новый морфологический вид; его можно было четко отличить от всех ранее описанных однодомных видов Volvox sect. Volvox небольшим количеством яиц или зигот (5–25) в половых сфероидах, короткими острыми шипами (до 3 мкм длиной) на стенках зигот и удлиненными передними соматическими клетками у бесполых сфероидов. На основе последовательностей внутренних транскрибируемых спейсерных (ITS) областей ядерной рибосомной ДНК (рДНК; ITS-1, 5.8S рДНК и ITS-2) и пластидных генов, однако Volvox sp. Линия сагами и ее родственная линия (однодомный вид V . ferrisii ) показали очень небольшие генетические различия, которые соответствуют вариациям в пределах одного биологического вида у других вольвокалиевых водорослей. Начиная с V . ferrisii отличался от Volvox sp. Сагами, имея примерно 100-200 зигот в половых сфероидах и длинные шипы (6-8,5 мкм в длину) на стенках зигот, а также растущие на японских рисовых полях, эти две морфологически разные линии могли быстро разойтись в двух разных пресноводные места обитания.Кроме того, скорость плавания во время фототаксиса Volvox sp. Сфероидов Сагами, происходящих из больших озер, было значительно больше, чем у сфероидов V . ferrisii происходит из рисовых полей, что предполагает адаптацию Volvox sp. Сагами до крупных водоемов.

Образец цитирования: Нодзаки Х., Уэки Н., Исака Н., Сайго Т., Ямамото К., Мацузаки Р. и др. (2016) Новый морфологический тип Volvox из крупных японских озер и недавняя дивергенция этого типа и V . ferrisii в двух разных пресноводных средах обитания. PLoS ONE 11 (11): e0167148. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0167148

Редактор: Джеймс Дж. Умен, Научный центр Дональда Дэнфорта, США

Поступила: 21 сентября 2016 г .; Одобрена: 9 ноября 2016 г .; Опубликован: 23 ноября 2016 г.

Авторские права: © 2016 Nozaki et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: HN и KW были поддержаны грантами на научные исследования (номера грантов 25304012, 15K14580 и 15H01314) от Министерства образования, культуры, спорта, науки и технологий (MEXT) / Японского общества Продвижение науки (JSPS) KAKENHI (https://www.jsps.go.jp/english/e-grants/). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Volvox представляет собой наиболее продвинутый представитель зеленых водорослей volvocine [1]. Первоначально этот род был описан Линнеем [2]. Смит [3] классифицировал род Volvox на четыре секции (подразделения по родам или таксонам между родом и видом) на основании различий в морфологии студенистого матрикса и цитоплазматических мостиков между взрослыми клетками в сфероидах.Недавно была предложена новая таксономическая система на уровне секции для подразделения рода на четыре монофилетических секции [4], в которых таксономический статус Volvox sect. Volvox (= Euvolvox sensu Smith [3]) без изменений [3, 4]. Этот отдел обладает уникальными морфологическими характеристиками, такими как толстые цитоплазматические мостики между взрослыми соматическими клетками и стенками шиповатой зиготы [3, 4]. Volvox разд. Виды Volvox составляют кладу, обособленную от других секций рода Volvox [4–6].

Восемь видов были признаны в секции Volvox . Volvox , по морфологическим характеристикам полевого материала [3, 7, 8]. Недавно на основе морфологических и молекулярных данных культивированных материалов этого участка на рисовых полях Японии были обнаружены два новых вида ( V , ferrisii и V , kirkiorum ) и V . Сообщается, что capensis происходит из болота в Монтане, США [9].Однако виды Volvox sect. Volvox , встречающийся в виде фитопланктона в крупных озерах, не изучался на основании морфологических и молекулярных данных культивируемого материала.

Настоящее исследование было предпринято для изучения нового морфологического типа Volvox sect. Volvox [« Volvox sp. Сагами »], встречающихся в виде фитопланктонов в больших озерах и прудах в Японии, на основе комбинированного анализа молекулярных и морфологических данных культивированного материала.Хотя Volvox sp. Сагами тесно связан с V . ferrisii на основе молекулярно-филогенетического анализа различия в морфологических характеристиках и средах обитания предполагают быструю диверсификацию этих двух линий в двух разных пресноводных местообитаниях Японии.

Материалы и методы

Заявление об этике

Собрано Volvox sp. Сагами из двух больших озер и пруда. Места сбора и подробности показаны в таблице S1.Сбор вольвокалиевых водорослей в озерах Сагами и Цукуи был разрешен заводом по очистке воды Танигахара Управления компаний префектуры Канагава при правительстве префектуры Канагава, Япония. Сбор видов Volvox разрешен в пруду Мияике Ассоциацией жителей Фумон, Оцу, Сига, Япония.

Создание культур и световые микроскопические наблюдения

Пробы воды были отобраны из двух больших озер и пруда (S1 рис; S1 таблица).Клональные культуры Volvox sp. Сагами были получены из проб воды в чашках Петри (90 × 20 мм) методом промывки пипеткой [10]. Культуры поддерживали в пробирках с завинчивающейся крышкой (18 × 150 мм), содержащих 11 мл искусственной пресной воды-6 (AF-6) [11] или среды AF-6/3 (среда AF-6, разбавленная двумя объемами дистиллированной воды [ 9]) при 20 ° C, 23 ° C или 25 ° C в режиме 14 часов света: 10 часов темноты под холодно-белыми люминесцентными лампами с интенсивностью 80–130 мкмоль ∙ м ⁻² ∙ с ^{— 1}.Новые дикие штаммы Volvox sp. Сагами (таблица S1) доступны из коллекции микробных культур в Институте национальных исследований окружающей среды [11] (http://mcc.nies.go.jp/localeAction.do;jsessionid=902B594FE29F71E317167414B91E6152?lang=en) как NIES-4021 ~ 4028 (Таблица S1). Для наблюдения за морфологией бесполых сфероидов культуры выращивали в среде Volvox тиаминацетат (VTAC), содержащей 200 мг L ^-1 ацетата натрия 4H ₂ O [9, 11, 12] или VTAC / 3 (VTAC / VTAC). среда, разбавленная двумя объемами дистиллированной воды) при 25 ° C на 14:10 ЛД.Исследовали небольшую аликвоту бесполых сфероидов в активно выращиваемых культурах возрастом от 2 до 5 дней в пробирках или чашках Петри (55 × 15 мм). Половые сфероиды развивались спонтанно в культуре возрастом несколько дней, со средой VTAC / 3 при 25 ° C на 14:10 LD, за исключением Volvox sp. Штамм Sagami 15-Sagami12-2, который не давал половых сфероидов в этих условиях культивирования. Для увеличения производства половых сфероидов, почвенная среда с мочевиной Volvox thiamin / 3 (USVT / 3) [среда USVT (среда VTAC с добавлением 40 мг мочевины L ^-1 и 40 мл среды экстракта почвы L ^-1 [9]) ) разбавлен двумя объемами дистиллированной воды].Для созревания половых сфероидов и оплодотворенных яиц или зигот 0,5–1,0 мл активно растущей культуры с половыми сфероидами инокулировали в 11 мл среды USVT / 3.

Световую микроскопию выполняли на микроскопе BX60 (Olympus, Токио, Япония), оснащенном оптикой Номарского. Подсчет клеток в сфероидах проводили, как описано ранее [3, 13]. Индивидуальные клеточные оболочки студенистого матрикса сфероидов были исследованы после смешивания приблизительно 10 мкл культивированного материала с 2–5 мкл 0.002% (мас. / Об. В дистиллированной воде) метиленового синего (1B-429 WALDECK GmbH & Co Division Chroma, Мюнстер, Германия).

Молекулярные эксперименты

Для определения филогенетического положения водоросли мы использовали большую субъединицу Rubisco ( rbc L), а также гены апопротеина CP43 фотосистемы II ( psb C) и внутренние транскрибируемые спейсерные (ITS) области ядерных рибосом. ДНК (рДНК; ITS-1, 5.8S рДНК и ITS-2) из операционных таксономических единиц (OTU) или видов / линий, перечисленных в таблице S1.Два набора данных ( rbc, L- psb, C генов и ITS рДНК) были выровнены, как описано ранее [8, 9]. Выравнивания доступны на TreeBASE: http://www.treebase.org/treebase-web/home.html; ID исследования: 20048). Обозначение внешней группы или корня производилось на основании ранее полученных филогенетических результатов [8, 9]. Был проведен анализ максимального правдоподобия (ML) на основе выбранных моделей (модели GTR + G и K2 + G для rbc, L- psb, C генов и ITS рДНК, соответственно) с 1000 повторениями бутстреп-анализов [14]. выполняется с помощью MEGA 5.2.2 [15]. Кроме того, было выполнено 1000 повторов бутстрап-анализов методом максимальной экономии (MP), основанным на поиске по ветвям и границам с помощью PAUP 4.0b10 [16]. Вторичные структуры ITS-2 были предсказаны, как описано ранее [4, 9]. Нуклеотидные последовательности потенциального интрона группы I, вставленные в Volvox sp. Ген Sagami psb C определяли прямым секвенированием продуктов ПЦР, амплифицированных четырьмя новыми праймерами (таблица S2). Карта вторичной структуры интронов группы I была построена, как описано ранее [17].

Скорость плавания при фототаксисе

Для измерения скорости плавания во время фототаксиса четыре штамма Volvox ferrisii были получены из коллекции микробных культур Института национальных исследований окружающей среды для сравнения с пятью Volvox sp. Штаммы Sagami (таблица S3). Их культивировали в пробирках с завинчивающейся крышкой, содержащих 11 мл среды AF-6 или AF-6/3, при 25 ° C, как описано выше.

В экспериментах использовали активно растущие культивированные материалы возрастом от 8 до 9 дней.Примерно 1 мл культивированного материала помещали в 24-луночные планшеты (Becton, Dickinson and Company, Нью-Джерси, США) и наблюдали под стереомикроскопом SMZ1000 (Nikon, Токио, Япония). Сфероиды освещались зеленым светоизлучающим диодом (LED) (λ = 525 нм, <100 мкмоль фотонов · м ⁻² · с ⁻¹) [18] с одной стороны, наблюдались в красном свете и видео- записано цифровой камерой EOS Kiss X7 (Canon, Токио, Япония). Скорости плавания 20 сфероидов для каждой культуры были получены по трекам в течение 3 с после освещения зеленым светодиодом в течение 22 с с использованием программного обеспечения Image Hyper (Science Eye, Сайтама, Япония) и усреднены.Приблизительные диаметры в каждой культуре были измерены на основе 32–45 случайно выбранных бесполых сфероидов с использованием программного обеспечения ImageJ 1.48v (Национальные институты здравоохранения, Бетесда, Мэриленд, США).

Результаты

Морфология бесполых и половых сфероидов

Бесполые сфероиды всех Volvox sp. Штаммы Sagami были от сферических до грушевидных, размером до 590 мкм в длину и содержали 2 000–10 000 (обычно 2 500–5 000) бифлагеллятных соматических клеток и 4–8 гонидий, распределенных в задней части двух третей (Рис. 1A).Соматические клетки в переднем полюсе сфероида были удлиненно-эллипсоидными или веретенообразными на виде сбоку, размером до 16 мкм в длину (рис. 1В). Соматические клетки имеют чашевидный хлоропласт с единственным пиреноидом и стигмой (рис. 1В). Клетки были соединены толстыми цитоплазматическими мостиками и заключены в отдельные оболочки (рис. 1C и 1D). Гонидии были очевидны в ювенильных сфероидах или даже на поздней стадии инверсии образования дочерних сфероидов (Рис. 1E).

Рис. 1.

Световая микроскопия Volvox sp.Штаммы Sagami 13-614-Vx13 (A-C), 13-614-Vx15 (D-G) и 14-614-Vx04 (H и I). (A) Бесполый сфероид с дочерними колониями (d). (B-E) Часть бесполых сфероидов. (B) Вид сбоку на передние клетки, демонстрирующий удлиненно-эллипсовидную или веретеновидную форму клеток, рыльца (и) и пиреноид (р) в хлоропласте. (C) Вид сверху соматических клеток, связанных между собой цитоплазматическими мостиками (b). (D) Оптический разрез вид сверху клеток, окруженных отдельными оболочками (звездочки). Окрашено метиленовым синим. (E) Оптический разрез развивающегося эмбриона на поздней стадии инверсии.Обратите внимание, что гонидии (g) следующего поколения очевидны. (F) Однодомный половой сфероид с яйцами (e) и пакетами спермы (sp). (G) Вид сбоку пакета спермы (sp) в однодомном половом сфероиде. (H) Зрелая зигота с короткими и острыми шипами, развивающимися на стенках. (I) Половой сфероид со зрелыми зиготами.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0167148.g001

Хотя Volvox sp. Штамм Sagami 15-Sagami12-2 не давал половых сфероидов в настоящих условиях культивирования, половые сфероиды во всех других штаммах Volvox sp.Сагами демонстрировал по существу те же морфологические характеристики, попадая в диапазоны, описанные ниже.

Половые сфероиды были сферическими, грушевидными или эллипсоидными с 4 000-8 000 клеток и однодомными с 5-25 (обычно 10-20) яйцами и 1-5 пакетами сперматозоидов и длиной до 500 мкм (Рис. 1F). Пакеты сперматозоидов представляли собой сжатые глобоиды, состоящие из двухжгутиковых мужских гамет (рис. 1G). Зрелые зиготы имели толстую клеточную стенку с шипами, размером 37–48 мкм в диаметре (без шипов; рис. 1H и 1I).Шипы стенок зиготы были почти прямыми, с острым концом, размером до 3 мкм (рис. 1H).

Молекулярная филогения

Филогенетические отношения внутри Volvox sect. Volvox , разрешенный ITS рДНК и хлоропластом rbc L- psb C-генные деревья (рис. 2 и 3) были по существу такими же, как и в предыдущем исследовании [9], за исключением филогенетического положения Volvox. sp. Сагами, которая является сестрой V . ferrisii . Эти два вида демонстрировали только одно нуклеотидное различие в ITS рДНК (S2 фиг.) И единственное различие в 780 парах оснований кодирующих областей psb C, но не имели различий в 1128 парах оснований генов rbc L.

Рис. 2. Дерево максимального правдоподобия (ML) Volvox sect. Volvox на основе области ITS ядерной рибосомной ДНК (ITS-1, 5.8S рДНК и ITS-2) (таблица S1).

Значения начальной загрузки из анализа ML (слева) и максимальной экономии (справа) показаны на ветвях.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0167148.g002

Интрон группы I вставлен в ген

psb C

Все Volvox sp. Исследованные штаммы Sagami (таблица S1) содержали вставку возможного интрона группы IA в гене psb C после положения, соответствующего 672-му нуклеотиду гена Gonium pectorale psb C [19] (номер доступа AP012494) (S2 Инжир). Длинный интрон из 2054 пар оснований имел идентичную последовательность у всех Volvox sp.Штаммы Sagami, за исключением единственного изменения в положении 675 вставки (в Р6 вторичной структуры интрона; S3 Фиг.) В штаммах 13-614-Vx13 и 14-614-Vx04. Независимо от однонуклеотидной дисперсии в P6, все Volvox sp. Штаммы Sagami продемонстрировали открытую рамку считывания (положения 546–891), которая кодировала предполагаемую сайт-специфичную ДНК-эндонуклеазу (аналогичную предполагаемой сайт-специфической ДНК-эндонуклеазе в зеленой водоросли Trebouxiophycean Leptosira terrestris ; YP_001382155) в P6 интрона.

Нуклеотидная последовательность в P7.1 (позиции 1739–1832) Volvox sp. Интрон группы Сагами IA показал единственную гомологичную нуклеотидную последовательность (возможный интрон группы I, вставленный в ген Gonium multicoccum psb C, инвентарный номер AB044481) в Volvocales на основе несмежного поиска мегабластов (E-value = 3e-12) последовательности целых интронов по базе данных NCBI.

интронов или вставок отсутствуют в 780 парах оснований, определенных в генах psb C всех других Volvox sect. Volvox видов / штаммов [8, 9] (таблица S1).

Скорость плавания

Скорости плавания во время фототаксиса Volvox sp. Штаммы сагами, происходящие из двух больших озер (озеро Сагами и озеро Цукуи), были значительно выше, чем у V . ferrisii штаммов, происходящих из рисовых полей (рис. 4; таблица S4). Две штаммы двух видов, происходящие из прудов, имели промежуточную скорость плавания (рис. 4).Не было больших различий в примерных размерах сфероидов между Volvox sp. Сагами из крупных озер и V . ferrisii с рисовых полей в культурах, исследованных на скорость плавания (S4 рис; S5 таблица).

Рис. 4. Скорости плавания у различных штаммов Volvox sp. Сагами. и В . ferrisii Isaka et al.

Скорости плавания во время фототаксиса в каждой культуре были измерены путем отслеживания 20 отдельных сфероидов Volvox .Для каждого штамма использовали две среды (AF-6/3 и AF-6). Статистические тесты см. В таблице S4.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0167148.g004

Обсуждение

Volvox sp. Сагами можно было четко идентифицировать как секту Volvox . Volvox , имеющий толстые цитоплазматические мостики между взрослыми клетками и стенками шиповатой зиготы [4, 9]. Среди однодомных видов этой секции Volvox sp. Сагами был похож на V . globator имеет менее 80 яиц или зигот в однодомном сфероиде (таблица S6). Однако V . globator имел уплощенные передние соматические клетки и тупые шипы стенки зиготы длиной 3–8 мкм [8], тогда как Volvox sp. Передние соматические клетки Sagami были удлиненно-эллипсоидными или веретенообразными, а шипы на стенке зиготы были острыми и до 3 мкм в длину (таблица S6).

Хотя V . kirkiorum производит однодомных сфероидов с относительно небольшим количеством (20–80) яиц или зигот [8], Volvox sp.Сагами отличался от V . kirkiorum в соответствии с его короткими шипами зиготы и удлиненными передними соматическими клетками (таблица S6). В . kirkiorum дает шипы длиной 5,5–8 мкм и имеет грушевидные или яйцевидные передние клетки [8]. Таким образом, Volvox sp. Сагами может представлять неописанный морфологический вид. Однако Volvox sp. Сагами и V . ferrisii тесно связаны (рис. 2 и 3), и эти две сестринские линии показали только одно нуклеотидное различие в ITS рДНК и отсутствие компенсаторных изменений оснований (CBC) во вторичных структурах ITS-1 и ITS-2 рРНК (S2 рис). .Таким образом, эти две линии могут быть идентифицированы как один вид, если принять концепцию вида, основанную на генетических различиях и / или CBC [20]. Однако различия в морфологических характеристиках и местообитаниях были значительными. Volvox sp. Сагами растет в больших озерах, имеет небольшое количество яиц (обычно 10–20) и короткие шипы на стенках зиготы. Напротив, V . ferrisii встречается на рисовых полях и дает обычно 100–200 зигот в однодомном сфероиде [8].На рисовых полях вода затопляется весной и летом, а глубина воды составляет менее 15 см [21]. Глубина воды в озерах Сагами и Цукуи превышает 20 м [22]. Следовательно, эти две японские линии могли быстро разойтись в двух разных средах обитания в Японии. Подобная быстрая дивергенция множества видов недавно была зарегистрирована у динофлагеллят, обитающих в нескольких озерах в России и Швеции [23].

Все штаммы Volvox sp. Сагами показал интрон группы IA, вставленный в гены psb C.Однако интроны или вставки полностью отсутствуют в 780 парах оснований, определенных в генах psb C всех других Volvox sect. Volvox видов / линий [8, 9] (Таблица S1). Интрон группы IA Volvox sp. Ген Sagami psb C имел только одну гомологичную нуклеотидную последовательность (возможный интрон группы I, вставленный в ген Gonium multicoccum psb C) в пределах Volvocales. Таким образом, интрон должен был быть передан общему предку всех Volvox sp.Штаммы Sagami после расхождения Volvox sp. Сагами и V . ferrisii , что предполагает единственное происхождение Volvox sp. Линия Сагами.

Скорость плавания Volvox sp. Сфероидов Сагами, происходящих из больших озер, было значительно больше, чем у сфероидов V . ferrisii с рисовых полей во время фототаксиса (рис. 4; таблица S4). Большие сфероиды Volvox обычно имеют большую скорость плавания [24].Однако разницу в скорости плавания в настоящем исследовании (рис.4) нельзя объяснить различиями в размере сфероидов между двумя средами обитания, поскольку сфероиды в культурах, исследованных на скорость, не имели значительных различий по размеру среди трех сред обитания (S4 Рис; Таблица S5). Таким образом, мы предлагаем Volvox sp. Сагами приспособился к большим водоемам благодаря высокой скорости плавания во время фототаксиса.

Сфероиды Volvox sp. Сагами и V . ferrisii штаммов, происходящих из прудов, демонстрировали промежуточную скорость плавания по сравнению со штаммами из больших озер и рисовых полей (рис. 4; таблица S4). Учитывая, что генетическое различие в области ядерной ITS рДНК и генов хлоропластов psb C было очевидным между Volvox sp. Сагами и V . ferrisii линий и все Volvox sp. Штаммы Sagami имеют общий интрон psb C группы IA, эти две линии могли сначала разойтись и адаптироваться к двум заметно различающимся пресноводным средам (т.е., большие озера и рисовые поля). Тогда каждая родословная могла вторгнуться из большого озера или рисовых полей в пруд. Таким образом, Volvox sp. Сагами и V . ferrisii штаммов, происходящих из прудов, могли вторично адаптироваться к новой среде. В качестве альтернативы можно считать, что предки Volvox sp. Сагами и V . ferrisii , возможно, сначала росли в прудах, а затем, возможно, вторглись в большие озера и рисовые поля.Независимо от этих двух альтернативных гипотез, скорости плавания сфероидов могли развиваться быстрее, чем морфологические характеристики во время диверсификации Volvox sp. Сагами и V . ferrisii .

Заключение

На основании морфологического сравнения Volvox sp. Сагами, по-видимому, представляет новый однодомный вид из секты Volvox . Volvox (стол S6). Кроме того, Volvox sp.Сагами показал генетические отличия от своей сестры ( V . ferrisii ) в ITS ядерной рДНК и хлоропласте psb C, а также наличие общей вставки интрона psb C группы IA во всех штаммах Volvox. sp. Сагами. Таким образом, Volvox sp. Сагами представляет собой линию, морфологически и генетически отличную от V . ferrisii . Однако генетические различия между Volvox sp.Сагами и V . ferrisii были небольшими (рис. 2 и 3), относящимися к одному биологическому виду у других водорослей volvocalean [20]. Таким образом, эти две линии могут представлять один вид, обладающий обширным морфологическим и экологическим разнообразием, или они могут быть очень близкими к разным видам. Поэтому мы не предоставили официального описания нового таксона для Volvox sp. Сагами. Эксперименты по скрещиванию позволят определить одну из этих двух возможностей. Однако такие эксперименты практически невозможны, потому что две линии произвели однодомных половых сфероидов с пакетиками спермы и яйцеклетками.В любом случае, у Volvox sp. Очевидна быстрая диверсификация морфологических и физиологических характеристик. Сагами и V . ferrisii на основе настоящего исследования.

Вспомогательная информация

S2 Рис. Вторичная структура транскрибируемого внутреннего транскрибируемого спейсера 2 (ITS-2) ядерной рибосомной ДНК (рДНК)

Volvox sp. Sagami, включая 3 ’конец рибосомной РНК 5.8S (рРНК) и 5’ конец рРНК LSU.

Вторичная структура ядерной рДНК ITS-2 была построена с использованием VARNA версии 3.9. Обратите внимание на несоответствие U-U в спирали II (стрелки) и мотив YGGY на 5 ’стороне около вершины спирали III (жирный шрифт), общие структурные признаки вторичных структур ITS-2 ядерной рДНК эукариот. Одно нуклеотидное различие между Volvox sp. Сагами и V . ferrisii Isaka et al. показан символом «G» сразу за спиралью II.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0167148.s002

(DOCX)

S4 Рис. Сравнение диаметров бесполых сфероидов девяти штаммов

Volvox sp.Сагами. и В . ferrisii Isaka et al. в культурах, используемых для измерения скорости плавания во время фототаксиса (рис. 4).

Для каждого штамма использовали две среды (AF-6/3 и AF-6). Статистические тесты см. В таблице S5.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0167148.s004

(DOCX)

Благодарности

Мы благодарны г-же Сидзуе Ари (префектура Канагава, Япония), которая помогла нам в полевых сборах на озерах Сагами и Цукуи.Также выражаем благодарность профессору Фумио Таджиме (Токийский университет, Япония) за его научные предложения по статистическому анализу числовых данных и г-же Масако Накадзима (Токийский технологический институт, Япония) за ее терпеливую помощь в нашем анализе скорости плавания. . Авторское право. 2016 Nozaki et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Вклад авторов

Концептуализация: HN NU KW MK.
Обработка данных: HN NU KW MK.
Формальный анализ: HN NU RM.
Получение финансирования: HN KW.
Расследование: HN NU NI TS KY RM FT KW MK.
Методология: HN NU NI TS KY RM FT KW MK.
Администрация проекта: HN.
Ресурсы: HN NU NI TS KY RM FT KW.
Надзор: HN.
Подтверждение: HN.
Визуализация: HN NU.
Написание — черновик: HN NU KW.
Написание — просмотр и редактирование: HN NU KW.

Ссылки

1. Кирк DL. Volvox : Молекулярно-генетическое происхождение многоклеточности и дифференциации клеток. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 1998.
2.Линней С. Systema naturae. Regnum animale. Эд. 10, Стокгольм; 1758.
3. Смит GM. Сравнительное исследование видов Volvox . Пер. Являюсь. Microsc. Soc. 1944; 63: 265–310.
4. Нозаки Х., Мацузаки Р., Ямамото К., Кавачи М., Такахаши Ф. (2015) Определение нового гетероталлического вида Volvox (Volvocaceae, Chlorophyceae) с использованием новых штаммов « Volvox africanus ». PLoS ONE 2015; 10: e0142632. pmid: 26562165
5.Нодзаки Х, Мисава К., Кадзита Т, Като М, Нохара С., Ватанабэ ММ. Происхождение и эволюция колониальных Volvocales (Chlorophyceae) на основании множественных последовательностей генов хлоропластов. Мол. Филог. Evol. 2000; 17: 256–268. pmid: 11083939
6. Херрон, доктор медицины, Хакетт Дж. Д., Эйлвард Ф. О., Мичод РЭ. Триасовое происхождение и ранняя радиация многоклеточных водорослей вольвоцина. Proc. Natl. Акад. Sci. США 2009 г .; 106: 3254–3258. pmid: 19223580.
7. Айенгар СС, Десикачары Т.В.Volvocales. Нью-Дели: Индийский совет сельскохозяйственных исследований; 1981.
8. Исака Н., Каваи-Тоёока Х., Мацузаки Р., Накада Т., Нодзаки Х. Описание двух новых однодомных видов Volvox sect. Volvox (Volvocaceae, Chlorophyceae), на основе сравнительной морфологии и молекулярной филогении культивируемого материала. J. Phycol. 2012; 48: 759–767. pmid: 27011093
9. Нодзаки Х., Уэки Н., Мисуми О, Ямамото К., Ямасита С., Херрон М.Д. и др.Морфология и размножение Volvox capensis (Volvocales, Chlorophyceae) из Монтаны, США. Phycologia 2015; 54: 316–320.
10. Pringsheim EG. Чистые культуры водорослей. Лондон: Издательство Кембриджского университета; 1946.
11. Касаи Ф., Кавачи М., Эрата М., Мори Ф., Юмото К., Сато М. и др. редакторы. NIES-Коллекция. Список штаммов. 8-е издание. Jpn. J. Phycol. 2009; 57 (1), Приложение: 1–350, табл. 1–7.
12. Нозаки Х. Половое размножение у Eudorina elegans (Chlorophyta, Volvocales).Бот. Mag, Токио, 1983; 96: 103–110.
13. Нозаки Х. Морфология, половое размножение и систематика Volvox carteri f. kawasakiensis f. ноя (Chlorophyta) из Японии. Phycologia 1988; 27: 209–220.
14. Фельзенштейн Дж. Пределы уверенности в филогении: подход, использующий бутстрап. Evolution 1985; 39: 783–791
15. Тамура К., Петерсон Д., Петерсон Н., Стечер Г., Ней М., Кумар С. MEGA5: анализ молекулярной эволюционной генетики с использованием методов максимального правдоподобия, эволюционного расстояния и максимальной экономии.Мол. Биол. Evol. 2011; 28: 2731–2739. pmid: 21546353
16. Swofford DL. PAUP *: филогенетический анализ с использованием экономичности (* и других методов). Версия 4.0b10. Сандерленд: Синауэр; 2002.
17. Нозаки Х., Такахара М., Накадзава А., Кита Ю., Ямада Т., Такано Х., Кавано С., Като М. Эволюция интронов группы IA rbcL и открытых рамок считывания интронов в колониальных Volvocales (Chlorophyceae). Мол. Филог. Evol. 2002; 23: 326–338.
18.Вакабаяси К., Мисава Ю., Мотидзи С., Камия Р. Уравновешивание окисления и восстановления регулирует знак фототаксиса у Chlamydomonas reinhardtii . Proc Natl Acad Sci USA 2911; 108: 11280–11284. pmid: 216
19. Hamaji T, Smith DR, Noguchi H, Toyoda A, Suzuki M, Kawai-Toyooka H, Fujiyama A, Nishii I, Marriage T, Olson BJSC, Nozaki H. Митохондриальные и пластидные геномы колониальной зеленой водоросли Gonium pectorale дают представление к истокам архитектуры ДНК органелл внутри Volvocales.PLOS ONE 2013; 8: e57177. pmid: 23468928
20. Коулман А.В. Есть ли молекулярный ключ к уровню «биологических видов» у эукариот? Гид по ДНК. Мол. Филог. Evol. 2009; 50: 197–203. pmid: 18992828
21. Като С., Сакаяма Х., Сано С., Касаи Ф., Ватанабе М.М., Танака Дж., Нозаки Х. Морфологическая изменчивость и внутривидовая филогения вездесущего вида Chara braunii (Charales, Charophyceae) в Японии. Phycologia 2008; 47: 191–202.
22.Арий С., Цуджи К., Томита К., Хасегава М., Бобер Б., Харада К. Образование синего цвета цианобактерий во время лизиса в естественных условиях. Appl, Environ. Microbiol. 2015; 81: 2667–2675. pmid: 25662969
23. Анненкова Н.В., Хансен Г., Моэструп Э., Ренгефорс К. Недавняя радиация в стае морских и пресноводных динофлагеллят. ISME J. 2015; 9: 1821–1834. pmid: 25603395
24. Solari CA, Michod RE, Goldstein RE. Volvox barberi , самый быстрый пловец среди вольвокалов (Chlorophyceae).J. Phycol. 2008; 44: 1395–1398. pmid: 27039854

Вольвокс и вольвоцин зеленые водоросли | EvoDevo

Умень ЮГ, БАО «Олсон». Геномика водорослей Volvocine. Пигано Г., редактор. Adv Bot Res. 2012; 64: 185–243.

Matt G, Umen JG. Volvox: простая модель водорослей для эмбриогенеза, морфогенеза и клеточной дифференциации. Develop Biol. 2016; 419: 99–113.

CAS PubMed Google ученый

Кирк DL. Вольвокса. Бард Дж. Б.Л., Барлоу П. В., Грин П. Б., Кирк Д. Л., редакторы. Издательство Кембриджского университета; 1998.

Smith GM. Сравнительное изучение видов вольвокса. T Am Microsc Soc. 1944; 63: 265.

Google ученый

Herron MD, Michod RE. Эволюция сложности у водорослей volvocine: переходы в индивидуальности глазами Дарвина. Эволюция. 2008. 62: 436–51.

PubMed Google ученый

Herron MD, Hackett JD, Aylward FO, Michod RE. Триасовое происхождение и ранняя радиация многоклеточных водорослей вольвоцина. Proc Natl Acad Sci USA. 2009; 106: 3254–8.

CAS PubMed Google ученый

Баттерфилд, штат Нью-Джерси, Нолл А.Х., Светт К. Палеобиология неопротерозойской формации Сванбергфьеллет. Шпицберген Летая. 1994. 27: 76–76.

Google ученый

Herron MD. Истоки многоклеточной сложности: вольвоксы и вольвоциновые водоросли. Mol Ecol. 2016; 25: 1213–23.

PubMed PubMed Central Google ученый

Кирк Д., Кирк М. Тепловой шок вызывает выработку сексуального стимулятора у вольвокса. Наука. 1986; 231: 51–4.

CAS PubMed Google ученый

10.

Умен Дж., Коэльо С. Определение пола водорослей и эволюция анизогамии.Annu Rev Microbiol. 2019; 73: 1–25.

Google ученый

11.

Хамадзи Т., Каваи-Тойока Х, Учимура Х, Сузуки М, Ногучи Х, Минакучи Й и др. Анизогамия эволюционировала с уменьшением области определения пола у вольвоциновых зеленых водорослей. Commun Biol. 2018; 1:17.

PubMed PubMed Central Google ученый

12.

Феррис П., Олсон БАО, Хофф ПЛД, Дуглас С., Касеро Д., Прочник С. и др.Эволюция расширенного локуса определения пола у Volvox. Наука. 2010; 328: 351–4.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

13.

Starr RC. Мейоз Volvox carteri f. nagariensis. Архив меха Протистенкунде. 1975; 117: 187–91.

Google ученый

14.

Starr RC. Структура, воспроизводство и дифференциация у Volvox carteri f nagariensis Iyengar, штаммы HK9 и 10.Arch Protistenkd. 1969; 111: 204–22.

Google ученый

15.

Ловля водорослей в озере Бива [Интернет]. нет данных https://youtu.be/aC9O__GuYq4.

16.

Мередит РФ, Старр Р. Генетическая основа мужской потенции Volvox carteri f. nagariensis (Chlorophyceae). J Phycol. 1975. 11: 265–72.

Google ученый

17.

Нодзаки Х., Уэки Н., Такусагава М., Ямасита С., Мисуми О., Мацудзаки Р. и др.Морфология, таксономия и локусы типа спаривания в природных популяциях Volvox carteri на Тайване. Ботанические исследования. 2018; 59: 10.

PubMed PubMed Central Google ученый

18.

Кавафуне К., Хонго Й., Хамаджи Т., Сакамото Т., Курата Т., Хироока С. и др. Две разные риккетсиозные бактерии вторгаются в Volvox carteri . PLoS ONE. 2015; 10: e0116192.

PubMed PubMed Central Google ученый

19.

Кирк Д.Л., Кирк М.М. Образцы синтеза белков в течение бесполого жизненного цикла Volvox carteri . Дев Биол [Интернет]. 1983. 96: 493–506. http://eutils.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&id=6832480&retmode=ref&cmd=prlinks.

20.

Накадзава А., Нишии И. Амидные и ацетонные криопротекторы улучшают криоконсервацию зеленых водорослей вольвоцина. Cryo Lett. 2012; 33: 201–12.

Google ученый

21.

Кирк DL. Программа из двенадцати шагов для развития многоклеточности и разделения труда. BioEssays. 2005. 27: 299–310.

PubMed Google ученый

22.

Умень JG. Зеленые водоросли и происхождение многоклеточности в растительном мире. Перспективы Колд-Спринг-Харбор, биол. 2014; 6: 1–27.

Google ученый

23.

Arakaki Y, Kawai-Toyooka H, Hamamura Y, Higashiyama T, Noga A, Hirono M, et al.Представлен простейший интегрированный многоклеточный организм. PloS ONE. 2013; 8: e81641.

PubMed PubMed Central Google ученый

24.

Hanschen ER, Herron MD, Wiens JJ, Nozaki H, Michod RE. Многоклеточность движет эволюцией половых признаков. Am Nat. 2018; 192: E93–105.

PubMed PubMed Central Google ученый

25.

Grochau-Wright ZI, Hanschen ER, Ferris PJ, Hamaji T., Nozaki H, Olson BJSC и др.Генетическая основа сомы — недифференцированные вольвоциновые зеленые водоросли. J Evolu Biol. 2017; 30: 1205–18.

CAS Google ученый

26.

Дункан Л., Нишии И., Ховард А., Кирк Д., Миллер С.М. Ортологи и паралоги regA, регуляторного гена основного клеточного типа в Volvox carteri . Curr Genet. 2006; 50: 61–72.

CAS PubMed Google ученый

27.

Дункан Л., Нишии И., Гарриман А., Бакли С., Ховард А., Фридман Н. Р. и др. Семейство генов VARL и эволюционное происхождение регуляторного гена основного клеточного типа, regA, в Volvox carteri . J Mol Evol. 2007; 65: 1–11.

CAS PubMed Google ученый

28.

Кирк М.М., Рэнсик А., Макрей С.Е., Кирк Д.Л. Взаимосвязь между размером клетки и судьбой клетки у Volvox carteri . Журнал клеточной биологии [Интернет].1993. 123: 191–208. http://eutils.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&id=8408198&retmode=ref&cmd=prlinks.

29.

Matt GY, Umen JG. Транскриптомы клеточного типа многоклеточной зеленой водоросли Volvox carteri позволяют понять эволюционное происхождение программ микробной и соматической дифференциации. G3. 2018; 8: 531–50.

CAS PubMed Google ученый

30.

Кляйн Б., Вибберг Д., Хальманн А.Полнотранскриптомный анализ РНК-Seq выявляет обширную типоспецифичную компартментализацию клеток в Volvox carteri . BMC Biol. 2017; 15: 111.

PubMed PubMed Central Google ученый

31.

Dueck A, Evers M, Henz SR, Unger K, Eichner N, Merkl R, et al. Пути сайленсинга генов, обнаруженные в зеленой водоросли , Volvox carteri , раскрывают понимание эволюции и происхождения малых РНК-систем у растений. BMC Genomics.2016. https://doi.org/10.1186/s12864-016-3202-4.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

32.

Cheng Q, Pappas V, Hallmann A, Miller SM. Hsp70A и GlsA взаимодействуют как партнерские шапероны для регулирования асимметричного деления в Volvox. Develop Biol. 2005; 286: 537–48.

CAS PubMed Google ученый

33.

Haas PA, Goldstein RE. Эмбриональная инверсия в Volvox carteri : переворачивание и шелушение упругих губ.Phys Rev E. 2018; 98: 052415.

PubMed PubMed Central Google ученый

34.

Hoops HJ, Nishii I, Kirk DL. Цитоплазматические мостики у вольвокса и его родственников. 2006. с. 65–84.

35.

Кирк Д.Л., Ниший И. Volvox carteri как модель для изучения генетического и цитологического контроля морфогенеза. Dev Growth Differ. 2001; 43: 621–31.

CAS PubMed Google ученый

36.

Грин К.Дж., Виамонтес Г.И., Кирк Д.Л. Механизм образования, ультраструктура и функция системы цитоплазматических мостов при морфогенезе у Volvox. J Cell Biology [Интернет]. 1981. 91: 756–69. http://jcb.rupress.org/content/91/3/756.long.

37.

Виамонтес Г.И., Кирк Д.Л. Изменения формы клеток и механизм инверсии в Вольвокса. Журнал Cell Biol. 1977; 75: 719–30.

CAS Google ученый

38.

Geng S, Miyagi A, Umen JG.Эволюционная дивергенция гена MID, определяющего пол, не связана с переходом к анизогамии у вольвоциновых водорослей. Разработка. 2018. https://doi.org/10.1242/dev.162537.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

39.

Geng S, Hoff PD, Umen JG. Эволюция полов на основе пути спецификации предкового типа спаривания. PLoS Biol. 2014; 12: e1001904.

PubMed PubMed Central Google ученый

40.

Коэльо С.М., Гено Дж., Липинская А.П., Петух Дж. М., Умен Дж. Г.. УФ-хромосомы и гаплоидные половые системы. Trends Plant Sci. 2018; 23: 794–807.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

41.

Merchant SS, Prochnik SE, Vallon O, Harris EH, Karpowicz SJ, Witman GB, et al. Геном хламидомонады показывает эволюцию ключевых функций животных и растений. Наука [Интернет]. 2007. 318: 245–50. http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5848/245/DC1.

42.

Prochnik SE, Umen J, Nedelcu AM, Hallmann A, Miller SM, Nishii I., et al. Геномный анализ организационной сложности многоклеточной зеленой водоросли Volvox carteri . Наука. 2010. 329: 223–6.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

43.

Hanschen ER, Marriage TN, Ferris PJ, Hamaji T., Toyoda A, Fujiyama A, et al. Геном Gonium pectorale демонстрирует коопцию регуляции клеточного цикла во время эволюции многоклеточности.Nat Commun. 2016; 7: 11370.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

44.

Featherston J, Arakaki Y, Hanschen ER, Ferris PJ, Michod RE, Olson BJSC и др. Ядерный геном 4-клеточной Tetrabaena socialis раскрывает важные компоненты для генетического контроля количества клеток, лежащих в основе многоклеточности в линии вольвоцинов. Mol Biol Evol. 2017; 35 (4): 855–70.

Google ученый

45.

Li J, Wu Y, Qi Y. МикроРНК в многоклеточной зеленой водоросли Volvox carteri . Sci China Life Sci. 2014; 57: 36–45.

PubMed Google ученый

46.

Zhao T, Li G, Mi S, Li S, Hannon GJ, Wang X-J, et al. Сложная система малых РНК в одноклеточной зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii . Гены развиваются. 2007. 21 (10): 1190–203.

CAS PubMed Google ученый

47.

Molnár A, Schwach F, Studholme DJ, Thuenemann EC, Baulcombe DC. miRNAs контролируют экспрессию генов в одноклеточной водоросли Chlamydomonas reinhardtii . Природа. 2007. 447 (7148): 1126–9.

PubMed Google ученый

48.

Ueki N, Matsunaga S, Inouye I., Hallmann A. Как 5000 независимых гребцов координируют свои гребки, чтобы грести на солнце: фототаксис в многоклеточной зеленой водоросли Volvox. BMC Biology [Интернет].2010; 8: 1–21. http://www.biomedcentral.com/1741-7007/8/103.

49.

Goldstein RE. Зеленые водоросли как модельные организмы для биологической гидродинамики. Ежегодная оборотная жидкость мех. 2015; 47: 343–75.

Google ученый

50.

Обручи HJ. Подвижность у колониальных и многоклеточных Volvocales: структура, функции и эволюция. Протоплазма. 1997; 199: 99–112.

Google ученый

51.

Обручи H. Жгутиковые, клеточные и организменные полярности в Volvox carteri . Журнал клеточной науки [Интернет]. 1993. 104: 105–17. http://jcs.biologies.org/cgi/content/abstract/104/1/105.

52.

Обручи HJ. Жгутиковые аппараты соматических клеток у двух видов Volvox (Chlorophyceae). J Phycol. 1984; 20: 20–7.

Google ученый

53.

Дрешер К., Гольдштейн Р. Э., Туваль И. Точность адаптивного фототаксиса.Proc National Acad Sci. 2010; 107: 11171–6.

CAS Google ученый

54.

Ueki N, Wakabayashi K-I. Модель Volvox с экстракцией детергента демонстрирует передне-задний градиент чувствительности к Ca2 + жгутиков. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2018; 115: E1061–8.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

55.

Хегеманн П. Зрение микроводорослей. Planta.1997. 203: 265–74.

CAS PubMed Google ученый

56.

Ueki N, Nishii I. Контролируемое увеличение гликопротеиновой везикулы, окружающей эмбрион volvox, требует транспортера нуклеотида-сахара InvB и требуется для нормального морфогенеза. Растительная клетка [Интернет]. 2009; 21: 1166–81. http://www.plantcell.org/cgi/content/full/21/4/1166.

57.

Höhn S, Honerkamp-Smith AR, Haas PA, Trong PK, Goldstein RE.Динамика выворачивания эмбриона вольвокса наизнанку. Physical Rev Lett. 2015; 114: 178101–5.

Google ученый

58.

Sessoms AH, Huskey RJ. Генетический контроль развития Volvox: выделение и характеристика морфогенетических мутантов. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1973; 70: 1335–8.

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

59.

Хаски Р.Дж.Мутанты, влияющие на ориентацию вегетативных клеток в Volvox carteri . Develop Biol. 1979; 72: 236–43.

CAS PubMed Google ученый

60.

Huskey RJ, Griffin BE, Cecil PO, Callahan AM. Предварительное генетическое исследование Volvox carteri . Генетика [Интернет]. 1979. 91: 229–44. http://www.genetics.org/cgi/reprint/91/2/229.

61.

Палл ML. Мутанты Volvox, показывающие преждевременное прекращение деления: доказательства связи между размером клетки и дифференцировкой репродуктивных клеток.В: McMahon D, Fox CF, редакторы. 1975. с. 148–56.

62.

Каллахан А.М., Хаски Р.Дж. Генетический контроль полового развития у вольвокса. Develo Biol. 1980; 80: 419–35.

CAS Google ученый

63.

Кирк М.М., Старк К., Миллер С.М., Мюллер В., Тайлон Б.Е., Грубер Х. и др. regA, ген Volvox, который играет центральную роль в дифференцировке зародышевой сомы, кодирует новый регуляторный белок. Разработка [Интернет]. 1999; 126: 639–47.http://eutils.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&id=9895312&retmode=ref&cmd=prlinks.

64.

Миллер С.М., Кирк Д.Л. glsA, ген Volvox, необходимый для асимметричного деления и спецификации зародышевых клеток, кодирует шапероноподобный белок. Разработка. 1999; 126: 649–58.

CAS PubMed Google ученый

65.

Ueki N, Nishii I. Идатен — новый индуцируемый холода транспозон Volvox carteri , который можно использовать для маркировки важных для развития генов.Генетика [Интернет]. 2008. 180: 1343–53. http://eutils.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&id=187

&retmode=ref&cmd=prlinks.

66.

Адамс С.Р., Стамер К.А., Миллер Дж. К., МакНалли Дж. Г., Кирк М. М., Кирк Д. Л.. Паттерны наследования органелл и ядер среди потомков двух географически изолированных штаммов Volvox carteri . Текущая генетика [Интернет]. 1990. 18: 141–53. http://eutils.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&id=1977526&retmode=ref&cmd=prlinks.

67.

Ортега-Эскаланте JA, Kwok O, Miller SM. Новые выбираемые маркеры для трансформации Volvox carteri . Протист. 2018; 170: 52–63.

PubMed Google ученый

68.
Jakobiak T, Mages W., Scharf B, Babinger P, Stark K, Schmitt R. Бактериальный ген устойчивости к паромомицину, aphH, в качестве доминантного селектируемого маркера в Volvox carteri . Протист. 2004; 155: 381–93.
CAS PubMed Google ученый

69.
Gruber H, Kirzinger SH, Schmitt R. Экспрессия гена Volvox, кодирующего нитратредуктазу: мутационно-зависимая активация криптических сайтов сплайсинга и интрон-усиленная экспрессия гена из кДНК. Завод Мол Биол [Интернет]. 2007. 31: 1–12. http://www.springerlink.com/index/U442X2215K077851.pdf.

70.
Schiedlmeier B, Schmitt R, Muller W., Kirk MM, Gruber H, Mages W., et al. Ядерная трансформация Volvox carteri . Proc National Acad Sci [Интернет]. 1994. 91: 5080–4.http://eutils.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&id=8197189&retmode=ref&cmd=prlinks.

71.
Холлманн А., Раппель А. Генная инженерия многоклеточной зеленой водоросли Volvox: модифицированный и размноженный ген бактериальной устойчивости к антибиотикам в качестве доминантного селектируемого маркера. Плант Дж. 1999; 17: 99–109.
CAS PubMed Google ученый

72.
Бабингер П., Кобл И., Маги В., Шмитт Р.Связь между метилированием ДНК и эпигенетическим молчанием у трансгенного Volvox carteri . Исследование нуклеиновых кислот [Интернет]. 2001; 29: 1261–71. http://nar.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/29/6/1261.

73.
Hallmann A, Sumper M. Репортерные гены и строго регулируемые промоторы как инструменты для экспериментов по трансформации в Volvox carteri . Proc National Acad Sci. 1994; 91: 11562–6.
CAS Google ученый

74.
von der Heyde EL. Индуцибельный промотор nitA обеспечивает мощный молекулярный переключатель для экспрессии трансгена в Volvox carteri . BMC Biotechnol. 2015; 15: 1–13.
Google ученый

75.
Cheng Q, Hallmann A, Edwards L, Miller SM. Характеристика индуцируемого тепловым шоком гена hsp70 зеленой водоросли Volvox carteri . Ген. 2006; 371: 112–20.
CAS PubMed Google ученый

76.
Эбнет Э, Фишер М., Дейнингер В., Хегеманн П. Вольксродопсин, светорегулируемый сенсорный фоторецептор сфероидальной зеленой водоросли Volvox carteri . Растительная клетка. 1999; 11: 1473–84.
CAS PubMed PubMed Central Google ученый

77.
Ортега-Эскаланте Дж. А., Джаспер Р., Миллер С. М.. Мутагенез CRISPR / Cas9 в Volvox carteri . Плант Ж. 2019; 97: 661–72.
CAS PubMed Google ученый

78.
Lerche K, Hallmann A. Стабильная ядерная трансформация Eudorina elegans . Биотехнология BMC [Интернет]. 2013. 13:11. http://www.biomedcentral.com/1472-6750/13/11/abstract.

79.
Lerche K, Hallmann A. Стабильная ядерная трансформация Gonium pectorale . BMC Biotechnol. 2009; 9: 64.
PubMed PubMed Central Google ученый

80.
Lerche K, Hallmann A. Стабильная ядерная трансформация Pandorina morum .Биотехнология BMC. 2014; 14: 65.
PubMed PubMed Central Google ученый

81.
Грохау-Райт З. Происхождение и эволюция кластера REG в зеленых водорослях Volvocine: модельная система для эволюции дифференциации клеток. 2019.

82.
-я Международная конференция Volvox [Интернет]. www.bs.s.u-tokyo.ac.jp/~tayousei/Volvox2019/index.html.

83.
19-я Международная конференция по клеточной и молекулярной биологии хламидомонады [Интернет].нет данных https://chlamy2020.sciencesconf.org/.

84.
Гудштейн Д.М., Шу С., Хоусон Р., Неупан Р., Хейс Р.Д., Фазо Дж. И др. Фитозома: сравнительная платформа для геномики зеленых растений. Nucleic Acids Res. 2012; 40: D1178–86.
CAS PubMed Google ученый

85.
Фитозома [Интернет]. https://phytozome.jgi.doe.gov.

86.
PhycoCosm [Интернет]. https://phycocosm.jgi.doe.gov.

87.
Коллекция культур водорослей UTEX [Интернет]. https://utex.org.

88.
Коллекция микробных культур Национального института экологических исследований [Интернет]. https://mcc.nies.go.jp.

89.
Коллекция водорослей Геттингенского университета [Интернет]. https://www.uni-goettingen.de/en/45175.html.

90.
Picket-Heaps J. Volvocales и Chlorococcales [Интернет]. https://www.kanopy.com/product/remarkable-plants-volvocales-and-chlorococ.

91.
Миллер С.М. Вольвокс, хламидомонада и эволюция многоклеточности. Нат Эду. 2010; 3: 65.
Google ученый

92.
Рассел Дж. Дж., Териот Дж. А., Суд П., Маршалл В. Ф., Ландвебер Л. Ф., Фриц-Лейлин Л. и др. Немодельные модельные организмы. BMC Biol. 2017; 15:55.
PubMed PubMed Central Google ученый

Volvox










Гексагональные ячейки плотно прилегают вместе, и на каждом по два жгутика.

Ячейки соединены цитоплазматические расширения.

Volvox — это подвижная колония зеленых водорослей, состоящая из 500-50 000 ячеек, расположенных по периферии полости слизистая сфера. Эти большие колонии часто видны невооруженным глазом.Каждая клетка имеет свою индивидуальную слизь, которая может быть отчетливым или незаметным. Нити протоплазмы удерживают клетки вместе и лучше видны в молодых колониях определенных видов. Колониальная слизь окружена пограничный слой, имеющий химический состав, аналогичный клеточная стенка Chlamydomonas .

Нравится Chlamydomonas , каждая сферическая или яйцевидная клетка имеет два равных жгутика с парой сократительных вакуолей у их основания и большой чашеобразной хлоропласт с единичным пиреноидом.Колонии координируют жгутиковые движения клеток по разные стороны сферы чтобы плыть перекатывающимся движением и менять направление как необходимо. Volvox фототаксиальный и может плыть навстречу умеренный свет.

Volvox колонии демонстрируют полярную организацию. Передние клетки имеют более крупные глазные пятна и большую фототаксию. способности, в то время как задние клетки участвуют в воспроизводстве. Volvox широко используется исследователями как генетический и модель развития для дальнейшего понимания клеточной дифференциации.

20 Volvox видов отличаются в основном характеристиками слизи и цитоплазматические нити, соединяющие соседние клетки. Секвенирование ДНК показал, что род полифилетичен и что различные виды произошли от четырех предков.Исследователи может в конечном итоге переклассифицировать виды в разные роды, чтобы отразить это отношения.

Volvox

Эта статья о вольвоксе, колонии микроорганизмов. Информацию о рок-группе с таким же названием см. Volvox (группа) .

Volvox
Volvox aureus
Научная классификация

Виды
Volvox aureus Volvox carteri ( V.nagariensis ) Volvox globator Volvox диссипатрикс Volvox tertius

Volvox — один из самых известных хлорофитов и наиболее развитый в серии родов, образующих сферические колонии. Каждый Volvox состоит из многочисленных жгутиковых клеток, подобных Chlamydomonas , всего порядка 1000-3000, соединенных между собой и расположенных в сфере, заполненной гликопротеином (ценобиум).Клетки плавают скоординированным образом, с четко различимыми передними и задними частями — или с Volvox напоминает маленькую планету, «северный и южный» полюс. Клетки имеют глазные пятна, более развитые ближе к переднему краю, что позволяет колонии плыть навстречу свету.

Бесполая колония включает как соматические, так и вегетативные клетки, которые не воспроизводятся, и гонидии рядом с задним отделом, которые производят новые колонии путем повторного деления. Эти дочерние колонии первоначально удерживаются внутри родительских, и их жгутики направлены внутрь.Позже родитель распадается, а дочери переворачиваются. При половом размножении образуются два типа гамет. Виды Volvox могут быть однодомными и раздельнополыми. (Мужские) колонии выделяют многочисленные микрогаметы или сперматозоиды, в то время как в (женских) колониях отдельные клетки увеличиваются до оогамет, или яйцеклеток.

Среда обитания

Volvox встречается в прудах и канавах и даже в неглубоких лужах.Лучшее место для его поиска — более глубокие пруды, лагуны и канавы, которые получают много дождевой воды. Было сказано, что если вы найдете Lemna , вы, скорее всего, найдете Volvox ; и правда, что такая вода благоприятна, но затенение неблагоприятно. Посмотрите, где вы найдете Sphagnum , Vaucheria , Alisma , Equisetum fluviatile , Utricularia , Typha и Charales , Dr.Nieuwland сообщает, что Pandorina , Eudorina и Gonium обычно встречаются летом как составные части зеленой пены на полях, где содержатся свиньи. Жгутик Euglena часто ассоциируется с этими формами. Если у вас есть культура в лаборатории, не выбрасывайте ее, когда культура исчезнет, потому что новые ценобии могут развиться из ооспор. Отдельные водоросли связаны тонкими нитями цитоплазмы, называемыми протоплазматами.

Лабораторные протоколы

Колония Volvox может быть выращена с использованием мягкого удобрения для растений в дистиллированной воде. Используйте примерно 0,5 г удобрения для растений 10-5-5 на 1000 мл дистиллированной воды. И емкость, и вода должны быть стерильными, вскипятите смесь, затем дайте ей остыть до комнатной температуры, прежде чем начинать настаивать. Поместите емкость у подоконника, куда попадут отфильтрованные, а не прямые солнечные лучи, по крайней мере, на несколько часов в день. Вы заметите, что колония имеет тенденцию оседать на дно вашего контейнера ночью, а затем подниматься на поверхность в поисках солнечного света.

Материал Volvox и других Volvocales может быть закреплен в агрессивной сублиматно-уксусной смеси ^[1], используемой горячим (85 ° C). Если материал должен быть окрашен и закреплен целиком, используйте водную смесь, в противном случае, если он должен быть погружен и разрезан, используйте спирт. Для оклейки целиком окрашивайте железо-квасцовым гематоксилином или магдалинским красным и анилиновым синим методом венецианского скипидара. Несколько кусочков битого покровного стекла, помещенные среди колоний, предотвратят раздавливание. Коррозионно-сублиматно-уксусный представляет собой смесь хлорида ртути (2 г), ледяной уксусной кислоты (2 мл) и H ₂ O (100 мл).

Список литературы

Чемберлен, Чарльз Джозеф. Методы гистологии растений .

Volvox carteri — microbewiki

Классификация

Рисунок 1. Volvox carteri колоний [2].
Таксоны высшего порядка
Домен: Eukaryota
Королевство: Viridiplantae
Тип: Chlorophyta
Класс: Chlorophyceae
Заказ: Chlamydomonadales
Семья: Volvocaceae
Виды
Volvox carteri
https: // youtu.be / nzO-ZSsqc9U
Описание и значение
Рис. 2. Volvox carteri в ультрафиолетовом свете [2].
Volvox carteri — подвижный многоклеточный эукариотический вид зеленых водорослей, состоящий из примерно 2000 маленьких соматических клеток и 16 крупных репродуктивных клеток (также известных как гонидии), которые взаимодействуют во внеклеточном матриксе с образованием полых сферических колоний. ^{[5] [7]} Впервые он был идентифицирован как отдельный вид в роду Volvox Фридрихом Штайном в 1873 году и в изобилии встречается в пресноводных прудах, озерах и даже в некоторых больших лужах и канавах по всему миру.^[2] Бифлагеллатная характеристика соматических клеток позволяет V. carteri перемещаться в водной среде, чтобы регулировать количество света, получаемого клетками. ^[7] Фотосинтетический хлорофилл, обнаруженный в хлоропласте каждой клетки, придает колонии зеленый вид, за исключением глазного пятна, которое можно увидеть в виде маленькой красной точки на внешней стороне каждой клетки. ^[2] V. carteri — важный микроорганизм в окружающей среде, обеспечивающий необходимые ресурсы и питательные вещества для других организмов.^[2]
Исследования зеленых водорослей предоставили большой объем информации о фотосинтетических и биохимических процессах различных видов растений, доказав, что Volvox carteri является ценной модельной системой для многих экологических экспериментов. ^[8] Перед секвенированием его геном также помог в важных исследованиях, касающихся эволюции, подвижности и развития многоклеточных организмов. ^[6] Способность V. carteri воспроизводиться половым и бесполым путем также предоставила значительное количество доказательств, касающихся размножения многих микроорганизмов.^[11]
Структура генома
Геном Volvox carteri был впервые секвенирован в 2010 году. ^[6] Он вызвал интерес как модельная система для изучения эволюции многоклеточности и геномной сложности, связанной с таким явлением. Число хромосом, составляющих ядерный геном V. carteri , не установлено; одни источники указывают на идентификацию до 19 различных групп сцепления, в то время как другие находят всего 14.^{[5] [6]} Однако определен ряд характеристик генома. Ядерный геном имеет длину 138 Мбит / с и кодирует 18% с содержанием GC 56%. ^[5]
В ряде статей, исследующих эволюцию сложности и многоклеточности, геном V. carteri сравнивается с родственным членом семейства водорослей Volvocine, Chlamydomonas reinhardtii . По сравнению с другими видами в семействе, эти два организма имеют многочисленные биологические и морфологические различия; С.reinhardtii проще и одноклеточнее. Хотя секвенирование обоих геномов дало нам представление об их эволюционной истории, исследователи также проявили интерес к изучению промежуточных видов. ^[6]
Тем не менее, изучение генетических различий между V. carteri и C. reinhardtii дало новое понимание развития многоклеточности. Хотя долгое время считалось, что многоклеточность требует развития существенно различающейся генетической основы, сравнение этих двух организмов выявило поразительно похожий геном.Во многих генах, идентифицированных как необходимые для эволюции многоклеточности, аналогичные гены присутствовали у C. reinhardtii . Оба имеют одинаковое количество генов, и их доменное содержимое также похоже. ^[6]
Двадцать шесть процентов геномов обоих организмов состоят из генов, специфичных для водорослей Volvocine. Исследователи предположили, что эта консервативная область генома может быть ответственна за развитие новых черт и большую степень пластичности.Между этими двумя видами гены, специфичные для Volvocine, демонстрируют паттерн расширения и сжатия, который не наблюдается в той же степени в других частях генома. Исследователи предполагают, что это связано с тем, что гены, специфичные для Volvocine, эволюционно молоды и более подвержены эволюции. ^[6]
Некоторые исследователи пытаются объяснить фенотипические различия между C. reinhardtii и V. carteri не содержанием генома, а скорее генной регуляцией. Свидетельства указывают на то, что модель V.Геном carteri лучше подходит для альтернативного сплайсинга, и количественные эксперименты подтвердили, что он чаще встречается у V. carteri , чем у C. reinhardtii . Исследователи, проводящие исследование, предполагают, что более совершенная регуляция генов, такая как сплайсинг, коррелирует с эволюцией сложности. Они обнаружили, что 2,9% генома V. carteri подлежат альтернативному сплайсингу. ^[16] Другое исследование показало, что малые РНК, которые участвуют в сайленсинге генов, обеспечивая другой метод регуляции генов, не консервативны между Volvox и его предком Chlamydomonas .^[17]
Структура, метаболизм и жизненный цикл клеток
По строению Volvox carteri входит в наиболее развитый род шаровидных колоний. Эти колонии включают как соматические, так и зародышевые клетки, а также внеклеточный матрикс, состоящий из гликопротеинов, в котором содержится более 2000 клеток, образующих полую родительскую колонию. ^[2] Соматические клетки V. carteri очень похожи на таковые, обнаруженные в одноклеточных Chlamydomonas .^{[2] [5]} Эти клетки содержат ядро, митохондрии, аппарат Гольджи, сократительные вакуоли, отвечающие за регулирование осмолярности, и глазное пятно, которое является важной структурой для обнаружения и получения света, и обнаружено, что они более развиты в клетках рядом с передний полюс колонии. ^[2] Свет, попадающий в глазное пятно, затем используется одним хлоропластом для фотосинтеза в клетке. В каждом хлоропласте также обнаружен единственный пиреноид, который является важной органеллой в процессе фиксации углерода.^[11] Каждая соматическая клетка также содержит два внешних жгутика, которые помогают в скоординированном движении колонии к солнечному свету, процессу, известному как фототаксис. ^[7] Движение жгутиков также определяет передний и задний полюса сферической колонии, обеспечивая направление и уровень развития глазных пятен в отдельных клетках. ^[2] Соматические клетки V. carteri окончательно дифференцированы и в конечном итоге погибнут после размножения, в то время как клетки зародышевой линии сохраняют способность к делению.^[11] Эти репродуктивные клетки намного крупнее и менее многочисленны, чем соматические клетки, и находятся глубже во внеклеточном матриксе, около полой внутренней части родительской колонии. Родительские колонии содержат мужские или женские гаметы или даже клетки вегетативной зародышевой линии, известные как гонидии. У этих клеток также отсутствуют жгутики, и они могут быть либо бесполыми, либо половыми, в зависимости от основного способа размножения, используемого колонией V. carteri . ^[10]
Рисунок 3 .Различные стадии бесполого размножения V. carteri [2].
Примечательной структурной особенностью Volvox carteri является образование микроскопических цитоплазматических мостиков между соматическими клетками колоний, возникающих в результате неполного деления клеток во время цитокинеза. ^[1] Эти связи, которые можно увидеть только с помощью электронной микроскопии, образуют гексагональный узор во внеклеточном матриксе и позволяют перемещаться между клетками маленьким органеллам, таким как митохондрии.^[10] По мере того, как клетки колонии отдаляются друг от друга, нити растягиваются и, следовательно, становятся меньше, позволяя обмениваться между клетками только рибосомами и эндоплазматическим ретикулумом. ^[3] Способность передавать информацию между клетками позволяет V. carteri синхронизировать движения жгутиков и репродуктивные действия. ^{[1] [3]} Это уникальное качество клеток, взаимодействующих друг с другом, чтобы принести пользу родительской колонии, аналогично действиям высокоразвитого многоклеточного организма.^[1]
Volvox carteri классифицируется как вид зеленых водорослей и, следовательно, является фотоавтотрофом, получающим свою энергию посредством фотосинтеза. Этот процесс осуществляется в хлоропластах каждой отдельной клетки, превращая солнечный свет, углекислый газ и воду в кислород и глюкозу. ^[8] Помимо получения питательных веществ путем фотосинтеза в своих хлоропластах, V. carteri может успешно завершить фиксацию углерода в пиреноидах каждой клетки при оптимальных условиях освещения, выделяя водород в водную среду.Он также способен ферментировать углерод в анаэробных условиях, что указывает на то, что этот многоклеточный эукариот способен производить водород в условиях ферментации, процесс, который, как считается, происходит от одноклеточных микроорганизмов, таких как C. reinhardtii . ^[4]
Уникальной особенностью V. carteri является его способность воспроизводиться половым и бесполым путем, что определяется типом воспроизводящейся колонии. Вегетативные колонии образуются бесполым путем митоза, образуя несколько дочерних колоний, которые созревают в родительской колонии.По мере созревания дочерних клеток жгутики соматических клеток обращены внутрь новых колоний и должны двигаться наружу путем переворота всей колонии. После завершения инверсии дочерние колонии приобретают подвижность и способны «вырываться» из своей родительской колонии, что приводит к деградации клеток в этой колонии. ^[14] Несмотря на то, что он растет бесполым путем в оптимальных условиях окружающей среды, вегетативные колонии V. carteri имеют тенденцию к быстрой гибели, когда их водная среда начинает высыхать, избегая смерти только путем переключения на половую форму размножения.Переход от бесполого к половому размножению возможен с помощью феромонов, вызывающих секс, которые ощущают стресс окружающей среды. ^{[2] [9]} Эти феромоны, которые продуцируются сперматозоидами, расположены внутри внеклеточного матрикса, богатого гликопротеинами, и способны преобразовывать V. carteri , растущие бесполым путем, в половой путь развития. Этот индуктор пола является одной из самых мощных эффекторных молекул в биологии и может инициироваться спонтанно в результате мутации или теплового шока, что приводит к переходу к половому размножению, чтобы способствовать выживанию колоний.^[12] Во время полового размножения родительские гонидии начинают производить гаметические яйца и сперму, которые непрерывно делятся с образованием нескольких дочерних колоний и размещаются в полой родительской колонии. Карманы для сперматозоидов, образованные мужскими колониями, попадают в окружающую водную среду и проникают во внеклеточный матрикс женских колоний, оплодотворяя яйца, находящиеся в этих колониях. После оплодотворения образуются зиготы с жесткими внешними слоями, и этот твердый защитный слой помогает им выжить в более суровые засушливые сезоны и прорастает следующим летом, чтобы стать новыми вегетативными родительскими колониями.^[14]
Экология
Как и многие другие виды зеленых водорослей, V. carteri встречается во всем мире в спокойных пресноводных средах, процветает в умеренно щелочной среде с низким содержанием нитратов. ^{[2] [13]} Их распространение требует достаточно чистой воды, и этому виду угрожает загрязнение и другая деятельность человека. Виды Volvox, как правило, более обильно растут в летние месяцы, когда температура воды составляет 28–30 ° C. ^[15] Они являются основными продуцентами в своей экосистеме и служат пищей для зоопланктона и других организмов, особенно коловраток.^[2] Как и все виды зеленых водорослей, они фотосинтезируют и вносят свой вклад в содержание растворенного кислорода в водной среде. Chlorophyta, таксономическая группа, к которой принадлежит Volvox , по оценкам, фиксирует более миллиарда тонн углерода каждый год. ^[18]
Список литературы
[1] Кирк Д.Л., Бирчем Р. и Кинг Н. «Внеклеточная матрица вольвокса: сравнительное исследование и предлагаемая система номенклатуры». Журнал клеточных наук .1986. Том 80. с. 207-231.
[2] Лота, Г., Петруццелло, М., Промит, Д., и Римса, К. «Вольвокс: род зеленых водорослей». Британская энциклопедия. 2016.
[3] Schiedlmeier, B., Schmitt, R., Müller, W., Kirk, M.M., Gruber, H., Mages, W., and Kirk, D.L. «Ядерная трансформация Volvox carteri ». Труды Национальной академии наук . 1994. Том 91. с. 5080-5084.
[4] Корниш, А.Дж., Грин, Р., Гертнер, К., Мейсон, С., Хегг, Э. «Характеристика метаболизма водорода в многоклеточных зеленых водорослях Volvox carteri ». PloS one . 2015. Том 10. с. 1-15.
[5] Prochnik, Simon E et al. «Геномный анализ организационной сложности в многоклеточных зеленых водорослях Volvox Carteri». Science (Нью-Йорк, Нью-Йорк) 329.5988 (2010): 223–6. Интернет. 14 апреля 2018.
[6] Умен, Джеймс Дж. И Брэдли Дж. С. С. Олсон. «Геномика водорослей Volvocine». Успехи ботанических исследований 64 (2012): 185–243.Интернет. 14 апреля 2018.
[7] Чой, Г., Пшибилска, М., и Штраус, Д. «Три многочисленных транскрипта, специфичных для зародышевой линии, в Volvox carteri кодируют фотосинтетические белки». Актуальная генетика . 1996. Том 30. с. 347-355.
[8] Moseley, K.R. и Томпсон, Г.А. «Липидный состав и метаболизм Volvox carteri ». Физиология растений . 1980. Том 65. с. 260-265.
[9] Неделку, А.М., Марку, О., и Мичод, Р.Е. «Секс как реакция на окислительный стресс: двукратное увеличение количества активных форм кислорода в клетках активирует половые гены.« Труды биологических наук . 2004. Том 271. С. 1591-1596.
[10] Грин, К.Дж. и Кирк, Д. «Модели расщепления, клеточные линии и развитие системы цитоплазматического моста в эмбрионах Volvox ». Журнал клеточной биологии . 1981. Том 91. с. 743-755.
[11] Кочерт, Г., Олсон, Л.В. «Ультраструктура Volvox carteri ». Археологическая микробиология . 1970. Том 74. с. 19-30.
[12] Хальманн, А.«Внеклеточный матрикс и индуцирующий секс феромон в Volvox ». Международный обзор цитологии . 2003. Том 227. с. 131-182.
[13] Гальдер, Нилу и Нараян Синха, Санкар. (2016). Volvox carteri F. Stein — Новый отчет из Западной Бенгалии, Индия. Журнал использования биомассы водорослей. 7. 129-133.
[14] Кочерт, Г. «Дифференциация репродуктивных клеток в Volvox carteri ». Протозоология, журнал . 1968. Том 15. с. 438-452.
[15] Гальдер, Н. (2016). Два вида водорослей Volvox L. с их систематикой и экологией из Западной Бенгалии, Индия. Сонгкланакаринский журнал науки и технологий, 38 (4), 435-437.
[16] Кианмомени, Араш и др. «Полногеномный анализ альтернативного сплайсинга у Volvox Carteri». BMC Genomics 15.1 (2014): 1117. Интернет. 15 апреля 2018.
[17] Dueck, Anne et al. «Пути подавления генов, обнаруженные в зеленой водоросли Volvox Carteri, раскрывают понимание эволюции и происхождения малых РНК-систем в растениях.”BMC genomics 17.1 (2016): 853. Web. 16 апреля 2018.
[18] Маргулис, Л., Чепмен, М. Дж., И Маргулис, Л. (2009). Королевства и владения: иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле 119-200. Амстердам: Academic Press / Elsevier. DOI: 10.1016 / B978-0-12-373621-5.
Авторы
Страница создана Мэдисон Фигл и Дж. Д. Френчем, студентами профессора Джея Леннона из Университета Индианы.
Возникновение, структура и воспроизведение (со схемами)
В этой статье мы поговорим о Volvox.Прочитав эту статью, мы узнаем о: — 1. Систематическое положение Volvox 2. Возникновение 3. Структура 4. Размножение 5. Оплодотворение 6. Жизненный цикл.
Систематическое положение Volvox :
Возникновение Volvox :
Volvox — это свободно плавающие пресноводные зеленые водоросли. Вольвокс растет в виде планктона на поверхности водоемов, таких как временные и постоянные пруды, озера и резервуары с водой.В сезон дождей благодаря быстрому росту поверхность водоемов становится зеленой. Колонии Volvox выглядят как зеленые катящиеся шары на поверхности воды.
Вольвоксов представлено около 20 видов:
Некоторые общие индийские виды — Volvox globator, V aureus, V. prolificus, V. africanus и V. rousseletii.
Структура Volvox :
Слоевище Volvox — подвижная колония определенной формы и количества клеток.Этот габитус слоевища называется ценобием.
Колония имеет полую, сферическую или овальную форму, а размер колонии примерно с булавочную головку. Количество клеток в колонии фиксировано. В зависимости от вида вольвокса клеток может быть от 500 до 60 000. Центральная часть колонии слизистая, и клетки расположены в один слой по периферии колонии (рис. 1А).
Клетки переднего конца имеют более крупные глазные пятна, чем клетки заднего конца.Клетки задней стороны по мере созревания становятся репродуктивными. Таким образом, сферическая или круглая колония вольвокса демонстрирует четкую полярность. Клетки колонии Volvox относятся к хламидомонадному типу. Каждая клетка имеет свою слизистую оболочку (рис. 1 Б).
Слизистая оболочка колонии выглядит угловатой из-за сжатия между клетками. Клетки связаны друг с другом цитоплазматическими цепями. У некоторых видов Volvox цитоплазматические связи или нити отсутствуют.
Клетки колонии обычно грушевидной формы с узким передним концом и широким задним концом.Клетки двустворчатые, два жгутика одинаковые, хлыстового типа и выступают наружу (рис. 1 C). Протоплазма клетки заключена в плазматическую мембрану.
Каждая клетка содержит одно ядро, чашевидный хлоропласт с одним или несколькими пиреноидами, глазное пятно и 2-6 сократительных вакуолей. У некоторых видов Volvox, например, у V. globator и V. rousseletii, клетки относятся к типу Sphaerella.
Клетки колонии независимы от таких функций, как фотосинтез, дыхание и выделение.Движение колонии происходит за счет скоординированного движения жгутиков. Размножение обычное для ценобиума.
Репродукция в Volvox :
Вольвокс размножается как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение происходит в благоприятных условиях весной и в начале лета. У вольвокса в размножении принимают участие в основном клетки задней части колонии. Эти репродуктивные клетки можно распознать по их большему размеру, выступающим ядрам, плотной зернистой цитоплазме, большему количеству пиреноидов и отсутствию жгутиков.
Бесполое воспроизведение :
При бесполом размножении некоторые клетки задней части колонии становятся репродуктивными. Эти клетки увеличиваются до десяти раз, округляются и теряют жгутики. Эти клетки называются гонидиями (Sing, gonidium) (рис. 2 А). Гонидии теряют глазное пятно. Число пиреноидов увеличивается.
Гонидии выталкиваются внутрь колонии. Первое деление гонидия продольно плоскости ценобия и образует 2 клетки (рис.2 А).
Второе деление также продольное и расположено под прямым углом к первому, образуя 4 ячейки (рис. 2 B). При третьем продольном делении все четыре клетки делятся на 8 клеток, из которых 4 являются центральными и 4 периферическими. Эти 8 ячеек имеют изогнутую пластинчатую структуру и называются стадией плакеа (рис. 2 C, D). Каждая из этих 8 клеток делится продольным делением, образуя 16 клеток, расположенных в форме полой сферы (рис. 2 E).
Сфера открыта с внешней стороны в виде небольшого отверстия, называемого фиалопорой (рис.2 F). Клетки на этой стадии продолжают делиться до тех пор, пока количество клеток не достигнет характеристики этого вида. Клетки на этом этапе обнажены и находятся в тесном контакте друг с другом. Заостренный передний конец клеток обращен внутрь.
Следующий шаг называется инверсией колонии (рис. 2 G-H). Поскольку клетки становятся противоположными по направлению, их передний заостренный конец должен быть обращен к периферии колонии.
Заворот колонии начинается с образования перетяжки, противоположной фиалопоре.Клетки заднего конца вместе с перетяжкой вдавливаются внутрь сферы, пока вся структура не выйдет из фиалопоры. После инверсии передний заостренный конец клетки обращен к периферии.
Фиалопора закрывается и составляет переднюю часть колонии. После инверсии в клетках развиваются клеточная стенка, жгутики и глазное пятно. Клетки разделяются из-за образования желатиновой оболочки вокруг каждой клетки. Эта недавно возникшая колония называется дочерней колонией (рис.2 I).
Дочерние колонии сначала остаются прикрепленными к желатинизированной стенке родительской колонии, а затем становятся свободными в желатиновой матрице родительской колонии. Дочерние колонии высвобождаются в воду после распада родительской колонии или через поры. Иногда следующее поколение дочерних колоний развивается, в то время как колонии все еще прикреплены к предыдущей родительской колонии.
Половое размножение :
Половое размножение у вольвокса по овамному типу.Некоторые виды Volvox, например V. globator, являются однодомными или гомоталлическими (рис. 3), т. Е. Антеридии и оогонии развиваются в одной и той же колонии. Другие виды Volvox, например V. rousseletii, являются раздельнополыми или гетероталлическими, т. Е. Антеридии и оогонии развиваются в разных колониях.
Однодомные виды обычно протандрозы, т. Е. Антеридии созревают до оогоний, но некоторые виды являются протогинными, т. Е. Оогонии развиваются до антеридиев. V aureus в основном раздельнополый, но иногда может быть однодомным.
Репродуктивные клетки в основном дифференцируются в задней части колонии. Эти клетки увеличиваются, теряют жгутики и называются гаметангиями. Мужские репродуктивные клетки называются антеридиями или андрогонидиями, а женские репродуктивные клетки — оогониями или гиногонидиями.
Разработка антеридия:
Развитие антеридия начинается с образования антеридиальной начальной или андрогонидиальной клетки преимущественно в задней части колонии.Первоначальные клетки увеличиваются в размерах, теряют жгутики, протоплазма становится плотной, а ядро становится больше. Первоначальный антеридий перемещается внутрь к полости и остается связанным с другими вегетативными клетками через цитоплазматические нити.
Протопласт начального антеридия делится продольно с образованием 16-512 удлиненных клеток. Клетки остаются пластинчатой структурой или располагаются в виде полой сферы. Инверсия клеток также имеет место, как при бесполом размножении. Каждая клетка дифференцируется на антерозоид или сперматозоид (рис.3, 4).
Антерозоид представляет собой веретеновидную, удлиненную, двояковчатую структуру, содержащую две сократительные вакуоли, ядро, чашевидный хлоропласт, пиреноид и глазное пятно. Он имеет бледно-желтый или зеленый цвет. Антерозоиды выпускаются индивидуально или иногда группами.
Разработка оогониума :
Оогонии также дифференцируются преимущественно в задней части колонии. Оогониальные инициалы увеличиваются, ядро становится больше, протопласт становится плотным, жгутики теряются, глазное пятно исчезает и появляется много пиреноидов.Зрелая оосфера или яйцеклетка имеет круглую или колбовидную структуру. Яйцо одноядерной структуры, клюв колбообразного оогониума выполняет функцию рецептивного пятна (рис. 5 А, Б).
Удобрение Volvox:
После освобождения от антеридий антерозоиды свободно плавают по поверхности воды. В результате хемотаксической реакции антерозоиды достигают оогониев.
Некоторые антерозоиды входят в каждый оогониум. Только один антерозоид проникает внутрь оогониума через рецептивную точку.После этого происходит плазмогамия, т. Е. Слияние мужской и женской цитоплазмы и кариогамия, т. Е. Слияние мужских и женских ядер. Это приводит к образованию диплоидной зиготы (рис. 5 D).
Диплоидная зигота выделяет трехслойную толстую стенку. Слои стенки — экзоспора, мезоспора и эндоспора (рис. 6 A, B). Наружная экзоспора толстая. Он может быть гладким, например, V. aureus (рис. 6 A), или шиповатым, например, V. globator (рис. 6 B).
Мезоспоры и эндоспоры тонкие и гладкие.Стенки содержат ядерный пигмент гематохром, который придает красный цвет зиготе. Зиготы высвобождаются в результате распада родительской колонии. Затем зиготы переходят в состояние покоя.
Прорастание зиготы :
Спящая зигота прорастает при наступлении благоприятных климатических условий. Диплоидное ядро зиготы подвергается мейотическому делению с образованием четырех гаплоидных клеток. Два внешних слоя зиготы лопаются, а внутренний слой выходит в виде пузырька.Четыре гаплоидных клетки мигрируют вместе с пузырьком (рис. 6 C, D). Развитие новой колонии из зигот отличается у разных видов вольвокса.
У V. aureus и V. minor протоплазма зиготы многократно делится до тех пор, пока не будет достигнуто количество клеток в колонии и не образуется новая колония, как в процессе бесполого размножения. У V. campensis протопласт зиготы делится, образуя множество двухжгутиковых зооспор.
Выживает только одна зооспора, а все остальные распадаются. Эта зооспора выходит из пузырька, который он разделяет, чтобы образовать множество клеток, которые образуют колонию.У V. rousseletii зигота образует единую двужгутичную зооспору, протопласт зооспоры делится и образует колонию. Во всех методах клетки делятся и претерпевают инверсию, чтобы образовалась зрелая колония (рис. 6 E-H).
Жизненный цикл Volvox :
Вольвокс — гаплоидная (n) водоросль, гаплоидные гаметы оплодотворяются, образуя диплоидную зиготу (2n), которая делится посредством мейоза с образованием гаплоидных клеток (n), которые созревают в гаплоидную колонию Volvox (рис. 7, 8).
Volvox — узнайте больше о науке и экспертах
подвижность и фототаксис гония простейшая дифференцированная колониальная водоросль
Physical Review E, 2020
Соавторы: Helene De Maleprade, Takuji Ishikawa, Frederic Moisy, Raymond E.Гольдштейн
Абстрактный:
Зеленые водоросли линии Volvocine, от одноклеточных Chlamydomonas до значительно более крупных Volvox , являются моделями для изучения эволюции многоклеточности, динамики жгутиков и процессов развития.Фототактическое управление у этих организмов происходит без участия центральной нервной системы и управляется исключительно реакцией отдельных клеток. Все такие водоросли вращаются вокруг неподвижной оси во время плавания; Таким образом, направленные фотодатчики на каждой ячейке получают периодические сигналы, когда эта ось не совмещена со светом. Жгутики Chlamydomonas и Volvox демонстрируют адаптивную реакцию на такие сигналы таким образом, чтобы обеспечить точный фототаксис, но в первом случае два жгутика имеют разные ответы, в то время как тысячи жгутиков на поверхности сферических колоний Volvox имеют практически идентичное поведение.Таким образом, планарный вид Gonium pectorale из 16 клеток представляет собой загадку, поскольку его центральные 4 клетки имеют биение, подобное хламидомонаде, которое обеспечивает движение, перпендикулярное плоскости, в то время как его 12 периферических клеток генерируют вращение вокруг нормали посредством биения, подобного Volvox . . Здесь мы объединяем эксперимент, теорию и вычисления, чтобы показать, как гоний, возможно, самый простой дифференцированный колониальный организм, достигает фототаксиса. Отслеживание клеток с высоким разрешением, велосиметрия на изображениях частиц потоков, управляемых жгутиками, и высокоскоростная визуализация жгутиков на колониях, удерживаемых микропипетками, показывают, как в контексте недавно представленной модели фототаксиса хламидомонады только адаптивный ответ периферических клеток приводит к к фотореориентации всей колонии.Анализ также подчеркивает важность локальных вариаций в динамике биений жгутиков в данной колонии, которые могут приводить к усиленной динамике переориентации.
.

Презентация на тему: Тип Корнежгутиковые

Тип Корнежгутиковые

Тип Корнежгутиковые

Тип Корнежгутиковые

Тип Корнежгутиковые

Тип Корнежгутиковые

Подведем итоги:

Тип Инфузории

Тип Инфузории

Тип Инфузории

Тема: Подцарство Простейшие (Protozoa)

Тема: Подцарство Простейшие (Protozoa)

Задание 1. «Характеристика простейших»

З

Задание 3. «Растительные жгутиконосцы»

Задание 4. «Животные жгутиконосцы»

Задание 5. «Класс Жгутиконосцы»

Задание 6. «Инфузория туфелька»

Задание 7. «Размножение

З

Задание 9. «Многообразие простейших»

Задание 10. «Зачет. Подцарство Простейшие (Protozoa)

Задание 11. ««Важнейшие термины и понятия темы»

Тема: Подцарство Простейшие (Protozoa)

Тема: Подцарство Простейшие (Protozoa)

Задание 1. «Характеристика простейших»

З

Задание 3. «Растительные жгутиконосцы»

Задание 4. «Животные жгутиконосцы»

Задание 5. «Класс Жгутиконосцы»

Задание 6. «Инфузория туфелька»

Задание 7. «Размножение

З

Задание 9. «Многообразие простейших»

Задание 10. «Зачет. Подцарство Простейшие (Protozoa)

Задание 11. ««Важнейшие термины и понятия темы»

Новый морфологический тип Volvox из крупных озер Японии и недавняя дивергенция этого типа и V. ferrisii в двух разных пресноводных местообитаниях

Реферат

Введение

Материалы и методы

Заявление об этике

Создание культур и световые микроскопические наблюдения

Молекулярные эксперименты

Скорость плавания при фототаксисе

Результаты

Морфология бесполых и половых сфероидов

Молекулярная филогения

Интрон группы I вставлен в ген

Скорость плавания

Обсуждение

Заключение

Вспомогательная информация

S2 Рис. Вторичная структура транскрибируемого внутреннего транскрибируемого спейсера 2 (ITS-2) ядерной рибосомной ДНК (рДНК)

S4 Рис. Сравнение диаметров бесполых сфероидов девяти штаммов

Благодарности

Вклад авторов

Ссылки

Вольвокс и вольвоцин зеленые водоросли | EvoDevo

Volvox

Volvox

Рекомендуемые дополнительные знания

Среда обитания

Лабораторные протоколы

Список литературы

Volvox carteri — microbewiki

Классификация

Таксоны высшего порядка

Виды

Описание и значение

Структура генома

Структура, метаболизм и жизненный цикл клеток

Экология

Список литературы

Авторы

Возникновение, структура и воспроизведение (со схемами)

Volvox — узнайте больше о науке и экспертах

подвижность и фототаксис гония простейшая дифференцированная колониальная водоросль

Добавить комментарий Отменить ответ