67. Класс Корненожки, особенности строения и важнейшие представители. Цикл развития дизентерийной амебы. Диагностика, профилактика и распространение амебиаза.

Класс корненожки – саркодовые – Sarcodina Распространение – повсеместно, но в районах с жарким климатом встречается чаще.

Наиболее примитивные простейшие, что проявляется в слабой степени дифференцировки. Цитоплазма ограничена только наружной мембраной, форма тела непостоянная.

Органоидами движения и захвата пищи служат псевдоподии. Специальное ротовое отверстие отсутствует. Поступление пищи и выделение непереваренных остатков может происходить в любом участке тела. Сократительная вакуоль одна. Выделение продуктов диссимиляции и излишков воды также может происходить в любом месте. Обычно имеется только одно ядро, хотя встречаются и многоядерные формы.

Размножение в основном бесполым путем – делением надвое.

В неблагоприятных условиях образуют цисту.

Мед значение имеет лишь отряд АМЕБ: Дизентерийная амеба(Entomoeba histolytica)

Кишечная амеба(entomoeba coli), ротовая амеба(Entomoeba gingivalis.

)

Жизненный цикл дизентирийной амебы. Паразитирует только у человека. В жизненном цикле встречаются следующие формы : циста,мелкая вегетативная форма(formaminuta), крупная вегетативная форма(formamagna) и тканевая.

Инвазионной является циста содержащая 4 ядра. В кишечнике человека оболочка цисты растворяется и из нее выходит четырехядерная амеба, которая быстро делится на 4 одноядерные мелкие вегетативные формы. Мелкая вегетативная форма обитает в просвет толстого кишечника, питается в основном бактериями, размножается и не вызывает заболевания. При попадании в нижние отделы кишечника она превращается в цисту, сод – ую сначала одно ядро, которое в процессе созревания делится с образованием 4ядерной цисты.

У некоторых людей при соответствующих условиях( охлаждение.Перегревание, гельминтозы)малая вегетативная форма проникает в стенки кишечника, где инетнсивно размножается и вызывает поражение слизистой с образованием язв. При этом разрушаются стенки кровеносных сосудов и возникают кровотечения в полость кишечника.

При появлении амебных поражений кишечника мелкие вегетативные формы, находящиеся в просвете кишечника, начинают превращаться в крупную вегетативную форму. Она характеризуется крупными размерами и строением ядра: хроматин ядра образует радиальные структуры, строго в центре располагается крупная глыбка хроматина – кариосома, большая вегетативная начинает питаться эритроцитами, т.е. становится эритрофагом. Характерны тупые широкие псевдоподии и передвижение толчками.

Амебы, размножающиеся в тканях стенки кишечника, – тканевая форма, -попадая в просвет, по строению и размерам становятся сходными с крупной вегетативной формой, но не способны заглатывать эритроциты.

Внедрение амеб в слизистую стенки кишечника и ее расплавление связывают с выделением паразитами веществ, растворяющих тканевые белки.

При лечении или нарастании защитной реакции крупная вегетативная вновь превращается в мелкую, которая начинает инцистироваться. Далее или наступает выздоровление, или заболевание переходит в хроническую форму.

У некоторых людей мелкая форма никогда не переходит в крупную, эти люди – цистоносители, являются источником заражения окружающих. Цистоноситель подлежат обязательному лечению. Единственный источник заболевая амебиазом – чел-к. выделяющиеся с фекалиями цисты загрязняют почву и воду. Нередко фекалии используют как удобрение, так он попадают в огород и сад, где загрязняют овощи и фрукты. В кишечник попадают с немытыми овощами и фруктами, ч-з некипяченую воду, грязные руки. Механические переносчики – мухи, тараканы.

Диагностика – микроскопирование мазков фекалий. В остром периоде в мазке нах-ся крупные вегетативные формы, содержащие эритроциты. При хронической форме в мазке –цисты.

ЛП – мытье овощей и фруктов, употребление только кипяченой воды, мытье рук перед едой и после посещения туалета

ОП — борьба с загрязнением почв и воды фекалиями, уничтожение мух, сан-посвет работа, обследование на цистоносительство лиц, работающих на предприятиях общественного питания, лечение больных

Урок по теме» Тип Жгутиконосцы.

Колониальные организмы» | План-конспект урока по биологии (7 класс) на тему:

Технологическая карта урока биологии

Тема урока: Тип Жгутиконосцы. Колониальные организмы

Класс: 7

Тип урока: комбинированный

Цели урока:

обучение: сформировать знания об  особенностях строения и процессах жизнедеятельности одноклеточных животных типа Жгутиконосцы  и представителях колониальных организмов в связи со средой обитания

развитие: научить устанавливать причинные связи в строении животного и способом его питания на примере эвглены зеленой, развивать  у учащихся умения планировать свою деятельность, работать с текстом параграфа (маркировать текст, выделять главные мысли, находить в тексте значение выделенных терминов).

воспитание:  формировать  у учащихся  мотивацию  к  обучению и познавательной деятельности, учить соблюдать правила работы с микроскопами, выявлять эстетические достоинства простейших как объектов живой природы.

Ожидаемые  результаты урока:

Предметные:  

 – называть и выделять существенные признаки строения и образа жизни  животных типа Жгутиконосцы и особенности строения и образа жизни колониальных организмов

 –  отличать и сравнивать между собой по строению и процессам жизнедеятельности одноклеточных животных типа Корненожки и Жгутиконосцы, распознавать этих животных на рисунках и микропрепаратах

Метапредметные:

регулятивные:  умение ставить цели урока, планировать ход своей деятельности по достижении результата, самоконтроль, самооценка.

коммуникативные: умение непосредственного общения в группе, умение задавать вопросы.

познавательные:  умение извлекать информацию и работать по алгоритму, проводить сравнение, устанавливать и раскрывать суть причинных связей между строением организма и способом его питания, между строением и образом жизни.

Личностные:

  выражать собственную убеждённость и готовность изучать объекты живой природы, выражать эстетическое отношение к живым объектам.

Используемая технология: ИКТ, технология развития критического мышления

Информационно-технологические ресурсы:  учебник, рабочая тетрадь, компьютер, проектор, учебный диск, микроскопы, микропрепараты.

Этапы урока

Задачи этапа

Деятельность учителя

Деятельность учащихся

УУД

Этап мотивации (самоопределения) к учебной деятельности

Создать благоприятный психологический настрой на работу

Организационный момент.

Приветствует уч-ся, проверяет готовность к уроку, выявляет отсутствующих. Преобладает фронтальная форма работы.

Приветствуют учителя, сообщают отсутствующих. Деятельность учащихся мотивационная.

Формулируют предполагаемую тему урока. Какие цели на уроке будут решаться.

Личностные УУД 

Уметь смотивировать себя на целенаправленную познавательную деятельность, Коммуникативное УУД. Уметь оформлять свои мысли в устной форме.

Познавательные УУД. Уметь преобразовывать информацию из одной формы в другую.

Этап актуализации и пробного учебного действия

Актуализация опорных знаний и способов действий

Входной контроль

Цель: определить исходный уровень знаний на основе повторения темы: Тип Корненожки и Фораминеферы  

Повторим предыдущий материал.

Задание (приложение №1)

Воспроизводят имеющиеся знания о строении и процессах жизнедеятельности простейших животных типа Кореножки

Синтезируют имеющиеся знания. Опрос домашнего задания заканчивается составлением кластера (в центре слово Простейшие, от него слова – одна клетка, водная среда, гетеротрофы, бесполое

Познавательные УУД. Уметь приводить доказательства фактов.

Коммуникативное УУД. Уметь оформлять свои мысли в устной форме

Стадия вызова – введение в проблему, актуализация знаний.

Обеспечение мотивации учения детьми, формулирование ими целей урока

Цель: В ходе урока продолжим выяснять -так ли просты простейшие?

Что бы вы хотели узнать о животных типа Жгутиконосцы? На какие вопросы вам хотелось бы получить ответы?

Предлагает сформулировать вопросы, спланировать работу на уроке.

 

Формулируют вопросы.

Почему так называется этот тип? Как дышат,питаются и размножаются Жгутиконосцы? Какое строение имеют представители типа? Что такое колония? (Все вопросы записываются на доске. Это наши задачи)

Планируют свою работу на уроке

Регулятивные УУД

Умение ставить цель, планировать деятельность

Стадия осмысления – изучение новой темы

Включение учащихся в целенаправленную деятельность

Организует деятельность учащихся:

В учебнике на стр.  24-25  и рисунку 9 изучите материал о строении жгутиконосцев (бодо, эвглена зелёная), сравните их. Изучите схемы, иллюстрации в учебнике. 

Обращает внимание на особенности питания эвглены зелёной – эвглена это растение или животное?

Организует работу с микроскопами

Организует работу учащихся с рабочей тетрадью (Биология: 7 класс:  для учащихся общеобразовательных учреждений/С.В. Суматохин,   М. : Мнемозина 2010.)

задание №10

Организует чтение текста с пометками (инсерт) о особенностях строения и образе жизни колониальных организмов.

Во время работы учащихся, по мере  необходимости, учитель отвечает на вопросы учащихся, помогает с выполнением задания.

Работают с текстом, иллюстрациями, схемами в  учебнике, рассматривают под микроскопом микропрепараты простейших, читают текст и маркируют его.

Познавательные УУД.

Умение работать с информацией, смысловое чтение. Выполнение учебно-практической задачи. Коммуникативное УУД. Формируются навыки активного слушания и умение выделять главное из устного сообщения.

Этап первичного закрепления с проговариванием во внешней речи

Обеспечение восприятия, осмысления и первичного запоминания  детьми изучаемой темы:

Ответьте на вопросы в конце параграфа.

Учитель предлагает учащимся изучить материал для заполнения таблицы в  рабочей тетради

на стр.11 задание №12

Во время работы учащихся, по мере  необходимости, учитель отвечает на вопросы учащихся.

Работают с текстом, иллюстрациями, схемами в  учебнике. Устанавливают соответствие между текстом и иллюстрациями.

Изучают текст учебника, анализируют информацию,  делают записи в тетради.

Познавательные УУД.

Умение работать с информацией, смысловое чтение, умение анализировать, сравнивать.

Коммуникативное УУД. Уметь оформлять свои мысли в устной форме при задавании вопросов.  Умение работы  в паре (общение).

Стадия Размышление

Выявление качества и уровня усвоения знаний и способов действий, а также выявление недостатков в знаниях и способах действий, установление причин выявленных недостатков

Выходной контроль.

Цель: проверить усвоение материала о особенностях строения и жизнедеятельности Жгутиконосцев

Предлагает учащимся задания для самостоятельной работы.

Приложение №2

Выполняют  самостоятельно тест. Проверяют по ключам ответы теста. Выставляют оценку за выполненную работу  (в соответствии с критериями), затем  осуществляют взаимооценивание.

Познавательные УУД.

Умение работать по алгоритму, анализировать полученную информацию, подводить итоги.

Регулятивные УУД

Умение осуществлять контроль и коррекцию своей деятельности

Этап включения в систему знаний и повторения

Дать качественную оценку работы класса и отдельных учащихся

Для коррекции полученных результатов в предыдущем этапе ребятам предлагаются задания базового и повышенного  уровня сложности.

Выполняют предложенные задания. Осуществляют самопроверку и взаимопроверку (по предложенным ключам)

Познавательные УУД.

Умение работать по алгоритму, анализировать полученную информацию, подводить итоги.

Регулятивные УУД

Умение осуществлять контроль и коррекцию своей деятельности

Коммуникативное УУД. Умение работы  в паре (общение), владение устной и письменной речью

Информация о домашнем задании

Обеспечение понимания детьми цели, содержания и способов выполнения домашнего задания

Задаёт домашнее задание учащимся, которые выполнили задание только базового уровня, и допустили серьёзные ошибки в заданиях повышенного уровня.

В соответствие с оценкой запишите домашнее задание в дневник:

Записывают в дневник домашнее задание, задают интересующие их вопросы.

Этап рефлексии учебной деятельности на уроке

Инициировать рефлексию детей по их собственной деятельности и взаимодействия с учителем и другими детьми в классе

Учитель организует рефлексию:

Обсуждает с учащимися выставленные ими оценки и корректирует  оценку учащихся.

Просит продолжить предложения:

Раньше не знал…..

Было интересно…..

Особенно запомнилось….

Предлагает составить  синквейн о Простейших

Объявляют  выставленную ими оценку.

Задают вопросы учителю.

Личностные УУД 

Готовность к личностному самоопределению, самооценке на основе критерия успешной учебной деятельности.Коммуникативное УУД. Уметь оформлять свои мысли в устной форме, задать вопрос.

Регулятивные УУД

Умение оценивать правильность выполнения действия на уровне адекватной оценки

Приложение №1

Фронтальный опрос

  1. Почему подцарство изучаемых животных называется Простейшие?
  2. Какова их среда обитания?
  3. Какой способ питания характерен этим  животным?
  4. Какие типы входят в состав подцарства?

Индивидуальный опрос

  1. Объясните название типа Корненожки.
  2. Сделать рисунок амёбы протей на доске, рассказать о её строении.
  3. Форма тела амёбы непостоянная. Почему жесткая оболочка совершенно не нужна и даже вредна амёбе?
  4. Представьте себе, что человек создал робота, передвигающегося как амёба и свободно меняющего форму, как амёба. Какие функции может выполнять этот робот?
  5. Как дышит амёба?
  6. Размножение амёбы. Рассказ – комментарий видео слайда.
  7. Какими преимуществами обладает амёба образующая цисту от амёбы, цисту не образующей?
  8. Каковы особенности строения фораминифер? Что теряет и что приобретает амёба, поселившись в ажурной раковине фораминиферы?
  9. Из чего построена пирамида Хеопса? (сообщение)

Приложение №2

Задание 1.  Верно ли суждение:

  1. Тело простейшего состоит из одной клетки.
  2. Простейшие обитают в водной и наземно – воздушной  среде.
  3. Амеба протей передвигается с помощью жгутиков.
  4. В передвижении простейших играет роль сократительная вакуоль.
  5. У эвглены зелёной пищеварительные вакуоли не образуются.
  6. Кислород в цитоплазму простейшего поступает через всю поверхность тела.
  7. Жгутиконосец бодо при делении образует не две, а несколько особей.
  8. На стадии цисты происходит расселение простейших ветром и животными.
  9. Из раковин погибших фораминифер образовались отложения известняка.

Задание 2. Выпишите цифры, обозначающие признаки, характерные для этих животных:

амеба обыкновенная: ______________, эвглена зеленая: ______________

Признаки: 1. Микроскопически малые животные; 2. Есть ядро; 3. Есть оболочка; 4. Пища переваривается в пищеварительных вакуолях; 5. Тело состоит из одной клетки; 6. Передвигается с помощью жгутика; 7. Есть цитоплазма; 8. Продукты распада удаляются через сократительную вакуоль; 9. Среда обитания жидкая;           10. Передвигаются с помощью ложноножек; 11. Может всасывать растворенные органические вещества; 12. На свету питается как зеленое растение, образуя органические вещества из неорганических.

Protozoa

Protozoa — одноклеточные эукариоты, принадлежащие к царству Protista.

Они существуют либо как свободноживущие организмы, либо как паразиты. Известно более 50 000 видов размером от 2 до 70 микрон (от 0,002 до 0,07 мм).

Они имеют относительно сложную внутреннюю структуру и осуществляют сложную метаболическую активность.

Органеллы простейших выполняют функции органов высших животных.

Некоторые простейшие имеют специальные структуры, которые помогают им двигаться и двигаться. Примерами таких структур являются реснички, жгутики и псевдоподии.

Общая характеристика типа Protozoa

  • Царство: Protista
  • Среда обитания: в основном водные, свободноживущие или паразитирующие
  • Степень организации: протоплазматическая степень организации. Одна клетка выполняет все функции жизнедеятельности. Они известны как бесклеточные или неклеточные организмы, поскольку их тело состоит только из массы протоплазмы.
  • Оболочка : тело простейших либо голое, либо покрыто пелликулой или хитином.
  • Передвижение: органов передвижения представляют собой псевдоподии, жгутики или реснички.
  • Питание: питание бывает голофитным, голозойным, сапрофитным или паразитарным.
  • Пищеварение: пищеварение является внутриклеточным и происходит в пищевых вакуолях.
  • Дыхание: дыхание происходит через поверхность тела.
  • Осморегуляция: сократительных вакуолей помогают осморегуляции (рис. 2).
  • Репродукция: бесполое размножение бинарным делением или почкованием и половое размножение сингамией или конъюгацией.

Классификация типов Protozoa

В 1985 г. Общество протозоологов опубликовало таксономическую схему, согласно которой простейшие подразделяются на четыре основных класса, показанных ниже:

  1. Rhizopda
  2. Жгутиковые/мастигофоры
  3. споровики
  4. Цилиата

Таблица, сравнивающая признаки четырех классов простейших

Особенности корненожки Жгутиковые споровики Реснички
Опорно-двигательный аппарат Псевдоподия Жгутики Отсутствует Реснички
Среда обитания В основном живут свободно, некоторые паразитируют Свободноживущие или паразиты Исключительно эндопаразиты Свободноживущие или паразиты
Репродукция Бесполое путем бинарного деления и половое путем сингамии Половое размножение продольным делением Бесполое размножение делением и половое размножение спорами Бесполое размножение путем бинарного деления. половое размножение путем конъюгации
Крышка корпуса Отсутствует Тело, покрытое целлюлозой, хитином или кремнеземом Корпус покрыт пленкой Корпус покрыт пленкой
Примеры Амеба (рис. 2), Энтамеба Giardia, Euglena, Trypanosoma Плазмодий моноцистис Paramecium (рис. 3 ), Voricella, Blantidium
Рисунок 2. Анатомия амебы Рисунок 3. Анатомия Paramecium (a Ciliata)

Среда обитания

Простейшие встречаются повсеместно. Они живут в самых разных средах обитания, включая пресную воду, морскую среду обитания и почву.

Их цисты можно найти даже в самых негостеприимных частях биосферы. Поскольку группа содержит много неродственных или слабородственных организмов, существуют разновидности по структуре и форме.

Большинство из них свободноживущие и питаются бактериями, водорослями или другими простейшими. Они являются важными компонентами водных и почвенных экосистем.

Например, бактериоядные простейшие изобилуют на станциях очистки сточных вод с активным илом, тогда как некоторые простейшие, такие как Escherichia Coli (рис. 4), Entamoeba histolytica , Giardia lamblia имеют медицинское и экономическое значение.

Рисунок 4. Бактерия Escherichia coli ( E . coli ) грамотрицательная палочковидная бактерия, часть нормальной флоры кишечника и возбудитель диареи и воспаления

Жизненный цикл

В течение своего жизненного цикла простейшее в основном проходит через несколько стадий, различающихся по структуре и активности.

Трофозоит — это общий термин, обозначающий активную, питающуюся, размножающуюся стадию простейших. У паразитических видов трофозоиты связаны с патогенезом.

У гемофлагеллят (разновидность простейших) термины амастигота, промастигота, эпимастигота и трипомастигота представляют стадии трофозоита.

Эта стадия отличается отсутствием или наличием жгутика и положением кинетопласта, связанного со жгутиком.

Некоторые простейшие образуют цисты, содержащие одну или несколько инфекционных форм. Ооцисты — это стадии, возникающие в результате полового размножения у некоторых простейших, в то время как ооцисты Плазмодий.

Развиваются в полости тела комара-переносчика (рис. 5).

Некоторые простейшие имеют сложные жизненные циклы, требующие наличия двух разных видов хозяев, в то время как другим для завершения жизненного цикла требуется только один хозяин.

Рисунок 5. Жизненный цикл Plasmodium Falciparum

Питание

Простейшие питаются по-разному: голозойным (как у животных), голофитным (как у растений), сапрофитным или паразитарным.

Амеба поглощает твердые частицы пищи или капли через рот, осуществляет пищеварение и всасывание в пищевой вакуоли и выбрасывает отходы.

У многих простейших проглоченная пища проходит через цитосомы или микропоры и затем попадает в пищевые вакуоли.

Пиноцитоз представляет собой метод проглатывания питательных веществ, при котором жидкость всасывается через небольшие временные отверстия в стенке тела организма.

Простейшие также классифицируются в зависимости от питания на три категории, перечисленные ниже:

  • Автотрофы
  • Гетеротрофы
  • Хемогетеротрофы
Автотрофы

Автотрофы, как и некоторые жгутиковые, синтезируют углеводы из углекислого газа и воды с использованием хлорофилла в присутствии солнечного света.

Большинство фотоавтотрофных жгутиконосцев (например, Euglenida, Volvocida) склонны сочетать автотрофию с гетеротрофией. Их источником углерода являются ацетаты, простые жирные кислоты или спирты.

Будучи автотрофами на свету, эти жгутиковые превращаются в гетеротрофов в темноте.

Гетеротрофы

Большинство свободноживущих простейших являются гетеротрофами. Они зависят от широкого спектра продуктов питания. Некоторые питаются бактериями (микрофаги), тогда как другие питаются водорослями.

Плотоядные формы питаются как травоядными, так и микробоядными.

Хемогетеротрофные

В эту группу входят те, которые требуют энергии и источников органического углерода.

Размножение

Бинарное деление является наиболее распространенной формой бесполого размножения простейших. При бинарном делении органеллы организма удваиваются, а затем организм делится на два полных организма.

Множественное деление, плазмотомия и почкование — другие формы бесполого размножения.

Размножение простейших может быть бесполым, как у амеб и жгутиконосцев (заражающих человека), или как бесполым, так и половым, как у апикомплексов.

Половое размножение у Protozoa в основном осуществляется:

  • сингамией (например, Chlamydomonas, Copromonas),
  • конъюгация
  • (например, Paramecium (рис. 6), Vorticella) и
  • automixis (например, Actinosphaerium, Actinophrys).
  • плазмогамия (например, Rhizopoda и Mycetozoa),
  • регенерация и
  • партаногенез (например, Actinophrys, Chlamydomonas).

Деление продольное у жгутиковых, поперечное у инфузорий, а эндодиогенез является формой бесполого деления, наблюдаемой у Toxoplasma .

Рис. 6. Конъюгация в парамециях при световой микроскопии

Инициация филоподий – ПМК

1. Эллерманн В. Об обнаружении корненожек в двух случаях острого переднего полиомиелита. В: Брюс А., Брамвелл Э., Кэмпбелл М., редакторы. Обзор неврологии и психиатрии. Эдинбург: Отто Шульце Ко.; 1906. с. 353. [Google Scholar]

2. Харрисон Р.Г. Наблюдения за живым развивающимся нервным волокном. Анат Рек. 1907; 1: 116–118. [Google Scholar]

3. Gallo G, Letourneau PC. Регуляция актиновых филаментов конуса роста с помощью сигналов управления. Дж Нейробиол. 2004; 58: 92–102. [PubMed] [Google Scholar]

4. Дрис Ф., Гертлер Ф.Б. Ena/VASP: белки на кончике нервной системы. Курр Опин Нейробиол. 2008; 18:53–59. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

5. De Smet F, Segura I, De Bock K, Hohensinner PJ, Carmeliet P. Механизмы ветвления сосудов: филоподии на эндотелиальных концевых клетках ведут вперед. Артериосклеры Тромб Васк Биол. 2009 г.;29:639–649. [PubMed] [Google Scholar]

6. Мачески Л.М., Ли А. Фаскин: Инвазивные филоподии, способствующие метастазированию. Коммун Интегр Биол. 2010;3:263–270. [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]

7. Васюхин В., Бауэр С., Инь М., Фукс Е. Направленная полимеризация актина является движущей силой межклеточной адгезии эпителия. Клетка. 2000; 100: 209–219. [PubMed] [Google Scholar]

8. Вуд В., Мартин П. Структуры в фокус-филоподии. Int J Biochem Cell Biol. 2002; 34: 726–730. [PubMed] [Академия Google]

9. Борн Дж. Н., Харрис К. М. Балансировка структуры и функции дендритных шипиков гиппокампа. Annu Rev Neurosci. 2008; 31:47–67. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

10. Hotulainen P, Hoogenraad CC. Актин в дендритных шипиках: соединяя динамику с функцией. Джей Селл Биол. 2010; 189: 619–629. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

11. Хейман М.Г., Шахам С. Ветки в ветви: как филоподий становится дендритом. Курр Опин Нейробиол. 2010;20:86–91. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

12. Аль-Алван М.М., Роуден Г., Ли Т.Д., Уэст К.А. Фасцин участвует в антигенпрезентирующей активности зрелых дендритных клеток. Дж Иммунол. 2001; 166: 338–345. [PubMed] [Google Scholar]

13. Faix J, Rottner K. Создание филоподий. Curr Opin Cell Biol. 2006; 18:18–25. [PubMed] [Google Scholar]

14. Гуптон С.Л., Гертлер Ф.Б. Филоподии: пальцы, которые совершают ходьбу. наук СТКЭ. 2007; 2007:5. [PubMed] [Google Scholar]

15. Маттила П.К., Лаппалайнен П. Филоподии: молекулярная архитектура и клеточные функции. Nat Rev Mol Cell Biol. 2008;9: 446–454. [PubMed] [Google Scholar]

16. Faix J, Breitsprecher D, Stradal TE, Rottner K. Филоподия: сложные модели простых стержней. Int J Biochem Cell Biol. 2009;41:1656–1664. [PubMed] [Google Scholar]

17. Меллор Х. Роль форминов в формировании филоподий. Биохим Биофиз Акта. 2010; 1803: 191–200. [PubMed] [Google Scholar]

18. Могильнер А., Рубинштейн Б. Физика филоподиальной протрузии. Биофиз Дж. 2005; 89: 782–795. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

19. Могильнер А. Математика клеточной подвижности: получили ли мы ее число? Дж. Матем. Биол. 2009; 58: 105–134. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

20. Carlsson AE, Sept D. Математическое моделирование миграции клеток. Методы Cell Biol. 2008; 84: 911–937. [PubMed] [Google Scholar]

21. Чабра Э.С., Хиггс Х.Н. Многоликость актина: сопоставление факторов сборки с клеточными структурами. Nat Cell Biol. 2007; 9: 1110–1121. [PubMed] [Google Scholar]

22. Николсон-Дикстра С.М., Хиггс Х.Н. Истощение Arp2 ингибирует листовидные выпячивания, но не линейные выпячивания фибробластов и лимфоцитов. Клеточный подвижный цитоскелет. 2008;65:904–922. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

23. Ahmed S, Goh WI, Bu W. Домены I-BAR, IRSp53 и формирование филоподия. Цемин Селл Дев Биол. 2010;21:350–356. [PubMed] [Google Scholar]

24. Goh WI, Sudhaharan T, Lim KB, Sem KP, Lau CL, Ahmed S. Взаимодействие Rif-mDia1 участвует в формировании филоподия независимо от эффекторов Cdc42 и Rac. Дж. Биол. Хим. 2011; 286:13681–13694. [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]

25. Коробова Ф., Свиткина Т. Молекулярная архитектура синаптического актинового цитоскелета в нейронах гиппокампа раскрывает механизм морфогенеза дендритных шипиков. Мол Биол Селл. 2010;21:165–176. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

26. Свиткина Т.М., Буланова Е.А., Чага О.Ю., Вигневич Д.М., Кодзима С., Васильев Ю.М., и соавт. Механизм инициации филоподий путем реорганизации дендритной сети. Джей Селл Биол. 2003; 160:409–421. [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]

27. Коробова Ф., Свиткина Т. Комплекс Arp2/3 важен для формирования филоподий, подвижности конусов роста и нейритогенеза в нейрональных клетках. Мол Биол Селл. 2008;19:1561–1574. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

28. Pruyne D, Evangelista M, Yang C, Bi E, Zigmond S, Bretscher A, et al. Роль форминов в сборке актина: нуклеация и ассоциация колючих концов. Наука. 2002;297: 612–615. [PubMed] [Google Scholar]

29. Romero S, Le Clainche C, Didry D, Egile C, Pantaloni D, Carlier MF. Формин является процессивным мотором, которому требуется профилин для ускорения сборки актина и связанного с ним гидролиза АТФ. Клетка. 2004; 119:419–429. [PubMed] [Google Scholar]

30. Ковар Д.Р., Поллард Т.Д. Вставка зазубренных концов актиновых филаментов в ассоциации с форминами создает силы пиконьютона. Proc Natl Acad Sci USA. 2004; 101:14725–14730. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

31. Breitsprecher D, Kiesewetter AK, Linkner J, Urbanke C, Resch GP, Small JV, et al. Кластеризация VASP активно управляет процессивным, опосредованным доменом Wh3 удлинением актиновых филаментов. EMBO J. 2008; 27: 2943–2954. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

32. Hansen SD, Mullins RD. VASP представляет собой процессивную актиновую полимеразу, которой требуется мономерный актин для ассоциации с зазубренными концами. Джей Селл Биол. 2010;191:571–584. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

33. Mullins RD, Heuser JA, Pollard TD. Взаимодействие комплекса Arp2/3 с актином: нуклеация, высокоаффинное кэпирование остроконечных концов и образование сети ветвящихся филаментов. Proc Natl Acad Sci USA. 1998;95:6181–6186. [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]

34. Свиткина Т.М., Верховский А.Б., Маккуэйд К.М., Борисий Г.Г. Анализ актин-миозиновой системы II в эпидермальных кератоцитах рыб: механизм транслокации клеточных тел. Джей Селл Биол. 1997; 139: 397–415. [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

35. Свиткина Т.М., Борисий Г.Г. Комплекс Arp2/3 и фактор деполимеризации актина/кофилин в дендритной организации и беговой дорожке массива актиновых филаментов в ламеллоподиях. Джей Селл Биол. 1999;145:1009–1026. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

36. Goley ED, Welch MD. Комплекс ARP2/3: актиновый зародыш достигает совершеннолетия. Nat Rev Mol Cell Biol. 2006; 7: 713–726. [PubMed] [Google Scholar]

37. Поллард Т.Д. Регуляция сборки актиновых филаментов комплексом Arp2/3 и форминами. Annu Rev Biophys Biomol Struct. 2007; 36: 451–477. [PubMed] [Google Scholar]

38. Le Clainche C, Carlier MF. Регуляция сборки актина, связанная с протрузией и адгезией при миграции клеток. Physiol Rev. 2008; 88:489–513. [PubMed] [Google Scholar]

39. Мачески Л.М., Инсолл Р.Х. Scar1 и родственный белок синдрома Вискотта-Олдрича, WASP, регулируют актиновый цитоскелет через комплекс Arp2/3. Карр Биол. 1998; 8: 1347–1356. [PubMed] [Google Scholar]

40. Innocenti M, Gerboth S, Rottner K, Lai FP, Hertzog M, Stradal TE, et al. Abi1 регулирует активность N-WASP и WAVE в различных процессах, основанных на актине. Nat Cell Biol. 2005; 7: 969–976. [PubMed] [Google Scholar]

41. Derivery E, Gautreau A. Генерация разветвленных актиновых сетей: сборка и регулирование молекулярных машин N-WASP и WAVE. Биоэссе. 2010;32:119–131. [PubMed] [Google Scholar]

42. Campellone KG, Welch MD. Гонка нуклеаторов: клеточный контроль сборки актина. Nat Rev Mol Cell Biol. 2010; 11: 237–251. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

43. Higgs HN, Peterson KJ. Филогенетический анализ домена гомологии формина 2. Мол Биол Селл. 2005; 16:1–13. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

44. Higgs HN. Форминовые белки: доменный подход. Тенденции биохимических наук. 2005; 30: 342–353. [PubMed] [Академия Google]

45. Гуд Б.Л., Экк М.Дж. Механизм и функция форминов в контроле сборки актина. Анну Рев Биохим. 2007; 76: 593–627. [PubMed] [Google Scholar]

46. Пол А.С., Поллард Т.Д. Обзор механизма удлинения процессивных актиновых филаментов форминами. Клеточный подвижный цитоскелет. 2009; 66: 606–617. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

47. Yang C, Czech L, Gerboth S, Kojima S, Scita G, Svitkina T. Новые роли формина mDia2 в формировании ламеллоподий и филоподий в подвижных клетках. PLoS биол. 2007; 5:317. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

48. Gates J, Mahaffey JP, Rogers SL, Emerson M, Rogers EM, Sottile SL, et al. Enabled играет ключевую роль в морфогенезе эмбрионального эпителия у Drosophila. Разработка. 2007;134:2027–2039. [PubMed] [Google Scholar]

49. Falet H, Hoffmeister KM, Neujahr R, Hartwig JH. Нормальная активация комплекса Arp2/3 в тромбоцитах без WASp. Кровь. 2002; 100:2113–2122. [PubMed] [Google Scholar]

50. Вигжевич Д., Ярар Д., Уэлч М.Д., Пелокин Дж., Свиткина Т., Борисый Г.Г. Формирование филоподийных пучков in vitro из дендритной сети. Джей Селл Биол. 2003;160:951–962. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

51. Haviv L, Brill-Karniely Y, Mahaffy R, Backouche F, Ben-Shaul A, Pollard TD, et al. Восстановление перехода от ламеллиподия к филоподию в безмембранной системе. Proc Natl Acad Sci USA. 2006; 103:4906–4911. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

52. Brill-Karniely Y, Ideses Y, Bernheim-Groswasser A, Ben-Shaul A. От разветвленных сетей актиновых филаментов к пучкам. Химфиз. 2009; 10: 2818–2827. [PubMed] [Академия Google]

53. Lee K, Gallop JL, Rambani K, Kirschner MW. Самосборка филоподийных структур на поддерживаемых липидных бислоях. Наука. 2010; 329:1341–1345. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

54. Norris AD, Dyer JO, Lundquist EA. Комплекс Arp2/3, UNC-115/abLIM и UNC-34/Enabled регулируют направление аксонов и образование филоподий конусов роста у Caenorhabditis elegans . Нейронный разработчик. 2009; 4:38. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

55. Goncalves-Pimentel C, Gombos R, Mihaly J, Sanchez-Soriano N, Prokop A. Рассечение регуляторных сетей формирования филоподий в модели конуса роста дрозофилы. ПЛОС Один. 2011;6:18340. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

56. Квалманн Б., Келли Р.Б. Изоформы синдапина участвуют в рецептор-опосредованном эндоцитозе и организации актина. Джей Селл Биол. 2000; 148:1047–1062. [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]

57. Бияшева А., Свиткина Т., Кунда П., Баум Б., Борисы Г. Каскадный путь образования филоподий ниже по течению от SCAR. Дж. Клеточные науки. 2004; 117: 837–848. [PubMed] [Google Scholar]

58. Johnston SA, Bramble JP, Yeung CL, Mendes PM, Machesky LM. Активность комплекса Arp2/3 на филоподиях распространяющихся клеток. BMC клеточная биология. 2008;9:65. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

59. Cohen M, Georgiou M, Stevenson NL, Miodownik M, Baum B. Динамические филоподии передают прерывистую передачу сигналов Delta-Notch для уточнения паттерна во время бокового торможения. Ячейка Дев. 2010;19:78–89. [PubMed] [Google Scholar]

60. Miki H, Sasaki T, Takai Y, Takenawa T. Индукция образования филоподия родственным WASP актин-деполимеризующим белком N-WASP. Природа. 1998; 391:93–96. [PubMed] [Google Scholar]

61. Cory GO, Garg R, Cramer R, Ridley AJ. Фосфорилирование тирозина 291 усиливает способность WASp стимулировать полимеризацию актина и образование филоподия. Дж. Биол. Хим. 2002; 277:45115–45121. [PubMed] [Google Scholar]

62. Bu W, Chou AM, Lim KB, Sudhaharan T, Ahmed S. Комплекс Toca-1-N-WASP связывает образование филоподий с эндоцитозом. Дж. Биол. Хим. 2009; 284:11622–11636. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

63. Sheldon H, Andre M, Legg JA, Heal P, Herbert JM, Sainson R, et al. Активное участие Robo1 и Robo4 в формировании филоподий и подвижности эндотелиальных клеток опосредуется через WASP и другие факторы, способствующие нуклеации актина. ФАСЭБ Дж. 2009 г.;23:513–522. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

64. Lommel S, Benesch S, Rottner K, Franz T, Wehland J, Kuhn R. Формирование пьедестала актина энтеропатогенными Escherichia coli и внутриклеточная подвижность Shigella flexneri исчезают в N-WASP-дефектных клетках. EMBO Rep. 2001; 2: 850–857. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

65. Snapper SB, Takeshima F, Anton I, Liu CH, Thomas SM, Nguyen D, et al. Дефицит N-WASP выявляет различные пути для проекций клеточной поверхности и микробной подвижности на основе актина. Nat Cell Biol. 2001;3:897–904. [PubMed] [Google Scholar]

66. Co C, Wong DT, Gierke S, Chang V, Taunton J. Механизм прикрепления актиновой сети к движущимся мембранам: захват зазубренных концов доменами N-WASP Wh3. Клетка. 2007; 128:901–913. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

67. Takano K, Watanabe-Takano H, Suetsugu S, Kurita S, Tsujita K, Kimura S, et al. Небулин и N-WASP взаимодействуют, вызывая индуцированное IGF-1 образование саркомерных актиновых филаментов. Наука. 2010; 330:1536–1540. [PubMed] [Академия Google]

68. Меджиллано М.Р., Кодзима С., Эпплуайт Д.А., Гертлер Ф.Б., Свиткина Т.М., Борисий Г.Г. Ламеллиподиальный и филоподиальный режим актиновой наномашины; ключевую роль зазубренного конца нити. Клетка. 2004; 118: 363–373. [PubMed] [Google Scholar]

69. Lebrand C, Dent EW, Strasser GA, Lanier LM, Krause M, Svitkina TM, et al. Критическая роль белков Ena/VASP в формировании филоподий в нейронах и в функционировании ниже нетрина-1. Нейрон. 2004; 42:37–49. [PubMed] [Академия Google]

70. Квятковский А.В., Рубинсон Д.А., Дент Э.В., Эдвард ван Вин Дж., Лесли Дж.Д., Чжан Дж. и соавт. Ena/VASP необходим для нейритогенеза в развивающейся коре. Нейрон. 2007; 56: 441–455. [PubMed] [Google Scholar]

71. Han YH, Chung CY, Wessels D, Stephens S, Titus MA, Soll DR, et al. Потребность в члене семейства сосудорасширяющих фосфопротеинов (VASP) для клеточной адгезии, образования филоподий и хемотаксиса у Dictyostelium. Дж. Биол. Хим. 2002;17:17. [PubMed] [Академия Google]

72. Homem CC, Peifer M. Изучение роли прозрачной и активированной активности в формировании баланса между филоподиями и ламеллиподиями. Мол Биол Селл. 2009;20:5138–5155. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

73. Peng J, Wallar BJ, Flanders A, Swiatek PJ, Alberts AS. Нарушение родственного Diaphanous гена формина Drf1, кодирующего mDia1, показывает роль Drf3 как эффектора для Cdc42. Карр Биол. 2003; 13: 534–545. [PubMed] [Google Scholar]

74. Pellegrin S, Mellor H. GTPase Rif семейства Rho индуцирует филоподии через mDia2. Карр Биол. 2005;15:129–133. [PubMed] [Google Scholar]

75. Harris ES, Gauvin TJ, Heimsath EG, Higgs HN. Сборка филоподий формином FRL2 (FMNL3) Cytoskeleton (Hoboken) 2010;67:755–772. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

76. Harris ES, Rouiller I, Hanein D, Higgs HN. Механистические различия в связывающей актин активности двух форминов млекопитающих, FRL1 и mDia2. Дж. Биол. Хим. 2006; 281:14383–14392. [PubMed] [Google Scholar]

77. Lambrechts A, Kwiatkowski AV, Lanier LM, Bear JE, Vandekerckhove J, Ampe C, et al. цАМФ-зависимое фосфорилирование протеинкиназы EVL, родственника Mena/VASP, регулирует его взаимодействие с доменами актина и Sh4. Дж. Биол. Хим. 2000; 275:36143–36151. [PubMed] [Академия Google]

78. Эпплуайт Д.А., Барзик М., Кодзима С., Свиткина Т.М., Гертлер Ф.Б., Борисий Г.Г. Белки Ena/VASP выполняют независимую функцию против кэппинга при формировании филоподий. Мол Биол Селл. 2007; 18: 2579–2591. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

79. Dent EW, Kwiatkowski AV, Mebane LM, Philippar U, Barzik M, Rubinson DA, et al. Филоподии необходимы для инициации кортикальных нейритов. Nat Cell Biol. 2007; 9: 1347–1359. [PubMed] [Google Scholar]

80. Schirenbeck A, Bretschneider T, Arasada R, Schleicher M, Faix J. Формамин dDia2, связанный с Diaphanous, необходим для формирования и поддержания филоподий. Nat Cell Biol. 2005;7:619–625. [PubMed] [Google Scholar]

81. Matusek T, Gombos R, Szecsenyi A, Sanchez-Soriano N, Czibula A, Pataki C, et al. Белки формина подсемейства DAAM играют роль во время роста аксона. Дж. Нейроски. 2008;28:13310–13319. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

82. Block J, Stradal TE, Hanisch J, Geffers R, Kostler SA, Urban E, et al. Образование филоподий, индуцированное активным mDia2/Drf3. Дж Микроск. 2008; 231: 506–517. [PubMed] [Google Scholar]

83. Steffen A, Faix J, Resch GP, Linkner J, Wehland J, Small JV, et al. Формирование филоподий в отсутствие функциональных WAVE- и Arp2/3-комплексов. Мол Биол Селл. 2006; 17: 2581–259.1. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

84. Pronk S, Geissler PL, Fletcher DA. Пределы устойчивости филоподия. Phys Rev Lett. 2008;100:258102. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

85. Beli P, Mascheroni D, Xu D, Innocenti M. WAVE и Arp2/3 совместно ингибируют образование филоподия, входя в комплекс с mDia2. Nat Cell Biol. 2008; 10: 849–857. [PubMed] [Google Scholar]

86. Sarmiento C, Wang W, Dovas A, Yamaguchi H, Sidani M, El-Sibai M, et al. Члены семейства WASP и белки формина координируют регуляцию клеточных выпячиваний в клетках карциномы. Джей Селл Биол. 2008; 180:1245–1260.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *