Питание корненожек: 1. Царство Простейшие. Тип Корненожки. Среда обитания. Форма тела. Питание корненожек. Пищеварительные и сократительная вакуоли. Размножение корненожек. — Интернет магазин мебели "МебПилот.ру"

Разное

Содержание

1. Царство Простейшие. Тип Корненожки. Среда обитания. Форма тела. Питание корненожек. Пищеварительные и сократительная вакуоли. Размножение корненожек.

Простéйшие — полифилетическая группа, царство одноклеточных или колониальных эукариот, которые имеют гетеротрофный тип питания.

Представители типа корненожки — одноклеточные животные, наружный покров которых представлен тонкой плазматической мембраной, и поэтому форма тела у них непостоянная. Передвигаются корненожки с помощью временных выпячиваний цитоплазмы — ложноножек. Корненожки обитают главным образом в морях, реже в пресных водоемах.

Типичным представителем класса является амеба — обитатель пресных водоемов, в которых ее можно обнаружить на растениях, гниющих листьях, в придонном иле. Она имеет вид маленького (0,2—0,5 мм) бесцветного цитоплазматического комочка, постоянно меняющего свою форму. Цитоплазма амебы находится в постоянном движении. Если ток цитоплазмы устремляется в одном направлении к поверхности клетки, то в этом месте на теле амебы появляется выпячивание — ложноножка. В ложноножку перетекает цитоплазма, и амеба таким способом передвигается, т. е. медленно перетекает с одного места на другое.

Питается амеба одноклеточными водорослями, бактериями. Формируется пищеварительная вакуоль. Растворенные питательные вещества поступают в цитоплазму, а непереваренные остатки пищи удаляются из тела амебы путем экзоцитоза.

В цитоплазме имеется сократительная вакуоль — пузырек с водянистой жидкостью, который с периодичностью 1—5 мин меняет объем, удаляя свое содержимое наружу.

Газообмен осуществляется диффузно через плазматическую мембрану.

Размножается амеба путем митотического деления клетки надвое. Амебы расселяются и переносят неблагоприятные условия в состоянии цисты.

2. Надтип Жгутиконосцы. Среда обитания. Форма тела. Особенности организации жгутиконосцев. Типы питания. Колониальные жгутиконосцы. Способы размножения жгутиконосцев.

Жгутиковые — жизненная форма протистов. Среди жгутиконосцев много как свободноживущих форм, так и паразитов и симбионтов животных. Среди них есть одноклеточные формы, а также колониальные (вольвокс) и многоклеточные формы.

Простейшие этой группы имеют один, два или много жгутиков.

Клетка жгутиковых одета тонкой наружной оболочкой либо хитиновым панцирем. Ядер одно или несколько. Некоторые жгутиковые имеют светочувствительный органиод (стигму) до 25 микрон в диаметре, расположенный у основания жгутика.

Жгутиковые размножаются делением. У одноклеточных видов сначала делится ядро, а остальные органоиды растут и восстанавливаются в процессе деления. Затем клетка перетягивается. При благоприятных условиях уже на следующий день дочерние жгутиконосцы могут делиться.

Выделение происходит при помощи сократительных вакуолей.

Все растительные жгутиконосцы могут фотосинтезировать и питаться, как растения, поскольку в их клетках имеется зелёный пигмент — хлорофилл. Некоторые из жгутиконосцев, например, эвглена зелёная, на свету питаются как растения, а в темноте как животные — готовыми органическими веществами. Все растительные жгутиконосцы ведут свободный образ жизни в водной среде.

Другие жгутиконосцы не имеют хлоропластов. Среди них есть свободноживущие особи, но основные представители их перешли к паразитическому образу жизни (в растительных и животных организмов).

При неблагоприятных условиях жгутиконосцы образуют цисты, служащие так же для расселения.

Корненожки — класс, тип, простейшие

Корненожки – это подкласс простейших животных класса саркодовые типа саркомастигофоры. К данному типу также принадлежат такие подклассы, как солнечники и лучевики. Подкласс корненожки объединяет пять отрядов: амёбы, раковинные амёбы, фораминиферы, солнечники и радиолярии. Представители данного подкласса обитают преимущественно в пресноводных и морских водоемах, некоторые – в почвах и мхах.

В ископаемом состоянии корненожки известны с докембрийского периода. Солнечники были найдены в четвертичных отложениях. Радиолярии и фораминиферы считаются породообразующими организмами.

Все корненожки имеют характерные особенности строения. Это голые, лишенные внешней оболочки организмы, представляющие собой комочки протоплазмы с одним или несколькими ядрами. В организме корненожки различают наружный прозрачный слой (эктоплазму) и внутренний зернистый слой с ядром, или несколькими ядрами (эндоплазму). Большинство корненожек имеют микроскопически малые размеры, в среднем от нескольких микрон до 3 мм. Ископаемые формы были крупнее – до 5 см (нуммулиты).

Из протоплазмы корненожки образуются временные выросты – псевдоподии, или ложноножки, служащие для передвижения и захвата пищи. Это характерно для всех представителей класса саркодовые. Псевдоподии могут быть различной формы – нитевидные, лопастные, лучевидные, иногда из них формируются сети. Пищевые частички обволакиваются псевдоподиями и втягиваются внутрь тела, причем нет особого участка в организме корненожек для введения пищевых частиц и удаления непереваренных остатков. Пищеварительный процесс происходит в протоплазме в пищеварительных вакуолях. Как и у всех простейших, органов дыхания, кровообращения у корненожек нет. Размножение этих организмов осуществляется путем деления, почкования, реже образования внутренних зародышей. У раковинных корненожек в делении участвуют только протоплазма и ядро, а раковина молодой особи формируется заново. При неблагоприятных внешних условиях тело корненожки покрывается прочной наружной оболочкой — формируется циста.

Многие виды корненожек имеют раковину либо скелет. Раковина корненожек состоит из органического вещества, напоминающего по структуре хитин. У большинства раковина пропитана известковыми солями. Известковая раковина может быть прозрачная, как стекло, или белая, как фарфор. Ложноножки данных организмов выходят из раковины через одно-два (у амёбообразных), реже через множество мелких пор (у Perforata). Формы раковин отличаются огромным разнообразием.

Представители отряда амёбы распространены в водоемах как пресных, так и соленых, встречаются в почвах. Среди них есть и паразиты из рода Entamoeba, живущие в кишечнике человека и некоторых хордовых животных. Раковинные амёбы, так же как и солнечники, обитают исключительно в пресных водоемах. Радиолярии встречаются только в водах океанов. Фораминиферы – также морские обитатели, ведут придонный образ жизни. Для них характерен сложный жизненный цикл, в процессе которого происходит смена полового и бесполого размножения.

Раковины корненожек отлично сохраняются в ископаемом состоянии. Они изучаются в разделе геологии – стратиграфии, определяющей относительный геологический возраст осадочных горных пород.

Статьи по теме:

Подкласс Корненожки (Rhizopoda) — это… Что такое Подкласс Корненожки (Rhizopoda)?

Наиболее просто устроенными организмами среди корненожек являются

голые амебы (Amoebina), образующие первый отряд подкласса корненожек.

Чтобы познакомиться со строением и образом жизни голых амеб, рассмотрим сначала какого-нибудь одного характерного и часто встречающегося представителя.

Амеба протей (Amoeba proteus). В пресных водах, в небольших прудах и канавах с илистым дном, нередко удается обнаружить амебу протея (Amoeba proteus). Культуру этого вида легко развести в лабораторных условиях. Амеба протей — одна из крупных свободноживущих амеб. В активном состоянии она достигает размера 0, 5 мм, ее видно простым глазом. Если наблюдать под микроскопом за живой амебой (рис. 23, 24), видно, что она образует несколько довольно длинных лопастных, тупо заканчивающихся псевдоподий. Псевдоподии все время меняют свою форму, часть их втягивается внутрь, часть, напротив, удлиняется, иногда разветвляется. Тело амебы как бы переливается в псевдоподии, которые в нескольких точках прикрепляются к субстрату, и благодаря этому образование ложных ножек приводит к поступательному движению всей амебы. Псевдоподии служат не только для движения, но и для заглатывания пищи. Если псевдоподия в процессе своего образования наталкивается на какую-либо органическую частицу (водоросль, мелкое простейшее и т. п.), она «обтекает» ее со всех сторон (рис. 25) и включает внутрь цитоплазмы вместе с небольшим количеством жидкости.

Таким образом в цитоплазме образуются пузырьки с пищевыми включениями, которые называют пищеварительными вакуолями. В них происходит переваривание пищи (внутриклеточное пищеварение).

Непереваренные остатки пищи через некоторое время выбрасываются наружу (рис. 24).

Вся цитоплазма амебы ясно подразделена на два слоя. Наружный, светлый, вязкий, всегда лишенный пищеварительных вакуолей, носит название эктоплазмы. Внутренний, зернистый, гораздо более жидкий, несущий многочисленные пищевые включения, называют эндоплазмой. В состав псевдоподий входят оба слоя цитоплазмы. Эктоплазма и эндоплазма не представляют собой резко разграниченных частей тела амебы. Они могут превращаться друг в друга. В области образования и нарастания псевдоподии, куда устремляется жидкая эндоплазма, периферические части ее желатинизируются (уплотняются) и превращаются в эктоплазму.

Напротив, на противоположном конце тела протекает обратный процесс — разжижение эктоплазмы и частичное превращение ее в эндоплазму. Это явление обратимого превращения эндоплазмы в эктоплазму и обратно лежит в основе образования псевдоподий.

Кроме пищевых включений (часто сосредоточенных в пищеварительных вакуолях), в цитоплазме амебы протея обычно отчетливо бывает виден светлый пузырек, который периодически — то появляется, то исчезает. Это сократительная вакуоля, играющая очень важную роль в жизненных отправлениях амебы. Сократительная вакуоля заполняется жидкостью (в основном водой), которая поступает в нее из окружающей цитоплазмы. Достигнув определенного, характерного для данного вида амеб размера, сократительная вакуоля сокращается. Ее содержимое при этом изливается наружу через пору. Весь период наполнения и сокращения вакуоли при комнатной температуре длится у амебы протея обычно 5—8 минут.

Концентрация различных растворенных органических и неорганических веществ в теле амебы выше, чем в окружающей пресной воде. Поэтому в силу законов осмоса вода проникает в протоплазму амебы. Если бы избыток ее не выводился наружу, то через короткий промежуток времени амеба «расползлась» бы и растворилась в окружающей воде. Благодаря деятельности сократительной вакуоли этого не происходит. Таким образом, сократительная вакуоля — это прежде всего органоид осморегуляции, регулирующий постоянно осуществляемый ток воды через тело простейшего. Однако наряду с этим она связана и с другими жизненными функциями. Вместе с выводимой из тела амебы жидкостью выводятся и продукты обмена веществ. Следовательно, сократительная вакуоля участвует в функции выделения.

Постоянно поступающая в цитоплазму вода содержит кислород. Поэтому сократительная вакуоля косвенно участвует и в функции дыхания.

Как и во всякой клетке, в теле амебы есть ядро. На живом объекте оно почти не видно. Для выявления ядра применяют некоторые красители, избирательно окрашивающие нуклеиновые вещества ядра. У амебы протея ядро довольно крупное, расположено в эндоплазме, примерно в центре тела.

Как размножаются амебы? Единственной известной у них формой размножения является деление надвое в свободноподвижном состоянии. Процесс этот начинается с кариокинетического деления ядра. Вслед за тем на теле амебы появляется перетяжка, которая в конце концов перешнуровывает тело ее на две равные половинки, в каждую из которых отходит по одному ядру. Темп размножения амебы протея зависит от условий, и прежде всего от питания и температуры. При обильном питании и температуре 20—25°С амеба делится один раз в течение 1 — 2 суток.

В пресной и морской воде живет несколько десятков видов амеб. Они различаются размерами, формой псевдоподин (рис. 26). Ложные ножки могут сильно отличаться по форме и размерам. Есть виды амеб (рис. 26), у которых образуется всего одна толстая короткая псевдоподия, у других — несколько длинных заостренных, у третьих — много коротких тупых и т. п. Следует отметить, что даже в пределах одного вида амеб форма псевдоподий может довольно широко варьировать в зависимости от условий окружающей среды (солевой состав, кислотность среды и т. п.).

Паразитические амебы. Некоторые виды амеб приспособились к паразитическому образу жизни в кишечнике позвоночных и беспозвоночных животных. В толстых кишках человека живет пять видов паразитических амеб. Четыре вида их являются безобидными «квартирантами». Они питаются бактериями, которые в огромном количестве населяют толстую и слепую кишку человека (так же как и всех позвоночных животных), и не оказывают никакого влияния на хозяина. Но один из видов паразитирующих в кишечнике человека амеб — дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica) — при определенных условиях может вызвать у человека тяжелое заболевание — особую форму кровавого поноса (колита), болезни, носящей название амебиаза.

Что же представляет собой дизентерийная амеба человека, почему она вызывает заболевание, как она проникает в кишечник?

Дизентерийные амебы живут в толстом кишечнике человека. Это очень мелкие (по сравнению, например, с только что описанной амебой протеем) простейшие. Размеры их — 20—30 мк. При изучении живой амебы под микроскопом ясно видно, что у нее резко разграничены экто- и эндоплазма, причем зона эктоплазмы относительно широка (рис. 27). Дизентерийная амеба характеризуется очень активной подвижностью. Она образует немногочисленные короткие широкие псевдоподии, в формировании которых принимает участие почти исключительно эктоплазма.

Дизентерийная амеба широко распространена по всему земному шару. В зависимости от географического положения процент зараженности людей этим паразитом варьирует в среднем от 10 до 30. Но заболевание амебпазом встречается очень редко и приурочено преимущественно к субтропическим и тропическим районам земного шара.

В умеренных и северных широтах в подавляющем большинстве случаев дело ограничивается носительством и клинически выраженные формы амебиаза представляют большую редкость.

Почему же имеется такое расхождение между частотой встречаемости паразита и частотой вызываемого им заболевания? Оказывается, дело в том, что далеко не всегда наличие дизентерийной амебы в кишечнике человека сопровождается болезненными явлениями. В большинстве случаев амеба не приносит своему хозяину-человеку никакого вреда. Она живет в просвете кишечника, активно двигается и питается бактериями. Это явление, когда возбудитель какого-либо заболевания присутствует в организме хозяина, но не вызывает патологических явлений, носит название носительства. В отношении дизентерийной амебы имеет место именно носительство.

Иногда амеба меняет свое поведение. Она активно внедряется в стенки кишечника, разрушает эпителий, выстилающий кишку, и проникает в соединительную ткань. Происходит изъязвление стенки кишечника, которое приводит к тяжелой форме кровавого поноса. Амебы, проникшие в ткани, меняют и характер своего питания. Вместо бактерий они начинают активно пожирать красные кровяные клетки (эритроциты). В цитоплазме амеб скапливается большое количество эритроцитов на разных стадиях переваривания (рис. 28). Медицине в настоящее время известны некоторые специфические лекарственные вещества, применение которых убивает амеб, что приводит к выздоровлению. Если не прибегать к лечению, то амебиаз переходит в хроническую форму и, вызывая тяжелое истощение организма человека, иногда приводит к смертельному исходу.

До сих пор остаются неизвестными причины, которые превращают безобидного «квартиранта» кишечника в «агрессивного» пожирателя тканей. Высказывалось предположение, что существуют разные формы дизентерийной амебы, не отличающиеся друг от друга по своему строению.

Одни из них, распространенные в умеренном и северном поясе, редко переходят к паразитизму в тканях и почти всегда питаются бактериями. Другие — южные — относительно легко становятся «агрессивными» пожирателями тканей.

Каким образом дизентерийная и другие амебы, паразитирующие в кишечнике человека, попадают в организм хозяина?

Активно подвижные формы амеб могут жить только в кишечнике человека. Будучи выведены из него, например в воду, в почву, они погибают очень быстро и не могут служить источником заражения. Заражение осуществляется особыми формами существования амеб — цистами. Посмотрим, как происходит у дизентерийной амебы процесс формирования цист. Попадая вместе с содержимым толстого кишечника в его нижние отделы и в прямую кишку, амебы претерпевают значительные изменения. Они втягивают псевдоподии, выбрасывают пищевые частицы, округляются. Затем эктоплазма выделяет тонкую, но весьма прочную оболочку. Этот процесс представляет собой инцистирование.

Одновременно с выделением оболочки цисты претерпевает изменение и ядро. Оно дважды последовательно делится, причем деление ядра не сопровождается делением цитоплазмы. Таким образом образуются столь характерные для дизентерийной амебы четырехъядерные цисты (рис. 29).

В таком виде вместе с фекальными массами цисты выводятся наружу. В отличие от активно подвижных вегетативных форм цисты обладают большой стойкостью. Попадая в воду или в почву, они долгое время сохраняют жизнеспособность (до 2—3 месяцев).

Подсыхание и нагревание гибельны для цист. Доказано, что цисты могут распространяться мухами, сохраняя при этом жизнеспособность.

Попадая в кишечник человека с пищей, водой и т. п., амеба эксцистируется. Ее наружная оболочка растворяется, после чего следуют два деления, не сопровождающиеся делением ядра (цисты, как мы видим, четырехъядерны). В результате получаются четыре одноядерные амебы, которые переходят к активной жизни.

Другие, не патогенные виды амеб кишечника человека распространяются таким же путем при помощи цист. По своему строению (размеры, число ядер) цисты разных видов несколько отличаются друг от друга. На этом основывается их диагностика.

Раковинные корненожки. Кроме амеб, в пресных водах встречаются представители и другого отряда корненожек — раковинные корненожки (Testacea). В море они не встречаются.

По своему строению раковинные корненожки напоминают амеб. В отличие от них часть протоплазматического тела корненожек заключена внутри раковинки, играющей роль защитного образования. В раковинке есть отверстие (устье), через которое наружу выдаются псевдоподии. У арцеллы (Arcella, рис. 30) раковинка имеет форму блюдечка. Устье ее расположено в центре. Раковинка, часто коричневой окраски, состоит из органического вещества, напоминающего по консистенции рог. Выделяется она веществом цитоплазмы подобно тому, как выделяется оболочка цисты. У диффлюгии (Difflugia, рис. 30) раковинка грушевидная. Она состоит из песчинок — мелких посторонних частичек, заглоченных, а затем отложенных на поверхности тела. У эуглифы (Euglypha) раковинка башневидная (рис. 30), но, в отличие от диффлюгии, она слагается из кремневых пластиночек правильной овальной формы. Эти пластиночки образуются в толще цитоплазмы корненожек, а затем выделяются на поверхность. Размеры раковинных корненожек невелики. Обычно они варьируют в пределах 50—150 мк.

Выдающиеся из устья наружу псевдоподии выполняют двоякую функцию. Они служат органоидами движения и захвата пищи. Последнее осуществляется по тому же типу, как и у голых амеб.

В связи с наличием раковины несколько видоизменяется, по сравнению с амебами, способ бесполого размножения — деления. Раковинка служит прочным скелетным образованием, и понятно, что она не может перешнуроваться пополам. Поэтому процесс деления раковинных корненожек связан с развитием новой раковины. Обычно он осуществляется следующим образом. Сначала примерно половина цитоплазмы выступает из устья. Вокруг этой части образуется новая раковинка. Одновременно с этим процессом делится ядро и одно из ядер переходит в дочернюю особь (рис. 31). На этой стадии обе особи оказываются еще связанными друг с другом мостиком цитоплазмы и обе раковинки (старая и вновь образовавшаяся) направлены одна к другой устьями. Вскоре после этого цитоплазматический мостик между особями утончается и перешнуровывается и обе корненожки переходят к самостоятельному существованию. По существу этот процесс мало чем отличается от деления амеб, он несколько усложнен лишь процессом образования новой раковинки.

Как уже говорилось выше, раковинные корненожки — обитатели пресных вод. Они входят в состав донного населения, причем большая часть видов приурочена к прибрежной зоне. Преимущественно это обитатели мелких стоячих водоемов — прудов, канав, богатых органическими веществами.

Довольно богатая фауна корненожек (несколько десятков видов) встречается в сфагновых болотах, в самом сфагновом мху. Этот мох очень гигроскопичен и всегда впитывает большое количество воды. В прослойках воды, между стебельками и листочками мха, живут многочисленные раковинные корненожки. Здесь же встречаются и некоторые виды инфузорий.

Таким путем создается чрезвычайно характерный биоценоз обитателей сфагновых мхов.

Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.

Простейшие (Корненожки, Радиолярии, Солнечники, Споровики). 7 класс | Презентация к уроку (биология, 7 класс) по теме:

Простейшие (Корненожки, Радиолярии, Солнечники, Споровики).

План изучения типа животных:

— общая характеристика;

— систематические группы животных типа;

— значение в природе и жизни человека.

Характерные признаки животных :

— животные – это группа гетеротрофных организмов;

— большинство животных способно к активному передвижению;

— клетки животных лишены целлюлозной клеточной стенки, не имеют пластид и вакуолей с клеточным соком;

— обладают раздражимостью – способностью активно реагировать на раздражения;

— многоклеточные животные обладают симметрией тела, более подвижные животные обладают двусторонней симметрией;

— животные освоили все среды обитания, им характерны горизонтальные и вертикальные миграции.

Общая характеристика животных типа Простейшие:

— обитание в воде, почве, других организмах;

— не имеют зеленой окраски, кроме жгутиконосцев;

— состоят из одной клетки, есть колониальные;

— каждая клетка – самостоятельный организм;

— питание – готовыми органическими веществами, жгутиконосцы – фотосинтез – что говорит об общих предках животных и растений;

— образуют цисту;

— тело голое или покрыто раковиной

Систематические группы животных типа Простейшие

Корненожки Радиолярии Солнечники Споровики Жгутиконосцы Инфузории

Место обитания

Передвижение

Образ жизни:

свободноживущие

прикрепленный

паразиты

Одноклеточные

Колониальные

Форма тела:

постоянная

непостоянная

Наличие хлоропластов

Скелет:

наружный

внутренний

нет

Питание

Значение простейших:

— образование известковых отложений;

— корм для других животных;

— возбудители болезней;

— вредители сельского хозяйства.

Онлайн урок: Простейшие по предмету Биология 7 класс

Жгутиконосцы — обычно мелкие простейшие, использующие жгутики для передвижения или создания токов воды, приносящих пищу.

Жгутик представляет собой вырост цитоплазмы.

Число жгутиков у разных представителей группы различно:

один
два
множество

Различные формы жгутиконосцев:

С помощью колебательных движений единственного жгутика клетка простейшего как бы ввинчивается в окружающую водную среду и движется жгутиком вперед.

В случае наличия нескольких жгутиков, они работают согласованно, позволяя простейшему организму передвигаться в желаемом направлении.

Отдельные паразитирующие формы жгутиконосцев (например, некоторые лейшмании) утратили жгутики.

Лейшмания вызывает болезнь, которая поражает слизистые оболочки, кожный покров и внутренние органы человека.

Лямблии вызывают болезнь, при которой возникает резкая боль в брюшной полости, бледность слизистых оболочек, частый жидкий стул, слабость, потеря аппетита.

Лямблии обитают в тонком отделе кишечника человека.

Большой процент заболевших лямблиозом, составляют дети.

Также возбудитель может проникнуть в желчный пузырь и протоки, а оттуда попасть в печень.

Сонная болезнь вызвана возбудителями отряда жгутиковые — трипаносомами.

Болезнь имеет распространение в жарких странах и передаётся при укусе кровососущего насекомого — мухи цеце.

При заболевании возникают следующие признаки: общая слабость, заторможенность, головные и мышечные боли, истощение, сонливость, лихорадка.

Если больного не лечить, болезнь закончится летальным исходом.

Трихомонадами вызывается болезнь трихомоноз.

Считается наиболее распространённым заболеванием мочеполовой системы.

Из-за мелких размеров большинство жгутиконосцев усваивают органические вещества, растворенные в воде всей поверхностью тела.

У некоторых хищных форм есть клеточный рот, которым они заглатывают относительно крупную добычу.

Эвглены — одна из групп жгутиконосцев, способных к фотосинтезу.

У эвглен есть светочувствительный глазок, благодаря которому они выбирают направление движения в сторону источника света, светочувствительный глазок еще называют стигма.

Это явление носит название положительного фототаксиса.

Ученые спорят о том, относить ли эвглен к растениям или к простейшим животным, так как в группе эвглен есть и представители, полностью утратившие способность к фотосинтезу.

Также мы можем увидеть под микроскопом постоянно сокращающуюся структуру в клетке эвглены — сократительную вакуоль. Она является органоидом выделения (удаление жидких продуктов жизнедеятельности).

Зеленая эвглена — фотосинтезирующий жгутиконосец.

Известны также колониальные и многоклеточные формы жгутиконосцев, которые способны к фотосинтезу.

Например, вольвокс:

По одной из гипотез, возможно происхождение многоклеточных животных организмов от воротничковых жгутиконосцев.

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

ЗакрытьДолгое время ботаники включали жгутиконосцев в состав царства Растений, а зоологи относили их к царству Животных. Это не мудрено, ведь эвглена зеленая, вольвокс, хламидомонада и другие жгутиконосцы соединяют в себе черты растительных и животных организмов.
В их клетках содержится хлорофилл, благодаря чему они способны к фотосинтезу, как растения. А на свету из углекислого газа и воды они образуют органические вещества, используя автотрофный тип питания.
В темноте же эвглена, вольвокс, хламидомонада питаются готовыми органическими веществами, как животные, то есть охотятся на бактерий, мелких одноклеточных, одноклеточных водорослей — это уже гетеротрофный тип питания.
В целом, такой способ получения пищи называется смешанный или миксотрофный.
7 класс. Биология. Простейшие: Корненожки, радиолярии, солнечники, споровики.Жгутиконосцы, инфузории — Жгутиконосцы, инфузории
Комментарии преподавателя
На предыдущем уроке мы разговаривали о корненожках, радиоляриях, солнечниках и споровиках. Сегодня мы завершаем тему «Простейшие». Предметом рассмотрения станут жгутиконосцы и инфузории.

Жгутиконосцы. Общая характеристика
Жгутиконо́сцы – очень крупная и разнородная группа простейших. Объединяет их лишь одна общая черта – наличие жгутиков. Жгутики используются для передвижения или для создания токов воды, приносящих пищу. Среди жгутиконосцев много как свободноживущих форм, так и симбионтов, среди них есть одноклеточные и колониальные формы. До выделения простейших в самостоятельное царство ботаники включали жгутиконосцев в состав царства Растения как «одноклеточные водоросли». Зоологи относили их к царству Животные, как класс в составе типа Простейшие. Ученые разделяли жгутиконосцев на растительных (автотрофных) и животных (гетеротрофных). Сейчас такое разделение используется лишь условно, для удобства. Известны не только одноклеточные жгутиконосцы, но и колониальные виды, состоящие из 8, 16, 32 и даже многих тыс. клеток (Рис. 1). Клетки колонии устроены сравнительно одинаково, каждая из них по своему строению напоминает одноклеточного жгутиконосца. Тип питания жгутиконосцев может быть различным. Растительные жгутиконосцы обычно могут фотосинтезировать и питаться, как растения, поскольку в их клетках имеются пластиды, содержащие необходимые пигменты, в частности хлорофилл. Они – автотрофные организмы. Другие жгутиконосцы не имеют пластид. Они питаются готовыми органическими веществами. Это – гетеротрофные организмы.
Рис. 1. Колониальный 16-ти клеточный жгутиконосец
Некоторые жгутиконосцы, например эвглена и хламидомонада, способны совмещать растительный и животный типы питания. Их называют миксотрофами, или миксотрофными организмами. Большинство «растительных» жгутиконосцев ведёт свободный образ жизни в водной среде. В качестве примеров мы рассмотрим эвглену зелёную и хламидомонаду.

Эвглена зелёная
Рис. 2. Эвглена зелёная (Источник)
Клетка эвглены зелёной веретеновидной формы, с двумя жгутиками, один из которых короткий и незаметный (Рис. 2). Она зелёного цвета с красным светочувствительным глазком у переднего конца. Размножается путем продольного деления клетки. Иногда эвглена, размножаясь в огромных количествах, вызывает «цветение» воды. Способна как к гетеротрофному, так и к автотрофному типу питания за счёт наличия хлоропластов. Фотосинтез происходит на свету. В темноте, вследствие его невозможности, эвглена зелёная питается гетеротрофно. Длительное пребывание в малоосвещённых местах приводит к «обесцвечиванию» эвглены. В таких случаях хлорофилл в хлоропластах разрушается. Однако при возвращении в освещённые места эвглена вновь начинает питаться автотрофно. Является миксотрофом.

Хламидомонада
Рис. 3. Хламидомонада (Источник)
Хламидомона́да передвигается при помощи вращения сразу двух длинных жгутиков (Рис. 3). Обычно каждая клетка содержит две вакуоли, один крупный хлоропласт и имеет красный глазок. Глазок реагирует на свет. Хламидомонада движется по направлению к свету – это называется положительным фототаксисом. Хлоропласт занимает большую часть клетки, в нём на свету откладывается крахмал. Питание как автотрофное, так и гетеротрофное – хламидомонада, как и эвглена, является миксотрофом. Размножается преимущественно вегетативно, однако имеется и половое размножение. «Животные» жгутиконосцы не имеют хлоропластов. Среди них есть как свободноживущие, так и паразитические формы. От воротничковых жгутиконосцев, свободноживущих фильтраторов, вероятно, произошли животные. Из паразитов мы рассмотрим трипаносом, лямблий и лейшманий.

Трипаносомы
Рис. 4. Трипаносомы в компании эритроцитов (Источник)
Трипаносомы (Рис. 4) паразитируют на различных хозяевах и вызывают многие заболевания, среди которых наиболее известна сонная болезнь. Природными носителями трипаносом являются млекопитающие, переносчиками – насекомые. Например, сонная болезнь переносится мухой цеце. После её укуса паразиты проникают в кровь и лимфу, затем – в центральную нервную систему жертвы. У больного проявляются приступы усталости, затем нарушается цикл сна и бодрствования, из-за чего болезнь и получила своё название.

Ля́мблии
Рис. 5. Лямблии (Источник)
Ля́мблии (Рис. 5) паразитируют в тонком кишечнике человека и многих других млекопитающих, а также птиц. Болезнь, вызываемая ими, носит название лямблиоз. Большие количества лямблий, которые покрывают обширные поверхности кишечной стенки, нарушают работу кишечника. Они также оказывают сильное токсическое воздействие на организм. Лямблии – анаэробы, они способны жить без кислорода. Размножаются путем продольного деления надвое. Во внешнюю среду с фекалиями хозяина попадают цисты, проникающие в организм новых хозяев с зараженной водой или пищей.

Лейшмании
Лейшмании — род паразитических простейших, вызывающих лейшманиозы, в том числе «восточную язву». Естественным резервуаром разных видов служат млекопитающие и ящерицы. Переносчиками являются москиты. Москиты заражаются лейшманиями, когда пьют кровь заражённого млекопитающего. Паразиты вместе с проглатываемой кровью проникают в пищеварительный канал москита, где размножаются и блокируют просвет канала. Когда москит кусает очередную жертву, он вынужден отрыгнуть паразитов в ранку. У человека лейшмании могут вызывать кожные язвы или поражения внутренних органов. Лейшманиозами больны около 12 миллионов человек в 88 странах, в основном тропических.

Инфузории. Общая характеристика
Рис. 6. Инфузории (Источник)
Инфузории – простейшие, клетки которых покрыты ресничками и имеют как минимум по 2 ядра (Рис. 6). Среди них есть свободноживущие, прикрепленные и паразитические формы. Живут в морях и пресных водоёмах, некоторые виды – в полостях между частичками почвы и во мхах. Многие инфузории – симбионты других животных. Форма тела инфузорий постоянна, она может быть различной у разных видов. Размер клетки – от 10 мкм до 4,5 мм. У большинства инфузорий имеются реснички, с их помощью они очень быстро передвигаются. Инфузории – это самые «быстрые» простейшие, при движении развивают скорость 0,4–2 мм/с. В то же время самые быстроплавающие жгутиконосцы могут развивать скорость лишь 0,2 мм/с. Характерно наличие экструсом – специальных телец, предназначенных для быстрого выбрасывания на поверхность клетки. Они могут использоваться для защиты от хищников. Хищные инфузории используют их для обездвиживания и «заякоривания» добычи. Свободноживущие инфузории питаются в основном бактериями, другими простейшими и даже мелкими животными. Паразитические – обитают в кишечнике животных, питаются содержимым кишечника, разрушают слизистую и могут вызывать серьезные заболевания. Инфузории-мутуалисты из кишечника жвачных могут «помогать» хозяевам переваривать целлюлозу.
Выделение у инфузорий происходит при помощи сократительных вакуолей и просто через поверхность клетки. Они выводят из клетки избыток воды и продукты обмена. В отличие от других простейших, инфузории обладают ядрами двух типов: маленькими микронуклеусами и большими макронуклеусами. Микронуклеус содержит полную наследственную информацию, это – «ядро для размножения». Макронуклеус содержит лишь копии активно используемых генов, он «ядро для жизни». Размножаются инфузории бесполым (поперечное деление надвое) и половым путями. Большинство инфузорий способно образовывать покоящиеся цисты в ответ на неблагоприятные условия, такие как недостаток пищи или высыхание. Всего известно более 7,5 тыс. видов инфузорий.

Инфузория туфелька
Рис. 7. Инфузория туфелька (Источник)
Инфузория туфелька (Рис. 7) получила своё название за постоянную форму тела, напоминающую подошву туфли. Встречается она в пресных водах. Её размеры – обычно около 0,2–0,3 мм. На поверхности клетки расположены реснички. Их от 10 до 15 тысяч. Скорость движения инфузории – около 2 мм/c. У туфельки 2 сократительные вакуоли: в передней и задней части клетки. Каждая состоит из резервуара и отходящих от него радиальных каналов, по которым из цитоплазмы поступает жидкость. Имеется два разных по строению и функциям ядра – микронуклеус и макронуклеус.

Значение простейших
Несмотря на малые размеры тела, простейшие имеют громадное значение в природе и в жизни человека. Автотрофные простейшие вырабатывают органические вещества и выделяют кислород. Здесь особенно велика роль простейших морского планктона. Многие простейшие являются незаменимым кормом для различных животных. Простейшие очищают водоёмы, поедая детрит и бактерий. Большое количество простейших является паразитами и вызывает различные заболевания. Не меньше среди них и мутуалистов, иногда совершенно необходимых для выживания других организмов. Скелеты и раковинки погибших простейших могут формировать многометровые отложения на дне морей. Именно из таких отложений получились мел и некоторые известняки. Почти все основные группы свободнодвижущихся простейших представлены в почвенной фауне. Их численность в 1 г почвы может быть от 150 тыс. до 1 млн, т. е. на 1 га придется 150–1000 кг простейших, а на окультуренных почвах даже до 8,5 т на 1 га.
источник конспекта — http://interneturok.ru/ru/school/biology/7-klass/bprostejshieb/zhgutikonostsy-infuzorii
источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=Is78bkGal4M
источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=P19rYPfLjmM
источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=HKtaCt-3Y_8
источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=yrsMQ1XkI9Y
источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=xbFsoh4Cp58
источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=Qqcsms_7Snw
источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=URDRM-kk1AI
источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=I9RD790RGiQ
источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=vIx-7hP0I30
источник презентации — http://ppt4web.ru/biologija/prezentacija-po-teme-prostejjshie-klass.html
источник презентации — http://900igr.net/zip/biologija/Prostejshie.html
Конспект урока «Простейшие.Корненожки. Радиолярии. Солнечники. Споровики». (7 класс)
Тема: Простейшие.Корненожки. Радиолярии. Солнечники. Споровики. (слайд №2)
Цель урока: расширить представления о животном мире, показать общее в растительных и животных организмах; показать связь науки с практикой, показать что простейшие — одноклеточные организмы. (слайд №2)
Задачи.
Образовательные:
сформировать современное представление о многообразии простейших, их происхождении, классификации, значении в природе и в жизни человека;
выявить основные отличия между представителями различных классов простейших.
Развивающие:
развивать у учащихся умения выделять главное, выбирать нужный материал, работать с таблицами, схемами, рисунками, текстами;
развивать логическое мышление.
Воспитательные:
воспитание бережного отношения к природе и к своему здоровью;
профилактика заболеваний вызванных простейшими (слайд №3)
Оборудование: таблица: «Одноклеточные животные», рисунки представителей простейших организмов, микропрепараты простейших организмов, микроскоп, компьютер, мультимедийный проектор, презентация
Биологические понятия: корненожки, радиолярии, солнечники, споровики, циста, раковина, инфузории, колония, жгутиконосцы
Тип урока: Урок изучения и первичного закрепления новых знаний
по методам – комбинированный.
Структура: 1. Организационный момент.
2. Актуализация опорных знаний.
3. Изучение нового материала
4. Закрепление нового материала.
5. Домашнее задание.
6. Подведение итогов
7. Оценки за урок
1.Организационный момент.
1.1.Психологический настрой учащихся.
1.2. Готовность учителя к уроку.
1.3. Мобилизирующее начало урока. Сегодня мы приступаем к изучению разделов зоологии. (тема урока, постановка цели и задач урока).
2. Актуализация знаний учащихся
2.1. Подготовка учащихся к восприятию нового учебного материала, через повторение ранее изученного:
— фронтальный опрос;
Прежде чем приступить к изучению новой темы давайте с вами вспомним о чем говорили на прошлом уроке.
1.Как называется наука, изучающая животных? (зоология)
2.Перечислите признаки свойственные животных?(питание, дыхание, рост, размножение)
3.Чем отличаются животные от растений?
4.Что такое вид? (это группа особей имеющая сходное строение, обитающая на одной территории свободно скрещивающаяся между собой и дающая плодовитое потомство)
5.Какие основные систематические категории вы знаете? (род, вид, класс, отдел, царство, семейство…)
6. Каково значение зоологических знаний? (разведение ценных пород, одомашнивание диких животных, разработка биологических мер борьбы с вредителями…..)
3. Изучение нового материала
А сейчас приступаем к изучению нового материала, открываем тетради и записываем тему урока: « Простейшие. Особенности организации одноклеточных, многообразие и значение простейших»
Послушайте рассказ.
Встретились как-то между собой три представителя подцарства Простейших и заспорили. Кому и где лучше живется?
Первая говорит: — И все- таки, живу я лучше всех. И тепло, и врагов нет, и пищи навалом. Человек ведь всеядное существо – глядишь, и колбаски, и яблочка перепадет, правда, в полупереваренном виде, да это ничего терпимо.
А как, что не по мне, так я ему – человеку – мигом дыру в кишечнике сделаю. У меня это просто.
Тут другая подхватывает: — Ну, да тут тебе и крышка. Поскольку человек существо разумное, знает, как себя лечить – мигом таблеток наглотается – и конец тебе. Думать о дырах забудешь, если жива останешься.
Первая говорит: — Ой-ой-ой, напугала та? А ты думаешь, тебе в животе термита живется лучше?
Другая: — Ну, вот еще. Ведь я живу в помещении, в отдельном кармашке, а непросто, как некоторые, в кишечнике болтаюсь. Тут мне и дом, и стол, — добром и сахарком хозяин готов расплачиваться, только знай себе усваивай. И никаких тебе антибиотиков.
Тут третья вмешалась: — Нет, братцы, вот я вас послушала и поняла, что лучше моей родной лужи мест просто не бывает. Плыви куда хочешь, ешь что хочешь, правда всё это тяжелым трудом достается, да и невзгоды и лишения всякие приходиться терпеть. Например, пересохла моя лужа на прошлой неделе, так пришлось немного полетать, пока дождь снова её не наполнил. Но, зато полная свобода.
Так долго они ещё спорили, но к единому мнению так и не пришли.
— Как вы думаете? Где обитают эти животные.
(в воде, во влажной почве, и в органах других организмов)
Изучение обитателей водоема с помощью микроскопа показало, что в воде наряду с водорослями встречаются и другие организмы, которые не имеют зеленой окраски. В 1676 г. Антони Ван Левенгук – открыл одноклеточные организмы, которые состояли из одной клетки — это были простейшие или подцарство одноклеточные. В настоящее время известно около 70000 видов простейших. (слайд №4 )
Все они имеют одну клетку состоящую из ( оболочка, цитоплазма, вакуоли, ядро, пластиды ); строение каких клеток вам это напоминает? (растений)
Но в чем отличие растений от одноклеточных организмов? (клетка растений в своем строений имеет зеленые пластиды, которые называются (хлоропластами), а у одноклеточных животных их нет), но есть промежуточные животные которые на свету питаются как растения в процессе фотосинтеза образуются питательные вещества, а в темноте как животные — запасом питательных веществ
Царство животных делится на два подцарства: одноклеточные и многоклеточные.
К одноклеточным, или простейшим относятся животные тело которых состоит из одной клетки, но эта клетка — целостный организм, ведущий самостоятельное существование.
Подцарство одноклеточные подразделяется на типы: Саркожгутиконосцы, споровики и инфузории, а типы в свою очередь подразделяются на классы. (слайд № 5 )
(слайд № 5 )
Общая характеристика классов (слайд № 6 )
— класс Корненожки (3гр) –амеба (слайд № 7)
-класс Корненожки (2гр) –фораминиферы (слайд № 8)
— класс Радиолярии (5 гр) (слайд № 9)
-класс Споровики (4 гр) –малярия (слайд № 10)
-класс Жгутиковые(1 гр) –эвглена (слайд № 11,12)
— класс Инфузории — (слайд № 13)
У вас на столах находятся готовые микропрепараты простейших рассмотрите их. К какому классу они относятся?
(эвглена – жгутиковые, фораминиферы – мел – саркодовые, малярийный плазмодий — споровики)
А сейчас самостоятельная работа с учебником по группам. Вы должны заполнить сравнительную таблицу. Каждая группа работает с одним классом.
1гр. Саркодовые –корненожки
2 гр. Саркодовые – радиолярии,
3 гр. Солнечники
4 гр. Споровики
5 гр. Жгутиковые
6 гр. Инфузории или Ресничные
4. Закрепление нового материала.
Сравнительная характеристика основных групп Простейших
Солнеч
ники
Споровики
Жгутико
вые
Инфузории
1. Представители
2. Среда обитания
3. Форма тела
4. Передвижение
Значение в природе и в жизни человека выполните в виде схемы. (слайд № 14)
Работа с биологическими терминами: корненожки, радиолярии, солнечники, споровики, циста, раковина, инфузории, колония, жгутиконосцы
Записываем вывод
Вывод: К одноклеточным или простейшим относятся животные, тело которых состоит из одной клетки, но эта клетка — целостный организм, ведущий самостоятельное существование и которому присущи все проявления жизни: обмен веществ, раздражимость, рост, размножение и т. д.
5. Домашнее задание.
Изучить § 3, ответить на вопросы к параграфу стр. 15.
6. Подведение итогов
Что на уроке было главным? Что нового вы сегодня узнали?
7. Оценки за урок
Корневище — определение, функция и примеры
Определение корневища
Корневище (также известное как подвои) — это тип стебля растения, расположенный либо на поверхности почвы, либо под землей, который содержит узлы, из которых берут начало корни и побеги (показано ниже). Корневища уникальны тем, что они растут перпендикулярно, позволяя новым побегам вырасти из земли. При отделении каждый кусок корневища способен дать новое растение.
Функция корневища
Основная функция корневища заключается в хранении питательных веществ, включая углеводы и белки, до тех пор, пока они не потребуются растению для роста новых побегов или для того, чтобы пережить зиму в процессе, называемом вегетативным воспроизводством.Фермеры используют вегетативное размножение для бокового размножения таких растений, как хмель, имбирь и различные виды трав. Некоторые корневища также употребляются или используются в качестве приправы, включая имбирь и куркуму.
Примеры корневищ
Подземные корневища
Безусловно, наиболее доминирующим типом корневища является подземное корневище (на фото ниже), которое расположено под землей и включает имбирь, хмель, ядовитый дуб, виды трав и бамбук. Многие из этих растений имеют корневища, которые употребляются в пищу человеком (например,г., имбирь).
Надземные корневища
Хотя большинство корневищ расположены под землей, некоторые растения имеют корневища, которые растут на уровне почвы или выше (показано ниже). Примеры этих видов растений включают папоротники и ирисы.
Многослойные корневища
Большинство корневищ представляют собой однослойные корни и побеги. Однако есть некоторые виды растений, которые образуют несколько слоев в сложной сети (например,g., гигантский хвощ [показано ниже]).
Викторина
1. Верно или неверно, но корневища всегда находятся под землей.
Ответ на вопрос № 1
Неверно . Хотя большинство корневищ образуются под землей, есть некоторые виды растений, у которых корневища находятся на поверхности почвы или выше.
2. Какое из следующих утверждений относительно функции корневища ВЕРНО:
A. Корневище — это фермент, обнаруженный в растениях
B. Функция корневища заключается в хранении питательных веществ
C. Функция корневища заключается в обеспечении защиты от патогенов
D. Ничего из вышеперечисленного не соответствует действительности
Ответ на вопрос № 2
B правильный. Корневище хранит питательные вещества для подготовки к зиме или роста новых побегов / корней.
Ссылки
Марба Н. и Дуарте К. (1998). Удлинение корневища и клональный рост водорослей. Серия «Прогресс морской экологии». 174: 269-280.
Макстин П. (2009). Гормональная регуляция ветвления у трав. Физиология растений. 149 149 (1) 46-55. DOI: 10.1104 / pp.108.129056
Границы | Азотное питание способствует разрастанию почек корневища посредством регуляции генов биосинтеза цитокининов и ортолога Oryza longistaminata из FINE CULM 1
Введение
Семенное размножение и вегетативное размножение — два основных способа размножения растений.Некоторые виды многолетних растений, которые размножаются вегетативно, расширяют свою территорию за счет роста столонов или корневищ (Guo et al., 2020). Корневища растут горизонтально под землей и образуют ветви в виде вторичных и третичных корневищ за счет разрастания пазушных почек, которые развиваются в узлах корневища. Некоторые кончики корневищ в процессе развития трансформируются в воздушные зеленые побеги и появляются над землей, превращаясь в новые рамы.
Дикий рис известен своим значительным экологическим разнообразием. Oryza longistaminata , африканский дикий вид риса, в основном размножается вегетативным путем за счет образования корневища и активно размножается (Vaughan, 1994).И O. longistaminata , и Oryza sativa содержат геном АА и обладают высокой степенью синтении генома, как показывает секвенирование генома (Reuscher et al., 2018; Li et al., 2020). O. longistaminata также использовалась для изучения генетической основы развития корневища (Hu et al., 2011; Yoshida et al., 2016; Fan et al., 2017; Kyozuka, 2017; Bessho-Uehara et al., 2018; Toriba et al., 2020). Основные особенности строения корневищ сходны с таковыми у надземных стеблей; корневища состоят из фитомерных единиц, состоящих из узла, междоузлия и пазушной почки (Yoshida et al., 2016). Коронковые корни развиваются в большинстве узлов корневища, что позволяет предположить, что ветвящийся рост корневищ является стратегией для эффективного получения питательных веществ из почвы. В то время как корневища и воздушные стебли имеют схожие анатомические особенности, физиологические особенности различны. Корневища — это фотосинтетические приемные органы, в которых междоузлия могут удлиняться даже во время вегетативной стадии родительской рамы, тогда как воздушные стебли являются органами-источниками фотосинтеза, в которых удлинение междоузлий тесно связано с репродуктивным переходом.
Исследования молекулярных основ ветвления (кущения) побегов у O. sativa показывают, что три фитогормона, ауксин, цитокинин и стриголактон играют ключевую роль в регулировании этого процесса развития (Beveridge and Kyozuka, 2010; Wang and Li, 2011; Галлавотти, 2013). Ауксин, происходящий из апикальной точки, отрицательно регулирует биосинтез цитокининов, подавляя IPT4 и положительно регулируя биосинтез стриголактона посредством D10 (Arite et al., 2007; Minakuchi et al., 2010). Стриголактон индуцирует экспрессию FC1 , которая негативно регулирует отрастание подмышечных зачатков, тогда как экспрессия FC1 подавляется цитокинином (Minakuchi et al., 2010). Что касается питательных факторов, которые влияют на ветвление побегов у O. sativa , фосфатное голодание индуцирует de novo синтез стриголактонов, которые подавляют ветвление побегов (Umehara et al., 2010). Напротив, достаточность азота активирует опосредованную глутамином экспрессию гена IPT4 и играет роль в стимулировании разрастания пазушных зачатков побегов (Kamada-Nobusada et al., 2013; Охаши и др., 2017; Сакакибара, 2021 г.). Мутант с потерей функции глутамин синтетазы1; 2 ( GS1; 2 ) уменьшал азотзависимую индукцию IPT4 и длину подмышечных зачатков, фенотип, который был спасен применением цитокининов (Ohashi и др., 2017). Тем не менее, как ветвление корневища у O. longistaminata регулируется азотным питанием и биологические процессы, лежащие в основе разрастания пазушных почек корневища, еще предстоит выяснить.
В этом исследовании мы проанализировали рост пазушных почек корневища в ответ на азотное питание и исследовали участие цитокинин-опосредованной регуляции в стимулировании отрастания почек у O. longistaminata . Наши результаты подтверждают, что азотзависимый отросток пазушных почек корневища у O. longistaminata регулируется с помощью механизма, сходного с таковым для пазушных почек побегов у O. sativa . Это открытие дает важную информацию для понимания регуляции ветвления и роста корневища в стратегиях усвоения питательных веществ.
Результаты
Влияние азотного питания на рост почек корневища у
O. longistaminata
Чтобы изучить реакцию роста пазушных почек корневища на неорганический источник азота, молодых крыс сравнимых стадий роста (рис. 1A) выращивали на гидропонике в среде с низким содержанием азота (Low-N, 200 мкМ NH ₄ NO ₃). средний в течение 2 недель. Молодые рамы дополнительно выращивали в среде с низким содержанием азота или высоким содержанием азота (высокое содержание азота, 2 мМ NH ₄ NO ₃) в течение еще 2 недель и измеряли рост пазушных почек.В результате статус роста пазушных зачатков был разделен на одну из четырех категорий: вторичные корневища, чьи междоузлия удлинялись более чем на 1 см (корневище), зачаток, который немного вырос, но длина был менее 1 см (бутон), дегенерировавшая почка, подвергшаяся растяжке. некроз (дегенерированный) и трансформированный в процессе развития зеленый побег (побег; рис. 1А). Разрастание подмышечных зачатков корневища стимулировалось обработкой High-N, причем процент вторичных корневищ был значительно выше, чем при обработке Low-N (Рисунок 1B).Напротив, процент дегенерированных почек при обработке Low-N был значительно выше, чем при обработке High-N. При обеих обработках азотом от 30 до 40% пазушных почек превратились в зеленые побеги (рис. 1B). Эти результаты предполагают, что неорганический источник азота способствует разрастанию почек корневища с образованием вторичных корневищ.
Рис. 1. Реакция роста пазушных почек корневища O. longistaminata на азотное питание. Молодые рамы, имеющие корневища на аналогичной стадии роста, выращивали на гидропонике в среде с низким содержанием азота (200 мкМ NH ₄ NO ₃) в течение 2 недель.Затем рамы переносили на среду с низким или высоким содержанием азота (2 мМ NH ₄ NO ₃) и инкубировали в течение дополнительных 2 недель. За ростом пазушных почек на узлах корневища наблюдали и классифицировали по одной из четырех категорий: корневище (длина> 10 мм), почки (длина <10 мм), дегенерированные и побеги. Подробные определения категорий объясняются в тексте. (A) Типичные плашки, использованные в этом эксперименте. Масштабная линейка = 10 см. (B) Сравнение роста корневища в средах с низким и высоким содержанием азота.Вертикальные полосы представляют собой среднее значение ± стандартное отклонение. [ n (ramet) = 13 для низкого N, n = 14 для высокого N]. Каждое корневище раметра имело от 2 до 7 узлов, и общее количество узлов составляло 55 для образцов с низким N и 55 для образцов с высоким N. * P <0,05; ** P <0,01 (тест Стьюдента t ) по сравнению со средой с низким содержанием азота.
Профиль фитогормонов в корневищах в ответ на внесение азота
У O. sativa , de novo биосинтез цитокининов в корнях и побегах активируется источниками азота, и цитокинины участвуют в стимулировании разрастания пазушных почек из стеблей побегов (Kamada-Nobusada et al., 2013; Охаши и др., 2017). Чтобы оценить влияние внесения азота на уровни фитогормонов в корневищах, мы профилировали уровни накопления основных фитогормонов (цитокининов, АБК и ИУК) в корончатых корнях, пазушных почках и узлах через 6 часов после 2 мМ NH _4. NO _{3 Заявка}. Для цитокининов уровни транс -зеатина (tZ) и его предшественников, таких как tZ-рибозид и tZ-рибозид 5′-фосфаты (tZRP), и N ⁶ — (Δ ² -изопентенил) аденин рибозид-5′-фосфаты (iPRP), предшественники iP, увеличились в корневых корнях, почках и узлах обработанных NH ₄ NO ₃ корневищ (рис. 2 и дополнительная таблица 1).Напротив, уровни других цитокининов и их предшественников, таких как cZ, cZR и cZRP, а также большинство глюкозидов снизились после нанесения NH ₄ NO ₃ на верхушечные корни, но уровни этих соединений не изменились. изменения в других органах растений (рисунок 2 и дополнительная таблица 1). Поскольку tZRP и iPRP являются исходными продуктами, катализируемыми аденозинфосфат-изопентенилтрансферазой (IPT) и CYP735A (Sakakibara, 2006), эти результаты предполагают, что синтез цитокининов de novo активируется подачей азота на корневища.Интересно, что не было значительной разницы в уровнях АБК или ИУК в результате дополнительного нанесения NH ₄ NO ₃ на корончатые корни, пазушные почки или узлы (дополнительная таблица 1).
Рисунок 2. Влияние внесения азота на концентрацию цитокининов в корнях, почках и узлах корневища. Молодые рамы, имеющие корневища на аналогичной стадии роста, выращивали на гидропонике в среде с низким содержанием азота (200 мкМ NH ₄ NO ₃) в течение 2 недель.Затем рамы переносили в культуральную среду, не содержащую азота (-N) или 2 мМ NH ₄ NO ₃ (+ N). Через 6 часов после переноса корни, почки и узлы корневища собирали отдельно и анализировали содержание гормона цитокининов. Данные представлены в виде среднего значения ± S.E. ( n = 3). Полный набор данных представлен в дополнительной таблице 1. tZ, транс, -зеатин; tZR, tZ рибозид; tZRPs, tZR 5’-фосфаты; cZ, цис -зеатин; cZR, cZ рибозид; cZRPs, cZR 5’-фосфаты; iP, N ⁶ — (Δ ² -изопентенил) аденин; iPR, iP рибозид; iPRPs, iPR 5’-фосфаты; и FW, свежий вес.
Чтобы подтвердить связь между накоплением цитокининов и разрастанием пазушных зачатков, мы исследовали влияние экзогенного цитокинина на корневище. Когда мы обрабатывали корневища 1 мкМ tZ в течение 2 недель, рост пазушных почек стимулировался (дополнительный рисунок 1). Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что действие цитокининов участвует в азот-зависимом отрастании пазушных зачатков корневища.
Экспрессия генов биосинтеза цитокининов в ответ на поступление азота
Чтобы понять основные события, ведущие к азот-зависимому накоплению цитокининов, мы проанализировали экспрессию генов, участвующих в биосинтезе цитокининов, с помощью количественной ПЦР с обратной транскрипцией (RT-qPCR).Чтобы определить отвечающие гены, мы выбрали ортологи трех генов биосинтеза цитокининов, IPT, CYP735A и LOG из геномной базы данных O. longistaminata (дополнительная таблица 2), и сначала проанализировали накопление соответствующих транскриптов в узлы корневища, которые включают пазушные зачатки, через 6 часов после нанесения 2 мМ NH ₄ NO ₃ (дополнительный рисунок 2). Среди проанализированных генов транскрипты для OlIPT4, OlIPT5, OlIPT8 и OlCYP735A4 накапливались в ответ на внесение азота, что позволяет предположить, что биосинтез цитокинина de novo активируется источниками азота в корневище. NADH-GOGAT1 , который кодирует глутамат-синтазу, использовали в качестве индикатора реакции азота (Hirose et al., 1997). Мы дополнительно проанализировали экспрессию OlIPT4, OlIPT8 и OlCYP735A4 в эксперименте с динамикой времени. В узле корневища, который включает подмышечную почку, транскрипт OlIPT4 накапливается в течение 2 ч после нанесения 2 мМ NH ₄ NO ₃ (рис. 3А). Транскрипты для OlIPT8 и OlCYP735A4 также накапливались в ответ на внесение азота, но более медленно.В корнях транскрипт OlIPT4 накапливался постепенно, но четкой индукции OlIPT8 или OlCYP735A4 не наблюдалось, хотя экспрессия азот-чувствительного маркерного гена OlNADH-GOGAT1 была индуцирована (рис. 3В).
Рисунок 3. Изменения экспрессии генов биосинтеза цитокининов в корневищах в ответ на внесение азота. Молодые рамы, имеющие корневища на аналогичной стадии роста, выращивали на гидропонике в среде с низким содержанием азота (200 мкМ NH ₄ NO ₃) в течение 2 недель.Затем рамы переносили в культуральную среду, не содержащую азота (-N) или 2 мМ NH ₄ NO ₃ (+ N). После инкубации в течение указанного времени отдельно собирали корни корневища и узлы с пазушными почками. Суммарную РНК, полученную из образцов, подвергали RT-qPCR. Экспрессия генов биосинтеза цитокининов в узлах, включая подмышечные зачатки (A) и корни (B) . Обилие транскриптов было нормализовано с помощью OlUBQ1 и выражено в виде относительных значений по отношению к значению при обработке -N.Значения представляют собой средние значения ± SE ( n = 3). * P <0,05; ** P <0,01 (тест Стьюдента t ) по сравнению с лечением -N.
Накопление аминокислот в ответ на поступление азота
У O. sativa сигнал, связанный с глутамином, является ключевым индикатором индукции гена IPT4 (Kamada-Nobusada et al., 2013; Ohashi et al., 2017). Чтобы получить представление о взаимосвязи между глутамином и экспрессией IPT4 в O.longistaminata , мы проанализировали концентрацию аминокислот в узлах корневища, которые включают пазушные почки, и в корнях в присутствии или отсутствии дополнительного азота. При воздействии 2 мМ NH ₄ NO _3, глутамин значительно накапливался как в корнях, так и в узлах в течение 2 часов (Рисунок 4). Хотя разница была несколько меньше, треонин также значительно накапливался в обоих органах. Уровни аспартата в узлах были выше, чем в корнях, но не было обнаружено существенных различий в уровнях других аминокислот между органами.
Рис. 4. Влияние внесения азота на концентрацию аминокислот в узлах и корнях корневища. Молодые рамы, имеющие корневища на аналогичной стадии роста, выращивали на гидропонике в среде с низким содержанием азота (200 мкМ NH ₄ NO ₃) в течение 2 недель. Затем крыс переносили в культуральную среду, не содержащую азота (-N) или 2 мМ NH ₄ NO ₃ (+ N), и инкубировали в течение 2 часов. Узлы корневища и корни собирали отдельно и подвергали аминокислотному анализу.Концентрации аминокислот в узлах, включая пазушные зачатки (A) и корни (B) . Данные представлены в виде среднего значения ± S.E. ( n = 3). * P <0,05; ** P <0,01 (тест Стьюдента t ) по сравнению с лечением -N. FW, свежий вес.
Чтобы получить более прямые доказательства, мы исследовали эффект экзогенного применения глутамина на экспрессию OlIPT4 . Когда мы обрабатывали корневища 50 мМ глутамином, экспрессия OlIPT4 в узлах корневища повышалась в течение 6 часов (дополнительный рисунок 3), предполагая, что передача сигналов, связанных с глутамином, участвует в индукции OlIPT4 .
Подавление экспрессии
OlFC1 в ответ на поступление азота
Чтобы далее очертить лежащие в основе процессы, регулирующие рост пазушных зачатков корневища, мы проанализировали влияние снабжения азотом экспрессии OlFC1 , ключевого регулятора роста пазушных зачатков побегов. Накопление транскриптов заметно снижалось в подмышечных зачатках корневища в ответ на поставку азота через 6 часов, а репрессия продолжалась через 10 часов после обработки (Рисунок 5).Этот результат предполагает, что достаточность азота подавляет экспрессию OlFC1 .
Рисунок 5. Влияние внесения азота на экспрессию OlFC1 в зачатках корневища. Молодые рамы, имеющие корневища на аналогичной стадии роста, выращивали на гидропонике в среде с низким содержанием азота (200 мкМ NH ₄ NO ₃) в течение 2 недель. Затем крыс переносили в культуральную среду, не содержащую азота (-N) или 2 мМ NH ₄ NO ₃ (+ N), и инкубировали в течение 6 и 10 часов.Суммарную РНК, полученную из образцов, подвергали анализу RT-qPCR. Уровни транскрипта были нормализованы с помощью OlUBQ1 и выражены как относительные значения по отношению к значению при обработке -N. Значения представляют собой средние значения ± SE ( n = 3). ** P <0,01 (тест Стьюдента t ) по сравнению с лечением -N.
Обсуждение
В этом исследовании мы показали, что азотное питание способствует разрастанию почек корневища до вторичных корневищ у O.longistaminata . Регуляция образования вторичных корневищ у O. longistaminata основывается на механизме, аналогичном механизму для пазушных зачатков побегов у O. sativa . В целом, обильное азотное питание способствует росту побегов, но подавляет рост корневой системы, с противоположным эффектом в условиях дефицита азота (Hermans et al., 2006; Gruber et al., 2013). Увеличение количества побегов (побегов) в ответ на азотное питание приводит к большему количеству надземной биомассы и большей способности к фотосинтетической ассимиляции.Кроме того, приоритетное значение роста корневой системы при дефиците азота является стратегией эффективного усвоения азота. В более длительные периоды роста O. longistaminata в присутствии различных азотных обработок стимулировался рост вторичных корневищ, а третичные корневища разветвлялись в условиях достаточного количества азота (2 мМ NH ₄ NO ₃). Наоборот, ветвление корневища подавлялось, а рост корня кроны стимулировался в условиях ограничения азота (200 мкМ NH ₄ NO ₃; дополнительная фигура 4).Таким образом, азот-зависимое стимулирование удлинения корневища способствует расширению горизонтальной территории вегетативно-размножаемых растений.
При анализе моделей роста пазушных почек при обработке Low-N и High-N не было различий в скорости дифференциации на зеленые побеги (Рисунок 1). Возможно, некоторые пазушные почки на корневищах уже были замурованы, чтобы стать зелеными побегами до обработки азотом. Как правило, два базальных узла рамы развивают воздушные зачатки побегового типа (Yoshida et al., 2016). Скорость дегенерации подмышечных зачатков была выше при лечении с низким содержанием азота. Недостаток в обеспечении азотом может остановить рост пазушных почек корневища, чтобы эффективно распределять ресурсы азота по уменьшенному количеству корневищ.
Экспрессия OlIPT4 была усилена дополнительным азотом или экзогенно применяемым глутамином (рисунок 3 и дополнительный рисунок 3). Кроме того, экспрессия OlFC1 подавлялась увеличением поступления азота (фиг. 5).Исследования регуляции разрастания пазушных зачатков побегов у O. sativa показали, что экспрессия FC1 репрессируется цитокинином (Minakuchi et al., 2010). Наши находки в этом исследовании подтверждают модель зависимого от азота стимулирования разрастания пазушных зачатков корневища (Рис. 6), которая подобна тому, как регулируется разрастание пазушных зачатков побегов у O. sativa . Подача неорганического азота быстро увеличивает концентрацию глутамина и запускает индукцию биосинтеза цитокининов de novo посредством индукции OlIPT4 .Накопленный цитокинин подавляет экспрессию OlFC1 , тем самым способствуя разрастанию подмышечной почки.
Рис. 6. Модель гормонального контроля роста пазушных зачатков корневища у O. longistaminata. В этой модели подача азота вызывает накопление глутамина. Впоследствии сигнал, связанный с глутамином, активирует экспрессию генов биосинтеза цитокининов, включая OlIPT4, OlIPT8 и OlCYP735A4 .Цитокинины негативно регулируют экспрессию OlFC1 , продукт которого действует, подавляя разрастание подмышечной почки корневища. GS, глутамин синтетаза; СК, цитокинин. Сплошные стрелки обозначают метаболический поток. Пунктирные стрелки и линии на Т-конце представляют соответственно положительную и отрицательную регуляцию.
Степень азот-зависимой индукции экспрессии OlIPT4 и OlCYP735A4 в узле была больше, чем в корне (рис. 3), и соответствовала изменениям в накоплении цитокининов tZ-типа (рис. 2).Регуляция экспрессии генов биосинтеза цитокининов в ответ на азотное питание у O. sativa в первую очередь анализировалась в корнях, но не в узлах. IPT4 в O. sativa в основном экспрессируется во флоэме сосудистых пучков (Kamada-Nobusada et al., 2013). O. longistaminata узлы могут быть основным органом для de novo биосинтеза цитокининов в ответ на азот, потому что узлы имеют сложную и плотную сосудистую систему (Yamaji and Ma, 2014).
Экспрессия FC1 индуцируется стриголактонами в O. sativa (Minakuchi et al., 2010; Xu et al., 2015), тогда как биосинтез стриголактона, важный для роста побегов, индуцируется дефицитом фосфора (Umehara et al. , 2010). Пути биосинтеза и молекулярные виды стриголактонов очень разнообразны среди видов растений. У кукурузы дефицит азота сильно стимулирует биосинтез зеалактона, стриголактона (Ravazzolo et al., 2019). Регуляция биосинтеза стриголактона у O.longistaminata еще не исследована. Участие стриголактонов в удлинении пазушных зачатков подземных стеблей в ответ на азотное питание и взаимодействие между сигналами цитокининов и стриголактонов будет предметом будущих исследований.
Материалы и методы
Растительные материалы и условия роста
В данном исследовании использовался многолетний дикий рис O. longistaminata (IRGC10404). Растения выращивали в почве в теплице с регулируемой температурой и дополнительным искусственным освещением при фотопериоде 12 часов света (30 ° C) / 12 часов темноты (25 ° C).Молодых крыс сравнимых стадий роста (длина побегов: от 20 до 30 см, длина корневища: от 10 до 20 см) вырезали из родительских крыс и выращивали в течение 2 недель с аэрацией в растворе гидропонной культуры (Kamachi et al., 1991), в котором концентрация NH ₄ NO ₃ была изменена либо до 200 мкМ NH ₄ NO ₃ (с низким содержанием азота), либо до 2 мМ NH ₄ NO ₃ (с высоким содержанием азота).
Количественное определение фитогормонов
Экстракцию и полуочистку фитогормонов из примерно 100 мг свежей массы образцов растений проводили, как описано ранее (Kojima et al., 2009; Кодзима и Сакакибара, 2012). Цитокинины определяли количественно с использованием тандемного квадрупольного масс-спектрометра для ультраэффективной жидкостной хроматографии (UPLC) (ACQUITY UPLC ^TM System / XEVO-TQS; Waters, Milford, MA, США) с октадецилсилильной (ODS) колонкой (ACQUITY UPLC HSS. T3, 1,8 мкм, 2,1 мм × 100 мм, Waters; Kojima et al., 2009). АБК и ИУК были количественно определены с использованием ультра-высокоэффективной жидкостной хроматографии (УВЭЖХ) -квадрупольно-орбитальный масс-спектрометр (УВЭЖХ / Q-Exactive ^TM; Thermo Fisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США) с колонкой ODS (ACQUITY UPLC HSS T3, 1.8 мкм, 2,1 мм × 100 мм; Воды; Кодзима и Сакакибара, 2012; Шинозаки и др., 2015).
Клонирование генов
Суммарную РНК
получали из образцов растений с использованием набора RNeasy Plant Mini Kit с набором ДНКазы, не содержащей РНКаз (QIAGEN, Hilden, Германия). КДНК первой цепи синтезировали путем обратной транскрипции с использованием системы синтеза первой цепи SuperScript ^TM III (Thermo Fisher Scientific) с праймерами oligo (dT) ₁₂ _— ₁₈. кДНК амплифицировали с помощью ПЦР со специфическими праймерами и клонировали в pCR ^TM 2.Вектор 1-TOPO TA (Thermo Fisher Scientific).
Количественный анализ ПЦР
Количественный анализ ПЦР (qPCR) выполняли с использованием системы StepOnePlus Real-Time PCR (Applied Biosystems, Уолтем, Массачусетс, США) с набором KAPA SYBR ^® Fast qPCR Master Mix (2 ×) (KAPA Biosystems, Лондон, США). Объединенное Королевство). Обилие транскриптов оценивали с использованием метода относительной количественной оценки (Livak and Schmittgen, 2001) с гомологом UBQ1 в качестве внутреннего стандарта для нормализации.Идентификаторы локусов генов и специфические праймеры перечислены в дополнительной таблице 3.
Определение свободных аминокислот
Образцы растений измельчали в жидком азоте и гомогенизировали в 10 объемах 10 мМ HCl с 0,2 мМ метионинсульфоном в качестве внутреннего контроля. Гомогенат центрифугировали, а супернатант фильтровали через фильтры Ultrafree ^® -MC (Merck Millipore, Берлингтон, Массачусетс, США). Дериватизацию аминокислот проводили с использованием метода Pico-Tag ^® (Waters), и полученные производные анализировали с помощью системы ВЭЖХ (система Alliance 2695 HPLC / 2475, Waters) с использованием колонки Pico-Tag, как описано в инструкция по эксплуатации производителя.
Заявление о доступности данных
Оригинальные материалы, представленные в исследовании, включены в статью / дополнительные материалы, дальнейшие запросы можно направлять соответствующим авторам.
Авторские взносы
KS и HS разработали исследовательский проект. KS, AT, NM, MKa, MKo, YT и TH провели исследование. KS, MKo, YT и HS проанализировали данные. KS и HS написали рукопись. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.
Финансирование
Это исследование было поддержано Программой исследований и разработок передовых низкоуглеродных технологий из основных исследований эволюционной науки и технологий JST (для HS; № JPMJCR13B1) и грантами Министерства образования, культуры, спорта и науки. and Technology, Япония (на имя HS; JP17H06473 и JP19H00931).
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы благодарны докторам. Мотоюки Асикари и Стефана Реушера (Университет Нагои) за полезное обсуждение и предоставление информации о геноме O. longistaminata .
Дополнительные материалы
Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2021.670101/full#supplementary-material
Сноски
Список литературы
Арите, Т., Ивата, Х., Охима, К., Маэкава, М., Накадзима, М., Кодзима, М., и др. (2007). DWARF10, ортолог RMS1 / MAX4 / DAD1, контролирует рост боковых почек у риса. Plant J. 51, 1019–1029. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03210.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бесшо-Уэхара, К., Нугрохо, Дж. Э., Кондо, Х., Анхелес-Шим, Р. Б., и Асикари, М. (2018). Сахароза влияет на переход в развитии корневища Oryza longistaminata . J. Plant Res. 131, 693–707. DOI: 10.1007 / s10265-018-1033-x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

. Physiol растительных клеток. 58, 1281–1282. DOI: 10.1093 / pcp / pcx061