Простейшие туфелька инфузория: Инфузории дыхание. Инфузория туфелька — микроорганизм в аквариуме

02:20

Инфузории — обзор | ScienceDirect Topics

Balantidium coli

Balantidium coli — крупнейшее кишечное простейшее человека и единственная инфузория (рис. 87-5). ²⁷⁹ Это редкая причина диареи и воспалительного колита. Размер трофозоитов варьируется от 60 до 70 мкм (длина может достигать 150–200 мкм), обычно он имеет яйцевидную форму и имеет большое почковидное макронуклеус с маленьким микроядром, часто лежащим в его вогнутости (рис. 87-6).Спереди у него есть цитозома туннельной формы, а сзади небольшое отверстие в клеточной мембране, называемое цитопигом. В цитоплазме есть множество вакуолей и иногда внутриклеточные эритроциты. Он покрыт продольными рядами ресничек, которые помогают продвигать организм. Форма кисты также большая, от 40 до 60 мкм, от округлой до овальной, с гладкими стенками. Может быть видно характерное ядро.

Человек — случайный хозяин этого патогена, который часто обитает в толстой кишке многих млекопитающих.Свиньи, вероятно, являются одним из основных источников заражения человека, поскольку они обычно заражаются. ^{280, 281} Группа случаев заражения людей в Папуа-Новой Гвинее продемонстрировала тесную связь людей со свиньями, ²⁸² , как и случаи в сельской местности в Венесуэле. ²⁸³ О крупной вспышке балантидиаза было сообщено с островов Трук в Микронезии, где было постулировано, что источники воды были загрязнены фекалиями свиней после тайфуна. ²⁸⁴ Однако у мусульман из Ирана не было контакта со свиньями, что указывает на наличие других источников инфекции. ²⁸⁵ Паразит обнаружен у земноводных и насекомых. ²⁸⁶

Хотя о симптоматической инфекции B. coli сообщалось из Америки, Африки и Латинской Америки, она остается необычной. В Соединенных Штатах он был обнаружен менее чем в 0,1% стула и только в трех штатах. ⁷⁰ Эта низкая распространенность в Соединенных Штатах аналогична таковой в других странах с умеренным климатом. ^{286, 287} Описаны случаи у содержащихся в неволе, низинных горилл и других приматов. ^{288, 289}

Клиническая инфекция варьируется от бессимптомной, что составляет более 50% случаев, до хронической, перемежающейся диареи и потери веса, до острой дизентерии примерно в 5% случаев. ^{288, 290} Диарея характеризуется жидким стулом в несколько раз в день, болями в животе и спазмами и может быть связана с кровью и слизью. Аппендицит, перфорация кишечника с перитонитом и смертью, а также диссеминированная инфекция печени и легких были зарегистрированы, но встречаются редко. ^290–295 Большинство случаев тяжелой внелегочной инфекции произошло у хозяев с ослабленным иммунитетом. ^{296, 297}

При экспериментальной инфекции B. coli , по-видимому, вызывает заболевание путем инвазии слизистой оболочки от терминального отдела подвздошной кишки в прямую кишку с последующим воспалением. ²⁹⁸ Эти данные подтверждаются сигмоидоскопическими и патологическими образцами человеческой инфекции. ^{286, 290, 299} Проникновению через слизистую оболочку может способствовать действие гиалуронидазы. ³⁰⁰ Чаще всего язвы множественные и поверхностные, но они могут прогрессировать до глубоких язв с перфорацией. Язвы могут напоминать язвы, образованные Entamoeba histolytica .

Диагноз ставится при обнаружении трофозоитов в свежем стуле или соскобах язв из толстой кишки. В то время как кисты могут быть обнаружены в кале при обследовании O&P, чаще ставят диагноз, обнаруживая трофозоиты. ^{285, 286, 290} B. coli можно выращивать на искусственных средах, ³⁸ , но этот метод недоступен.Эффективно лечение тетрациклином, йодохинолом и метронидазолом (см. Таблицу 87-2). ^{221, 282, 286, 301, 302}

Молекулярная филогения инфузорий циртофорид (Protozoa, Ciliophora, Phyllopharyngea)

Редактор: Дирк Стейнке, Институт биоразнообразия Онтарио — Университет Гвельфа, Канада

Поступила: 29 октября 2011 г .; Одобрена: 6 февраля 2012 г .; Опубликован: 12 марта 2012 г.

Авторские права: © 2012 Gao et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Работа поддержана Китайским фондом естественных наук (проект № 31030059). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

В системе, представленной Линном [1], подкласс Cyrtophoria, сильно дивергентная группа инфузорий, включает 2 порядка, 9 семейств и 46 родов [1] — [6].На большинстве схем эта группа изображена как четко очерченный монофилетический ансамбль. Однако они отличаются друг от друга отношениями и систематическим положением между конституционными родами, потому что относительно небольшое количество морфогенетических критериев может использоваться в таксономии и систематическом анализе [7] — [11].

По сравнению с огромным количеством морфотипов, известных на сегодняшний день, молекулярная информация Cyrtophoria относительно редка. Например, только 6 родов cyrtophorian имеют доступные последовательности SS рРНК в базе данных GenBank, и было проведено очень мало молекулярных исследований, касающихся филогении этой группы, но см. [12] — [17].Среди них Snoeyenbos-West et al. [13] впервые предоставили молекулярную поддержку монофилии циртофориан, что было снова подтверждено Li & Song [15], [16]. Тем не менее, вышеупомянутые исследования в основном сосредоточены на взаимоотношениях таксонов более высокого уровня на основе очень ограниченного выбора видов, в то время как систематические договоренности между группами более низкого уровня, в которых проживает наибольшая путаница и споры, не были прояснены [15], [16].

В данной работе мы секвенировали ген SS рРНК 18 видов, представляющих 17 родов, а затем провели филогенетический анализ.Наша цель состоит в том, чтобы расширить понимание филогении этой чрезвычайно запутанной группы, особенно сосредоточив внимание на отношениях между родами / семьями, и предоставить дополнительную молекулярную информацию для будущих исследований этого сообщества.

Материалы и методы

Источник организмов и морфологическая идентификация

Виды, секвенированные в настоящем исследовании, были собраны в северном и южном Китае (рис. 1, таблица S2). Культивирование и морфологическое исследование этих видов проводились согласно Pan et al.[18]. Идентификация видов проводилась на основе литературных источников [8], [19], [20]. Терминология и систематическая схема следуют Линн [1].

Кладограмма по системе классификации Линн [1]. Стрелки указывают на перенос нескольких видов: Microxysma от Hartmannulidae к Dysteriidae; Pithites и Trochochilodon от Dysteriida до Hartmannulida.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0033198.g001

Извлечение ДНК, ПЦР-амплификация и секвенирование

Выделение клеток и выделение геномной ДНК проводили согласно Gong et al. [21]. Праймерами, использованными в настоящем исследовании, были EukA и EukB [22]. Полимеразная цепная реакция (ПЦР) следовала протоколу Yi & Song [23].

Вторичная структура интрона

Три интрона в последовательности SS рРНК Aegyriana oliva были идентифицированы путем выравнивания нескольких циртофорных инфузорий без интронов с использованием CLUSTAL W 1.83 [24]. Вторичная структура интронов была предсказана Базой данных последовательностей и структур интронов группы I (GISSD) [25] с использованием модели ковариации (CM) начального выравнивания интронов IC1 и IE в пакете INFERNAL V0.81 (http: / /infernal.janelia.org/).

Филогенетические анализы

, недавно полученные в этом исследовании, были депонированы в базе данных GenBank с номерами доступа, перечисленными в таблице 1. Другие последовательности, используемые для построения филогенетического дерева, были получены из базы данных GenBank (таблица 1).Набор данных 1 включает представителей всех классов Ciliophora и был согласован с моделью «Ciliophora» с использованием Hmmer 2.3.2 [26]. Набор данных 2 был уменьшен до двух классов, Phyllopharygea и Nassophorea, что было согласовано с моделями «Phyllopharyngea» и «Nassophorea». Неопределенно выровненные сайты были уточнены с помощью Gblocks v.0.91b [27], что дало выравнивание 1557 и 1455 символов для набора данных 1 и набора данных 2 соответственно. Из-за более конкретной модели, используемой для выравнивания последовательностей, филогенетические деревья, построенные с использованием набора данных 2, имеют ту же топологию, что и деревья из набора данных 1, но с немного более высоким значением начальной загрузки / апостериорной вероятностью (рис.2, S1, S2).

Рисунок 2. Филогенетические деревья (BI / ML), полученные из набора данных 2 малых субъединичных генов рибосомной РНК.

Виды, секвенированные в настоящем исследовании, выделены жирным шрифтом. Числа в узлах представляют значение байесовской апостериорной вероятности и значения начальной загрузки от максимального правдоподобия. Сплошные кружки представляют полную поддержку начальной загрузки в обоих алгоритмах.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0033198.g002

Байесовский вывод (BI) был выполнен с помощью MrBayes 3.1.2 [28] с использованием эволюционной модели GTR + I + G, указанной в MrModeltest v.2 [29]. Программа была запущена для 1 000 000 поколений с частотой дискретизации 100 и прожигом 2 500. Все деревья, оставшиеся после отбрасывания выгораний, использовались при вычислении апостериорных вероятностей с использованием консенсуса по правилу большинства.

Программа Modeltest 3.7 [30] выбрала GTR + I + G (набор данных 1: G = 0,5422, I = 0,2922; набор данных 2: G = 0,5628, I = 0,2835) по критерию AIC как лучшую модель, которая затем использовалась для анализ максимального правдоподобия (ML).Дерево ML было построено с помощью программы PhyML v2.4.4 [31]. Надежность внутренних ветвей оценивалась непараметрическим методом начальной загрузки с использованием 1000 повторов.

Дерево максимальной экономии (MP) было построено на основе информативных сайтов (набор данных 1: 655 сайтов; набор данных 2: 648 сайтов) с PAUP * 4.0b10 [32]. Надежность внутренних ветвей оценивалась с помощью начальной загрузки 1000 реплик.

Семь анализов ML с ограничениями были выполнены PAUP * 4.0b10 [32] в соответствии с ограничениями, перечисленными в таблице 2. Полученные ограниченные топологии затем сравнивались с неограниченной топологией ML с использованием теста Approximately Unbiased (AU) [33], реализованного в CONSEL v0.1 [34]. Для всех ограничений внутренние отношения внутри ограниченных групп не были определены, как и отношения между остальными таксонами.

Номенклатурные акты

Электронная версия этого документа не представляет собой опубликованную работу в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры (ICZN), и, следовательно, номенклатурные акты, содержащиеся в электронной версии, недоступны в соответствии с этим Кодексом из электронного издания.Таким образом, отдельное издание этого документа было подготовлено методом, обеспечивающим получение множества идентичных и надежных копий, и эти копии были одновременно доступны (с даты публикации, указанной на первой странице этой статьи) с целью обеспечения общедоступного и постоянного научная запись в соответствии со статьей 8.1 Кодекса. Отдельное издание только для печати доступно по запросу в PLoS, отправив запрос в PLoS ONE, 1160 Battery Street, Suite 100, Сан-Франциско, Калифорния 94111, США вместе с чеком на 10 долларов (для покрытия печати и почтовых расходов), подлежащего оплате на « Публичная научная библиотека ».

Кроме того, эта опубликованная работа и содержащиеся в ней номенклатурные акты были зарегистрированы в ZooBank, предлагаемой системе онлайн-регистрации для ICZN. LSID ZooBank (идентификаторы наук о жизни) могут быть решены, а связанная информация просмотрена через любой стандартный веб-браузер, добавив LSID к префиксу «http://zoobank.org/». LSID для этой публикации: Gao et al., Статья в PLoS ONE: urn: lsid: zoobank.org: act: 68A7A13F-341B-4F85-A898-6A30D3391516.

Результаты

Филогенетические деревья

Топологии всех деревьев в целом согласуются со схемами классификации, предложенными предыдущими исследователями (Таблица S1).Класс Phyllopharyngea представляет собой монофилетическую кладу с четырьмя отдельными группами: Cyrtophoria, Chonotrichia, Suctoria и Rhynchodia. Cyrtophoria состоит из двух отдельных групп: Dysteriida и Chlamydodontida, причем Chonotrichia вложена в Dysteriida (см. Обсуждение ниже). Suctoria и Rhychodia позиционируются как периферические ветви Cyrtophoria, тогда как класс Nassophorea является ближайшей «внешней группой» по отношению к классу Phyllopharyngea. Эти результаты также согласуются с предыдущими отчетами [12], [13], [15], [16].

Отряд Dysteriida является монофилетической кладой, состоящей из двух хорошо разделенных групп, семейств Dysteriidae и Hartmannulidae. Внутри Dysteriidae Mirodysteria всегда относились к виду Dysteria . Microxysma объединяется с Trochilia , а не с видами Chlamydodontida, как предполагалось в предыдущих схемах (Таблица S1). В пределах Hartmannulidae недавно секвенированные Aegyriana сгруппировались с Trichopolliella , которые затем сгруппировались с Hartmannula и Heterohartmannula . Trochiliodes образуют базальную ветвь из указанных выше четырех родов. В отличие от двух вышеупомянутых семейств, порядок ветвления Plesiotrichopidae не был однозначно разрешен в настоящих топологиях. Trochochilodon всегда появлялся как периферическая ветвь от Dysteriida (+ Chonotrichia) (рис. 2, S1, S2). Однако положение Pithites не определено; он сгруппировался с видами Lynchellidae в MP-дереве из набора данных 2 (с низким значением начальной загрузки, рис. S2), но разветвился вне и параллельно Chlamydodontida на других деревьях (рис.2, S1).

Отряд Chlamydodontida был разделен на три четко определенных семейства: Chlamydodontidae, Chilodonellidae и Lynchellidae. В семействе Chlamydodontidae Paracyrtophoron гнездится в пределах Chlamydodon . С другой стороны, топология семейства Chilodonellidae совпадает с предыдущими схемами (Таблица S1), в которых Pseudochilodonopsis сформировали кладу с Chilodonella и затем сгруппировались в два вида из Trithigmostoma .В семействе Lynchellidae впервые секвенированы и проанализированы четыре рода: Chlamydonella , Chlamydonellopsis , Lynchella и Coeloperix . Они последовательно образуют монофилетическую кладу во всех топологиях и, таким образом, соответствуют концепции семейства Lynchellidae согласно Янковскому [35]. Внутри этих четырех родов были выделены две группы; один — Chlamydonella и Chlamydonellopsis , а другой — Lynchella и Coeloperix .Тесное родство Coeloperix и Lynchella является истинным отражением их сходной морфологии с небольшой разницей (присутствие CSB в Lynchella по сравнению с отсутствием в Coeloperix ) [36].

Вид Chonotrichia, Isochona sp., Сгруппированный с харманнулидами, в то время как единственные секвенированные роды Rhynchodia, Hypocoma , образовали сестринскую кладу с монофилетической кладой Suctoria, которая базально ответвляется от всех циртофориев (рис.2, S1, S2).

Анализы интронов в гене SS рРНК

Мы обнаружили три интрона группы I (376–446 нуклеотидов) в гене рРНК SS Aegyriana oliva (рис. 3). Они находятся в положениях 516, 943 и 1506 гена рРНК SS E. coli (J01695), которые названы Aol.S516, Aol.S943 и Aol.S1506 вслед за Johansen и Haugen [37]. Предсказанная вторичная структура показала, что Aol.S516 был аффилирован с группой IE1, в то время как Aol.S943 и Aol.S1506 были аффилированы с группой IC1 (рис. 3B – 3D).

Рисунок 3. Три интрона группы I в малой субъединице гена рибосомной РНК Aegyriana oliva .

A. Сводная информация об интронах группы I у инфузорий. Виды, представленные в настоящем исследовании, выделены жирным шрифтом. B – D. Вторичная структура трех интронов, предсказанная базой данных GISSD. B. Aol. S516. C. Aol. S943. Д. Aol. S1506.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0033198.g003

Обсуждение

Отряд Chlamydodontida — парафилия

Несмотря на то, что все три составляющих семейства были монофилетическими группами, наши результаты последовательно показали, что отряд Chlamydodontida был парафилетическим сообществом. Более того, тест AU в этом исследовании с расширенным набором последовательностей (10 родов, 13 видов) опроверг возможность того, что Chlamydodontida является монофилетической кладой (таблица 2, ограничение 2, p = 0.01) и подтвердили достоверность филогенетических результатов. Это согласуется с другими исследованиями, хотя только четыре вида были включены в предыдущие молекулярные деревья [12], [13], [15], [16].

Основываясь на паттернах ресничек и структуре макронуклеуса, Гонг [19] отнес семейства с соседними гетеромерными макронуклеусами, Chilodonellidae и Lynchellidae, к подотряду Chlamydodontina, в то время как поместил Chlamydodontidae (+ Gastronautidae) с центральноядерным гетеромером.Это отнесение согласуется со схемой, предложенной de Puytorac [4] (Таблица S1), но не подтверждается нашими филогенетическими результатами, в которых эти три семейства образовали отдельные монофилетические клады. Соответственно, тест AU отклонил возможность того, что Chilodonellidae и Lynchellidae принадлежат к монофилетической группе (таблица 2, ограничение 3, p = 0,007), предполагая, что признак макронуклеуса не может быть сильным диагностическим признаком для различения монофилетических групп.

Связь между

В нашем анализе Paracyrtophoron гнездились внутри видов Chlamydodon .Однако Paracyrtophoron можно легко отличить от Chlamydodon по отсутствию поперечно-полосатой полосы (CSB) по периферии соматического поля [38]. Такие несоответствия могут быть приписаны эволюционному сценарию, согласно которому CSB является конвергентным признаком с некоторыми членами Lynchellidae, что может не отражаться в последовательностях SS рРНК. Более того, тест AU не опровергает возможность того, что Chlamydodon является монофилетической кладой (таблица 2, ограничение 1, p = 0.169). На данный момент имеющиеся данные не могут подтвердить парафилию Chlamydodon .

Основными особенностями, позволяющими отличить Hartmannulidae от Dysteriidae, являются форма тела и строение левых вентральных кинетий [5]. У Hartmannulidae тело заметно уплощено в дорсовентральном направлении, а левые вентральные кинетии обычно развиты и продолжаются с правыми, тогда как у Dysteriidae тело в основном сильно уплощено с двух сторон, а левые кинетии чрезвычайно уменьшены и ограничены экваториальной областью [9]. ] — [11].

Во всех предыдущих схемах классификации на основе морфологии (таблица S1) Microxysma относилась к семейству Hartmannulidae. Но это отнесение не подтверждается нашими молекулярными деревьями, в которых Microxysma был размещен отдельно от видов Hartmannulidae. Более того, возможность того, что Microxysma и виды Hartmannulidae являются монофилетическими, также была опровергнута тестом AU (таблица 2, ограничение 7, p = 0,002). Фактически, существует большая морфологическая разница между Microxysma и хартманнулидами.В Microxysma сильно укороченные левые кинетии выродились в ограниченную область, которая практически отличается от таковых у типичных видов хартманнулид, кинети которых покрывают большую часть левой стороны. Скорее, двусторонне сжатая Microxysma разделяет основной паттерн инфузорий с видами Dysteriidae, т.е. грамм. правые кинети расположены по узкому вентральному краю с уменьшенным левым полем кинетис [19]. По сравнению с другими типичными дистериидами, цилиарный паттерн Microxysma подобен таковому у dysteriid Trochilia , что может объяснить его соседнее положение с последним во всех топологиях молекулярных деревьев.Таким образом, как морфологические, так и молекулярные данные предполагают, что Microxysma следует переносить от Hartmannulidae к Dysteriidae.

Парафилий семейства Plesiotrichopidae и систематические позиции

Семейство Plesiotrichopidae было создано Деру [8], и его диагноз был приблизительно установлен по наличию « Chilodonella -подобной инфрацилиатуры и адгезивного аппарата, расположенных по центру вентральной впадины».Как показано в Таблице S1, Plesiotrichopidae были предварительно отнесены к отряду Dysteriida в большинстве классификационных схем [1], [2], [4], [5], [9], однако на сегодняшний день отношения / систематические положения таксоны этого семейства никогда не исследовались с использованием молекулярной информации. Мы дополнили эти знания анализом филогении этого семейства на основе данных последовательностей гена SS рРНК двух родов, Trochochilodon и Pithites . Это указывает на то, что два рода систематически удалены друг от друга, что делает семейство Plesiotrichopidae парафилетическим сообществом.Эти результаты хорошо соответствуют морфологическим и морфогенетическим различиям между двумя родами: и структура буккального аппарата, и процесс формирования во время бинарного деления значительно отличаются друг от друга [8], [18], [39]. Топология также предполагает, что ни один из них не должен быть помещен в текущий отряд Dysteriida, потому что Trochochilodon сгруппированы вне отряда Dysteriida, а Pithites расположены базально по отношению к другим cyrtophorians.Следовательно, как молекулярные, так и морфологические / морфогенетические данные ставят под сомнение схему расположения их в одном семействе.

К сожалению, систематическое положение и определение семейства Plesiotrichopidae до сих пор остаются нерешенными. Проблема в том, что молекулярные данные для типового рода Plesiotrichopus полностью отсутствуют, и не многие таксономические признаки могут быть использованы для характеристики родов внутри семейства. В результате доступно небольшое количество свидетельств, позволяющих определить, какое из них близко к типовому роду.Другая путаница возникает из-за присутствия доминантной трубчатой ​​структуры (секреторных каналов) у Plesiotrichopus , которая отсутствует у Pithites и Trochochilodon . Если это критический признак этого семейства, оба Pithites и Trochochilodon должны быть перенесены из текущего таксона. В настоящее время семейство Plesiotrichopidae относится к таксону incertae sedis .

Что касается филогении, не было обнаружено тесной связи между Pithites и dysteriids.Более того, возможность того, что Pithites и Dysteriidae образуют монофилетическую кладу, также была отклонена тестом AU (таблица 2, ограничение 6, p = 0.002), что также подтверждается морфологическими особенностями. Например, таксоны в отряде Dysteriida диагностируются по наличию адгезивной органеллы (обычно гибкого подита), которая отсутствует у Chlamydodontida [1], [2], [5], [8], [39], тогда как У Pithites такой органеллы нет. Хотя нить из секретарного канала (характер Plesiotrichopus ) была упомянута в Pithites Деру и Драгеско [40], это не подтверждается в наблюдениях Пэна in vivo [18].Кроме того, Pithites разделил левую и правую кинетии, чего никогда не было у dysteriids (по сравнению с непрерывными). Учитывая, что Pithites занимает периферическое положение по отношению к Chlamydodontida в большинстве топологий, не имеет подита и обладает уникальной оральной структурой (апикально расположенной, несколько фрагментов кинети, излучаемых вокруг цитостома), он может принадлежать к изолированному таксону (по крайней мере) в семействе уровень и должен быть переведен из Dysteriida в отряд Chlamydodontida. Поэтому мы предлагаем здесь новое семейство Pithitidae n.fam. с типовым родом Pithites в отряде Chlamydodontida (урна: lsid: zoobank.org: act: 68A7A13F-341B-4F85-A898-6A30D3391516). Семейство характеризуется сочетанием следующих признаков: (1) пелагические формы с почти несжатой формой тела и апикально расположенным цитозотмом; (2) хорошо развитые соматические кинетики как на левом, так и на правом поле с заметной зоной без ресничек между ними; (3) ротовой аппарат, состоящий из нескольких кинетических фрагментов вокруг цитостома; и (4) без подита, но имеющий «тигмотаксическое поле» субкаудально около меридиана вентральной стороны, где расположена нитевидная адгезивная органелла [39].

Между тем, относительно очевидно, что род Trochochilodon также должен быть передан от Dysteriida к Chlamydodontida. Согласно наблюдениям Пан [41], этот Chilodonella -подобный таксон очень похож на виды хламидодонтид. Первый отличается от второго только наличием двух преоральных кинетий (против трех у хламидодонтидов), а поле без ресничек между левыми и правыми соматическими кинетиями незаметно (доминирует у некоторых хламидодонтидов; рис.1). Что касается положения, выявленного в нашем топологическом анализе на основе SS рРНК, разумно сделать вывод, что этот организм может представлять собой промежуточную форму, более близкую к хламидодонтидам, чем к дистериидам [8]. Однако вопрос о том, принадлежит ли он к семейству Plesiotrichopidae, все еще требует дальнейшего изучения, поскольку молекулярная информация о типовом роде Plesiotrichopus в настоящее время отсутствует.

Таким образом, можно сделать три вывода: (1) современное семейство Plesiotrichopidae состоит из парафилетических клад, и большинство из них систематически неясны; (2) и Pithites , и Trochochilodon должны быть переданы из отряда Dysteriida, и они, вероятно, принадлежат к Chlamydodontida; и (3) на основе морфологической / морфогенетической и молекулярной информации новое семейство Pithitidae n.fam. предлагается для рода Pithites .

Данные

Isochona sp., Единственный секвенированный вид подкласса Chonotrichia, в наших результатах был расположен базально по отношению к другим хартманнулидам. Однако морфологически хонотрихи представляют собой узкоспециализированную группу с множеством уникальных признаков, например стиль жизни прикрепления (или aufwuchs) с корпусом в форме колбы, неслитым процессом конъюгации и сильно уменьшенной инфрацилиатурой, которая расположена по спирали и ограничена стенкой холера и т. д.[2], [11]. Все вышеперечисленные критерии указывают на то, что их следует четко отличать от таксонов циртофоров. Разумным объяснением нашего филогенетического результата является неправильная идентификация материала. Виды Chonotrichia непригодны для культивирования и, как формы перифитона, они легко смешиваются с другими прикрепляющимися инфузориями при отборе проб. Более того, к настоящему времени секвенирована только одна популяция / вид ( Isochona sp.) Из этого подкласса. Таким образом, последовательность, представленная в базу данных GenBank, скорее всего, принадлежит неправильно идентифицированному организму, то есть циртофориду, а не хонотриху.

Мелкое исследование отряда Дистериида

Как указано выше, Pithites и Trochochilodon были переданы из отряда Dysteriida в Chlamydodontida, а Isochona , вероятно, является хартманнулидом. Это оставляет отряд Dysteriida монофилетической кладой с двумя хорошо поддержанными группами, Dysteriidae и Hartmannulidae. Четкое разделение этих двух семейств ожидалось на основе их отличительной морфологии: виды у Dysteriidae имеют «левовентральные соматические кинети в качестве средневентрального посторального поля, обычно отделенные от переднего преорального поля», а виды у Hartmannulidae имеют «левовентральные соматические кинетики». , что может быть довольно коротким, как непрерывное поле »[5].

Кроме того, Dysteriidae и Hartmannulidae обнаруживаются как тесно связанные сестринские группы (Fig. 2, BI / ML: 1.00 / 92), и они оба имеют очень сходную вторичную структуру области V2. Это соответствует тому факту, что они оба охватывают порядковый признак, такой как дорсовентрально сжатая форма тела, нетигмотактические вентральные реснички и соседние гетеромерные макронуклеусы [5].

Интроны I группы в циртофоридах

Сообщалось о четырех интронах группы I в гене рРНК SS трех инфузорий, два из них — у Tokophrya lemnarum и один — у Acineta sp.и Trichopodiella faurei по каждая [12], [13]. В нашей текущей работе Aegyriana oliva является четвертым описанным реснитчатым веществом, охватывающим интроны, а также первым зарегистрированным реснитчатым веществом, имеющим три интрона, а именно Aol.S516, Aol.S943 и Aol.S1506. S943 был впервые описан в Trichopodiella faurei [12], тогда как интрон S1506 был описан только в Tokophrya lemnarum [13]. Насколько нам известно, Aol.S516 является первым интроном, обнаруженным в положении 516 гена рРНК SS реснитчатого.

На основе консервативной вторичной структуры, консервативных ядер нуклеотидных областей и филогенетического анализа интроны группы I были разделены на пять основных групп: IA, IB, IC, ID и IE [42]. Aol.S943 и Aol.S1506 принадлежат к группе IC, так же как четыре ранее описанных интрона рРНК SS и девять интронов рРНК LS. Напротив, Aol.S516 является единственным интроном IE группы I, обнаруженным до сих пор у инфузорий (Fig. 3A). Интересно, что все перечисленные выше виды, включающие интроны SS рРНК, относятся к классу Phyllopharyngea, тогда как интроны LS рРНК описаны только в тетрагименидном роду Tetrahymena (рис.3A), который принадлежит к классу Oligohymenophorea, группе, далекой от cyrtophorians [1]. Что касается различных структурных особенностей и разбросанных систематических положений этих интронов, еще слишком преждевременно оценивать их эволюционное значение.

Гипотрихозные инфузории (Protozoa: Ciliophora) из временного пруда в Аргентине, с переописанием Apoamphisiella hymenophora (Stokes, 1886) Berger, 1999

Бергер, Х. (1999) Монография по Oxytrichidae (Ciliophora, Hypotrichia). Monographia Biologicae , 78, 1–1080.

Бергер, Х. (2006) Монография по Urostyloidea (Ciliophora, Hypotricha). Monographia Biologicae , 85, 1–1304.

Бергер, Х. (2008) Монография по Amphisiellidae и Trachelostylidae (Ciliophora, Hypotricha). Monographia Biologicae , 88, 1–737.

Бергер Х. (2011) Монография по Gonostomatidae и Kahliellidae (Ciliophora, Hypotricha). Monographia Biologicae , 90, 1–741.

Боррор, А.С. (1972) Ревизия отряда Hypotrichida (Ciliophora, Protozoa). Протозоология, журнал , 19, 1–23.
http://dx.doi.org/10.1111/j.1550-7408.1972.tb03407.x

Корлисс, Дж. (1960) Проблема омонимов среди родовых названий ресничных простейших с предложением нескольких новых названий. Протозоология, журнал , 7, 269–278.
http://dx.doi.org/10.1111/j.1550-7408.1960.tb00741.x

Dragesco, J. (2003) Infaciliature et morphometrie de vingt espèces de ciliés hypotriches recoltès au Rwanda et Burundi, comprenant quadrinu Kahliella п.sp. Pleurotricha multinucleata n. sp. et Laurentiella bergeri n. sp. Travaux du Muséum National d’Histoire Naturelle «Grigore Antipa» , 45, 7–59.

Dragesco, J. & Dragesco-Kernéis, A. (1986) Ciliés libres de l’Afrique intertropicale. Введение в connaissance и l’étude des ciliés. Faune Tropicale , 26, 1–159.

Dragesco, J. & Njine, T. (1971) Комплименты la connaissance des ciliés libres du Cameroun. Анналы факультета наук, Федеральный университет Камеруна , 7–8, 97–140.

Эренберг, К.Г. (1831) Über die Entlwicklung und Lebensdauer der Infusionsthiere; nebst ferneren Beiträgen zu einer Vergleichung ihrer organischen Systeme. Abhandlungen der Preussischen Akademie der Wissenschaften, Physikalisch-Mathematische Klasse , 1831, 1–154.

Engelmann, T.W. (1862) Zur Naturgeschichte der Infusionsthiere. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie , 11, 347–393.

Фойсснер, В. (1982) Ökologie and Taxonomie der Hypotrichida (Protozoa: Ciliophora) einiger österreichischer Böden. Archiv für Protistenkunde , 126, 9–17.

Фойсснер, В. (1984) Infraciliatur, Silberliniensystem und Biometrie einiger neuer und wenig bekannter terrestrischer, limnischer und mariner Ciliaten (Protozoa: Ciliophora) aus den Klassen Kinetofragminophora, Colpomenophora und Polyhyhyna. Stapfia , 12, 1–165.

Фойсснер В. (1992) Оценка видового богатства почвенных простейших с использованием «незатопляемого метода чашки Петри». В : Ли, Дж. Дж. И Сольдо, А.Т. (ред.), Протоколы в протозоологии . Общество протозоологов, Allen Press, США, B-10.1.

Фойсснер В. (1997) Инфузории почвы (Protozoa: Ciliophora) из вечнозеленых дождевых лесов Австралии, Южной Америки и Коста-Рики: разнообразие и описание новых видов. Биология и плодородие почв , 25, 317–339.
http://dx.doi.org/10.1007/s003740050322

Фойсснер, В. (2006) Биогеография и распространение микроорганизмов: обзор с упором на простейших. Acta Protozoologica , 45, 111–136.

Фойсснер В. (2008) Разнообразие и распространение протистов: некоторые основные соображения. Биоразнообразие и сохранение , 17, 235–242. http://dx.doi.org/10.1007/s10531-007-9248-5

Foissner, W., Agatha, S. & Berger, H. (2002) Инфузории почвы (Protozoa, Ciliophora) из Намибии (Юго-Западная Африка) ), с акцентом на двух контрастирующих средах, регионе Этоша и пустыне Намиб. Денис , 5, 1–1063.

Фойсснер, В., Блаттерер, Х., Бергер, Х. и Кохманн, Ф. (1991) Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems — Группа I: Cyrtophorida, Oligotrichida, Hypotrichia, Colpodea . Informationsberichte des Bayer, Landesamtes für Wasserwirtschaft 1/91, 478 стр.

Фойсснер, В. и Гшвинд, К. (1998) Таксономия некоторых пресноводных инфузорий (Protozoa: Ciliophora) из Германии. Berichte der naturwissenschaftlich-medizinischen Vereinigung в Зальцбурге , 12, 25–76.

Фойсснер В. и Стоук Т. (2008) Морфология, онтогенез и молекулярная филогения Neokeronopsis (Afrokeronopsis) aurea ноя. подген., ноя. спец. (Ciliophora: Hypotricha), новая флагманская инфузория Африки, подтверждает гипотезу CEUU. Acta Protozoologica , 47, 1–33.

Грим, Дж. (1970) Gastrostyla steinii : Infraciliature. Труды Американского микроскопического общества , 89, 486–497.
http://dx.doi.org/10.2307/3224558

Граймс, Г.W. & L’Hernault, S.W. (1978) Строение и морфогенез вентральной инфузории у Paraurostyla hymenophora . Протозоология, журнал , 25, 65–74.
http://dx.doi.org/10.1111/j.1550-7408.1978.tb03869.x

Grolière, C.A. (1975) Descriptions de quelques ciliés hypotriches des tourbières a sphaignes et des étendues d’eau acides. Protistologica , 11, 481–498.

Гупта Р., Камра К. и Сапра Г. Р. (2006) Морфология и деление клеток окситрихид Architricha indica ноя.ген., ноя. sp. и Histriculus histrio (Müller, 1773), Corliss, 1960 (Ciliophora, Hypotrichida). Европейский журнал протистологии , 42, 29–48.
http://dx.doi.org/10.1016/j.ejop.2005.09.004

Hardoim, E.L. И Хекман, C.W. (1996) Сезонная последовательность биотических сообществ на водно-болотных угодьях тропической влажно-сухой климатической зоны: IV. Свободноживущие саркодины и инфузории Пантанала в Мату-Гросу, Бразилия. Internationale Revue gesamten Hydrobiologie , 81, 367–384.
http://dx.doi.org/10.1002/iroh.19960810307

Хембергер, Х. (1985) Neue Gattungen und Arten hypotricher Ciliaten. Archiv für Protistenkunde , 130, 397–417.
http://dx.doi.org/10.1016/S0003-9365(85)80051-8

Международная комиссия по зоологической номенклатуре. (1999) Международный кодекс зоологической номенклатуры , четвертое издание. Международный фонд зоологической номенклатуры, Лондон. xxix + 306 pp.

Kahl, A. (1932) Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria) 3.Спиротрича. In : Dahl, F. (Ed.), Die Tierwelt Deutschlands 25 . Густав Фишер, Йена, стр. 399–650.

Küppers, G.C. И хлопки, M.C. (2010) Морфология и заметки о морфогенезе при делении клеток Deviata polycirrata n. sp. и Deviata bacilliformis (Gelei, 1954) Eigner, 1995 (Ciliophora: Kahliellidae) из Аргентины. Журнал микробиологии эукариот , 57, 273–284.
http://dx.doi.org/10.1111/j.1550-7408.2010.00474.x

Küppers, G.C. И хлопки, M.C. (2012) Пресноводные инфузории (Protozoa, Ciliophora) из Аргентины: аннотированная и обновленная подборка. In : Thangadurai, D., Busso, C.A., Abarca Arenas, L.G. И Джаябалан С. (ред.), Границы исследований биоразнообразия . IK International Publishing, Нью-Дели, Индия, стр. 61–100.

Кюпперс, Г.К., Лопретто, E.C. & Claps, M.C. (2006) Pelagostrobilidium wilberti n. sp. (Oligotrichea, Choreotrichida): морфология и морфогенез. Журнал эукариотической микробиологии , 53, 477–484.
http://dx.doi.org/10.1111/j.1550-7408.2006.00129.x

Küppers, G.C., Claps, M.C. & Lopretto, E.C. (2007a) Описание Notohymena pampasica n. sp. (Ciliophora, Stichotrichia). Acta Protozoologica , 46, 221–227.

Кюпперс, Г.К., Лопретто, E.C. & Claps, M.C. (2007b) Описание Deviata rositae n. sp., новый вид инфузорий (Ciliophora, Stichotrichia) из Аргентины. Журнал микробиологии эукариот , 54, 443–447.
http://dx.doi.org/10.1111/j.1550-7408.2007.00284.x

Küppers, G.C., Claps, M.C. И Лопретто, E.C. (2009) Инфузории (простейшие) из высушенных отложений временного пруда из Аргентины. Revista Mexicana de Biodiversidad , 80, 581–592.

Küppers, G.C., da Silva Paiva, T., do Nascimento Borges, B., Harada, M.L., González Garraza, G. & Mataloni, G. (2011) Антарктическая инфузория, Parasterkiella thompsoni (Foissner) nov.gen., nov comb., отмеченные на торфяниках Аргентины: морфология, морфогенез, молекулярная филогения. Европейский журнал протистологии , 47, 103–123.
http://dx.doi.org/10.1016/j.ejop.2011.01.002

Lundin, F.C. И Уэст, Л. (1963) Свободноживущие простейшие Верхнего полуострова Мичиган . Northern Michigan College Press, Marquette, Michigan, 175 pp.

Lynn, D.H. (2008) Ресничные простейшие. Характеристика, классификация и руководство по литературе, 3-е изд. .Springer, Dordrecht, Нидерланды, 628 стр.

Müller, O.F. (1773) Vermium terrestrium et fluviatilium, seu animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum, non marinorum, succincta Historia . Heineck & Faber, Havniae & Lipsiae, 135 стр.

Ольмо-Рискес, J.L. (1998) Diversidad local y global de los protozoos ciliados de hábitats de agua dulce . Докторская диссертация Тесиса, Мадридский университет, Испания, 108 стр.

Пэтч, Б. (1974) Die Aufwuchsciliaten des Naturlehrparks Haus Wildenrath.Monographische Bearbeitung der Morphologie und Ökologie. Arbeiten aus dem Institut für landwirtschaftliche Zoologie und Bienenkunde , 1, 1–82.

Пайва Т.С. &, Сильва Нето, I.D. da (2004a) Сравнительное морфометрическое исследование трех видов Apoamphisiella Foissner, 1997 (Ciliophora: Hypotrichea) из Бразилии, включая описание Apoamphisiella foissneri sp. п. Zootaxa , 505, 1–26.

Пайва Т.С. И Сильва Нето, И.D. da (2004b) Описание Parentocirrus brasiliensis sp. п. (Ciliophora: Spirotrichea), новый протист инфузорий, присутствующий в активном иле. Zootaxa , 504, 1–10.

Пайва Т.С. И Сильва Нето, I.D. da (2004c) Ресничные простейшие из лагуны Кабиунас (Рестинга-де-Джурубатиба, Макаэ — Рио-де-Жанейро) с акцентом на виды-индикаторы качества воды и описание Oxytricha marcili sp. п. Бразильский журнал биологии , 64, 467–478.
http: // dx.doi.org/10.1590/S1519-69842004000300010

Пайва Т.С. И Сильва Нето, I.D. da (2005) Deviata estevesi sp. п. (Ciliophora: Spirotrichea), новый протист из инфузорий из лагуны отдыха в Рио-де-Жанейро, Бразилия. Acta Protozoologica , 44, 351–362.

Пайва Т.С. И Сильва Нето, I.D. da (2006) Pseudourostyla pelotensis sp. ноя (Ciliophora, Stichotrichia, Urostylida): новый псаммофильный инфузорий из южной Бразилии. Zootaxa , 1247, 43–58.

Пайва Т.С. И Сильва Нето, I.D. da (2007) Морфология и морфогенез Strongylidium pseudocrassum Wang and Nie, 1935, с переопределением Strongylidium Sterki, 1878 (Protista: Ciliophora: Stichotrichia). Zootaxa , 1559, 31–57.

Пайва Т.С. И Сильва Нето, I.D. da (2009) Морфология и делительный морфогенез Nudiamphisiella interrupta Foissner, Agatha & Berger, 2002 (Ciliophora: Stichotrichia) на основе бразильского штамма. Европейский журнал протистологии , 45, 271–280.
http://dx.doi.org/10.1016/j.ejop.2009.04.001

Пайва, Т.С., Борхес, Б.Н., Харада, М.Л. И Сильва Нето, I.D. da (2009) Сравнительное филогенетическое исследование Stichotrichia (Alveolata: Ciliophora: Spirotrichea) на основе последовательностей 18S-рДНК. Генетика и молекулярные исследования , 8, 223–246. http://dx.doi.org/10.4238/vol8-1gmr529

Пайва, Т.С., Борхес, Б.Н., Сильва Нето, И.Д. да и Харада, М. (2012) Морфология и филогения 18S рДНК Hemicycliostyla sphagni (Ciliophora, Hypotricha) из Бразилии с переопределением рода Hemicycliostyla . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии , 62, 229–241.
http://dx.doi.org/10.1099/ijs.0.x00001-0

Seckt, H. (1924) Estudios hidrobiológicos en la Argentina. Revista de la Universidad Nacional de Córdoba , 11, 55–110.

Stein, F. (1859) Der Organismus der Infusionsthiere nach eigenen Forschungen in systematischer Reihenfolge bearbeitet. I. Abtheilung. Allgemeiner Theil und Naturgeschichte der hypotrichen Infusionsthiere .W. Engelmann, Leipzig, I – XII, 206 pp., Tafeln I – XIV.

Stokes, A.C. (1886) Некоторые новые гипотрихозные инфузории. Труды Американского философского общества , 23, 21–30.

Stokes, A.C. (1887) Некоторые новые гипотрихозные инфузории из американских пресных вод. Летопись и журнал естествознания , Серия 5, 20, 104–114.
http://dx.doi.org/10.1080/00222938709460018

Wilbert, N. (1975) Eine verbesserte Technik der Protargolimprägnation für Ciliaten. Микрокосмос , 64, 171–179.

Чудеса геномной акробатики: реснитчатые простейшие как пример

В недавнем посте я рассмотрел биологическую информацию, которая опосредуется гистоновым кодом, и ее значение для дебатов о разумном замысле. Однако есть несколько других важных форм биологической информации, которые существуют в клетке, которые не зависят от последовательности ДНК. В этой статье будет рассмотрен пример того, как клетка может реорганизовывать и перестраивать свою собственную последовательность ДНК.Наиболее ярким известным примером этого являются простейшие с ресничками или инфузории, поэтому мы представим их здесь в качестве примера.

Инфузории — большое семейство простейших эукариот. В одной клетке они обладают как минимум двумя ядрами: как минимум одним маленьким «микронуклеусом» зародышевой линии и как минимум одним большим соматическим «макронуклеусом», феномен, известный как «ядерный диморфизм» (Prescott, 1994; Prescott, 2000; Juranez и Липпс, 2007). Во время митоза молекулы РНК и белка, необходимые для репродукции, кодируются макронуклеусом, тогда как микронуклеус кодирует весь геном, необходимый для мейоза (но не активен в транскрипции генов).Хромосомы, принадлежащие макронуклеусу, существуют в большом количестве копий, но несут только активные гены, которые управляют работой клетки. Напротив, микроядерные хромосомы обладают полным геномом и, следовательно, содержат множество последовательностей, отсутствующих в макронуклеусе.

Половое размножение ресничных простейших

Инфузории подвергаются половому размножению путем конъюгации: то есть две клетки объединяются и соединяются цитоплазматическим мостиком. Обратите внимание, что конъюгация нерепликативна и выполняется с целью замены старых генов в ядрах.Само деление клеток происходит во время вегетативного роста — бесполым путем бинарного деления.

После соединения двух клеток цитоплазматическим мостиком в микронуклеусе каждой из двух клеток происходит мейоз. В результате между двумя клетками образуются четыре микроядра. Три из этих четырех микроядер впоследствии дегенерируют, а четвертое подвергается делению путем митоза, в результате чего общее количество гаплоидных микроядер между двумя клетками достигает четырех. Одно из дочерних ядер от каждой клетки («мигрирующее ядро») затем мигрирует через цитоплазматический мост, чтобы слиться с другим дочерним микроядром («неподвижным ядром»).Результатом является создание диплоидного ядра в каждой из двух клеток. Это ядро ​​снова подвергается митотическому делению. Одно из образовавшихся ядер становится новым микроядром, тогда как другое становится новым макронуклеусом (исходный макронуклеус в каждой клетке распадается).

В новом макронуклеусе должны быть удалены некодирующие последовательности ДНК, которые прерывают генные локусы (называемые внутренними исключенными последовательностями или IES), в дополнение к ограниченным микроядрами генам, кодирующим белок (Chen et al ., 2014). Это достигается интерференцией РНК. Считается, что сегменты ДНК помечены для удержания с помощью различных эпигенетических модификаций, опосредованных piRNAs (Fang et al ., 2012). Поскольку оставшиеся фрагменты, известные как макронуклеарные последовательности (MDS), обычно скремблируются или инвертируются, они должны быть реорганизованы путем перестановок и инверсий для создания функциональных генов (Chen et al ., 2014). Формирование нового макронуклеуса направляется молекулами РНК, как длинными, так и небольшими некодирующими РНК, из старого макронуклеуса (Mochizuki et al ., 2002; Nowacki et al ., 2008; Новацки и др. , 2011; Fang et al., 2012; Ерлици и Ландвебер, 2014).

Расшифровка генома

Инфузория Oxytricha trifallax обладает более чем 16 000 уникальных хромосом, каждая из которых содержит от одного до восьми генов (90 процентов содержат только один ген) и в среднем 3,2 КБ каждый (поэтому их часто называют «нанохромосомами») (Swart et al ., 2014). Организм удаляет около 95 процентов своего генома зародышевой линии, что приводит к серьезной фрагментации его хромосом (Chen et al ., 2014). Сотни тысяч оставшихся частей впоследствии сортируются и переупорядочиваются (Chen et al ., 2014). Таким образом, соматический ядерный геном формируется посредством матриц РНК и сигналов, исходящих от макронуклеуса родительской клетки. Сяо Чен из Принстонского университета и его соавторы объясняют (Chen et al ., 2014):

Запрограммированные перестройки ДНК в одноклеточном эукариоте Oxytricha trifallax полностью перестраивают свою зародышевую линию в соматическое ядро ​​во время развития.Этот сложный, опосредованный РНК путь устраняет некодирующие последовательности ДНК, которые прерывают генные локусы, и реорганизует оставшиеся фрагменты путем инверсий и перестановок с образованием функциональных генов. Здесь мы сообщаем о геноме зародышевой линии Oxytricha и сравниваем его с соматическим геномом, чтобы представить глобальный взгляд на его массовые перестройки генома. Замечательно зашифрованная архитектура генома содержит> 3500 скремблированных генов, а также> 800 предсказанных генов, ограниченных зародышевой линией, экспрессируемых и некоторых посттрансляционно модифицированных во время перестройки генома.Генные сегменты для разных соматических локусов часто переплетаются друг с другом. Отдельные генные сегменты могут вносить вклад в несколько различных соматических локусов. Конечные сегменты-предшественники из соседних соматических локусов картируются очень близко друг к другу, часто перекрываясь. Эта сборка генома обеспечивает черновик зашифрованного генома и мощную модель для изучения перестройки генома.

Джеймс Шапиро из Чикагского университета резюмирует сложность этого процесса (Shapiro, 2013).

Процесс сложный и включает в себя устранение большей части ДНК, специфичной для зародышевой линии (до 90%, в зависимости от вида), а также повторную сборку скремблированных последовательностей зародышевой линии в точные кодирующие последовательности. Тысячи процессов разрезания и сплайсинга ДНК, участвующих в развитии каждого нового макронуклеуса, происходят регулярно и надежно в течение нескольких часов. Акробатика ДНК в макронуклеарном развитии представляет собой наиболее сложный известный пример быстрой реструктуризации с целью формирования новой функциональной архитектуры генома в пределах одного поколения клеток.

Стефан Юранек и Ханс Иоахим Липпс также используют аналогию с акробатикой для описания этого замечательного процесса (Juranek and Lipps, 2007):

Во время макроядерной дифференцировки у простейших с ресничками происходит удивительная «ДНК-гимнастика», которая включает вырезание ДНК, удаление ДНК, реорганизацию ДНК и ДНК-специфическую амплификацию.

К сожалению, на данный момент точные механизмы, участвующие в этих событиях дескремблирования генома, плохо изучены.Тем не менее, чтобы получить краткое изложение того, что уже было установлено, в частности, в отношении участия молекул РНК и эпигенетических модификаций, читатели могут обратиться к обсуждению в Yerlici and Landweber (2014), стр. 5-13. Понятно одно: сегменты ДНК, называемые «последовательностями-указателями», фланкируют последовательности, предназначенные для макронуклеаров, и служат своего рода системой шифрования. Геном также кодирует молекулы РНК, которые маркируют сегменты ДНК, которые необходимо переместить, таким образом, служа своего рода системой дешифрования.

Эволюционная загадка

Каковы последствия этого процесса для эволюционной биологии? Проблема в том, что программирование для этого сложного процесса геномной перестройки должно быть уже на месте, до деградации, скремблирования и повторной сборки ДНК зародышевой линии . Геном, который нельзя прочитать, приведет к мертвому, нежизнеспособному организму. Как же тогда такие процессы могут быть объяснены эволюционными процессами? Естественный отбор бессилен заглянуть в будущее и спланировать его.

Еще одна проблема связана с удалением внутренних исключенных последовательностей (IES), некодирующих участков ДНК, которые необходимо удалить. Удаление этих последовательностей на самом деле является фундаментальным для экспрессии генов, поскольку многие из них, а на самом деле большинство из них прерывают кодирующие белок участки генов, то есть экзоны. Чен и др. . (2014) обратите внимание, что,

[М] остальная функциональная информация зашифрована в [микронуклеусе], а развитие макроядра — это процесс расшифровки. Большинство IES прерывают экзоны (84.7%), что делает их удаление строгим требованием для экспрессии генов.

Подразумевается, что сложный процесс удаления этих некодирующих последовательностей должен осуществляться одновременно с наличием этих внутренних последовательностей, которые прерывают экзоны — в противном случае эти кодирующие участки ДНК будут нефункциональны и быстро устранены с помощью очищающий отбор (чтобы предотвратить трату энергии на перенос и транскрипцию сломанного гена). Ген, который не может быть выражен в виде белка, также больше не находится в процессе эволюционной консервации и, вероятно, содержит вредные мутации, которые в дальнейшем инактивируют или «ломают» ген.Следовательно, присутствие этих внутренних последовательностей, которые прерывают экзоны, должно существовать одновременно с механизмом их удаления. Но существует потребность в механизме их удаления только после того, как экзоны уже прерваны этими последовательностями. Объяснение такого рода явлений с помощью небольших последовательных модификаций, как предполагал Дарвин, кажется проблематичным.

Значение для дизайна

Если неуправляемые, бессмысленные силы случайной изменчивости, на которые действует естественный отбор, не могут объяснить происхождение таких явлений, есть ли еще какая-то причина, которая может? Необязательно иметь докторскую степень по молекулярной биологии, чтобы определить, что какая бы ни была причина таких явлений, как это, должна быть причина, обладающая способностью предвидения и планирования — причиной, которая может заглядывать в будущее и визуализировать сложность, объединяя все необходимое для реализации сложной конечной цели.Но целенаправленные причины принципиально неотличимы от разумного замысла.

Цитированная литература:

Чен, Х. и др. . (2014) Архитектура зашифрованного генома выявляет огромные уровни геномной перестройки во время развития. Ячейка 158: 1187-1198.

Фанг, В., Ван, X., Брахт, Дж. Р., Новацки, М., и Ландвебер, Л. Ф. (2012). Piwi-взаимодействующие РНК защищают ДНК от потери во время перестройки генома Oxytricha. Cell 151: 1243–1255.

Джуранек, С.А., Липпс, Х.Дж. (2007) Новое понимание макроядерного развития инфузорий. Международный обзор цитологии 262: 219–51.

Mochizuki, K., Fine, N.A., Fujisawa, T., Gorovsky, M.A. (2002) Анализ гена, связанного с piwi, предполагает участие малых РНК в перестройке генома у Tetrahymena. Cell 110: 689–699.

Новацки М., Шетти К., Ландвебер Л.Ф. (2011) РНК-опосредованное эпигенетическое программирование перестроек генома. Ежегодный обзор геномики и генетики человека 12: 367–89.

Новацки, М., Виджаян, В., Чжоу, Ю., Шотанус, К., Доук, Т.Г., и Ландвебер, Л.Ф. (2008). РНК-опосредованное эпигенетическое программирование пути перестройки генома. Природа 451: 153–158.

Прескотт, Д. (2000) Геномная гимнастика: уникальные способы эволюции и обработки ДНК инфузорий. Nature Reviews Genetics 1 (3): 191–8.

Прескотт, Д. (1994). ДНК мерцательных простейших. Microbiology Reviews 58, 233–267.

Шапиро, Дж.А. (2013) Как меняется сама жизнь: Геном чтения и записи. Physics of Life Reviews 10: 287-323.

Swart, E. S. et al. (2014). Макроядерный геном Oxytricha trifallax: сложный эукариотический геном с 16000 крошечных хромосом. PLoS Biology 11 (1): e1001473.

Ерлици, В. и Landweber, L.F. (2014) Запрограммированные перестройки генома у инфузорий Oxytricha . Microbiology Spectrum 2 (6).

Фото: Oxytricha trifallax , [общественное достояние], через Wikimedia Commons.

Детали — Структура сообществ простейших инфузорий в городских водотоках и их использование в окружающей среде как индикаторы

Название

Структура сообществ простейших инфузорий в городских водотоках и их использование в окружающей среде как индикаторы

По

Дебастиани, Ч.
Мейра, Б.Р.
Lansac-Tôha, F. М.
Велью, Луис Фелипе Мачадо
LANSAC-TÔHA, F. А.

Тип

Артикул

Дата публикации

01.01.2016

Оригинальная публикация

Instituto Internacional de Ecologia

Субъекты

избыток , разнообразие , Протисты , трофический , городской поток

Автор

BHL SciELO

Язык

Английский

Опубликовано

Instituto Internacional de Ecologia

Скачать МОДЫ

Наземные и полупустынные инфузории (Protozoa, Ciliophora) из Венесуэлы и Галапагосов

Об этой книге

Язык: английский

Очень разнообразное сообщество инфузорий было обнаружено в 71 образце из наземных и полуземных местообитаний из западной половины Венесуэлы (67 образцов) и из Галапагосских островов (4).Инфузории, соответственно, их цисты покоя, были повторно активированы из высушенных на воздухе образцов с использованием метода чашки Петри без заливки. Виды были идентифицированы путем сочетания наблюдения вживую, импрегнации серебром и сканирующей электронной микроскопии.

Фаунистические и таксономические результаты суммированы в главе 3.1.1, т.е. в подробном списке видов, показывающем их распространение и частоту: (i) Всего 459 видов инфузорий зарегистрировано в наземных и полупустынных инфузориях (Protozoa, Ciliophora) из Венесуэлы и Галапагосов , 421 из Венесуэлы и Галапагосских островов и 38 из других мест по всему миру.Большинство видов — новые записи для исследованных территорий. (ii) 120 видов (28%) являются новыми для науки, 82 из Венесуэлы, в том числе 13 из Галапагосских островов (20%) и 38 из различных мест по всему миру; Переописано 50 видов. (iii) На основании этих данных установлено 44 новых рода и подрода, четыре новых семейства (Lingulotrichidae, Deviatidae, Urosomoididae, Apometopidae) и новый подотряд (Woodruffina). (iv) Онтогенез описан для 10 видов: Platyophryides macrostoma , Cinetochilides terricola , Protospathidium salinarum , Notodeviata halophila , Idiodeviata australia 00060006 , Oxytricha pulvillus и Lepidothrix dorsiincisura .(v) 656 типовых и купонных слайдов были сданы на хранение в Биологический центр Музея Верхней Австрии в Линце (LI). (vi) Было идентифицировано и описано восемь видов, ранее известных только по их молекулярным последовательностям (рис. 124, 294): Maryna зонтичная , Maryna meridiana , Bursaria ovata , Platyophryides macrostoma , Sagittarides oblongistoma , Sagittaria venezuelensis , Apowoodruffia salinaria и Condylostomides coeruleus .

252 из 459 видов инфузорий встречаются только на одном или двух участках, показывая неоднородное распределение большинства видов и высокую долю редких видов. Ни один вид не встречался во всех выборках, а эвриодомная Colpoda inflata чаще всего встречалась в 73% выборок. Только 14 видов имеют частоту = 40%, и большинство из них часто встречается в почвах по всему миру. Если исключить образцы гнилого тропического леса, то в среднем 34 вида на образец.

С учетом общего количества видов и доли новых видов можно выбрать семь местных центров разнообразия инфузорий: (i) Самая богатая выборка (126 видов, девять неописанных) — это номер (56), i.е., грязь и почва из плоских эфемерных луж в национальном парке Моррокой на северном побережье Венесуэлы. (ii, iii) образцы (52) и (61) взяты из тропического леса в национальном парке Анри Питтье, где обитает 101 и 91 вид, соответственно. (iv) Следующее по богатству место — это номер (23), то есть Махаджа (высоко удобренная почва саванны) с 83 видами, в том числе тремя неописанными. (v) Далее следует участок (54), т.е. грязь и почва из сильно засоленной прибрежной лужи с 78 видами, из которых 10 не описаны.(vi) Всего 117 видов, 16 неописанных, встречались в 10 лахах (литогельмах на выходах гранита в саванне). (vii) В четырех образцах с Галапагосских островов обнаружено 68 видов, из которых по крайней мере 13 не были описаны. Некоторые из новых таксонов являются флагманскими видами с весьма вероятным ограниченным распространением.

Отзывы клиентов

Исследование морфологии инфузорий простейших с использованием подхода инженерного проектирования

Исследование морфологии инфузорий Protozoa с использованием подхода инженерного проектирования

Автор (ы)

E.Л. Бенджамин, М. В. Коллинз и Д. МакЛ. Робертс

Аннотация

Хотя клеточный морфогенез — это область микробиологии, которая широко известна. изучены, очень мало известно о том, каким образом клетки формируют сами или как они оптимизируют свою форму для окружающей среды. Существует обширная литература по форме тела, анатомии и жизненному циклу множества одноклеточные микроорганизмы, включая прокариоты и эукариоты. Однако что касается самой морфологии, здесь не хватает общих эмпирические отношения, позволяющие объединить определенные особенности, которые могут привести к биологически оправданной генерической форме.В этом документе содержится краткое обзор предмета вместе с оценкой экспериментального подхода которые можно использовать в предполагаемом общем контексте инженерного проектирования. Ключевые слова: морфология, морфогенез, прокариоты, эукариоты, конфокальный микроскоп, микротрубочка, кинетики, ротовая полость, ротовой аппарат, цитоскелет, простейшие, инфузории, жгутиконосцы, простейшие. 1. Введение Форма клетки сама по себе является характерным свойством вида. Было бы больше всего выгодно, если бы параметры поверхности можно было использовать непосредственно как символы сами по себе, особенно если их значения могут использоваться в качестве вектора для определения местоположение в некотором (морфо-) пространстве, и с расстоянием между такими местоположениями быть мерой различия между людьми.