Содержание

Инфузория-туфелька 1) размер? 2)форма? 3)составные части? 4)среда обитания? 5)питание? Это - Школьные Знания.com

Ответ:

Школьные Знания.com

Какой у тебя вопрос?

Избавься от ограничений

ПОПРОБУЙ ЗНАНИЯ ПЛЮС СЕГОДНЯ

Дарья33

23.12.2013

Биология

1 - 4 классы

ответ дан • проверенный экспертом

Тип Инфузории.

1 Место обитания

2 Питание

3 Размножение

4 Значение

5 Строение

помогите пожалуйста))

1

СМОТРЕТЬ ОТВЕТ

Войди чтобы добавить комментарий

Ответ, проверенный экспертом

4,1/5

17

borneo1

главный мозг

3.3 тыс. ответов

7.3 млн пользователей, получивших помощь

Тип Инфузории.

Место обитания

Моря и пресноводные водоемы, почва, паразитический образ жизни

Строение

На примере инфузории-туфельки.

Все тело клетка покрыто ресничками. На одной стороне имеется рот в виде воронки, переходящий в глотку.

Имеет 2 ядра-большое и маленькое. Большое контролирует процессы в клетке, маленькое участвует в половом процессе.

2 сократительные вакуоли, выводящие излишки воды и жидкие продукты обмена веществ, пищеварительные вакуоли, структуры цитоскелета.

Твердые не переваренные частицы удаляются через порошицу.

Дыхание всей поверхностью тела-клетки.

Раздражимость проявляется в виде хемотаксиса и фототаксиса.

Питание

Питается бактериями, одноклеточными водорослями, разлагающимися частичками организмов.

С помощью ресничек загоняет добычу в рот, располагающийся на одной из сторон тела, а потом в глотку. Из глотки с помощью фагоцитоза пища попадает внутрь клетки. Образуется пищеварительная вакуоль. За 2 часа пища переваривается, всасывается в цитоплазму. Не переваренные остатки через специальное отверстие порошицу выводятся наружу.

Размножение

Бесполое размножение происходит путем деления инфузории поперек.

Половой процесс называется конъюгацией. Две инфузории соприкасаются друг с другом, образуя цитоплазматический мостик. Большое ядро разрушается. Маленькое делится несколько раз. " ядра остаются, остальные отмирают. 1 Ядро мигрирует в другую инфузорию, где сливается с ее ядром. Другое остается в свое инфузории и сливается с ядром второй инфузории.

Значение

Некоторые виды паразитируют, вызывая опасные заболевания.

Обитающие в почве инфузории участвуют в процессах почвообразования.

Водные являются пищей для других организмов.

Инфузории / Зоология для учителя

Инфузорий можно найти и непосредственно в пробах воды, взятой из пруда, болотца или канавы, но гораздо больше материала для наблюдений будет у нас, если заблаговременно — дней за 10–15 — приготовить искусственную культуру для разведения инфузорий, обеспечив их питательным материалом.

Пищей для инфузорий в таких культурах служат мельчайшие сенные бактерии, которые в огромном количестве размножаются в отваре, приготовленном из сена. Когда к такому сенному отвару, разбавленному водой и постоявшему несколько дней в открытой банке, мы прильём прудовой или болотной воды, в которой живут инфузории, то благодаря обилию корма инфузории там очень быстро начнут размножаться и через неделю их легко будет найти в каждой капле, помещённой на предметное стекло. Остаётся наложить на эту каплю тонкое покровное стекло, а затем рассмотреть её под микроскопом.

Всего чаще в таких сенных культурах попадаются продолговатые инфузории-туфельки, или парамеции, которые быстро проносятся через поле зрения микроскопа. Лучше их можно рассмотреть тогда, когда они натыкаются в воде на какое-нибудь препятствие, поэтому полезно, перед тем как накладывать покровное стекло, поместить в воду несколько зелёных ниточек водорослей или растрёпанный на отдельные волоски крошечный клочок ваты.

Тело инфузории-туфельки состоит из одной клетки, имеющей, однако, очень сложное строение (рис. 27). Главная масса тела состоит из протоплазмы; внутри неё находится округлое ядро и возле него ещё второе, малое ядро. В протоплазме инфузории можно отличить два слоя: наружный, имеющий волокнистое строение, и внутренний, более жидкий. Снаружи тело инфузории одето слоем более плотной протоплазмы и поэтому сохраняет определённую форму, характерную для всех инфузорий данного вида.

Инфузория плавает благодаря движению многочисленных мелких ресничек, покрывающих со всех сторон её тело и действующих, как тысячи мелких весел. Все эти реснички двигаются — «мерцают», сгибаясь в одну сторону, подобно тому как волнуется хлебное поле от пробегающего ветра.

Если слегка надавить на покровное стекло, то иногда удаётся наблюдать, как под действием механического раздражения из тела инфузории выступают длинные тонкие нити —

трихоцисты (рис. 28). Они, по-видимому, ядовиты и служат для неё средством защиты.

Более верным способом заставить инфузорию «выстрелить» своими трихоцистами является химическое раздражение. Чтобы его вызвать, у края покровного стекла помещают каплю разбавленной уксусной кислоты, а с противоположного края начинают отсасывать воду кусочком фильтровальной бумаги (или «промокашки»).

Когда кислота дойдёт до тела инфузории, оно отвечает на это выбрасыванием трихоцист (в дальнейшем действие кислоты убивает инфузорий).

При наблюдении живых инфузорий под микроскопом они быстро проносятся через поле зрения, и, чтобы их рассмотреть, нам приходится искусственно задерживать их передвижение. Однако не следует забывать, что быстрота движений инфузорий только кажущаяся: ведь если мы рассматриваем инфузорий при увеличении, скажем, в 100 раз, то в 100 раз будут увеличены не только размеры самой инфузории, но и истинная длина пути, который она прошла в одну секунду времени, а это значит, что в действительности она передвигается в 100 раз медленнее, чем это представляется нашему «вооружённому» глазу.

Снаружи на теле инфузории-туфельки можно рассмотреть продолговатую выемку. Это ротовая впадина, ведущая в глоточный канал, который имеет вид узкой воронки и оканчивается в протоплазме. Движение ресничек, покрывающих края ротовой впадины, загоняет в глотку инфузории бактерии и мелкие органические остатки, которыми она питается.

Среди протоплазмы видны кое-где пузырьки с мелкими комочками или крупинками внутри — это пищеварительные вакуоли, то есть пузырьки, образовавшиеся вокруг заглоченных через рот пищевых частиц. Они медленно продвигаются в протоплазме, пища в них изменяется и переваривается, а остатки выбрасываются через порошицу — особое «заднепроходное» отверстие, которое имеется в оболочке, покрывающей тело (его увидеть трудно).

Если в каплю воды с инфузориями добавить разведённого в воде акварельного кармина или хотя бы мелко растёртого в ступке древесного угля, можно наблюдать, как инфузории заглатывают частицы такой взвеси и как образовавшаяся пищеварительная вакуоля продвигается в их теле.

Кроме того, у инфузории-туфельки имеется два особых пузырька с лучеобразно расположенными вокруг них узкими канальцами, через которые в пузырёк поступает водянистая жидкость и которые придают всему этому органоиду звездчатую форму. Один из таких пузырьков расположен ближе к переднему концу тела, другой — ближе к заднему.

Величина их изменяется: накопившаяся жидкость выливается наружу и пузырёк исчезает, но затем на том же месте появляется и растёт новое скопление жидкости. Эти сократительные пузырьки (вакуоли) играют роль органов выделения. Через них удаляются из тела не только продукты распада, но и избыток воды, постоянно проникающей из внешней среды; благодаря этому в протоплазме сохраняется определённая, необходимая для неё концентрация солей (у инфузорий, живущих в морской воде, сократительных вакуолей не наблюдается).

Особых приспособлений для дыхания у инфузорий нет. Единственная клетка, из которой состоит её тело, со всех сторон окружена водою, заключающей в себе растворенный кислород, и газообмен происходит через тонкую оболочку тела.

При обилии пищи инфузории быстро размножаются. Размножение происходит путём деления: оба ядра (большое и малое) вытягиваются в длину и на них образуются перетяжки; тело одновременно также начинает перетягиваться, и затем обе половинки вместе с половинками ядер разделяются перегородкой (рис. 29). Вскоре обе половинки расходятся и начинают жить самостоятельно.

При благоприятных условиях инфузории могут долгое время размножаться путём таких последовательных делений, образуя сотни и тысячи сменяющихся поколений. Однако рано или поздно — вероятно, при ухудшении условий — в их физиологическом состоянии наступают изменения, вызывающие у них своеобразно выраженную форму полового размножения.

Две встретившиеся инфузории прижимаются друг к другу, соприкасаясь своими ротовыми впадинами, и тогда в их теле происходит очень сложная перестройка всего ядерного аппарата: большие ядра разрушаются, малые несколько раз делятся, частично также разрушаются и от них у каждой инфузории остаётся по два половых ядра. Одно из них — «женское» — остаётся на месте, а другое — «мужское» — переходит в тело другой инфузории (через образующийся между ними плазматический мостик) и там сливается с её «женским» ядром (рис. 30).

Такая форма полового процесса у простейших, когда две клетки не сливаются в одну, а взаимно обмениваются частями своих ядер, называется конъюгацией. После конъюгации инфузории расходятся, у них восстанавливается их нормальное строение, и тогда они снова начинают размножаться делением.

То, что наблюдается при конъюгации инфузорий, в значительной мере напоминает нам оплодотворение яйцеклетки: и там и здесь мы видим слияние ядерного вещества, происходящего из двух различных клеток. В результате слияния ядер различного происхождения организмы обеих инфузорий «обновляются» и повышается их жизненность.

При наступлении неблагоприятных условий (например, при высыхании водоёма) многие инфузории одеваются более плотной оболочкой — цистой — и в таком виде способны оставаться долгое время в состоянии «скрытой жизни». Одетую цистой инфузорию вместе с пылью может подхватить ветер и отнести её в какой-нибудь другой водоём. Там она освободится от своей скорлупы и снова начнёт вести деятельную жизнь.

Любопытно, что образования цист (инцистирования) долгое время не удавалось обнаружить как раз у наиболее общеизвестных и, казалось бы, особенно хорошо изученных инфузорий — парамеций, которые с этой стороны казались каким-то непонятным исключением среди других инфузории. И только в недавние годы русской исследовательнице Михельсон удалось увидеть цисты парамеций.

Оказалось, что они имеют угловатую форму и по внешности похожи на мельчайшие песчинки, почему на них и не обратили внимания прежние наблюдатели.

Тест на тему: " Инфузория туфелька"

Готовимся к ЕГЭ

Тест на тему: « Инфузория туфелька»

Выполнил: учитель химии – биологии Алиев Сагынган Кабирович МБОУ «Фоминская СОШ» Называевского муниципального района Омской области

Категория А .

Вариант № 1.

  1. Каков приблизительно размер инфузории туфельки?

  1. 0, 01 – 0, 03 мм

  2. 0, 1 – 0, 3

  3. 1 – 3 мм

  4. 10 – 30 мм

  1. Какой конец тела инфузории туфельки является более острым?

  1. Передний конец

  2. Задний конец

  1. Какой из двух слоев цитоплазмы инфузории туфельки является более плотным. Чем другой ?

  1. внутренний слой

  2. наружный слой

  1. Назовите структуры, с помощью которых инфузория туфелька передвигается.

  1. жгутики

  2. реснички

  3. ложноножки

  1. Что в переводе с латинского означает слово « инфузория »?

  1. изменчивая

  2. настойка

  3. трава

  4. двигающаяся

  1. Назовите участок тела инфузории туфельки, в котором расположен желобок, заканчивающийся ротовым отверстием.

  1. передний конец

  2. задний конец

  3. боковая сторона

  1. Назовите участок тела инфузории туфельки, который содержит наиболее длинные реснички.

  1. передний конец тела

  2. задний конец тела

  3. края желобка, заканчивающегося ротовым отверстием

  1. В каком направлении у инфузории туфельки проходит желобок, заканчивающийся ротовым отверстием?

  1. от заднего конца до середины тела

  2. от переднего конца до середины тела

  3. от середины до заднего конца тела

  4. от середины до переднего конца тела.

  1. В каком участка тела инфузории туфелька начинается деление её цитоплазмы?

  1. в переднем конце тела

  2. в заднем конце тела

  3. в середине тела

  1. Назовите структуру инфузории туфельки, через которую она выбрасывает непереваренные остатки пищи.

  1. глотка

  2. ротовое отверстие

  3. порощица

  4. канал сократительной вакуоли

  1. Сколько ядер у инфузории туфельки?

  1. 1

  2. 2

  3. 3

  4. 4

  1. Сколько сократительных вакуолей у инфузории туфельки?

  1. 1

  2. 2

  3. 3

  4. 4

  1. В каком порядке ( относительно друг друга ) сокращается две сократительные вакуоли инфузории туфельки?

  1. одновременно

  2. попеременно

  1. Назовите периодичность сокращений сократительной вакуоли инфузории туфельки.

  1. 2 – 2, 5 с

  2. 20 – 25 с

  3. 2 – 2. 5 мин

  4. 20 – 25 мин

  1. Как у инфузории туфельки называют особый участок поверхности тела, через который непереваренные остатки пищи удаляются из пищеварительной вакуоли?

  1. порошица

  2. анальное отверстие

  3. клоака

  4. выделительное отверстие

  5. рот

  1. Назовите структуру инфузории туфельки, из которой непереваренные остатки пищи через порошицу удаляются наружу.

  1. сократительная вакуоль

  2. глотка

  3. пищеварительная вакуоль

  4. ядро

  1. Назовите наиболее существенный признак, по которому два ядра инфузории туфельки отличаются друг от друга.

  1. размер

  2. цвет

  3. расположение в клетке

  4. форма

  1. Где в теле инфузории туфельки располагаются два ядра?

  1. в средней части тела

  2. в передней части тела

  3. в задней части тела

  4. в одно – в передней части тела, в другое – в задней

  1. Назовите структуру инфузории туфельки, которая удаляет наружу излишек воды и вредные продукты обмена веществ.

  1. порошица

  2. глотка

  3. сократительная вакуоль

  4. пищеварительная вакуоль

  1. Что происходит с питанием инфузории туфельки во время её деления?

  1. ослабевает

  2. прекращается

  3. усиливается

  1. С какого участка начинается и в каком направлении происходит деление цитоплазмы инфузории туфельки во время размножения?

  1. начинается с переднего конца и идет вдоль всего тела

  2. начинает с заднего конца и идет вдоль всего тела

  3. начинается в средней части тела и идет поперек тела

  1. Где в теле инфузории туфельки располагаются сократительные вакуоли?

  1. в средней части тела

  2. в передней части тела

  3. в задней части тела

  4. одна – в передней части тела, а другая – в задней.

Категория А .

Вариант № 2.

  1. Назовите структуру простейших, на которую по своему строению похожи реснички инфузории туфельки.

  1. жгутик

  2. ложноножка

  1. Какие движения совершают реснички инфузории туфельки?

  1. вращательные

  2. волнообразные

  3. возвратно – поступательные

  1. Что для инфузории туфельки является обычной пищей?

  1. бактерии

  2. амёбы

  3. мелкие водоросли

  4. комочки органического вещества

  1. Назовите участок тела инфузории туфельки, в области которой захватывающая пища поступает непосредственно в цитоплазму этого простейшего.

  1. ротовое отверстие

  2. нижний слепозамкнутый участок глотки

  3. порошица

  4. передний открывающийся наружу участок глотки

  1. Назовите участок тела инфузории туфельки, в области которого образуется пищеварительная вакуоль.

  1. ротовое отверстие

  2. нижний слепозамкнутый участок глотки

  3. порошица

  4. передний открывающийся наружу участок глотки

  1. Назовите участок тела инфузории туфельки, в котором происходит разрушение крупных питательных веществ до более простых химических соединений, поступающих затем в цитоплазму.

  1. сократительная вакуоль

  2. глотка

  3. порошица

  4. пищеварительная вакуоль

  5. малое ядро

  6. большое ядро

  1. Процесс выделения у инфузории туфельки характеризуется некоторыми особенностями. Что из нижеперечисленного связано НЕ с процессом выделения, а с другим проявлением жизнедеятельности инфузории туфельки?

  1. удаляется избыток воды

  2. удаляется вредные продукты обмена веществ

  3. осуществляется двумя сократительными вакуолями

  4. удаляемые вещества поступают в сократительную вакуоль по приводящим канальцам

  5. непереваренные остатки пищи удаляются через порошицу

  1. Назовите у инфузории туфельки процесс, в котором главная роль принадлежит малому ядру.

  1. движение

  2. питание

  3. дыхание

  4. размножение

  5. выделение

  1. В каком направлении на теле инфузории туфельки расположены ряды многочисленных ресничек?

  1. поперек её удлиненного тела

  2. вдоль её удлиненного тела

  1. Какова ( приблизительно ) обычная продолжительность интервала, через который инфузории туфелька приступает к очередному делению?

  1. минута

  2. час

  3. сутки

  4. месяц

  1. При делении старой инфузории туфельки одна из двух её сократительных вакуолей оказывается в одной новой инфузории, а другая – в другой инфузории. Как в каждой из этих новых инфузорий образуется вторая сократительная вакуоль?

  1. вакуоль старой инфузории делится на две вакуоли

  2. образуется заново

  1. Назовите ядро, которому у инфузории туфельки принадлежит главная роль в размножении.

  1. малое ядро

  2. большое ядро

  1. Сколько приводящих канальцев обычно подходит к каждой сократительной вакуоли инфузории туфельки?

  1. 2 – 3

  2. 5 – 8

  3. 10 – 15

  1. Инфузория туфелька имеет более сложное строение по сравнению с такими простейшими, как обыкновенная амёба и зеленая эвглена. Что из перечисленного НЕ является отражением характерного для инфузории более сложного строения?

  1. два ядра, выполняющие разные функции

  2. две сократительные вакуоли

  3. порошица

  4. глотка

  5. рот

  6. предротовой желобок

  7. многочисленные реснички

  8. пищеварительные вакуоли

  9. приводящие канальцы сократительных вакуолей

  1. Какую форму имеет большое ядро инфузории туфельки?

  1. шаровидную

  2. веретеновидную

  3. кольцевидную

  4. спиралевидную

  5. бобовидную

  1. .Назовите ядро инфузории туфельки, которое оказывает влияние в основном на

процессы движения, питания и выделения .

  1. малое ядро

  2. большое ядро

  1. У инфузории туфельки пищеварительная вакуоль, образовавшись в области

глотки, перемещается затем по цитоплазме. В которую часть тела инфузории

образовавшаяся пищеварительная вакуоль направляется в первую очередь?

  1. в переднюю часть тела

  2. в заднюю часть тела

  1. Назовите участок тела инфузории туфельки, в котором расположена порошица,

через которую из пищеварительной вакуоли непереваренные остатки пищи

выбрасывают наружу.

  1. передняя часть тела

  2. средняя часть тела

  3. задняя часть тела

  1. Какое из двух ядер инфузории туфельки при размножении делится первым?

  1. малое ядро

  2. большое ядро

  1. Что из перечисленного ниже привлекает к себе инфузории туфелек?

  1. раствор поваренной соли

  2. скопление бактерий

  1. Что произойдет с частотой пульсации сократительных вакуолей инфузории туфельки, если её переместить из естественной среды в дистиллированную воду?

  1. уменьшится

  2. не изменится

  3. увеличится

  1. Что из перечисленного ниже НЕ характерно для строения глотки инфузории туфельки?

  1. начинается ротовым отверстием

  2. имеет короткий размер

  3. имеет вид трубки

  4. имеет боковые ответвления

  5. заканчивается слепо

Ключи к тесту: « Инфузория туфелька»

Категория А.

Вариант № 1

Категория Б

Вариант № 2

Тест с ответами по теме: «Инфузория»

1. Тип протистов из группы Alveolata:
а) инфузории +
б) плаценты
в) амебы

2. Существуют такие формы инфузорий:
а) неподвижные
б) подвижные +
в) двигательные

3. Существуют такие формы инфузорий:
а) ответвленные
б) закрепленные
в) прикреплённые +

4. Существуют такие формы инфузорий:
а) одиночные +
б) множественные
в) сложные

5. Существуют такие формы инфузорий:
а) основные
б) простые
в) колониальные +

6. Всего данный тип, по различным данным, содержит … тысяч видов:
а) 60-70 тысяч
б) 6-7 тысяч +
в) 600-700

7. Чем отличаются инфузории среди других одноклеточных:
а) способом питания
б) терморегуляцией
в) наиболее организованы +

8. Какая форма тела у инфузорий:
а) постоянная +
б) шарообразная
в) меняющаяся

9. Сколько ядер у инфузорий:
а) 4
б) 3
в) 2 +

10. Как по-другому называются инфузории:
а) бровные
б) реснитчатые +
в) волосатые

11. На ком могут паразитировать инфузории:
а) на червях, моллюсках, рыбах, земноводных, млекопитающих +
б) только на червях и млекопитающих
в) только на моллюсках, рыбах, земноводных

12. Как называется ротовое отверстие инфузорий:
а) цитоплазм
б) цитостом +
в) цитофарингс

13. Какая инфузория паразитирует на человеке:
а) балантидий +
б) инфузория-туфелька
в) хонотриха

14. Какую инфузорию используют в лабораториях:
а) балантидий
б) вольвокс
в) инфузорию туфельку +

15. Самая примитивная и разнообразная группа инфузорий:
а) надотряд Nenetofragminofora +
б) надотряд Vinetofragminofora
в) надотряд Kinetofragminofov

16. Для инфузорий относящихся к надотряду Oligohymenophora, характерно образования в области ротового отверстия специфического аппарата:
а) ветрахимениума
б) тетрахимениума +
в) петрахимениума

17. Сосущие инфузории:
а) класс Heterotrichia
б) класс Oligotrichia
в) класс Suctoria +

18. Характеризуются отсутствием во взрослом состоянии ресничек, рта и глотки:
а) питательные инфузории
б) сосущие инфузории +
в) «поющие» инфузории

19. Средой обитания инфузории-туфельки являются любые … водоемы со стоячей водой:
а) горные
б) соленые
в) пресные +

20. Размер инфузории туфельки составляет … мм:
а) 1—3
б) 0,1—0,3 +
в) 0,01—0,03

21. Ряд инфузорий могут образовывать:
а) колонии +
б) жилища
в) кислород

22. Большинство инфузорий питается:
а) рыбой
б) органическими остатками +
в) ракообразными

23. Большинство инфузорий питается:
а) икрой рыб
б) живыми организмами
в) бактериями +

24. Большинство инфузорий питается:
а) многоклеточными водорослями
б) одноклеточными водорослями +
в) икрой лягушек

25. Инфузории сохраняют постоянную форму тела благодаря наличию такой оболочки:
а) основной
б) кожной
в) клеточной +

26. У инфузорий тело покрыто:
а) волосинками
б) ресничками +
в) лапками

27. У инфузорий имеется такое ядро:
а) большое +
б) главное
в) дополнительное

28. У инфузорий имеется такое ядро:
а) второстепенное
б) основное
в) малое +

29. У инфузории есть клеточный:
а) рот +
б) желудок
в) нос

30. У инфузории есть клеточная:
а) легкая
б) глотка +
в) жабра

Инфузория для мальков - разведение в домашних условиях (где взять,

Рацион питания аквариумных рыбок на сегодняшний день может быть полностью составлен из высококачественных искусственных кормов, практически полный ассортимент которых представлен в AquaMegaMall.ru.

Однако…

Полностью отказываться от кормления живыми кормами своих рыбок – недальновидно. Хотя современные искусственные сухие корма можно считать совершенно полноценными, никакой «крутой» промышленно созданный корм не удовлетворит инстинктивного желания рыбки «поймать» свою пищу. Не стоит считать своих питомцев, рассматривающих хозяина через стекло из таинственных пейзажей подводных дизайнов искусственных водоемов, как существ, совершенно лишенных эмоциональной сферы. О психологии аквариумных рыбок будет рассказано в другой статье. Здесь же обратим внимание на тот момент, что, например, такой жизненный этап рыб, как нерест и подготовка к нему, особенно у видов, которые сравнительно недавно стали обживать аквариумы, вряд ли будет возможна, если в этот период не давать им живого корма.

Дело в том, что созревание икры – сложный процесс, в который вовлечена не только половая сфера, но и нервная система. Большинство рыб начинает нереститься в сезоны дождей, когда не только меняется гидрохимический состав воды, но и появляется большое количество водных организмов, служащих пищей. Начинается активная охота, начинает расходоваться больше энергии, запускаются сложные физиологические циклы созревания икры и молок, растет уровень гонадотропных гормонов, затем включаются поведенческие рефлексы, вызывающие нерест. Конечно, нерест можно вызвать искусственно инъекциями гормонов, но для этого нужно обладать определенными навыками. Гораздо проще запустить процесс постепенным изменением гидрохимиии воды и постепенным увеличением доступности к живому высокопитательному корму.

Живой высокобелковый корм необходим даже таким рыбкам, как растительноядные африканские цихлиды.  О том, что в своих пищевых предпочтениях они не отказываются от насекомых, во множестве покрывающих поверхность озер после спаривания во время массового вылета , с удовольствие лопают попавших «под рот» личинок и червей при объедании водорослей. О естественной биосфере африканских озер и о питании цихлид увлекательно рассказал в своих работах А.В. Арефьев. Поэтому и таким рыбкам для полноценной жизни необходим живой корм в определенных пропорциях.

Также вряд ли удастся поднять полноценных мальков, если не обеспечить их стартовым живым кормом.

Кончено, при кормлении живыми кормами существует большая опасность попадания в аквариум болезнетворных бактерий, инфузорий, червей, ракообразных. Этой опасности можно избежать, если уделить достаточное внимание правильно подготовке кормов или же выращивая их самостоятельно. Как это сделать – расскажем ниже в соответствующих статьях, каждая из которых будет посвящена отдельному представителю фауны, который может служить кормом для аквариумных жителей.

Научиться, как обезопасить своих питомцев при даче живых кормов, необходимо и потому что без стартового живого корма вряд ли удастся поднять мальков. Обо всем этом рассказано в предлагаемом блоке на основе статей, советов профессионалов и личного опыта.

Фото 1 Мальки, охотящиеся на инфузорий

Стартовый корм для выращивания мальков 

Идеальный стартовый корм для начальных этапов выкармливания мальков – живая пыль, пресноводный зоопланктон, образованный представителями более чем семи сотен видов простейших и личинок ракообразных.  Не мене эффективны для подъема мальков коловратки, для растительноядных видов рыб – микроводоросли, разведение которых подробно описывается в разделе «Культивирование инфузорий на водорослях».

Наиболее успешно выкармливание мальков инфузориями туфельками  Paramecium Caudatum на первых стадиях развития рыбок – им попадает корм с различными размерами. От 0,1 мм до 0,3 мм, поскольку в культуре живых инфузорий присутствуют как взрослые особи, так и «малыши» - инфузории, образовавшиеся в результате деления исходного организма, а поведенческие механизмы туфелек дают возможность поднять мальков тенелюбивых видов рыбок.

Фото 2 Малек среди инфузорий

Инфузория туфелька 

Инфузории для рыбок при выкармливании на начальных этапах их развития используются практически всеми аквариумистами.

Фото 3 Инфузория туфелька Paramecium Caudatum

Научное название инфузории туфельки Paramecium Caudatum произошло из греческих слов paramekes (продолговатый, продолговатое) и caudata –хвост. Её популярность обусловили:

- быстрота и простота разведения;

- вариабельность поведения, дающая возможность выкармливать мальков тенелюбивых видов аквариумных рыбок;

- высокая питательность.

Инфузория для мальков в качестве стартового корма подходит практически для всех видов тропических рыбок, содержащихся в аквариуме. Это очень питательный корм, в котором:

- 58,1% белков;

- 31,7% жиров.

Инфузории очень подвижны. Аппарат для движения в виде окружающих тело инфузории ресничек обеспечивает такую скорость движения, что туфелька за одну секунду проплывает расстояние в 15 раз превышающее размер её тела.

Знание скорости передвижения инфузорий – не просто любопытный факт, а достаточно важный критерий при подборе стартового корма. Малоподвижные мальки даже в воде с высокой концентрацией привнесенных инфузорий туфелек могут остаться голодными. Именно поэтому многие разводчики сомиков предпочитают выкармливать молодь не инфузориями, а растертыми искусственными кормами для мальков с добавлением перетертого зеленого горошка. Правда, такой способ выкармливания достаточно хлопотный, поскольку часто приходится часто очищать дно выростного аквариума.

Фото 4 Колония инфузорий туфелек

Разведение инфузорий туфелек

Особенности питания инфузорий туфелек

Для того, чтобы грамотно решать задачу как развести инфузорию для мальков, желательно иметь минимальные знания о её строении и жизненном цикле.

Сама инфузория туфелька питается бактериями, микроводорослями и дрожжами  ----   Постоянное движение инфузории в толще воды, движение ресничек вокруг ротового отверстия обеспечивают поступление питания в постоянно открытую глотку. Далее поступившая пища накапливается на дне глотки, окружается мембранными структурами, образующими пищеварительную вакуоль и, оторвавшись от мембраны глотки, перемещается в цитоплазму одноклеточного тела инфузории. В этой пищеварительной вакуоли происходит расщепление пищи и питательные вещества выходят в цитоплазму и включаются в циклы жизнеобеспечения организма.

Таким образом, процесс питания инфузорий устроен так, что в глотку поступают не только пища, но и любые посторонние взвеси. Разводя культуру инфузорий нужно следить, чтобы никакие посторонние микрочастицы не попадали в культуральную жидкость. Переполнившие глотку простейшего неорганические взвеси могут вызвать массовую гибель.

Вторая особенность – питание водорослями. Как указывалось выше, в глотке и в пищеварительной вакуоле происходит накопление, в случае преобладания среди пищевых частиц – водорослей, в этих структурах происходит накопление микроструктур, производящих кислород, получая для этого энергию из света. Поскольку выход  атомов этого газа из тела инфузории непосредственно в воду невозможен, кислород, выделенный недавно заглочеными водорослями может просто разорвать простейшее. Поэтому сосуды с культурой инфузории туфельки рекомендуют держать в затемненных местах.

Инвентарь для разведения инфузорий в домашних условиях

Тем, кого заинтересует инфузория разведение в домашних условиях этого простейшего потребуется простейший инвентарь.

Обычно разводят парамеций в трехлитровых банках, которые можно заменить любым стеклянным сосудом, желательно с широким горлышком для обеспечения контакта поверхности в воздухом для поступления кислорода.

Также понадобятся спринцовка, в кончик которой вставлена пипетка, или большеобъемный шприц и силиконовая трубка.

В банки заливают один из видов культуральной жидкости. Для тех, кто  интересуется, как вырастить инфузорию для мальков самостоятельно,  рецепты различных сред для выращивания приведены ниже.

Жидкость в банки заливают таким образом, чтобы вода не доходила до изгиба стекла – чем больше зеркало воды, тем больше площадь для поступления кислорода. В культуральную жидкость добавляют культуру инфузорий.

Фото 5 Парамеции в банке

Размножаются инфузории туфельки в благоприятных условиях очень быстро. Концентрация инфузорий, полученных от одной особи в одном миллилитре через месяц достигает 40 000 организмов.

Фото 6 Сканирующая электронная микроскопия туфелек

Где взять чистую культуру инфузорий

Решая проблему где взять инфузорию для мальков, вряд ли стоит покупать такую культуру на базаре у неизвестного поизводителя и рисковать – с ней вполне могут прибыть и непрошенные подселенцы, болезнетворные бактерии, споровики и простейшие, яйца паразитирующих на рыбках и внутри них ракообразных и червей. Тем более, что отобрать исходных инфузорий, которых переносят в культуральную жидкость, самостоятельно предельно просто.

 

Первый способ – приобрести в специализированном магазине культуру инфузории туфельки. Чистые культуры Paramecium caudatum продают в некоторых магазинах, торгующих товарами для аквариумистов, а также в торговых организациях поставляющих эту инфузорию для лабораторных исследований.

 

В интернете можно найти предложения по продаже цист инфузории Paramecium caudatum. Не стоит приобретать такой товар. В жизненном цикле Paramecium caudatum, как и у многих иных свободноплавающих инфузорий хищников, этап цистообразования не встречается. Зиму эти инфузории переживают в водоёмах, поскольку не погибают и при температуре 0°С.

 

Второй способ как вывести инфузорию для мальков – использовать инфузорий, которые обитают в своем аквариуме. Обычно эти простейшие скапливаются у основания корней аквариумных растений, где собираются микрочастички отгнивших частей растений и частички неубранного остатка корма, служащих питательным субстратом для бактерий. Для этого просто отбирают порцию воды из таких мест и уже из неё отбирают инфузорий.

 

Наиболее распространены два метода отделения туфелек для последующего выращивания:

Помещают на стекло несколько капель воды отобранной из аквариума, а рядом сними – капли чистой воды, размещаемые таким образом, чтобы эти места были более освещены, чем капли аквариумной воды. В каплю воды из аквариума добавляют кристаллик соли или капельку молока и немедленно соединяют с каплями чистой воды своеобразным мостиком из чистой воды. Сделать это можно, например, отточенной спичкой. Инфузории немедленно устремляются в чистую воду и в сторону света, причем движутся с большей скоростью, чем микроорганизмы и иные простейшие. Если процедура проводится на стекле мостик можно затенить и подсветить фонариком – через стекло лупы можно будет увидеть передвижение инфузорий. Затем каплю с переплывшими организмами переносят в культуральную жидкость.

Фото 7 Инфузории на предметном стекле под бинокулярной лупой

 

Второй метод – фильтрование. Отобранную пробу воды из аквариума фильтруют через фильтровальную бумагу с размером пор 2,5 миллиметра – 3 миллиметра. Бактерии и вся мелочь проваливается, а взрослые инфузории  накапливаются на бумаге, которую и переносят в культуральную жидкость.
Поискать в ампуляриях. Г.Аксельрод в своей книге «Энциклопедия тропических рыб» отмечал, что ампулярий, которых обильно кормили листьями салата, называли «инфузорными улитками» и помещали в аквариум к малькам, которые выедали из-под панциря моллюсков инфузорий, размножавшихся на экскрементах «нянек». Сегодня в России ампулярий для выкармливания мальков, широко используют аквариумисты, занимающиеся разведениям живородящих видов рыбок.
Отделить инфузорий можно используя их отношение к постоянному электротоку. При пропускании тока через воду парамеции стремятся собраться около положительного полюса, откуда их отбирают пипеткой.

Фото 8 Парамеций до пропускания постоянного тока

Фото 9 Парамеции во время пропускания постоянного тока

 

Понятие культуральной среды

Культуральная жидкость – своеобразный субстрат, служащий питанием организмов, являющимся кормом для инфузорий. Причем очень своеобразным, поскольку позволяет приготовить инфузорий в зависимости от задач, которые придётся им выполнять – питать светолюбивых или тенелюбивых мальков.

Одна из интересных особенностей физиологии инфузорий туфелек заключается в том, что их таксис (направление движения) зависит от характера питания. Если в питательном субстрате преобладают бактерии – их фототаксис положительный, то есть они устремляются к свету, если микроводоросли – отрицательный, они устремляются в темноту. Эту особенность используют аквариумисты, подготавливая культуральные среды в зависимости от характера поведения мальков. Для мальков неонов, большинства харациновых подготавливают инфузорий, выращенных на микроводорослях, для светолюбивых – на бактериях.

При выращивании инфузорий им нужно обеспечить не только соответствующее питание, но и условия – температуру и аэрацию.

Перед внесением инфузорий в питательную культуральную среду жидкость в сосуде насыщают кислородом.

Температурные условия

Инфузории туфельки способны жить в очень широком диапазоне температур – от 0°С до 38°С. В Японии инфузория туфелька была обнаружена в горячих источниках, где температура поднимается до 40°С. Естественно, что скорость жизненных процессов при различной температуре различна. При 0°С деление замедляется до одного раза в 18 дней, при 36°С-37°С число делений возрастает до нескольких раз в день. Эту особенность организмов можно использовать при подготовке корма для мальков. Заряженную культуру инфузорий помещают в прохладное место, а когда личинки выйдут из икры на время рассасывания желточного мешка температуру повышают и когда мальки поплывут – свежий корм будет готов. Пик размножения – от 22°С до 26°С. При такой температуре инфузория делится пять раз в течение суток и за неделю число особей может достичь десяти миллионов.

рН среды

Большое влияние на успешное размножение инфузорий и их быстрый рост оказывает кислотность среды. Для инфузории туфельки оптимальны рН от 6,5 до 7,5, хотя она выдерживает понижение до 4,5 и повышение до 9,0.

Наличие достаточного количества кислорода

Инфузории не очень требовательны к содержанию кислорода. Оптимальное содержание этого газа в воде находится в диапазоне от 6 мг/l  до 8 ьп/l. Перед внесением культуры рекомендуется мощное аэрирование среды в течение четырех-пяти часов.  При разведении мощность аэрирования резко снижают. Рекомендована слабая продувка, не поднимающая с дна осадка, хотя и без принудительного насыщения кислородом будет наблюдаться рост колонии инфузорий.

Как проверить развитие колонии инфузорий

Насколько успешно развивается культура можно увидеть прямо в банке. Опытные аквариумисты поступают следующим образом. Банку с инфузориями помещают в темноту и подсвечивают фонариком. В результате – вот такая картина, напоминающая ночное небо, только звездочки на нём будут подвижны.

Фото 10

На каких средах выращивают инфузорий

Paramecium caudatum выращивают на нескольких питательных средах. Есть общие особенности культивирования, не зависящие от вида выбранной среды.

1.Наиболее быстро размножаются инфузории туфельки на средах, в состав которых входит молоко.

2.В среде на основе кожуры банана культура инфузорий сохраняет жизнеспособность более долгое время, чем на иных средах, но и времени для формирования большой устойчивой популяции понадобится больше.

Для длительного хранения культуры инфузорий, ее помещают в холодильник и хранят при температуре + 3°- + 10°С.

При использовании вышеуказанных кормов важно не передозировать питание. В противном случае быстро размножающиеся бактерии оставят инфузорий без кислорода.

При выращивании следует выполнить несколько общих рекомендаций.

1.Среды с культурой инфузорий на начальном этапе формирования популяции лучше держать в теплом месте на солнце.

2.Признаком того, что в среде развилось достаточное количество бактерий для питания инфузорий, служит помутнение воды.

3.Признаком того что инфузории хорошо чувствуют себя в предложенном им месте обитания является легкое порозовение среды.

4.Время жизни популяции инфузорий в одном культуральном сосуде – не более двадцати дней. Если есть необходимость сохранения культуры – её перезаряжают каждый раз, по истечение этого времени, просто перенося каплю старой культуры в новый сосуд с питательной средой. Оптимальная периодичность смены – 1 раз в две недели.

5.При выращивании инфузорий нужно избегать передозировок питательных веществ для бактерий, иначе бурно развивающиеся микроорганизмы оставят инфузорий без кислорода, они начнут погибать, а продукты их распада попадут в воду и ускорят гибель культуры.

6.В случае необходимости сохранения культуры длительное время её хранят в холодильнике в месте, где температура не превышает 3°С-4°С.

Фото 11 Колония инфузорий туфелек в банке с культуральные средой на шкурке банана

Выращивание инфузорий на кожуре банана

Потребуется 2 см² - 3 см² сухой банановой кожуры. В трехлитровую банку наливают прокипяченную охлажденную воду и бросают банановую кожуру. Через несколько дней корочка утонет, а на поверхности должна появиться пленочка бактериалки. Это сигнал к внесению культуры инфузорий. Постепенно развевающееся помутнение воды, приобретение её слегка розоватого оттенка будет сигнализировать о росте культуры.

Разведение инфузории на банановой кожуре при температуре в 26°С обеспечит пик развития колонии парамеций в течение недели.

Фото 12 Колония парамеций в культуральной среде на моркови

Культуральная среда на моркови и других содержащих сахара овощах и фруктах 

Если отсутствует кожура банана и нужна инфузория для мальков разведение на моркови и иных содержащих сахара овощах сможет помочь выйти из ситуации.

Морковку или тыкву, брюкву нарезают кубиками со стороной в один сантиметр. Для разведения культуры в трех литровой банке потребуется 2 таких кубика. Затем помещают их в теплое место, например, на короб для освещения аквариума, чтобы они немного подвялились

В сосуд для разведения кладут подвяленные кубики и заливают водой из аквариума, через два дня дополнительно вносят немного чистой культуры инфузорий. Горлышко банки закрывают марлей, культивирование проводят при комнатной температуре, дополнительное освещение не требуется.

Через неделю – десять дней вода в банке просветлеет, и в толще воды можно будет наблюдать белесоватые облачка, которые представляют собой скопление инфузорий. Одновременно на границе поверхности воды и воздуха будут скопляться коловратки. Внешне из скопление выглядит как кольцо слизи по урезу воды.

Культуру туфелек по этому методу ведут следующим образом.

Одновременно заряжают две банки и инфузорий для кормления мальков отбирают поочередно один раз в день по 400 миллилитров среды с парамециями:

- 1 день банка №1;

- 2 день банка №2;

- 3 день банка №1;

- 4 день банка №2;

И так далее.

Взамен отобранной доливается свежая вода, можно аквариумную. Морковь и осадок не удаляют (над этим осадком и происходит интенсивное накопление инфузорий). Когда морковь разложится, дно очищают и вносят новые кубики овоща.

По такому же алгоритму выращивают инфузорий на листьях салата

Фото 13

Фото 14 Парамеции в культуре на сене

Выращивание инфузорий на сене 

Подготовку начинают за восемь-девять дней до появления двухдневных личинок. На литр воды берут 30 gr. сена, замачивают и кипятят двадцать минут.

Воду кипятят потому, что при температуре в сто градусов погибает большинство бактерий, в то время, как споры сенной палочки сохраняются.

Затем охлаждают, фильтруют, доливают чуть больше равного объёма отстоянной воды и затем настаивают при 24°С-26°С  три дня,

За два - три дня из спор разовьются сенные палочки, служащие инфузориям пищей. Для увеличения питательного субстрата для инфузорий в среду вносят раствор кормовых дрожжей из расчета 100 миллиграмм дрожжей на литр воды. Через день добавляют 2 миллилитра такого раствора на один литр среды для инфузорий, а также вливают 10 миллилитров трехдневного настоя на ботве моркови, или редиса, или салата. Культуральная среда готова и можно вносить инфузорий.

В промышленных рыборазводнях процесс подготовки получения инфузорий начинают за восемь-девять дней до предполагаемого достижения двухдневного возраста личинок рыбы.

Настой можно готовить предварительно, его можно сохранять в прохладном месте около месяца.

Сенный настой также используют как подкормку в периоды поддержания культуры парамеций.

Культивирование инфузорий на молоке

Можно разводить инфузорий и на молоке. В этом случае вместо банановых корок в банку наливают 3-4 капли молока.

В среде очень быстро развиваются молочнокислые бактерии – отличный питательный субстрат для инфузорий.

По мере скармливания инфузорий малькам в банку доливают кипяченую воду и соответственно добавляют немного банановых корок или одну-две капли молока на литр культуры.

Культивирование на дрожжах

В этом варианте в качестве кормовой базы для парамеций применяют обычные магазинные дрожжи. Стартовый раствор готовят из расчета 1 грамм дрожжей на сто литров воды.

Фото 15 Микроводоросли, которыми питаются парамеции

Культивирование инфузорий на водорослях 

Для получения стартового корма для неонов, большинства харациновых  готовят культуральные среды с хлореллой и сценедемусом.

При разведении инфузорий на хлорелле не стоит беспокоиться о предварительном очищении культуры от бактерий, как конкурентного корма инфузорий. Хлорелла позаботится об этом сама.  Эта водоросль имеет отличные бактерицидные свойства, включение её в рацион – отличное профилактическое средство практически от всех заболеваний аквариумных рыб. Выращивание инфузорий на хлорелле практикуют многие рыборазводчики, поскольку в этом случае мальки вместе с кормом получают содержащиеся в хлорелле:

- хлореллин, природный антибиотик, подавляющий развитие бактерий и при этом не действующий по полезную микрофлору ЖКТ;

- усилитель иммунитета хлореллан;

- спорополленин – сорбент токсинов на клеточном уровне;

- фактор роста с иммуномодулирующими свойствами CGF;

- большое количество триптофана, необходимого малькам для успешного роста на первых этапах развития.

Дома хлореллу можно выращивать в культиваторах закрытого типа, которые были разработаны в ЛГУ. Те, кого заинтересует выращивание хлореллы дома – могут почитать об этом в отдельной статье.

Разведение инфузорий таким методом более сложно, чем получение культур, питающихся бактериями. Дело в том, что хлорелла и сценедемус требуют питательных сред, отличающихся от среды, в которой хорошо чувствуют себя инфузории. Наиболее распространенная среда для выращивания этих водорослей – среда Тамия, в которую вносят одну гранулу комбикорма для карповых на один литр.

При выращивании инфузорий применять продающуюся в аптеках и магазинах натурального питания хлореллу вы капсулах бесполезно, поскольку там она продается уже обработанной в виде сухого порошка, и инфузории будут получать в пищу не водоросли, а собственно бактерии, которые размножаться на этом материале.

Можно использовать только живую хлореллу.

В России запатентована технология получения и производства живой хлореллы и на рынке присутствуют фирмы, производящие напитки с высоким содержанием этой водоросли (бутылочки объёмом в 250 мл.) под названием «Живая хлорелла». Найти их достаточно просто – впечатайте в строку поисковика запрос «живая хлорелла.рф» и выбирайте.

Можно культивировать инфузорий также на так называемой аквариумистами «Зеленой воде», которую применяют также для выращивания и подкормки дафний. Воду из аквариума наливают в пластиковые бутылки или стеклянные банки обернутые с одной стороны фольгой по типу рефлектора, а затем выставляют их на солнце не обёрнутой стороной. Желательно следить, чтобы температура сохранялась в диапазоне 24°С - 26°С. Через два – три дня можно добавить культуру инфузорий. Важно отметить, что микроводоросли, развивающиеся на свету, выедают органические вещества, а также микроэлементы, и если в воде не окажется достаточного количества инфузории – «зеленка» осядет, микроводоросли погибнут. С другой стороны, на остатках гниения микроводорослей отлично размножаются парамеции.

Чтобы гарантированно получить среду, в которой будет достаточно микроводорослей для бурного размножения инфузорий понадобятся:

- отстоянная чистая вода;

- трехлитровые банки;

- удобрение для цветов «Нитрофоска».

Можно взять и иные удобрения с большим содержанием азота, фосфора и калия и не содержат иных примесей.

В банку засыпают удобрение в небольшом количестве. Сколько – можно посмотреть на фото

Фото 16 Дно трёхлитровой банки с насыпанной нитрофоской.

В банку наливают воду и ставят в ярко освещенное теплое место. Можно использовать в качестве рефлектора не только фольгу, но и зеркала.  Банки должны интенсивно освещается не менее двенадцати часов в сутки, а лучше – больше.

Содержимое банки каждый день взбалтывают.

Через одну – две недели вода начнет интенсивно зеленеть. В этот момент для увеличения количества микроводорослей советуют добавить немного нитрофоски.

Для выращивания инфузорий применяют воду интенсивного зеленого цвета.

Взамен отобранной для культивирования парамеций воды доливают свежуюи подсыпают немного нитрофоски.

Фото 17 Мальки среди туфелек

Как кормить инфузориями мальков 

Появившиеся мальки потребляют очень много корма – они требую почти 100% от веса собственного тела корма, причем желательно, чтобы он находился в доступности постоянно. Для этого их кормят инфузориями очень часто – до шести раз в день Количество вносимых инфузорий подбирают опытным путем, важно не допускать передозировки, поскольку эти простейшее конкурируют с мальками за кислород, а также, отмирая, разлагаются, что может резко повысить количество нитритов в воде.

Контролировать количество туфелек в аквариуме с мальками многие аквариумисты советуют при помощи тестов на нитриты, нитраты и фосфаты. Повышение стандартных значений просигнализирует о необходимости снижения вносимого корма.

Фото 18 Кормление мальков инфузориями. Слева (А) до кормления, кишечник не выделяется на фоне тела. Справа (В,С) во время дачи инфузорий – на фоне тела четко выделяется желудочно-кишечный тракт (обведено красными кружками).

Перед отбором инфузорий для кормления мальков из культуральной жидкости их сначала концентрируют в одной области. Лучше всего это сделать, используя поведенческие особенности туфелек – инфузория для кормления мальков стремится передвигаться в сторону чистой воды и фототаксиса (передвижение в сторону источника света).

Важно помнить, что метод, основанный на фототаксисе, окажется бесполезным, если инфузории предназначены для харациновых и выращивались на водорослях, о чем говорилось выше.

Также важно запомнить, что по правилам как кормить мальков инфузорией отобранных из культуральной среды парамеций сразу не вносят к малькам, а дают им отстояться в чистой воде, чтобы они подъели бактериалку, к присутствию которой очень чувствительна мальки некоторых видов рыб, тех же неонов, аностомусов.

Наиболее часто аквариумисты применяют метод, разработанный аквариумистом Ванюшиным. Воду из сосуда, в котором разводят инфузорий, наливают в высокий неширокий сосуд (например, мерный цилиндр) или посуду с длинным узким горлышком, например, мерную колбу и вносят молоко из расчета 10 капель на 200 миллилитров воды. Затем вставляют тампон из поролона такого диаметра, чтобы он полностью перекрывал диаметр среза воды с инфузориями, немного погрузив его и доливают поверх тампона свежей воды. Инфузории устремляются в чистую воду и их отсасывают либо шприцом, либо через шланг.

Фото 19 Ясно видны парамеции, собравшиеся в чистой воде над тампоном

Также можно сконцентрировать инфузорий, если затемнить нижнюю часть сосуда, а верхнюю подсветить фонариком – инфузории быстро соберутся в освещенной части сосуда, откуда их можно будет отобрать.

Многие аквариумисты, занимающиеся разведением мальков, отдают предпочтение методу фильтрации, поскольку он позволяет получить инфузорий нужного размера. Особенно это важно, если речь идет о выкармливании гурами, неонов, многих видов харациновых, мальки которых имеют очень маленькое ротовое отверстие.

Если размер, который имеет инфузория для выкармливания не важен - фильтрование можно проводить через кружки для кофеварочных машин – парамеции останутся на кружках и затем их можно будет смыть в аквариум.

Можно использовать для отфильтровывания парамеций кусочки сетей для ловли зоопланкотона. Такие сети намного предпочтительнее использования мельничных сит, которые изготавливаются из шелковых нитей – инфузории и другие представители зоопланктона прилипают к ним и значительная часть корма теряется. К тому же мельничные сита имеют неправильный размер пор что не гарантирует попадание в питание мальков парамеций заданного размера. Сети для ловли зоопланктона изготавливаются из нитей нейлона и капрона, имеют стогую форму ячей, что гарантирует прохождение только требуемых размеров, инфузории не прилипают к нитям. На зоорынках и в специализированных магазинах можно приобрести:

- сети марок БСД и ДжОМ - имеют размер ячей 0,168 мм

- сети марок Норпак и WP-2 - имеют размер ячей 0,33 мм

- сети марки Бонго - имеют размер ячей 0,5мм.

Фильтрование через мягкие фильтры удобно проводить, используя воронки Бюхнера или Хирша.

Фото 20

Профессионалы также используют стеклянные фильтры, воронки Шота.

Фото 21 Воронки Шотта

Эти воронки представляют собой изделия с впаянными стеклянными пластинками, которые имеют строго ограниченный размер пор, соответствующий маркировке. Маркировка наносится либо по стандартам ГОСТа, либо по стандартам ISO 4793.

По стандартам ГОСТа:

- 00 (соответствует маркировке по ISO 4793 Р 500) – крупнопористые, размер пор от 0,25 мм до 0,5 мм;

- 0 (соответствует маркировке по ISO 4793 Р 250) – крупнопористые, размер пор от 0,16 мм до 0,25 мм;

- 1(соответствует маркировке по ISO 4793 Р 160) – крупнопористые, размер пор от 0,1 мм до 0,16 мм.

Это позволяет отфильтровывать инфузорий строго нужного размера. После использования фильтры промывают, подавая под давлением воду через носик воронки.

Как давать инфузорию малькам 

Простейший вариант – смывание инфузорий с фильтра в воду аквариума с мальками. Именно так поступают начинающие аквариумисты. Однако выкормить таким способом личинок чувствительных к присутствию бактерий или требующих постоянного присутствия большого количества живых инфузорий не удастся. В этих случаях поступают так – отфильтрованных инфузорий смывают в чистую воду на двенадцать часов для подъедания парамециями попавших бактерий, затем эту воду переливают в аквариум.

Естественно, поскольку мальки требуют частой периодичности подачи корма, такой способ внесения инфузорий довольно хлопотливое занятие. Аквариумисты упрощают этот процесс, помещая на крышку аквариума или любым иным способом выше уровня воды сосуд с чистыми инфузориями и соединяя его с аквариумом силиконовым шлангом с прижимным регулятором или краником, что позволяет создать постоянное поступление парамеций к малькам. Некоторые аквариумисты инициируют более быстрый переход инфузорий в аквариум добавляя в сосуд кристаллик соли или затеняя его, оставляя на свету силиконовый шланг, а некоторые даже подсвечивают его мощным фонариком. Если инфузориями выращенными на водорослях выкармливают мальков неонов или иных тенелюбивых харациновых – поступают наоборот, сосуд ярко освещают, а шланг затемняют.

Фото 22 Схема устройства постоянной подачи инфузорий малькам

Фото 23 Подача инфузорий в аквариум в постоянном режиме через шланг. Белые мелкие точки – инфузории.

 

Как хранить 

Используют культуру инфузорий, как правило, не дольше 20 дней. Для постоянного поддержания культуры ее заряжают в двух банках с интервалом в неделю, при этом каждую банку перезаряжают каждые две недели. Для длительного хранения культуры инфузорий, ее помещают в холодильник и хранят при температуре + 3°- + 10°С.

туфелька разведение в домашних условиях

Кто такая инфузория?

Инфузория-туфелька (лат. Paramecium caudatum) — вид инфузорий, одноклеточных организмов из группы альвеолят. Обычно инфузориями-туфельками называют и другие виды рода Paramecium. Встречаются в пресных водах. Получила своё название за постоянную форму тела, напоминающую подошву туфли. Размер инфузории туфельки составляет 0,1 - 0,3 мм. Плывя в толще воды, туфелька вращается вокруг продольной оси. Скорость движения - около 2 - 2,5 мм/c. Питается инфузория бактериями, микроводорослями, грибами(дрожжами). Инфузория находит свою добычу, чувствуя наличие химических веществ, которые выделяют скопления бактерий. Размножаются половым и бесполым способами. Скорость размножения инфузорий высокая, что очень удобно и позволяет получить достаточное количество живого корма с малых объемов культиватора.

Инфузория используется в качестве стартового живого корма для мальков рыбок, она входит в состав "живой пыли". На живом корме мальки растут гораздо лучше и быстрее, чем на покупных, искусственных кормах промышленного и домашнего приготовления. Но наряду с коловратками, инфузория менее питательна, а скорость движения её быстрее, что не совсем хорошо для малоподвижных мальков, она больше интересна своими темпами размножения. Лучше использовать инфузорию в сочетании с коловратками. Если мальки слопают всех коловраток в малявочнике, то они всегда смогут перекусить инфузорией.

Разведение инфузории.

Культивируют инфузорию в ёмкостях от 3 литров и более, отлично подходят обычные стеклянные банки. В них очень удобно следить за состоянием культуры, выбирать правильную дозировку корма.

Разводят инфузорию на корках банана, листьях салата, крапивы, моркови, дрожжах, молоке и тд.

Предварительно готовим ёмкость. Необходимо промыть её раствором соды/соли, при этом не пользоваться никакой химией. На 2/3 заполняем банку кипяченой водой, доводим до комнатной температуры.

Способы разведения и кормления делятся на 2 вида, 1 - с периодическим добавлением корма и 2 - разовый запуск в «бульон из бактерий», чтобы получить вспышку инфузории.

Способ первый:

В подготовленную ёмкость с водой запускаем стартовую культуру инфузорий и добавляем корм.

В качестве корма используются пекарские сухие дрожжи(продаются в любом магазине). На пачке с дрожжами пишут состав, в нем кроме латинского названия вида дрожжей не должно быть ничего. Дрожжи предварительно разводят кипяченой водой и добавляют в культиватор, капельно! На начале культивации, пока инфузория не размножилась, достаточно будет нескольких капель суспензии. Должно получиться легкое помутнение. Данную процедуру повторяют раз в 2-3 дня, с постепенным увеличением дозировки корма.

Также можно использовать кипяченное нежирное молоко. С ним нужно быть еще осторожнее, достаточно 1-3 капли раз в 1-2 недели.

 

Способ второй:

Суть этого способа состоит в том, чтобы запустить стартовую культуру инфузории уже в подготовленный корм. Для этого берем(на выбор) сухие корки спелого банана(не поврежденные), листья салата, крапивы, кусочки моркови, картофеля... и т.д, на которых будут размножаться бактерии, а бактерии в свою очередь станут кормом для инфузорий. Промываем их в проточной воде и запускаем в культиватор, наполненный водой. Нам потребуется, примерно, горсть таких корок. Через несколько дней в банке начнут бурно размножаться бактерии, свидетельствует об этом появление мути и легкого неприятного запаха. Через 4-7 дней можно добавить инфузорию. Она начнет размножаться и спустя 3-5 дней полностью заполнит банку, в это время ей можно начинать кормить малька.

Наблюдение за культурой инфузории. Перезарядка культиватора.

Бактерии постепенно разлагают коркилистья в банке. В это время, для поддержания культуры в живом состоянии, её либо запускают в новый культиватор с подготовленным раствором, либо добавлять в старый суспензию дрожжей, как описано в первом способе.

В любом случае, раз в 1-1.5 месяца необходимо перезапустить культиватор, так как в нем скапливаются продукты жизнедеятельности и остатки корма, что угнетает размножение инфузорий.

 

Кормление мальков живой пылью.

Как только живой корм достаточно размножится, его можно использовать по своему назначению, а именно начать кормить малька.

Вода, в которой размножаются инфузории, слишком грязная и добавление её к малькам убьет их. Чтобы этого избежать, нам необходимо очистить инфузорию от этой воды.

Есть несколько способов:

Инфузория бурсария (Bursaria truncatella) — microbia.ru

Bursaria truncatella — хорошо узнаваемая гигантская(до 1.5 мм) инфузория-хищник. По размеру она больше многих планктонных многоклеточных животных:

Инфузория бурсария рядом с планктонным рачком.  Одна клетка размером со сложноорганизованный организм

У бурсарии имеется огромный рот с очень глубокой глоткой, в которую она загоняет пищевые объекты движением околоротовых ресничек.

Излюбленной пищей являются инфузории-туфельки, однако, она может питаться и другими инфузориями и простейшими, а также коловратками. Различные водоросли, эвглены и другая зелень обычно не представляют для нее пищевого интереса.

Bursaria поедает инфузорию-туфельку. Увеличение микроскопа 100х


Создается впечатление, будто бы пища сама прилетает в рот на съедение, но на самом деле, ее приносит мощный водоворот, усиленно создаваемый ресничками бурсарии, вырваться из которого очень непросто.

Бурсария заглатывает длинную инфузорию Спиростомум (Spirostomum semivirescens), зеленый цвет которой обеспечивается симбиотическими водорослями

На следующем видео показано как Bursaria ест динофлагелляту — панцирного жгутиконосца.

Она долго не решается его проглотить и держит в глотке, тестируя съедобность, но в итоге он все-таки погружается в цитоплазму и присоединяется к другим съеденным собратьям.

Бурсария поглощает динофлагелляту

Для бурсарии характерно заметное движение цитоплазмы внутри клетки — циклоз. Он очень интенсивен в виду огромного размера инфузории и помогает распределять и транспортировать различные вещества и органеллы внутри клетки.

Циклоз (движение цитоплазмы) внутри клетки

Можно обратить внимание, что у бурсарии не видно сократительных вакуолей. Раньше считалось, что их у нее и нет, но потом выяснилось, что они все таки есть и очень много, просто они маленькие и незаметные.

Размножение бурсарии

Размножается Bursaria бинарным делением. Перед началом деления у нее полностью деградирует ротовой аппарат, который потом восстанавливаются у дочерних особей.

Бурсария в процессе деления. Увеличение микроскопа 200х и 400х

Также бурсария, как и все инфузории, вступает в половой процесс — конъюгацию, в ходе которого две клетки соединяются в области рта боковыми сторонами и обмениваются генами:

Конъюгация бурсарий

Выделение непереваренных остатков пищи

Процесс дефекации происходит в строго определенном месте на заднем конце клетки — цитопрокте.

Bursaria выделяет непереваренные остатки пищи. Можно рассмотреть многочисленные зеленые водоросли в дефекационной вакуоли. Это эндосимбионты, оставшиеся от проглоченной жертвы — инфузории Spirostomum semivirescens. См.видео ее поглощения выше.

Пищеварительные вакуоли у бурсарии могут быть очень большие, и их опорожнение может представлять определенные трудности:

Нелегкое облегчение бурсарии

Инцистирование

Для бурсарий характерно образование цист покоя, в которых они переживают неблагоприятные условия окружающей среды.

Подготовка к инцистированию

Инфузория на нижеследующем видео долго была загадкой для меня.
Во-первых, странно то, что у нее нет рта, но видна поглощенная пища, которая каким-то образом попала внутрь.
Во-вторых, у нее огромная и одна единственная пищеварительная вакуоль, хотя у инфузорий на каждый проглоченный объект формируется отдельная пищеварительная вакуоль, которая может впоследствии расщепляться на более мелкие вакуоли. Тут же явно все вакуоли наоборот слились в одну.

Наличие в той же пробе воды множества инфузорий бурсарий, а также большой размер особи натолкнули меня на мысль, что это может быть бурсария, но в каком-то особом состоянии.
Это могло бы быть подготовкой к делению. Перед делением у бурсарий деградирует рот, который потом восстанавливается у дочерних особей (см выше). Но у этой инфузории так и не образовалась поперечная борозда деления, свидетельствующая о начале этого процесса.
Теоретически оставалось еще одно особое состояние, в котором могут быть инфузории — инцистирование. И правда, в интернете мне удалось найти один единственный рисунок бурсарии, готовящейся стать цистой, который полностью соответствовал моей загадочной инфузории.
При подготовке к инцистированию она приобретает овальную форму, и у нее исчезает рот. Кроме того, инфузории перед инцистированием избавляются от всех непереваренных остатков пищи, и по-видимому, чтобы процесс их удаления проходил быстрее, пищеварительные вакуоли сливаются в одну огромную дефекационную вакуоль, хотя подтверждение этому процессу мне найти не удалось.

Инфузория Bursaria с деградировавшим ртом. Процесс дефекации в ходе подготовки к инцистированию

Циста бурсарии

Циста покоя имеет две защитные оболочки. Внешняя оболочка складчатая и соединена с внутренней особыми мостиками. Слева можно рассмотреть структуру, похожую на толстый мостик, это своеобразная дверка — отверстие, через которое инфузория выходит из цисты, когда условия меняются на благоприятные.

Оболочки цисты, вероятно, проницаемы для определенных сигнальных веществ, по которым инфузория узнает, что обстановка вокруг поменялась и можно выходить

Циста покоя инфузории Bursaria

Подробнее о морфологии ресничек

Подробнее о морфологии ресничек

Мы часто думаем о одноклеточных организмах как о простых примитивных организмах. состав. Это определенно ошибочное мнение применительно к инфузории; они, наверное, самые сложные из одноклеточных организмы. В отличие от многоклеточных организмов, клетки которых специализируются на выполняя различные функции организма, одноклеточные организмы должны выполнять все эти функции с одной ячейкой, и поэтому их структура может быть очень сложнее, чем клетки более крупных организмов.Движение, чувствительность к окружающая среда, водный баланс и улавливание пищи должны быть выполнены техника в одиночной камере.

Инфузории включают одни из самых крупных свободноживущих одноклеточных организмов (инфузория Stentor может достигать 2 миллиметров в длину), и включают в себя самые разные формы. Мы будем использовать Paramecium , изображен слева, как более или менее типичная инфузория для демонстрации особенности анатомии инфузорий.

в отличие от других эукариоты инфузории имеют два типа ядер.Микроядро (на этой диаграмме обозначено буквой n) содержит хромосомы, с двумя копиями каждой хромосомы; следовательно, это ядро ​​ диплоид , как и часто встречается у эукариот. У реснички может быть один или несколько микроядра. В гораздо более крупном макронуклеусе (n) генетический материал в виде коротких кусочков ДНК, каждая из которых может существовать в десятки тысяч экземпляров. При делении клетки микроядра делятся. через митоз , в то время как у большинства инфузорий макронуклеус просто раздваивается надвое.

Помимо ядер, инфузория содержит несколько вакуолей , или круглую форму. мембранные структуры, которые охватывают пищу, отходы или различные структуры. Пищеварительные вакуоли образуются на конце пищевода (зев) когда пищевые частицы попадают в организм, а затем циркулируют через камеру. Отходы, оставшиеся в этих вакуолях, выводятся через особая точка в клеточной мембране, известная как cytoproct . Звездообразная сократительная вакуоль (cv) собирает лишнюю воду через каналы, выстланные микротрубочками («лучи» звезды) и периодически выкачивает его через другую специальную пору.

Внешний слой, или cortex , представляет собой сложную структуру, разделенную изнутри клетки слоем микрофиламентов. Каждый подобный волосам ресничка связана с набором канальцев и структурным белком молекулы, которые составляют кинетосому . В свою очередь кинетосомы располагаются в строках, известных как кинети . Реснички бьются волнами, чтобы продвигать организм вперед, а также переместить пищу в цитостом , «рот» инфузории, помечен (о).Рот иногда ставил обратно в оральную канавку (tr). Кинети вокруг цитостома часто располагаются особым образом, чтобы генерировать водные потоки, которые направляют частицы пищи в клетку. Также часть кора головного мозга - это экструсомы , органеллы, которые могут быстро выбрасывать короткие нитевидные структуры. Эти экструсомы функционируют в качестве хищников, защиты, и в образовании цист у различных инфузорий.



Источник: Линн, Д.Х. и Смолл, Э.1991. Phylum Ciliophora. В: Маргулис, Л., Корлисс, Дж. О., Мелконян, М., и Чепмен, Д. Дж. Справочник по Protoctista . Издательство "Джонс и Бартлетт", Бостон.

границ | Сравнительный геномный анализ инфузорий дает представление об истории эволюции в составе комплекса «Nassophorea – Synhymenia – Phyllopharyngea»

Введение

Члены отряда Synhymeniida характеризуются цитофарингеальной корзиной из хорошо развитых нематодесм, проксимально связанных наличием полосы соматических дикинетидных ресничек (Kivimaki et al., 2009; Рисунок 1). Корлисс отнес Synhymeniida к подклассу Hypostomata и поместил нассулид и микроторакид в отдельный отряд (Nassulida) внутри того же подкласса (Corliss, 1979; Таблица 1). Впоследствии Synhymeniida была отнесена к классу Nassophorea, потому что она обладает цитофарингеальной корзиной (nasse), характерной для типичных нософорных групп (нассулид и микроторацид) (Small and Lynn, 1985; Lynn and Small, 2002; Lynn, 2008; Table). 1). Однако филогенетические исследования, основанные в основном на гене малой субъединицы рибосомной ДНК (SSU рДНК) и других родственных генах (например,g., LSU rDNA, ITS, альфа-тубулин), а также сравнение ультраструктурных синапоморфий и аутапоморфий предположили, что подкласс Synhymenia следует переместить из класса Nassophorea в Phyllopharyngea (Gong et al., 2009; Zhang et al. , 2014; Gao et al., 2016; таблица 1). На основании изучения ультраструктуры типичного синименического вида Zosterodasys agamalievi Kivimaki et al. (1997) пришли к выводу, что сингимений нельзя отнести ни к Phyllopharyngea, ни к Nassophorea, потому что у них есть комбинация признаков, исключающая их включение ни в одну из них.В недавнем исследовании использовался филогеномный подход для проверки эволюционных отношений внутри класса Nassophorea, однако набор данных не представлял широкую выборку всех основных клад инфузорий (Lynn et al., 2018). Например, еще не сообщалось о геномах типичных синимениид (Lynn and Small, 2002).

Рис. 1. Гипотетическая эволюция мерцательных простейших, основанная как на морфологических, так и на молекулярных данных, чтобы показать отношения и положение таксонов на уровне класса.Выделены Synhymenia, Phyllopharyngea и Nassophorea. Этот рисунок был изменен из Gao et al. (2016).

Таблица 1. Таксономические схемы для классификации 10 видов инфузорий в четырех систематических схемах.

Каждый подкласс Cyrtophoria, Rhynchodia, Chonotrichia и Suctoria составляет кладу внутри монофилетического класса Phyllopharyngea (de Puytorac, 1994; Lynn and Small, 1997; Lynn, 2008; Таблица 1). Хонотрихи - сидячие симбионты, обычно встречающиеся в ротовой полости ракообразных, давно признаны филлофарингеями (Corliss, 1979; Lynn, 2016).Предыдущие исследования выявили сильное сходство между кортикальными микротрубочковыми компонентами хонотрихий (представленными Chilodochona ) с корковыми компонентами свободноживущих циртофориан (Dobrzaprnska-Kaczanowska, 1963; Grain and Batisse, 1974; Fahrni, 1982). Однако молекулярная филогения для хонотрихов отсутствовала (Gao et al., 2012, 2014). Cyrtophorians характеризуются голой дорсальной стороной и выступающей цитофарингеальной корзиной, состоящей из большого количества микротрубочек (Lynn, 2008).Хотя несколько циртофориан были недавно изучены (Chen et al., 2016; Pan et al., 2016; Zhang et al., 2018), систематика этой группы остается неоднозначной. Следовательно, класс Phyllopharyngea необходимо пересмотреть на основании дополнительных данных. В настоящем исследовании геномные и транскриптомные данные использовались для анализа эволюционных взаимоотношений между синтимениями, нософориями и филлофарингеями.

Материалы и методы

Приготовление одноклеточного образца

Шесть видов пресноводных инфузорий ( Chilodontopsis depressa , Trithigmostoma cucullulus , Trochilia petrani , Trochilia sp., Dysteria derouxi и Hartmannula sinica ) были собраны из озера Сяосиху, Циндао, Китай (120,35 ° в.д., 36,06 ° с.ш.). Для каждого вида клетки промывали фосфатно-солевым буфером (PBS) (без Mg 2+ или Ca 2+ ), и геномную ДНК, выделенную из одной клетки, амплифицировали с использованием набора Single Cell WGA Kit (Yikon, YK001A) на основе технологии MALBAC (Lu et al., 2012). РНК C. depressa и D. derouxi экстрагировали из одной клетки с использованием набора RNeasy (Qiagen, Hilden, Германия) и расщепляли ДНКазой.Фракцию рРНК истощали с использованием набора GeneRead rRNA Depletion Kit (Qiagen, Hilden, Германия). Исходные данные секвенирования одноклеточного генома Chilodochona sp. были предоставлены доктором Денисом Х. Линном (Университет Британской Колумбии, Ванкувер, Канада).

Высокопроизводительное секвенирование и обработка данных

библиотеки Illumina размером 300 п.н. получали из амплифицированной геномной ДНК одной клетки с использованием набора Nextera DNA Flex Library Prep Kit методом случайной ПЦР с праймерами (Illumina # 20018704, США) в соответствии с инструкциями производителя.Парное секвенирование (длина считывания 150 п.н.) выполняли с использованием секвенатора Illumina HiSeq4000. Адаптер секвенирования был обрезан, и считывания низкого качества (чтения, содержащие> 10% Ns или 50% оснований со значением Q <= 5) были отфильтрованы Trimmomatic v0.36 (с использованием параметров: LEADING: 3 TRAILING: 3 SLIDINGWINDOW: 4:15 MINLEN: 36) (Bolger et al., 2014).

Одноклеточные геномы семи видов были собраны с использованием SPAdes v3.11.1 (параметры по умолчанию и - k = 21, 33, 55, 77) (Bankevich et al., 2012; Нурк и др., 2013). Митохондриальные геномные пептиды инфузорий вместе с последовательностями бактериального и человеческого генома были загружены из NCBI GenBank в качестве баз данных BLAST для удаления загрязнения, вызванного митохондриями, бактериями или поддельными источниками (BLAST + v2.6.0, E -Предельное значение = 1 e −5). CD-HIT v4.7 (CD-HIT-EST, -c 0,98 -n 10 -r 1) использовали для устранения избыточности контигов (с порогом идентичности последовательностей = 98%) (Fu et al., 2012). Плохо поддерживаемые контиги (охват <1 и длина <400 п.н.) были отброшены специальным скриптом Perl с учетом присущих методике одноклеточного геномного секвенирования (Zong et al., 2012). QUAST v4.6.1 использовался для оценки полученных контигов (- M = 0) (Gurevich et al., 2013).

Для трех видов нософоров, Nassula variabilis , Furgasonia blochmanni и Pseudomicrothorax dubius , последовательности РНК были получены из опубликованного набора данных (инвентарный номер NCBI PRJNA434361). Адаптеры чтения были обрезаны Trimmomatic v0.36 (параметры, как описано выше), а чистые чтения были использованы для сборки транскриптома с помощью Trinity v2.6.6 (параметры по умолчанию) (Grabherr et al., 2011). Любая избыточность и загрязнение сборок транскриптомов удаляли с помощью BLAST и CD-HIT, как описано выше.

Данные транскриптома

RNA-seq для другого 21 вида инфузорий были загружены из проекта по секвенированию транскриптомов морских микробов эукариот плюс шесть видов инфузорий, чьи высококачественные данные были получены из общедоступных баз данных (источники данных суммированы в дополнительной таблице S1).

Распределение длины интрона и определение предпочтения стоп-кодонов

Данные последовательности РНК C.depressa были сопоставлены с соответствующей сборкой эталонного генома с помощью HISAT2 v2.1.0 (Kim et al., 2015), а транскриптом был собран с помощью StringTie v1.3.4d (Pertea et al., 2016). Распределение интронов по размерам было проанализировано с помощью специальных сценариев Perl, а граничный мотив интронов был визуализирован с помощью WebLogo3 (Crooks et al., 2004). Частоту использования стоп-кодона оценивали с помощью специального сценария Perl, который распознавал три нуклеотида, следующих за кодоном последней аминокислоты в каждой согласованной полной последовательности белка.BLAST идентифицирует его как потенциальный стоп-кодон ( E -значение ≤ 1 e −10, идентичность ≥ 30%, длина выравнивания ≥ 50 аминокислот) последовательности транскриптов исследуемых видов против базы данных белков инфузорий в Uniprot (подробности о был загружен в репозиторий GitHub: Bryan0425 / Stop_codon_usage). Среди различных групп инфузорий тест Стьюдента t проводился во внутреннем и внешнем классах.

Прогнозирование генов и аннотации

транскриптомов были проанализированы с помощью TransDecoder v5.1.0 ( Tetrahymena генетических кодов для N. variabilis , универсальных генетических кодов для трех других видов, F. blochmanni , P. dubius и C. depressa ) для поиска самых длинных ORF, которые сгенерировали предсказания белка длиннее 100 аминокислот. Для проверки потенциальных ORF предсказанные последовательности белков были перенесены в базу данных Swiss-Prot ( E -значение <1 e −5) (UniProt, 2018) и сопоставлены с базой данных Pfam-A (El-Gebali et al. al., 2018) от HMMER v3.1b2 (Эдди, 2009). Подтвержденные белковые продукты были дополнительно аннотированы с использованием четырех баз данных (CDD, Pfam, SUPERFAMILY и TIGRFAM) с помощью InterProScan v5.29 (Mitchell et al., 2018) и базы данных генов инфузорий из NCBI GenBank с помощью BLAST + v2.6.0 ( E Отсечка значения <1 e −5). RepeatMasker v4.0.7 (Smit, 1996) использовался для аннотирования некодирующих РНК и повторяющихся последовательностей. De novo предсказание гена было выполнено с помощью AUGUSTUS v3.3 (–species = tetrahymena, реорганизация только TGA в качестве стоп-кодона, TAA / TAG в качестве глутамина) (Keller et al., 2011).

Обнаружение ортологов и путь GO

Ортологи среди C. depressa и других инфузорий были обнаружены методом реципрокного удара BLAST (RBH) ( E -значение <1 e −5, идентичность ≥ 30%, длина выравнивания ≥ 50 а.о.) и попарно взаимное лучшие хиты были определены как предполагаемые ортологи. Диаграмма Венна была сгенерирована R-пакетом VennDiagram (Chen and Boutros, 2011). Анализ обогащения терминов Gene Ontology (GO) был выполнен с помощью BiNGO v3.0.3 (p.adjust <0,05) (Maere et al., 2005), который был интегрирован в Cytoscape v3.4.0 (Shannon et al., 2003). Пузырьковые диаграммы были созданы с помощью пакета R ggplot2 (Wickham, 2016).

Наборы данных и сопоставления

Недавно охарактеризованные последовательности, которые объединили соответствующие последовательности, полученные из базы данных GenBank, были собраны в два набора данных: (1) данные филогеномики (всего 59 таксонов), то есть 2 вновь секвенированных транскриптома; 5 вновь секвенированных геномов; и 39 других инфузорий, плюс 9 апикомплексанов и 4 динофлагеллят как внешние группы; (2) База данных SSU-рДНК (всего 56 таксонов), т.е.е., 5 вновь секвенированных генов плюс 3 гетеротрих и кариореликтиды как внешние группы. Информация о последовательностях и регистрационные номера GenBank показаны в дополнительной таблице S2.

Филогенетический и филогеномный анализ

Последовательности малой субъединицы рибосомной ДНК были многократно выровнены и обрезаны до тупости с использованием BioEdit 7.1.3.0 (алгоритм ClustalW) с параметрами по умолчанию. Анализ максимального правдоподобия (ML) и байесовского вывода (BI) проводился на онлайн-сервере CIPRES Science Gateway (Miller et al., 2010; Penn et al., 2010), используя RAxML-HPC2 на XSEDE v8.2.10 (Stamatakis, 2014) с моделью GTRGAMMA и MrBayes на XSEDE v3.2.6 (Ronquist et al., 2012) с моделью GAMMA, рассчитанной с помощью MrModeltest v2.3 ( Nylander, 2004) соответственно. При анализе машинного обучения было выполнено 1000 бутстрепов для оценки надежности внутренних веток. Для байесовского анализа моделирование цепей Маркова методом Монте-Карло (MCMC) проводилось с двумя наборами по четыре цепочки для 4 000 000 поколений, с выборкой каждые 100 поколений и выгоранием 10 000 (Chen et al., 2015). Все оставшиеся деревья использовались для расчета апостериорных вероятностей (PP) с использованием консенсуса по правилу большинства. MEGA v7.0.20 (Kumar et al., 2016) использовалась для визуализации топологий дерева.

Филогеномный анализ проводился с помощью конвейера GPSit (с использованием параметров -e 1e-10 -d 50 -g 100000 -f 100 расслабленного режима маскировки) на основе 157 ортологов, общих для всех 46 инфузорий, с использованием подхода «суперматрицы» (Chen et al. др., 2018б). Множественное выравнивание последовательностей было загружено в CIPRES Science Gateway.RAxML-HPC2 v8.2.9 (с использованием параметров: LG-модель аминокислотной замены + Γ-распределение + F, четыре категории скорости, 500 бутстрап-реплик) и PHYLOBAYES MPI 1.5a (с использованием параметров: модель CAT-GTR + Γ-распределение, четыре независимых цепочки , 10000 поколений для матрицы ослабленного маскирования или 20000 поколений для матрицы строгого режима, с первыми 10% всех поколений как выгорание, сходимость Maxdiff <0,3) были выполнены для генерации деревьев ML и BI соответственно (Le и Gascuel , 2008; Лартиллот и др., 2009; Миллер и др., 2010; Стаматакис, 2014; Gentekaki et al., 2017). Все деревья визуализированы программой MEGA v7.0.20. Чтобы визуализировать все доступные филогенетические сигналы в суперматрице, филогенетический сетевой анализ был рассчитан с помощью SPLITSTREE v4.14.4 (с использованием параметров: Network = NeighborNet; 1000 повторений начальной загрузки) (Huson and Bryant, 2005).

Результаты

Морфология Synhymenians, Nassophoreans и Phyllopharyngeans

Основные морфологические характеристики синименид, нософоридей и филлофарингеев представлены на рис. 2А.Их дивергенция / конвергенция подробно описывалась и обсуждалась ранее (Hausmann, Peck, 1978; Eisler, 1988; Chen et al., 2018a). Вкратце, у сингимений и нософориев есть сингимений, который представляет собой кинетическую структуру под ротовым аппаратом, в основном на вентральной поверхности. У сингимений сингимений простирается слева направо на вентральной поверхности, но у Nassophorea он ограничен левой вентральной поверхностью. Это служит основной характеристикой для различения этих двух групп.За исключением сингимений, эта структура отсутствует у Phyllopharyngea.

Рисунок 2. Морфология Chilodontopsis depressa и черновой профиль генома. (A) Кладограмма, показывающая эволюционные отношения внутри Synhymeniida, Nassophorea и Phyllopharyngea на основе морфологических данных. Детали (a – d) являются оригинальными, а деталь (e) - от Янковского (1973). 1, Synhymenium ограничен на левой вентральной, иногда на дорсальной поверхности; 1 'сингимений простирается от левой на правую вентральную поверхность; 1 , сингимений отсутствует; 2 сингимений обычно состоит из трех адоральных поликинетидов; 2 'сингимений включает более трех адоральных поликинетидов; 3, свободноживущие, меротелокинетальное деление, присутствуют оральные кинетофрагменты; 3 ′, сидячий, деление почкованием, оральные кинетофрагменты отсутствуют. (B) Гистограмма, показывающая распределение размеров интронов, рассчитанное с помощью специального скрипта Perl. Розовые столбики представляют собой процент от частоты интронов. Интроны длиной более 200 п.н. были интегрированы в правую полоску. (C) Комбинация секвенирования генома и транскриптома идентифицировала 5'-GT-AG-3 'как репрезентативный мотив с третьим консервативным сайтом A с помощью WebLogo3. (D) Круговая диаграмма, показывающая пропорции различных типов некодирующей РНК, предсказанные и рассчитанные с помощью аннотации RepeatMask: тРНК (фиолетовый), мяРНК (оранжевый), рРНК (коричневый) и других типов (желтый). (E) Весь геном аннотировали с использованием Interproscan, и WEGO провел анализ обогащения C. depressa (синий) и T. thermophila (зеленый), проведенный WEGO. Гистограмма, показывающая процентное соотношение чисел генов.

Геномные особенности классов Phyllopharyngea и Nassophorea

Хотя вновь секвенированные инфузории имеют разные размеры генома и содержание GC, большинство геномных ансамблей филлофарингей составляют около 40 M (Table 2). Chilodontopsis depressa имеет небольшие, богатые АТ интроны, большинство из которых составляют 36 п.н. (рис. 2В) с мотивом GT-AG и консервативным третьим сайтом А (рис. 2С). Кроме того, из некодирующих типов РНК, предсказанных RepeatMasker, 55% представляют собой тРНК (171), 21% - мяРНК (65), 13% - рРНК (40) и 11% - другие РНК (34) (рисунок 2D). . Предсказанные гены были аннотированы в соответствии с клеточным компонентом, молекулярной функцией и биологическим процессом (рисунок 2E и дополнительный рисунок S2). По сравнению с Tetrahymena thermophila , C.depressa имеет высокое содержание генов в его путях связывания и связывания с белками, что может быть связано с молекулярной функцией его хорошо развитой цитофарингеальной корзины микротрубочек и его альгоядным способом питания (Tucker, 1968; Weisenberg et al., 1968 ; Chaaban, Brouhard, 2017).

Таблица 2. Информация о сборке генома из одноклеточного секвенирования.

Ортологичные гены были идентифицированы среди семи видов, секвенированных в данной работе, и других ранее секвенированных инфузорий (Рисунок 3 и Дополнительный Рисунок S1).Было идентифицировано 703 ортологичных гена, общих для Chilodontopsis depressa и четырех модельных инфузорий (рис. 3А). C. depressa имеет меньше ортологичных генов с филлофарингеями (550), чем с nassophoreans (1141), что согласуется с их более близким морфологическим сходством с последними, например, наличием (а не отсутствием) сингимения (рисунки 2A, 3B). , В). Более того, результаты обогащения термина GO предполагают, что C. depressa имеет больше метаболических особенностей с филлофарингеями, чем с нософориками (Рисунок 4A и дополнительный рисунок S2), таких как регуляция клеточных процессов, регуляция биологических процессов, клеточный ответ на стимул и пути биологической регуляции.Такие особенности имеют тенденцию быть обогащенными у nassophoreans, а не у phyllopharyngeans.

Рисунок 3. Диаграмма Венна, показывающая обнаружение ортолога среди Chilodontopsis depressa , филлофарингей, назофориев и других модельных инфузорий. (A) Диаграмма Венна, показывающая сравнение количества ортологичных генов среди C. depressa (серый) и других типичных видов инфузорий, включая Tetrahymena thermophila (синий), Paramecium tetraurelia (розовый), Oxytricha trifallax (желтый) и Stentor coeruleus (зеленый), рассчитано с помощью пакета R. (B) Диаграмма Венна, показывающая сравнение количества ортологичных генов среди C. depressa и инфузорий филлофаринге, включая Trithigmostoma cucullulus , Dysteria derouxi и Chilodochona sp. (C) Диаграмма Венна, показывающая сравнение количества ортологичных генов среди C. depressa и инфузорий нософора, включая Nassula variabilis , Furgasonia blochmanni и Pseudomicrothorax dubius.

Рис. 4. Сравнительный геномный анализ Chilodontopsis depressa , а также инфузорий филлофарингеальных и назофорических. (A) Пузырьковая диаграмма, показывающая сравнение генов, контролирующих биологический процесс у назофорических ( Furgasonia blochmanni , Pseudomicrothorax dubius ) (1-2), синименических ( C. depressa ) (3) и филлофарингеинских (ryngean) sp., Dysteria derouxi , Hartmannula sinica , Trithigmostoma cucullulus , Trochilia petrani и Trochilia sp.) (4–9) инфузорий на основе анализа генной онтологии с помощью пакета R ggplot2. Верхняя и нижняя панели показывают пути обогащения генов с повышенной и пониженной регуляцией, соответственно. Цветная полоса и размер точки измеряют значения p обогащения генов и процент покрытых генов в соответствующих путях, соответственно. (B) Столбчатая диаграмма, показывающая смещение использования стоп-кодонов среди C. depressa , филлофарингей, нософориев и других хорошо аннотированных инфузорий.

На основании поиска гомологов между транскриптами C. depressa и белковыми последовательностями других инфузорий, наиболее часто используемый стоп-кодон в C. depressa был идентифицирован как TAA (91,3%, рис. 4B). По сравнению с модельными инфузориями, такими как T. thermophila и Oxytricha trifallax , также было предсказано использование стоп-кодонов другими недавно секвенированными филлофарингеями и нософореями. Результаты показали, что использование стоп-кодона C.depressa был ближе к Chilodonella uncinata и D. derouxi (оба принадлежат к Phyllopharyngea) (отклонение = 1,9), чем к видам Nassophorea (отклонение = 25,6). Предпочтение использования стоп-кодонов хорошо сохранялось в пределах каждого класса ( p -значение = 0,01538 <0,05 по t -тест).

Филогенетический и филогеномный анализ

Набор данных рДНК SSU предоставил самую многочисленную выборку таксонов. Мы провели филогенетический анализ на основе 56 последовательностей SSU-рДНК (рис. 5).На полученных деревьях C. depressa сгруппированы с типичными сингимениями, хотя и в базальном положении. Подкласс Synhymenia сгруппирован с классом Phyllopharyngea (или «Subkinetalia», название, придуманное для класса Phyllopharyngea за исключением синимений), с высокими поддерживающими значениями (ML / BI, 93 / 1.00). Монофилия Subkinetalia полностью поддерживается. Класс Nassophorea является парафилетическим в дереве рДНК SSU, при этом три отряда (Microthoracida, Nassulida и Discotrichida) разделяются на различные позиции в комплексе CONthreeP (прочная клада, включающая классы Colpodea, Oligohymenophorea, Nassophorea, Phagiopylea и Plagiopylea, Plagiopylea, Plagiopylea ) (Lynn, 2008; Adl et al., 2019).

Рис. 5. Филогенетическое дерево на основе данных последовательности рДНК SSU. Пять новых секвенированных видов выделены жирным шрифтом и красными стрелками. Числа в узлах представляют собой начальные значения ML из 1000 повторов и апостериорную вероятность BI, соответственно. Клады с разной топологией между ML и BI-деревом обозначаются как « * ». Масштабная полоса соответствует 10 заменам на 100 нуклеотидных положений.

В настоящем исследовании было создано семь новых геномов и два новых транскриптома.Таким образом, «омический» источник данных ортологичных генов для филогеномного анализа был увеличен до 46 инфузорий, хотя C. depressa остается единственной репрезентативной сингименией (рис. 6). Используя GPSit в расслабленном режиме (Chen et al., 2018b), мы создали базу данных с 157 генами, содержащими 173 835 аминокислотных остатков. В полученном филогеномном дереве с использованием алгоритма ML C. depressa сгруппированы с Subkinetalia с умеренной поддержкой (ML, 78). Монофилия Subkinetalia была решительно подтверждена как анализами ML, так и BI.Паттерн ветвления внутри Subkinetalia согласуется с выводами о филогении рДНК SSU (рис. 5), хотя настоящая выборка таксона ограничена подклассом Cyrtophoria. Для класса Nassophorea данные транскриптома доступны для трех видов, представляющих два отряда, то есть Nassulida и Microthoracida. Три вида сгруппированы вместе с умеренной поддержкой (ML / BI, 78 / 0,50). Классы Nassophorea и Colpodea сформировали умеренно поддерживаемую кладу в ML-дереве, которая впоследствии сгруппировалась с классом Oligohymenophorea.Класс Phyllopharyngea был сестрой клады Colpodea + Nassophorea + Oligohymenophorea согласно алгоритму ML.

Рис. 6. Филогеномное дерево, составленное из анализов ML и BI. Жирным шрифтом выделены новые секвенированные таксоны. Микрофотографии Chilodontopsis depressa с натуры (A – C) и после окрашивания натратом серебра (D, E) . Числа в узлах - это апостериорная вероятность BI, за которой следуют значения начальной загрузки ML. Масштабная линейка соответствует 0.1 ожидаемая замена на сайт. Клады с разной топологией между ML и BI-деревом обозначаются как « * ».

Обсуждение

Систематическое отнесение Synhymenians-Nassophoreans-Phyllopharyngeans Assemblage

Систематическое положение синхимений долгое время озадачивало систематиков, и их отнесение к классу Nassophorea (нассулиды и микроторакиды) или к субкинеталии было спорным. Synhymenians разделяют ультраструктурные и морфологические сходства как с Nassophorea, так и с Phyllopharyngea, предполагая, что они, вероятно, являются переходной группой между этими двумя классами (Eisler and Bardele, 1983; Small and Lynn, 1985; Kivimaki et al., 1997; Линн и Смолл, 2002). Всестороннее сравнение морфологии и ультраструктуры у сингимений, Nassophorea и Subkinetalia ранее обращалось к этой проблеме (Gong et al., 2009). Филогения рДНК SSU (рис. 5) и предыдущие исследования подтверждают тесную взаимосвязь между синимениями и субкинеталиями, и, таким образом, сингимении были предложены в качестве подкласса (Synhymenia) внутри класса Phyllopharyngea (Zhang et al., 2014; Gao et al., 2016, 2017; Ляо и др., 2018).

В этом исследовании мы предоставляем геномные данные для сингимений, т.е.е., Chilodontopsis depressa , впервые. C. depressa занимала базальное положение в подклассе Synhymenia (рис. 5), что указывает на то, что этот вид может быть идеальным представителем для демонстрации предкового кандидата сингимений. Филогеномный анализ умеренно подтвердил (ML, 78) принадлежность C. depressa к Subkinetalia, в то время как nassophoreans (представленные нассулидами и микроторацидами) сформировали другую умеренно поддерживаемую монофилетическую группу (Рисунок 6).Это согласуется с результатами предыдущих исследований, основанных на рДНК SSU и данных о нескольких генах, из которых следует, что сингимении более тесно связаны с Phyllopharyngea, чем с Nassophorea (Gong et al., 2009; Gao et al., 2016).

Примечательно, что значения поддержки бутстрапа для группировки C. depressa с Subkinetalia ниже в филогеномном анализе, чем значения, основанные на данных рДНК SSU (ML, 78 против ML / BI, 93 / 1.00), тогда как поддержка монофилии субкинеталии высоки в обоих анализах.Эти данные означают, что в геномном масштабе сингимении и субкинеталии более расходятся, чем указывает ген рДНК SSU (рис. 5, 6). Это согласуется с очевидными ультраструктурными различиями между этими двумя группами: у сингимений постцилиарные микротрубочки каждой кинетосомы образуют двойной ряд (по сравнению с триадами у циртофориан), а синименические монокинетиды лишены как субкинетальных лент микротрубочек, так и плотных поперечных фибрилл. которые характеризуют филлофарингеи (Kivimaki et al., 1997). Более того, в Subkinetalia есть несколько чрезвычайно специализированных субкинеталийских групп, таких как suctorians и chonotrichians (рис. 2A), взрослые особи которых сидячие и делятся почкованием. В совокупности эти данные указывают на то, что существовала долгая история и что ряд эволюционных событий произошел после того, как синхименицы и субкинеталии отошли от своего общего предка.

Филогеномное дерево восстановило только слабую или умеренную поддержку монофилии Nassophorea (i.э., отряды Nassulida и Microthoracida, за исключением Discotrichida). Это согласуется с недавним филогеномным исследованием нассулид (Lynn et al., 2018) и мультигенным анализом основных линий инфузорий (Gao et al., 2016). Цитофарингеальная корзина нассулидов состоит из одного или нескольких из трех наборов микротрубочковых пластинок, а именно цитостомальных (Z), субцитостомальных (Y) и нематодесмальных (X) пластинок (Hausmann and Peck, 1978; de Puytorac and Njiné, 1980; Эйслер, 1988). Микротокислоты (например,g., Pseudomicrothorax и Leptopharynx ) имеют только X-ламеллы (Hausmann, Peck, 1978; de Puytorac, Njiné, 1980; Eisler, 1988), у синхименид есть только Z-ламеллы (Kivimaki et al., 1997), а у циртофориан имеют только Z- и Y-ламели (Kurth, Bardele, 2001). Были предложены противоречивые сценарии для вывода эволюции аппарата цитофарингеальной корзины на основе филогенетического (Gong et al., 2009) и филогеномного анализов (Lynn et al., 2018). Включение новых геномных данных по синимениям в анализ приводит к частичному подтверждению предыдущей гипотезы: синименицы и субкинеталии являются членами класса Phyllopharyngea, а не Nassophorea (Gong et al., 2009; Гао и др., 2016). Согласно сценарию морфологической эволюции, выведенному Lynn et al. (2018), если существующее филогеномное древо является вероятным представлением порядка дивергенции этих групп, то есть цитофарингеальная корзина с микротрубочковыми нематодесмами и только с Z микротрубчатыми лентами, вероятно, была бы наследственной особенностью основной клады CONthreeP. Утрата Z-ламелл могла произойти у микроторакис, в то время как X- и Y-ламеллы у назофориев и филлофарингей могли быть апоморфиями, приобретенными позже, чтобы обеспечить быстрое поглощение различных пищевых ресурсов (Tucker, 1968; Hausmann and Peck, 1978; Lynn et al. ., 2018).

В настоящее время рДНК SSU является мощным филогенетическим маркером для разрешения многих эволюционных отношений, хотя и имеет свои ограничения (Hasegawa and Hashimoto, 1993). Напр., Последовательности SSU рДНК, которые сходны по нуклеотидному составу, могли быть неправильно расположены близко друг к другу на филогенетических деревьях (Woese et al., 1991). Кроме того, из-за случайной вариабельности отдельных генов рискованно делать вывод о филогенезе по любому отдельному гену. Таким образом, предполагается, что филогенетический анализ одного гена должен быть подтвержден использованием других филогенетических маркеров (Ludwig and Klenk, 2001).После развития секвенирования Illumina филогеномный анализ используется в качестве золотого стандарта для оценки эволюционных взаимоотношений на «уровне генома» (Brown et al., 2001; Ciccarelli et al., 2006; Wu and Eisen, 2008). Обычно ожидается, что филогеномные данные будут хорошо разрешены без многих ограничений небольших наборов данных, например, относительно менее информативных признаков из независимых локусов и случайного шума (Delsuc et al., 2005; Jeffroy et al., 2006). В рамках настоящего анализа 157 последовательностей белков 59 видов были использованы для построения филогеномного дерева.Таким образом, можно получить более надежную оценку эволюционных отношений. С другой стороны, наши результаты показывают, что в масштабе генома указано больше вариаций, чем в филогенетическом анализе отдельного гена, таких как SSU рДНК (рисунки 5, 6). Филогеномный анализ применяет гораздо больше данных из всего генома / транскриптома по сравнению с одним конкретным геном. Более того, последовательности белков обнаруживают больше различий и вариаций между видами, когда их используют в качестве материала для анализа. Некоторые значения статистической поддержки в дереве были относительно высокими, но некоторые были низкими или не такими высокими, как в филогенетическом анализе одного гена, например.г., 58 / 0,79 против полной стоимости в филиале Dysteria и Trochilia . Более высокие значения поддержки могут быть достигнуты, если количество информационных сайтов недостаточно или ключевые виды не включены в анализ. Кроме того, важным процессом является отбор генов для филогеномного анализа. При анализе необходимо учитывать ортологи, особенно филогенетические маркеры, такие как HSP70 и тубулин (Baldauf et al., 2000; Ludwig and Klenk, 2001).

Крошечные интроны характеризуют геномы инфузорий как уровень класса

Все секвенированные геномы эукариот содержат интроны, но до сих пор ни один из них не был идентифицирован у прокариот.Размер интрона варьирует в геномах разных видов, например, от 169 п.н. у модельного цветкового растения Arabidopsis thaliana до 7,386 п.н. в среднем у человека (Jo and Choi, 2015; Piovesan et al., 2015). Предыдущие исследования геномов человека показали, что размер интрона может играть важную роль в управлении альтернативным сплайсингом и восприятии собственных / чужеродных кольцевых РНК (Fox-Walsh et al., 2005; Dewey et al., 2006; Kim et al., 2006; Chen et al., 2017). Кроме того, считается, что минимальная длина интронов, необходимая для реакции сплайсинга и других продвинутых биологических функций, составляет 30 п.н. (Roy et al., 2008; Piovesan et al., 2015). Тем не менее, интроны меньшего размера (15 п.н.) описаны у разнородных инфузорий (например, Stentor coeruleus и Condylostoma magnum ) (Slabodnick et al., 2017). Крошечные интроны также были идентифицированы в классах Armophorea ( Nyctotherus ovalis : 27 п.н.) (McGrath et al., 2007; Ricard et al., 2008), Spirotrichea ( O. trifallax : 38 п.н.) (Swart et al. ., 2013) и Oligohymenophorea ( T. thermophila : 74 п.н. и видов Paramecium : 26 п.н.) (Swart et al., 2013; Arnaiz et al., 2017). Настоящее исследование впервые сообщает о крошечных интронах (36 п.н.) в геноме видов класса Phyllopharyngea (рис. 2A, B). Таким образом, на основании настоящих и предыдущих исследований, крошечные интроны являются еще одной преобладающей важной особенностью геномов инфузорий, так же как изменение количества копий рДНК (Wang et al., 2019). Нарушает ли небольшой размер этих интронов их биологические функции, например, регулируя альтернативный сплайсинг, требует дальнейшего изучения.

Использование стоп-кодонов в различных группах инфузорий

Предпочтение стоп-кодонов в терминальной области интенсивно исследовалось биологами-эволюционистами (Alff-Steinberger and Epstein, 1994; Smith and Smith, 1996; Jungreis et al., 2011). Предыдущие исследования сообщили о гибкости ядерного генетического кода у инфузорий, продемонстрировав, что стандартные стоп-кодоны переназначены аминокислотам (Lozupone et al., 2001; Heaphy et al., 2016; Swart et al., 2016). Одна из возможных причин заключается в том, что неоднозначные генетические коды позволяли предкам инфузорий процветать в определенные периоды их эволюционной истории (Swart et al., 2016). Чтобы определить, как реаранжировка стоп-кодонов сохраняется в разных клонах, мы систематически оценивали предпочтение использования стоп-кодонов у 33 инфузорий на основе их данных транскриптома (рис. 4В). Наши результаты показывают, что использование стоп-кодонов варьируется в зависимости от класса и, в некоторых случаях, внутри класса. Например, использование стоп-кодона C. depressa (ранее классифицировалось в классе Nassophorea, отряд Synhymeniida) больше похоже на использование стоп-кодона C. uncinata (класс Phyllopharyngea, отряд Chlamydodontida) и D.derouxi (класс Phyllopharyngea, отряд Dysteriida), чем nassophoreans (например, N. variabilis , P. dubius и F. blochmanni ), что позволяет предположить, что Synhymeniida и другие филлофарингеи могли иметь общих недавних предков. Тесная связь между Synhymeniida и Phyllopharyngea также подтверждается результатами филогеномного анализа (рис. 6). Таким образом, мы утверждаем, что предпочтение использования стоп-кодонов может быть принято в качестве дополнительного параметра для разрешения филогенетических отношений.Однако вопрос о том, как предпочтение использования стоп-кодонов передается по наследству, остается плохо изученным и должен быть рассмотрен в будущих исследованиях.

Заявление о доступности данных

Все наборы данных секвенирования Illumina депонированы в NCBI под номером доступа PRJNA546036.

Авторские взносы

Авторы исследования -

MM, BP и XC. BP и XC проанализировали данные и интерпретировали результаты, используя методы биоинформатики. LH, QZ и ZQ выполнили филогенетический анализ, идентификацию и описание морфологии.AW отредактировал написание рукописи. Все авторы внесли свой вклад в рукопись и согласовали рукопись перед рецензированием.

Финансирование

Эта работа была поддержана Морским научно-техническим фондом провинции Шаньдун для экспериментальной национальной лаборатории морских наук и технологий (Циндао) (2018SDKJ0406-2), Китайским фондом естественных наук (31672279, 31672251), Фондом естественных наук провинции Шаньдун. (JQ201706), Университет Китайской академии наук (Y8540XX1W2) и Совет по стипендиям Китая.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим: проф. Weibo Song (Океанский университет Китая, Китай) за его любезную помощь и советы по подготовке рукописи; Д-ру Денису Х. Линну (Университет Британской Колумбии, Канада) за предоставление геномных данных для Chilodochona sp.; и проф. Fangqing Zhao (Китайская академия наук, Китай) за институциональную поддержку.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2019.02819/full#supplementary-material

РИСУНОК S1 | Молекулярная информация Chilodontopsis depressa и инфузорий филлофаринге. Распределение видов с лучшими попаданиями по BLAST. Ось X представляет процент контигов или генов. (A) Hartmannula sinica , (B) Chilodochona sp., (C) Dysteria deroux i, (D) Trithigmostoma cucullulus , (E) 9000rani Trophy , (F) Trochilia sp. И (G) Chilodontopsis depressa .

РИСУНОК S2 | Сравнительный геномный анализ Chilodontopsis depressa и инфузорий филлофарингеальных и назофорических.Пузырьковая диаграмма, показывающая сравнение генов, контролирующих клеточный компонент (A) и молекулярную функцию (B) среди назофора ( Furgasonia blochmanni , Pseudomicrothorax dubius ) (1, 2), синхименидского ( Chilodontopsis depressa ) ) и филлофарингиевой ( Chilodochona sp., Dysteria derouxi , Hartmannula sinica , Trithigmostoma cucullulus , Trochilia petrani и Trochilia sp.) (4–9) инфузорий на основе анализа генной онтологии с помощью пакета R ggplot2.

Сноски

Список литературы

Адл, С. М., Басс, Д., Лейн, К. Э., Лукеш, Дж., Шох, К. Л., Смирнов, А. и др. (2019). Изменения в классификации, номенклатуре и разнообразии эукариот. J. Eukaryot. Microbiol. 66, 4–119. DOI: 10.1111 / jeu.12691

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альф-Штайнбергер, К.и Эпштейн Р. (1994). Предпочтение кодонов в концевой области генов E. coli и эволюция использования стоп-кодонов. J. Theor. Биол. 168, 461–463. DOI: 10.1006 / jtbi.1994.1124

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Арнаис, О., Ван Дейк, Э., Бетермье, М., Луйе-Акакпо, М., де Ванссе, А., Дуаркур, С. и др. (2017). Улучшенные методы и ресурсы для геномики Paramecium : единицы транскрипции, аннотация генов и экспрессия генов. BMC Genomics 18: 483. DOI: 10.1186 / s12864-017-3887-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Балдауф, С. Л., Роджер, А., Венк-Зиферт, И., и Дулиттл, В. Ф. (2000). Филогения эукариот на уровне царства, основанная на комбинированных данных о белках. Наука 290, 972–977. DOI: 10.1126 / science.290.5493.972

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Банкевич А., Нурк С., Антипов Д., Гуревич А.А., Дворкин М., Куликов А.С. и др. (2012). SPAdes: новый алгоритм сборки генома и его приложения для секвенирования отдельных клеток. J. Comput. Биол. 19, 455–477. DOI: 10.1089 / cmb.2012.0021

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Браун, Дж. Р., Дуади, К. Дж., Италия, М. Дж., Маршалл, У. Э. и Стэнхоуп, М. Дж. (2001). Универсальные деревья, основанные на больших наборах данных комбинированных последовательностей белков. Нац. Genet. 28, 281–285. DOI: 10.1038 /

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, Х.и Бутрос П. С. (2011). VennDiagram: пакет для создания настраиваемых диаграмм Венна и Эйлера в R. BMC Bioinformatics 12:35. DOI: 10.1186 / 1471-2105-12-35

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, X., Ли, Л., Аль-Фаррадж, С.А., Ма, Х., и Пан, Х. (2018a). Таксономические исследования Aegyria apoliva sp. ноя и Trithigmostoma cucullulus (Müller, 1786) Jankowski, 1967 (Ciliophora, Cyrtophoria) с филогенетическими анализами. евро. J. Protistol. 62, 122–134. DOI: 10.1016 / j.ejop.2017.12.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, X., Ван, Y., Sheng, Y., Warren, A., и Gao, S. (2018b). GPSit: автоматизированный метод эволюционного анализа некультивируемых реснитчатых микроэукариот. Мол. Ecol. Ресурс. 18, 700–713. DOI: 10.1111 / 1755-0998.12750

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, X., Пан, Х., Хуанг, Дж., Уоррен, А., Аль-Фаррадж, С.А., и Гао, С. (2016). Новые взгляды на филогению циртофорных инфузорий (Protozoa, Ciliophora): расширенный отбор проб для понимания их эволюционных взаимоотношений. Zool. Scr. 45, 334–348. DOI: 10.1111 / zsc.12150

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чен, X., Чжао, X., Лю, X., Уоррен, А., Чжао, Ф., и Мяо, М. (2015). Филогеномика немодельных инфузорий на основе транскриптомного анализа. Protein Cell 6, 373–385.DOI: 10.1007 / s13238-015-0147-143

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, Y. G., Kim, M. V., Chen, X., Batista, P.J., Aoyama, S., Wilusz, J. E., et al. (2017). Восприятие собственных и чужеродных кольцевых РНК по идентичности интронов. Мол. Cell 67, 228–238. DOI: 10.1016 / j.molcel.2017.05.022

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ciccarelli, F. D., Doerks, T., Von Mering, C., Creevey, C.J., Snel, B., and Bork, P.(2006). К автоматической реконструкции дерева жизни с высоким разрешением. Наука 311, 1283–1287. DOI: 10.1126 / science.1123061

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Корлисс Дж. (1979). Ресничные простейшие. Характеристика, классификация и справочник по литературе. Оксфорд: Pergamon Press.

Google Scholar

де Пуйторак, П. (1994). «Phylum ciliophora doflein, 1901», в Traitéde Zoologie, Tome II, Infusoires Ciliés, Fasc.2, Systématoque. Изд. П. де Пуйторак. (Париж: Массон) 1–15.

Google Scholar

де Пуйторак, П., и Нжине, Т. (1980). Возможные ультраструктуры кортикальной и буксальной цилии гипостома Nassula tumida Maskell, 1887. Protistologica 16, 315–327.

Google Scholar

Дьюи, К. Н., Рогозин, И. Б., Кунин, Е. В. (2006). Компенсаторная взаимосвязь между сайтами сплайсинга и экзонными сигналами сплайсинга в зависимости от длины интронов позвоночных. BMC Genomics 7: 311. DOI: 10.1186 / 1471-2164-7-311

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Dobrzaprnska-Kaczanowska, J. (1963). Сравнение морфогенеза ресничек: Chilodonella uncinata (Ehrbg.), Allosphaerium paraconvexa sp. п. et Heliochona scheuteni (Stein). Acta Protozool. 1, 353–394.

Google Scholar

Эдди, С. Р. (2009). Новое поколение инструментов поиска гомологии на основе вероятностного вывода. Геном Информ. 23, 205–211.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Эйслер, К. (1988). Электронно-микроскопические наблюдения инфузории Furgasonia blochmanni Fauré-Fremiet, 1967: часть I: обновленная информация о морфологии. евро. J. Protistol. 24, 75–93. DOI: 10,1016 / s0932-4739 (88) 80012-80019

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эйслер, К., и Барделе, К. (1983). Альвеолоцисты Nassulida: ультраструктура и некоторые филогенетические соображения. Protistologica 19, 95–102.

Google Scholar

Эль-Гебали С., Мистри Дж., Бейтман А., Эдди С. Р., Лучани А., Поттер С. С. и др. (2018). База данных семейств белков Pfam в 2019 году. Nucleic Acids Res. 47, D427 – D432. DOI: 10.1093 / nar / gky995

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фарни, Дж. Ф. (1982). Морфология и ультраструктура Spirochona gemmipara Stein, 1852 (Ciliophora, Chonotrichida).I. Structures corticales et buccales de I’adulte 1. J. Protozool. 29, 170–184. DOI: 10.1111 / j.1550-7408.1982.tb04009.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фокс-Уолш, К. Л., Доу, Ю., Лам, Б. Дж., Хунг, С.-П., Балди, П. Ф., и Хертель, К. Дж. (2005). Архитектура пре-мРНК влияет на механизмы сплайсинга сайтов. PNAS 102, 16176–16181. DOI: 10.1073 / pnas.0508489102

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фу, Л., Ню, Б., Чжу, З., Ву, С., и Ли, В. (2012). CD-HIT: ускорен для кластеризации данных секвенирования следующего поколения. Биоинформатика 28, 3150–3152. DOI: 10.1093 / биоинформатика / bts565

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гао, Ф., Хуанг, Дж., Чжао, Ю., Ли, Л., Лю, В., Мяо, М., и др. (2017). Систематические исследования инфузорий (Alveolata, Ciliophora) в Китае: прогресс и достижения на основе молекулярной информации. евро. J. Protistol. 61, 409–423. DOI: 10.1016 / j.ejop.2017.04.009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гао, Ф., Сонг, В., и Кац, Л. А. (2014). Структура генома определяет закономерности эволюции семейства генов у инфузорий, тематическое исследование с использованием Chilodonella uncinata (Protista, Ciliophora, Phyllopharyngea). Evolution 68, 2287–2295. DOI: 10.1111 / evo.12430

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гао, Ф., Уоррен, А., Zhang, Q., Gong, J., Miao, M., Sun, P., et al. (2016). Основанная на данных эволюционная гипотеза реснитчатых протистов с пересмотренной классификацией типа Ciliophora (Eukaryota, Alveolata). Sci. Реп. 6: 24874. DOI: 10.1038 / srep24874

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гао, С., Хуанг, Дж., Ли, Дж., И Сун, В. (2012). Молекулярная филогения инфузорий циртофорид (Protozoa, Ciliophora, Phyllopharyngea). PLoS One 7: e33198.DOI: 10.1371 / journal.pone.0033198

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гентекаки Э., Колиско М., Гонг Ю. и Линн Д. (2017). Филогеномика решает давнюю эволюционную загадку в мире инфузорий: подкласс Peritrichia является монофилетическим. Мол. Филоген. Evol. 106, 1–5. DOI: 10.1016 / j.ympev.2016.09.016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гун, Дж., Стоук, Т., И, З., Мяо, М., Чжан, К., Робертс, Д. М. и др. (2009). Филогения малых субъединиц рРНК показывает, что класс Nassophorea не является монофилетическим (Phylum Ciliophora). J. Eukaryot. Microbiol. 56, 339–347. DOI: 10.1111 / j.1550-7408.2009.00413.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Grabherr, M.G., Haas, B.J., Yassour, M., Levin, J.Z., Thompson, D.A., Amit, I., et al. (2011). Тринити: реконструкция полноразмерного транскриптома без генома из данных RNA-Seq. Нац.Biotechnol. 29, 644–652. DOI: 10.1038 / NBT.1883

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грейн Дж. И Батисс А. (1974). Étude ultrastructurale du cilié chonotriche Chilodochona quennerstedti Wallengren, 1895. I. Cortex et columns buccales. J. Protozool. 21, 95–111. DOI: 10.1111 / j.1550-7408.1974.tb03621.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гуревич А., Савельев В., Вяххи Н., Теслер Г.(2013). QUAST: инструмент оценки качества сборки генома. Биоинформатика 29, 1072–1075. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btt086

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаусманн, К., и Пек, Р. К. (1978). Микротрубочки и микрофиламенты как основные компоненты фагоцитарного аппарата: цитофарингеальная корзина инфузории Pseudomicrothorax dubius . Дифференциация 11, 157–167. DOI: 10.1111 / j.1432-0436.1978.tb00979.х

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хипи, С. М., Мариотти, М., Гладышев, В. Н., Аткинс, Дж. Ф., Баранов, П. В. (2016). Новые варианты генетического кода инфузорий, включая переназначение всех трех стоп-кодонов на сенсорные кодоны в Condylostoma magnum . Мол. Биол. Evol. 33, 2885–2889. DOI: 10.1093 / molbev / msw166

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янковский, А. В. (1973). Таксономическая ревизия подтипа Ciliophora Doflein, 1901. Zool. Ж. 52, 165–175.

Google Scholar

Jungreis, I., Lin, M. F., Spokony, R., Chan, C. S., Negre, N., Victorsen, A., et al. (2011). Свидетельства обильного считывания стоп-кодонов у Drosophila и других многоклеточных. Genome Res. 21, 2096–2113. DOI: 10.1101 / gr.119974.110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Келлер О., Коллмар М., Станке М. и Ваак С. (2011). Новый метод предсказания гибридных генов, использующий выравнивание множественных последовательностей белков. Биоинформатика 27, 757–763. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btr010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кивимаки, К. Л., Боудич, Б. М., Риордан, Г. П., и Липскомб, Д. Л. (2009). Филогения и систематическое положение Zosterodasys (Ciliophora, Synhymeniida): комбинированный анализ родства инфузорий с использованием морфологических и молекулярных данных. J. Eukaryot. Microbiol. 56, 323–338. DOI: 10.1111 / j.1550-7408.2009.00403.х

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кивимаки, К. Л., Риордан, Г. П., и Липскомб, Д. (1997). Ультраструктура Zosterodasys agamalievi (Ciliophora: Synhymeniida). J. Eukaryot. Microbiol. 44, 226–236. DOI: 10.1111 / j.1550-7408.1997.tb05705.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кумар, С., Стечер, Г., Тамура, К. (2016). MEGA7: анализ молекулярной эволюционной генетики, версия 7.0 для больших наборов данных. Мол. Биол. Evol. 33, 1870–1874. DOI: 10.1093 / molbev / msw054

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Курт Т. и Барделе К. Ф. (2001). Тонкая структура циртофорид инфузории Chlamydodon mnemosyne Ehrenberg, 1837. Acta Protozool. 40, 33–47.

Google Scholar

Лартильо, Н., Лепаж, Т., и Бланкар, С. (2009). PhyloBayes 3: байесовский программный пакет для филогенетической реконструкции и молекулярного датирования. Биоинформатика 25, 2286–2288. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btp368

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ляо, В., Фань, X., Чжан, К., Сюй, Ю., и Гу, Ф. (2018). Морфология и филогения двух новых инфузорий, Arcanisutura chongmingensis n. gen., n. sp. и Naxella paralucida n. sp. из Шанхая, Китай. J. Eukaryot. Microbiol. 65, 48–60. DOI: 10.1111 / jeu.12431

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лозупоне, К.А., Найт, Р. Д., Ландвебер, Л. Ф. (2001). Молекулярные основы изменения ядерно-генетического кода инфузорий. Curr. Биол. 11, 65–74. DOI: 10.1016 / s0960-9822 (01) 00028-28

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лу, С., Цзун, К., Фан, В., Ян, М., Ли, Дж., Чепмен, А. Р. и др. (2012). Исследование мейотической рекомбинации и анеуплоидии отдельных сперматозоидов с помощью полногеномного секвенирования. Наука 338, 1627–1630. DOI: 10.1126 / science.1229112

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Людвиг, В., и Кленк, Х. (2001). «Филогенетическая основа и таксономическая основа для систематики прокариот», В Археи и глубоко ветвящиеся и фототрофные бактерии. ред. DR. Boone. И RW. Кастенхольц (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer-Verlag).

Google Scholar

Линн, Д. Х. (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе. Берлин: Спрингер.

Google Scholar

Линн, Д. Х. (2016). Последовательность гена малой субъединицы рРНК chonotrich Chilodochona carcini Jankowski, 1973 подтверждает, что chonotrichs являются кладой, происходящей от дистериидов (Phyllopharyngea, Ciliophora). Внутр. J. Syst. Evol. Microbiol. 66, 2959–2964. DOI: 10.1099 / ijsem.0.001127

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линн Д. Х., Колиско М. и Бурланд В. (2018). Филогеномный анализ Nassula variabilis n. sp., Furgasonia blochmanni и Pseudomicrothorax dubius подтверждают нассофорическую кладу. Протист 169, 180–189. DOI: 10.1016 / j.protis.2018.02.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линн, Д.Х. и Смолл Э. (1997). Пересмотренная классификация филума Ciliophora Doflein, 1901. Rev. Soc. Мекс. Hist. Nat. 47, 65–78.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Линн, Д. Х., Смолл, Э. Б. (2002). «Иллюстрированное руководство по простейшим», в Общество протозоологов, Тип Ciliophora Doflein, 1901 , 2-е издание, ред. Дж. Дж. Ли., Дж. Ф. Лидейл и П. Брэдбери, (Лоуренс: Allen Press), 371–656.

Google Scholar

Маэре, С., Хейманс, К., и Койпер, М. (2005). BiNGO: плагин Cytoscape для оценки чрезмерной представленности категорий генной онтологии в биологических сетях. Биоинформатика 21, 3448–3449. DOI: 10.1093 / биоинформатика / bti551

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакГрат, К. Л., Зуфалл, Р. А., и Кац, Л. А. (2007). Вариация содержания макроядерного генома у трех инфузорий с обширной фрагментацией хромосом: предварительный анализ. J. Eukaryot.Microbiol. 54, 242–246. DOI: 10.1111 / j.1550-7408.2007.00257.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миллер М.А., Пфайфер В. и Шварц Т. (2010). «Создание научного шлюза CIPRES для вывода больших филогенетических деревьев», в 2010 Gateway Computing Environments Workshop (GCE) , (Piscataway, NY: IEEE), 1–8.

Google Scholar

Митчелл, А. Л., Эттвуд, Т. К., Бэббит, П. К., Блюм, М., Борк, П., Бридж, А., и другие. (2018). InterPro в 2019 году: улучшение охвата, классификации и доступа к аннотациям последовательностей белков. Nucleic Acids Res. 47, D351 – D360. DOI: 10.1093 / nar / gky1100

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нурк С., Банкевич А., Антипов Д., Гуревич А. А., Коробейников А., Лапидус А. и др. (2013). Сборка одноклеточных геномов и мини-метагеномов из химерных продуктов MDA. J. Comput. Биол. 20, 714–737. DOI: 10.1089 / куб.2013.0084

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нюландер, Дж. (2004). MrModeltest v2. Программа распространяется автором. Упсала: Уппсальский университет.

Google Scholar

Пан, Х., Ван, Л., Цзян, Дж., И Стоук, Т. (2016). Морфология четырех циртофорных инфузорий (Protozoa, Ciliophora) из дельты Янцзы, Китай, с примечаниями о филогении рода Phascolodon . евро. J. Protistol. 56, 134–146.DOI: 10.1016 / j.ejop.2016.08.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пенн, О., Привман, Э., Ашкенази, Х., Ландан, Г., Граур, Д., и Пупко, Т. (2010). GUIDANCE: веб-сервер для оценки показателей достоверности согласования. Nucleic Acids Res. 38 (Дополнение_2), W23 – W28. DOI: 10.1093 / nar / gkq443

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пертеа М., Ким Д., Пертеа Г. М., Лик Дж. Т. и Зальцберг С. Л. (2016).Анализ экспрессии на уровне транскрипта в экспериментах с РНК-секвенцией с помощью HISAT, StringTie и Ballgown. Нац. Protoc. 11, 1650–1667. DOI: 10.1038 / nprot.2016.095

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пиовезан А., Каракаузи М., Риччи М., Стрипполи П., Витале Л. и Пеллери М. К. (2015). Идентификация минимальных эукариотических интронов с помощью GeneBase, удобного инструмента для анализа банка данных NCBI Gene. DNA Res. 22, 495–503. DOI: 10.1093 / днарес / dsv028

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ricard, G., de Graaf, R.M., Dutilh, B.E., Duarte, I., van Alen, T.A., van Hoek, A.H., et al. (2008). Макроядерная структура генома инфузории Nyctotherus ovalis : моногенные хромосомы и крошечные интроны. BMC Genomics 9: 587. DOI: 10.1186 / 1471-2164-9-587

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ронквист, Ф., Тесленко, М., Ван Дер Марк, П., Эйрес, Д. Л., Дарлинг, А., Хона, С. и др. (2012). MrBayes 3.2: эффективный байесовский филогенетический вывод и выбор модели в большом модельном пространстве. Syst. Биол. 61, 539–542. DOI: 10.1093 / sysbio / sys029

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рой М., Ким Н., Син Ю. и Ли К. (2008). Влияние длины интрона на соотношение создания экзонов во время эволюции геномов млекопитающих. РНК 14, 2261–2273. DOI: 10.1261 / rna.1024908

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шеннон П., Маркил А., Озьер О., Балига Н. С., Ван Дж. Т., Рэймидж Д. и др. (2003). Cytoscape: программная среда для интегрированных моделей сетей биомолекулярного взаимодействия. Genome Res. 13, 2498–2504. DOI: 10.1101 / gr.1239303

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Слабодник, М. М., Руби, Дж. Г., Рейфф, С. Б., Сварт, Э. К., Госаи, С., Prabakaran, S., et al. (2017). Макроядерный геном Stentor coeruleus обнаруживает крошечные интроны в гигантской клетке. Curr. Биол. 27, 569–575. DOI: 10.1016 / j.cub.2016.12.057

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смолл, Э. Б., Линн, Д. Х. (1985). «Phylum Ciliophora, Doflein, 1901» в «Иллюстрированное руководство по простейшим». Eds J.J. Ли., С. Х. Хатнер и Э. К. Бови, (Канзас: Общество протозоологов) 393–575.

Google Scholar

Сварт, Э. К., Брахт, Дж. Р., Магрини, В., Минкс, П., Чен, X., Чжоу, Ю. и др. (2013). Макроядерный геном Oxytricha trifallax : сложный эукариотический геном с 16 000 крошечных хромосом. PLoS Biol. 11: e1001473. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001473

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сварт, Э. К., Серра, В., Петрони, Г., Новацки, М. (2016). Генетические коды без выделенного стоп-кодона: контекстно-зависимое завершение трансляции. Ячейка 166, 691–702. DOI: 10.1016 / j.cell.2016.06.020

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такер, Дж. Б. (1968). Тонкая структура и функция цитофарингеальной корзины инфузории Nassula . J. Cell Sci. 3, 493–514. DOI: 10.1016 / j.lwt.2014.09.005

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, Ю., Ван, К., Цзян, Ю., Кац, Л. А., Гао, Ф., и Янь, Ю. (2019). Дальнейший анализ вариации числа копий рибосомной ДНК и полиморфизма у инфузорий обеспечивает понимание, относящееся к исследованиям как молекулярной экологии, так и филогении. Sci. China Life Sci. 62, 203–214. DOI: 10.1007 / s11427-018-9422-9425

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вайзенберг, Р. К., Броази, Г. Г., и Тейлор, Э. У. (1968). Колхицин-связывающий белок мозга млекопитающих и его связь с микротрубочками. Биохимия 7, 4466–4479. DOI: 10.1021 / bi00852a043

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уикхэм, Х. (2016). Ggplot2: Элегантная графика для анализа данных. Берлин: Спрингер.

Google Scholar

Woese, C., Achenbach, L., Rouviere, P., and Mandelco, L. (1991). Филогения архей: пересмотр филогенетического положения Archaeoglohus fulgidus в свете некоторых артефактов, связанных с составом. Syst. Прил. Microbiol. 14, 364–371. DOI: 10.1016 / s0723-2020 (11) 80311-80315

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, К., И, З., Фань, X., Уоррен, А., Гонг, Дж., И Сонг, В. (2014). Дальнейшее изучение филогении двух классов инфузорий Nassophorea и Prostomatea (Protista, Ciliophora). Мол. Филоген. Evol. 70, 162–170. DOI: 10.1016 / j.ympev.2013.09.015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang, T., Wang, C., Katz, L.A., and Gao, F. (2018). Парадокс: быстрые темпы эволюции последовательностей, ограниченных зародышевой линией, связаны с консервативными паттернами перестроек у криптических видов Chilodonella uncinata (Protista, Ciliophora). Sci. China Life Sci. 61, 1071–1078. DOI: 10.1007 / s11427-018-9333-9331

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zong, C., Lu, S., Chapman, A. R., and Xie, X. S. (2012). Общегеномное обнаружение однонуклеотидных вариаций и вариаций числа копий одной клетки человека. Наука 338, 1622–1626. DOI: 10.1126 / science.1229164

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ДНК ресничных простейших.

Microbiol Rev.1994 июн; 58 (2): 233–267.

Кафедра молекулярной, клеточной биологии и биологии развития, Колорадский университет, Боулдер 80309-0347.

Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Инфузории содержат два типа ядер: микроядро и макронуклеус. Микроядро служит ядром зародышевой линии, но не экспрессирует его гены. Макронуклеус обеспечивает ядерную РНК для вегетативного роста. Спаривающиеся клетки обмениваются гаплоидными микроядрами, и новое макронуклеус развивается из нового диплоидного микроядра.Старое макронуклеус разрушается. Это преобразование состоит из крупномасштабной амплификации, удаления, фрагментации и сплайсинга последовательностей ДНК. При фрагментации образуются субхромосомные молекулы в клетках Tetrahymena и Paramecium и гораздо более мелкие молекулы размером с ген в гипотрихических инфузориях, к которым добавляются теломерные последовательности. Затем эти молекулы усиливаются, некоторые до более высоких чисел копий, чем другие. рДНК дифференцированно амплифицируется до тысяч копий на макронуклеус. Исключенные последовательности включают транспозоноподобные элементы и последовательности, называемые внутренними удаленными последовательностями, которые прерывают кодирующие области генов в микроядерном геноме.Некоторые, а возможно, и все из них вырезаются в виде круговых молекул и разрушаются. По крайней мере, у некоторых гипотрихов сегменты некоторых микроядерных генов скремблируются в нефункциональном порядке и регистрируются во время макроядерного развития. Вегетативно растущие инфузории обладают механизмом регулирования числа копий отдельных генов, который корректирует дисбаланс генов, возникающий в результате случайного распределения молекул ДНК во время амитоза макронуклеуса. Другие отличительные особенности ДНК ресничек включают измененное использование обычных стоп-кодонов.

Полный текст

Полный текст доступен в виде отсканированной копии оригинальной печатной версии. Получите копию для печати (файл PDF) полной статьи (10M) или щелкните изображение страницы ниже, чтобы просмотреть страницу за страницей. Ссылки на PubMed также доступны для Избранных ссылок .

Изображения в этой статье

Щелкните изображение, чтобы увидеть его в увеличенном виде.

Избранные ссылки

Эти ссылки находятся в PubMed. Это может быть не полный список ссылок из этой статьи.

  • Асеведо О.Л., Дикинсон Л.А., Маке Т.Дж., Томас Калифорния, младший. Связность синтетических теломер. Nucleic Acids Res. 25 июня 1991 г .; 19 (12): 3409–3419. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Allen RL, Kennel SJ, Cacheiro L, Olins AL, Olins DE. Исследование полосы макронуклеарной репликации у Euplotes eurystomus с помощью моноклональных антител. J Cell Biol. 1986, январь; 102 (1): 131–136. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Аллен Р.Л., Олинс А.Л., Харп Дж.М., Олинс Д.Э.Выделение и характеристика полос репликации хроматина и макронуклеусов Euplotes eurystomus. Eur J Cell Biol. 1985 ноя; 39 (1): 217–223. [PubMed] [Google Scholar]
  • Аллен С.Л., Веремиук С.Л. Дефектные микроядра и исключение генома в выбранных субклонах C Tetrahymena. J Protozool. 1971, август; 18 (3): 509–515. [PubMed] [Google Scholar]
  • Allis CD, Colavito-Shepanski M, Gorovsky MA. Запланированный и незапланированный синтез ДНК во время развития при конъюгации Tetrahymena. Dev Biol.1987 декабрь; 124 (2): 469–480. [PubMed] [Google Scholar]
  • Allis CD, Glover CV, Gorovsky MA. Микроядра Tetrahymena содержат два типа гистона h4. Proc Natl Acad Sci U S. A., октябрь 1979 г., 76 (10): 4857–4861. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • ALONSO P, PEREZ SILVA J. ГИГАНТСКИЕ ХРОМОСОМЫ В ПРОТОЗОА. Природа. 1965, 16 января; 205: 313–314. [PubMed] [Google Scholar]
  • Альтшулер М.И., Яо М.С. Макроядерная ДНК Tetrahymena thermophila существует как определенные молекулы субхромосомного размера.Nucleic Acids Res. 1985 26 августа; 13 (16): 5817–5831. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Амин А.А., Перлман RE. Автономно реплицирующиеся последовательности из нетранскрибируемых спейсеров рибосомной ДНК Tetrahymena thermophila. Nucleic Acids Res. 1985, 11 апреля; 13 (7): 2647–2659. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Амин А.А., Перлман RE. Анализ делеции in vitro элементов ARS, охватывающих начало репликации в 5'-нетранскрибируемом спейсере рибосомной ДНК Tetrahymena thermophila.Nucleic Acids Res. 1986 25 марта; 14 (6): 2749–2762. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Аммерманн Д. Микроядро инфузории Stylonychia mytilus; его синтез нуклеиновых кислот и его функции. Exp Cell Res. Июль 1970 г., 61 (1): 6–12. [PubMed] [Google Scholar]
  • Аммерманн Д. Морфология и развитие макронуклеусов инфузорий Stylonychia mytilus и Euplotes aediculatus. Хромосома. 1971; 33 (2): 209–238. [PubMed] [Google Scholar]
  • Аммерманн Д., Мюнц А.ДНК и содержание белка инфузорий различных гипотрих. Eur J Cell Biol. 1982 Апрель; 27 (1): 22–24. [PubMed] [Google Scholar]
  • Аммерманн Д., Штайнбрюк Г., фон Бергер Л., Хенниг В. Развитие макронуклеуса у ресничных простейших Stylonychia mytilus. Хромосома. 1974 10 мая; 45 (4): 401–429. [PubMed] [Google Scholar]
  • Андерсен HA. Требования к репликации ДНК перед делением клеток у Tetrahymena pyriformis. Exp Cell Res. 1972 ноябрь; 75 (1): 89–94. [PubMed] [Google Scholar]
  • Эшли Т., Уорд, округ Колумбия.«Горячая точка» рекомбинации совпадает с интерстициальной теломерной последовательностью у армянского хомяка. Cytogenet Cell Genet. 1993. 62 (2-3): 169–171. [PubMed] [Google Scholar]
  • Austerberry CF, Allis CD, Yao MC. Специфические перестройки ДНК в синхронно развивающихся ядрах Tetrahymena. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1984 Dec; 81 (23): 7383–7387. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Авидес М до С, Сункель К.Э., Морадас-Феррейра П., Родригес-Поузада С. Свойства и частичная характеристика фактора теплового шока от Tetrahymena pyriformis.Eur J Biochem. 12 декабря 1990 г .; 194 (2): 331–336. [PubMed] [Google Scholar]
  • Baird SE, Fino GM, Tausta SL, Klobutcher LA. Организация микроядерного генома у Euplotes crassus: транспозоноподобный элемент удаляется во время макроядерного развития. Mol Cell Biol. 1989 сентябрь; 9 (9): 3793–3807. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Baird SE, Klobutcher LA. Генетическая характеристика и использование варианта длины рестрикционного фрагмента у гипотрихозной инфузории Euplotes crassus. J Protozool.1988 ноябрь; 35 (4): 459–465. [PubMed] [Google Scholar]
  • Baird SE, Klobutcher LA. Характеристика фрагментации хромосом у двух простейших и идентификация последовательности фрагментации-кандидата у Euplotes crassus. Genes Dev. 1989 Май; 3 (5): 585–597. [PubMed] [Google Scholar]
  • Baird SE, Klobutcher LA. Дифференциальная амплификация ДНК и контроль числа копий у гипотрихозной инфузории Euplotes crassus. J Protozool. 1991 март-апрель; 38 (2): 136–140. [PubMed] [Google Scholar]
  • Balagurumoorthy P, Brahmachari SK, Mohanty D, Bansal M, Sasisekharan V.Шпилька и параллельные квартетные структуры теломерных последовательностей. Nucleic Acids Res. 1992, 11 августа; 20 (15): 4061–4067. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Bannon GA, Bowen JK, Yao MC, Gorovsky MA. Гены Tetrahymena h5: структура, эволюция и организация в макро- и микроядрах. Nucleic Acids Res. 1984, 24 февраля; 12 (4): 1961–1975. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Barahona I, Soares H, Cyrne L, Penque D, Denoulet P, Rodrigues-Pousada C. Последовательность одного альфа- и двух бета-тубулиновых генов Tetrahymena pyriformis.Структурные и функциональные отношения с другими генами тубулина эукариот. J Mol Biol. 5 августа 1988 г .; 202 (3): 365–382. [PubMed] [Google Scholar]
  • Baroin A, Prat A, Caron F. Гетерогенность положения теломерных сайтов в макронуклеарной ДНК Paramecium primaurelia. Nucleic Acids Res. 1987 25 февраля; 15 (4): 1717–1728. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Бирбаум П., Дёнхофф Т., Кляйн А. Макроядерные и микроядерные конфигурации гена, кодирующего фактор удлинения синтеза белка EF 1 альфа в Stylonychia lemnae.Mol Microbiol. 1991 июн; 5 (6): 1567–1575. [PubMed] [Google Scholar]
  • Блэкберн Э. Строение и функция теломер. Природа. 1991, 18 апреля; 350 (6319): 569–573. [PubMed] [Google Scholar]
  • Блэкберн Э. Теломеры. Trends Biochem Sci. 1991 Октябрь; 16 (10): 378–381. [PubMed] [Google Scholar]
  • Blackburn EH, Gall JG. Тандемно повторяющаяся последовательность на концах генов внехромосомной рибосомной РНК в Tetrahymena. J Mol Biol. 1978 25 марта, 120 (1): 33–53. [PubMed] [Google Scholar]
  • Boswell RE, Jahn CL, Greslin AF, Prescott DM.Организация генных и негенных последовательностей в микроядерной ДНК Oxytricha nova. Nucleic Acids Res. 11 июня 1983 г .; 11 (11): 3651–3663. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Boswell RE, Klobutcher LA, Prescott DM. Инвертированные концевые повторы добавляются к генам во время макроядерного развития у Oxytricha nova. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1982 May; 79 (10): 3255–3259. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Bourgain FM, Katinka MD. Теломеры препятствуют слиянию концов и улучшают поддержание линейных молекул ДНК, введенных в макронуклеус Paramecium primaurelia.Nucleic Acids Res. 1991, 11 апреля; 19 (7): 1541–1547. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Брюнен-Нивелер С., Шмидт Х. Дж., Хекманн К. Два интрона в гене Euplotes octocarinatus, кодирующем феромон 3. Ген. 1991, 30 декабря; 109 (2): 233–237. [PubMed] [Google Scholar]
  • Brunk CF, Conover RK. Устранение специфических микроядерных последовательностей ДНК на ранней стадии развития зачатка. Mol Cell Biol. 1985 Янв; 5 (1): 93–98. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Brunk CF, Navas PA.Переменное количество копий макронуклеарных молекул ДНК у Tetrahymena. Dev Genet. 1992. 13 (2): 111–117. [PubMed] [Google Scholar]
  • Brunk CF, Sadler LA. Характеристика промоторной области генов Tetrahymena. Nucleic Acids Res. 1990 25 января; 18 (2): 323–329. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Brunk CF, Tsao SG, Diamond CH, Ohashi PS, Tsao NN, Pearlman RE. Реорганизация уникальных и повторяющихся последовательностей во время развития ядра у Tetrahymena thermophila. Может J Biochem.1982 сентябрь; 60 (9): 847–853. [PubMed] [Google Scholar]
  • Батлер А.П., Лафлин Т.Дж., Кадилла С.Л., Генри Дж.М., Олинс Д.Е. Физическая структура генного хроматина простейшего Oxytricha. Nucleic Acids Res. 1984, 11 апреля; 12 (7): 3201–3217. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Каллахан Р.К., Шальке Г., Горовский М.А. Перестройки развития, связанные с одним типом экспрессированного гена альфа-тубулина у Tetrahymena. Клетка. 1984 Февраль; 36 (2): 441–445. [PubMed] [Google Scholar]
  • Каплан Э.Б.Гистоны и другие основные ядерные белки в генетически активных и генетически неактивных ядрах инфузорий Oxytricha sp. Biochim Biophys Acta. 1977, 16 ноября; 479 (2): 214–219. [PubMed] [Google Scholar]
  • Caron F. Высокая степень полиморфизма макронуклеарных хромосом обусловлена ​​вариабельными перестройками ДНК в Paramecium primaurelia во время макроядерной дифференцировки. J Mol Biol. 5 июня 1992 г., 225 (3): 661–678. [PubMed] [Google Scholar]
  • Карон Ф., Мейер Э. Использует ли Paramecium primaurelia другой генетический код в своем макронуклеусе? Природа.14 марта 1985 г .; 314 (6007): 185–188. [PubMed] [Google Scholar]
  • Cartinhour SW, Herrick GA. Три разных макронуклеарных ДНК в Oxytricha fallax имеют общий блок последовательности. Mol Cell Biol. 1984 Май; 4 (5): 931–938. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Cech TR, Brehm SL. Репликация генов внехромосомных рибосомных РНК Tetrahymena thermophilia. Nucleic Acids Res. 24 июля 1981 г .; 9 (14): 3531–3543. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Cech TR, Rio DC.Локализация транскрибируемых участков на генах внехромосомных рибосомных РНК Tetrahymena thermophila с помощью картирования R-петли. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1979, октябрь; 76 (10): 5051–5055. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Cherry JM, Blackburn EH. Внутри расположенные теломерные последовательности в хромосомах зародышевой линии Tetrahymena находятся на концах транспозоноподобных элементов. Клетка. 1985 декабрь; 43 (3, часть 2): 747–758. [PubMed] [Google Scholar]
  • Cleffmann G. Regulierung der DNS-Menge im Makronucleus von Tetrahymena.Exp Cell Res. 1968 Апрель; 50 (1): 193–207. [PubMed] [Google Scholar]
  • Клеффманн Г. Количество ДНК, продуцируемое во время дополнительных S-фаз в Tetrahymena. J Cell Biol. Июль 1975 г.; 66 (1): 204–209. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Клеффманн Г. Удаление хроматина и генетическая организация макронуклеуса у Tetrahymena thermophila. Хромосома. 1980. 78 (3): 313–325. [PubMed] [Google Scholar]
  • Коломбо М.М., Суантон М.Т., Донини П., Прескотт Д.М. Микроядерная ДНК Oxytricha nova содержит последовательности с автономно реплицирующейся активностью в Saccharomyces cerevisiae.Mol Cell Biol. 1984 сентябрь; 4 (9): 1725–1729. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Conover RK, Brunk CF. Макроядерные молекулы ДНК Tetrahymena thermophila. Mol Cell Biol. 1986 Март; 6 (3): 900–905. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Conzelmann KK, Helftenbein E. Нуклеотидная последовательность и экспрессия двух генов бета-тубулина в Stylonychia lemnae. J Mol Biol. 1987, 20 декабря; 198 (4): 643–653. [PubMed] [Google Scholar]
  • Корлисс Дж. О., Esser SC. Комментарии о роли цисты в жизненном цикле и выживании свободноживущих простейших.Trans Am Microsc Soc. 1974 Октябрь; 93 (4): 578–593. [PubMed] [Google Scholar]
  • Csank C, Taylor FM, Martindale DW. Ядерные интроны пре-мРНК: анализ и сравнение последовательностей интронов Tetrahymena thermophila и других эукариот. Nucleic Acids Res. 1990, 11 сентября; 18 (17): 5133–5141. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Cummings DJ. Исследования макроядерной ДНК из Paramecium aurelia. Хромосома. 1975, 10 декабря; 53 (3): 191–208. [PubMed] [Google Scholar]
  • Купплс К.Г., Перлман RE.Выделение и характеристика гена актина из Tetrahymena thermophila. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1986 июл; 83 (14): 5160–5164. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Davis MC, Ward JG, Herrick G, Allis CD. Запрограммированная ядерная смерть: апоптотическая деградация определенных ядер в конъюгированных Tetrahymena. Dev Biol. 1992 декабрь; 154 (2): 419–432. [PubMed] [Google Scholar]
  • Доусон Д., Херрик Г. Последовательности микроядерной ДНК Oxytricha fallax, гомологичные макроядерному инвертированному концевому повтору.Nucleic Acids Res. 1982, 11 мая; 10 (9): 2911–2924. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Доусон Д., Херрик Г. Теломерные свойства C4A4-гомологичных последовательностей в микроядерной ДНК Oxytricha fallax. Клетка. 1984 Янв; 36 (1): 171–177. [PubMed] [Google Scholar]
  • Доусон Д., Херрик Г. Редкие внутренние повторы C4A4 в микроядерном геноме Oxytricha fallax. Mol Cell Biol. 1984 декабрь; 4 (12): 2661–2667. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Дин Н., Энгберг Дж. Гены внехромосомных рибосомных РНК в Tetrahymena: структура и эволюция.J Mol Biol. 1979, 5 ноября; 134 (3): 555–574. [PubMed] [Google Scholar]
  • Din N, Engberg J, Kaffenberger W, Eckert WA. Промежуточная последовательность в кодирующей области 26S рРНК T. thermophila транскрибируется внутри самого большого стабильного предшественника рРНК. Клетка. 1979 Октябрь; 18 (2): 525–532. [PubMed] [Google Scholar]
  • Doerder FP, Debault LE. Цитофлуориметрический анализ ядерной ДНК во время мейоза, оплодотворения и макроядерного развития у инфузорий Tetrahymena pyriformis, syngen 1. J Cell Sci.1975 Май; 17 (3): 471–493. [PubMed] [Google Scholar]
  • Дюпюи П. Гены бета-тубулина Paramecium прерываются двумя интронами по 27 п.н. EMBO J., октябрь 1992 г., 11 (10): 3713–3719. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Элвуд HJ, Olsen GJ, Sogin ML. Последовательности малосубъединичных генов рибосомной РНК из гипотрихозных инфузорий Oxytricha nova и Stylonychia pustulata. Mol Biol Evol. 1985 сентябрь; 2 (5): 399–410. [PubMed] [Google Scholar]
  • Энгберг Дж. Сильная консервация последовательности области 38 п.н. вблизи центра палиндрома внехромосомной рДНК у разных видов Tetrahymena.Nucleic Acids Res. 25 июля 1983 г .; 11 (14): 4939–4946. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Энгберг Дж., Нильссон Дж. Р., Перлман Р. Э., Лейк В. Индукция репликации нуклеолярной и митохондриальной ДНК в Tetrahymena pyriformis. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1974 Mar; 71 (3): 894–898. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Энгберг Дж., Перлман РЭ. Количество генов рибосомной РНК у Tetrahymena pyriformis в различных физиологических состояниях. Eur J Biochem. 1972 г., 11 апреля; 26 (3): 393–400.[PubMed] [Google Scholar]
  • Эпштейн Л.М., Форни Д.Д. Менделирующие и неменделирующие мутации, влияющие на экспрессию поверхностного антигена у Paramecium tetraurelia. Mol Cell Biol. 1984 августа; 4 (8): 1583–1590. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Эвенсон Д.П., Прескотт DM. Нарушение синтеза ДНК у Euplotes тепловым шоком. Exp Cell Res. 1970 декабрь; 63 (2): 245–252. [PubMed] [Google Scholar]
  • Fang GW, Cech TR. Молекулярное клонирование генов теломер-связывающих белков Stylonychia mytilis.Nucleic Acids Res. 1991 25 октября; 19 (20): 5515–5518. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Fang G, Cech TR. Теломер-связывающий белок Oxytricha: ДНК-зависимая димеризация альфа- и бета-субъединиц. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1 июля 1993 г ​​.; 90 (13): 6056–6060. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Fang G, Cech TR. Бета-субъединица теломер-связывающего белка Oxytricha способствует формированию G-квартета теломерной ДНК. Клетка. 1993 10 сентября; 74 (5): 875–885. [PubMed] [Google Scholar]
  • Fang G, Gray JT, Cech TR.Теломер-связывающий белок окситрих: отдельные ДНК-связывающие и димеризационные домены альфа-субъединицы. Genes Dev. 1993 Май; 7 (5): 870–882. [PubMed] [Google Scholar]
  • Findly RC, Gall JG. Гены свободных рибосомных РНК в Paramecium тандемно повторяются. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1978 июл; 75 (7): 3312–3316. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Findly RC, Gall JG. Организация рибосомных генов у Paramecium tetraurelia. J Cell Biol. 1980 Март; 84 (3): 547–559. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Fink K, Zeuthen E.Белки теплового шока у Tetrahymena изучались в условиях роста. Exp Cell Res. Июль 1980; 128 (1): 23–30. [PubMed] [Google Scholar]
  • Форни Дж. Д., Блэкберн Э. Х. Добавление теломер, контролируемое развитием, у парамеций дикого типа и мутантных. Mol Cell Biol. 1988, январь; 8 (1): 251–258. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Галего Л., Родригес-Поузада С. Регуляция экспрессии генов у Tetrahymena pyriformis при тепловом шоке и во время выздоровления. Eur J Biochem. 18 июня 1985 г .; 149 (3): 571–578.[PubMed] [Google Scholar]
  • GALL JG. Макроядерная дупликация у ресничных простейших Euplotes. J Biophys Biochem Cytol. 1959 25 марта; 5 (2): 295–308. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Gall JG. Гены свободных рибосомных РНК в макронуклеусе Tetrahymena. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1974, август; 71 (8): 3078–3081. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Гауниц С., Витте Х., Гауниц Ф. Первичная структура ДНК размером с ген, кодирующая кальмодулин из гипотриховой инфузории Stylonychia lemnae.Ген. 1992, 1 октября; 119 (2): 191–198. [PubMed] [Google Scholar]
  • Gilley D, Preer JR, Jr, Aufderheide KJ, Polisky B. Автономная репликация и добавление теломероподобных последовательностей к ДНК, микроинъектированной в макронуклеусы Paramecium tetraurelia. Mol Cell Biol. 1988 ноябрь; 8 (11): 4765–4772. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Гири С.П., Горовский М.А. Чувствительность рибосомных генов к ДНКазе I в изолированных ядерных частицах нуклеосом. Nucleic Acids Res. 1980, 11 января; 8 (1): 197–214. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Резюме Гловера, Горовский М.А.Аминокислотная последовательность гистона h5 Tetrahymena отличается от таковой у высших эукариот. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1979 февраль; 76 (2): 585–589. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Годиска Р., Джеймс К., Яо М.С. Отдаленная последовательность длиной 10 п.н. определяет границы запрограммированной делеции ДНК в Tetrahymena. Genes Dev. 1993 декабрь; 7 (12A): 2357–2365. [PubMed] [Google Scholar]
  • Годиска Р., Яо М.С. Запрограммированная сайт-специфическая перестройка ДНК у Tetrahymena thermophila требует фланкирования полипуриновых трактов.Клетка. 29 июня 1990 г .; 61 (7): 1237–1246. [PubMed] [Google Scholar]
  • Горовский М.А., Киверт Дж.Б. Отсутствие гистона F1 в митотически делящемся генетически неактивном ядре. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1975 июл; 72 (7): 2672–2676. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Gottschling DE, Cech TR. Структура хроматина молекулярных концов макронуклеарной ДНК Oxytricha: фазированные нуклеосомы и теломерный комплекс. Клетка. 1984 Сен; 38 (2): 501–510. [PubMed] [Google Scholar]
  • Gottschling DE, Zakian VA.Теломерные белки: специфическое распознавание и защита естественных концов макронуклеарной ДНК Oxytricha. Клетка. 1986, 24 октября; 47 (2): 195–205. [PubMed] [Google Scholar]
  • Gray JT, Celander DW, Price CM, Cech TR. Клонирование и экспрессия генов теломер-связывающего белка Oxytricha: взаимодействия специфических субъединиц в теломерном комплексе. Клетка. 1991, 15 ноября; 67 (4): 807–814. [PubMed] [Google Scholar]
  • Гринвуд С.Дж., Шлегель М., Согин М.Л., Линн Д.Х. Филогенетические отношения Blepharisma americanum и Colpoda inflata в пределах филума ciliophora, выведенные из полных последовательностей гена малой субъединицы рРНК.J Protozool. 1991, январь-февраль; 38 (1): 1–6. [PubMed] [Google Scholar]
  • Греслин А.Ф., Лукин С.Х., Ока Ю., Прескотт Д.М. Анализ генов макроядерного актина Oxytricha. ДНК. 1988 Октябрь; 7 (8): 529–536. [PubMed] [Google Scholar]
  • Греслин А.Ф., Прескотт Д.М., Ока Ю., Лукин С.Х., Чаппелл Дж. Переупорядочение девяти экзонов необходимо для формирования функционального гена актина у Oxytricha nova. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1989, август; 86 (16): 6264–6268. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Gutiérrez JC, Martin-Gonzalez A, Matsusaka T.К обобщенной модели энцистментации (криптобиоза) инфузорий: обзор и гипотеза. Биосистемы. 1990. 24 (1): 17–24. [PubMed] [Google Scholar]
  • Гуттман С.Д., Гловер CV, Аллис С.Д., Горовский М.А. Тепловой шок, децилирование и выход из аноксии вызывают синтез того же набора полипептидов у голодающих T. pyriformis. Клетка. 1980 Ноябрь; 22 (1 Пет 1): 299–307. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hallberg EM, Fung P, Hallberg RL. Геномная последовательность, кодирующая индуцированную тепловым шоком РНК-полимеразу III-транскрибируемую РНК из Tetrahymena thermophila.Nucleic Acids Res. 1992 25 февраля; 20 (4): 912–912. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Хамана К., Иваи К. Фракционирование и характеристика гистона Tetrahymena в сравнении с гистонами млекопитающих. J Biochem. 1971 июн; 69 (6): 1097–1111. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hanyu N, Kuchino Y, Nishimura S, Beier H. Драматические события в эволюции инфузорий: изменение кодонов терминации UAA и UAG на кодоны глутамина из-за мутаций антикодона в двух тРНК Tetrahymena. EMBO J.1986 июн; 5 (6): 1307–1311. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Harper DS, Jahn CL. Гены актина, тубулина и гистона h5 у трех видов гипотрихозных реснитчатых простейших. Ген. 1989 30 января; 75 (1): 93–107. [PubMed] [Google Scholar]
  • Harper DS, Jahn CL. Дифференциальное использование терминирующих кодонов у реснитчатых простейших. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1989 May; 86 (9): 3252–3256. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Harper DS, Song K, Jahn CL. Сверхэмплификация макронуклеарных линейных молекул ДНК при длительном вегетативном росте Oxytricha nova.Ген. 1 марта 1991 г., 99 (1): 55–61. [PubMed] [Google Scholar]
  • Харумото Т. Вызвал изменение неменделевской детерминанты путем трансплантации макронуклеоплазмы Paramecium tetraurelia. Mol Cell Biol. Октябрь 1986 г.; 6 (10): 3498–3501. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hauser LJ, Treat ML, Olins DE. Клонирование и анализ макроядерного гена гистона h2 из Euplotes eurystomus. Nucleic Acids Res. 25 июля 1993 г ​​.; 21 (15): 3586–3586. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hauser LJ, Roberson AE, Olins DE.Структура гена макроядерного полиубиквитина у Euplotes. Хромосома. 1991 Июль; 100 (6): 386–394. [PubMed] [Google Scholar]
  • Helftenbein E. Нуклеотидная последовательность макронуклеарной молекулы ДНК, кодирующей альфа-тубулин из ресничек Stylonychia lemnae. Использование специальных кодонов: TAA не является кодоном завершения трансляции. Nucleic Acids Res. 25 января 1985 г .; 13 (2): 415–433. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Helftenbein E, Müller E. Оба гена альфа-тубулина транскрипционно активны в Stylonychia lemnae.Курр Жене. 1988 Май; 13 (5): 425–432. [PubMed] [Google Scholar]
  • Хендерсон Э., Хардин С.К., Уолк С.К., Тиноко I, младший, Блэкберн Э. Олигонуклеотиды теломерной ДНК образуют новые внутримолекулярные структуры, содержащие пары оснований гуанин-гуанин. Клетка. 24 декабря 1987 г .; 51 (6): 899–908. [PubMed] [Google Scholar]
  • Хендерсон Э. Р., Блэкберн Э. Х. Выступающий 3'-конец - это консервативный элемент теломер. Mol Cell Biol. 1989, январь; 9 (1): 345–348. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Herrick G.Некодирующая ДНК в макроядерных хромосомах гипотрихозных инфузорий. J Protozool. Март-апрель 1992 г., 39 (2): 309–312. [PubMed] [Google Scholar]
  • Herrick G, Cartinhour S, Dawson D, Ang D, Sheets R, Lee A, Williams K. Мобильные элементы, ограниченные теломерными повторами C4A4 в Oxytricha fallax. Клетка. 1985 декабрь; 43 (3, часть 2): 759–768. [PubMed] [Google Scholar]
  • Herrick G, Cartinhour SW, Williams KR, Kotter KP. Версии с несколькими последовательностями альтернативного семейства обработки Oxytricha fallax 81-MAC.J Protozool. 1987 ноябрь; 34 (4): 429–434. [PubMed] [Google Scholar]
  • Херрик Г., Хантер Д., Уильямс К., Коттер К. Альтернативный процессинг во время развития семейства макронуклеарных хромосом у Oxytricha fallax. Genes Dev. 1987 декабрь; 1 (10): 1047–1058. [PubMed] [Google Scholar]
  • Herrick G, Wesley RD. Выделение и характеристика сильно повторяющейся инвертированной концевой повторяющейся последовательности из макронуклеарной ДНК Oxytricha. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1978 Jun; 75 (6): 2626–2630. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hicke BJ, Celander DW, MacDonald GH, Price CM, Cech TR.Две версии гена, кодирующего 41-килодальтонную субъединицу теломер-связывающего белка Oxytricha nova. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1990 февраль; 87 (4): 1481–1485. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hirono M, Endoh H, Okada N, Numata O, Watanabe Y. Tetrahymena actin. Клонирование и секвенирование гена актина Tetrahymena и идентификация его генного продукта. J Mol Biol. 1987 20 марта; 194 (2): 181–192. [PubMed] [Google Scholar]
  • Горовиц С., Горовский М.А. Необычный генетический код в ядерных генах тетрахимены.Proc Natl Acad Sci U S. A. 1985, апрель; 82 (8): 2452–2455. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Howard EA, Blackburn EH. Воспроизводимые и вариабельные геномные перестройки происходят в развивающемся соматическом ядре инфузорий Tetrahymena thermophila. Mol Cell Biol. 1985 августа; 5 (8): 2039–2050. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Хантер Д. Д., Уильямс К., Картинхур С., Херрик Г. Точное иссечение транспозонов, несущих теломеры, во время макроядерного развития Oxytricha fallax.Genes Dev. 1989 декабрь; 3 (12B): 2101–2112. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ивамура Ю., Сакаи М., Мита Т., Мурамацу М. Неравная амплификация и транскрипция гена в макронуклеусе Tetrahymena pyriformis. Биохимия. 27 ноября 1979 г .; 18 (24): 5289–5294. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ян CL. Bal31 чувствительность микроядерных последовательностей, гомологичных повторам C4A4 / G4T4 у Oxytricha nova. Exp Cell Res. Июль 1988 г .; 177 (1): 162–175. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ян К.Л., Доктор С.З., Фрелс Дж.С., Ярачевски Ю.В., Крикау М.Ф.Структуры элементов Euplotes crassus Tec1 и Tec2: идентификация предполагаемых кодирующих областей транспозазы. Ген. 1993 29 октября; 133 (1): 71–78. [PubMed] [Google Scholar]
  • Jahn CL, Krikau MF, Shyman S. Скоординированное в процессе развития массовое удаление очень повторяющегося элемента у E. crassus. Клетка. 1989, 22 декабря; 59 (6): 1009–1018. [PubMed] [Google Scholar]
  • Jahn CL, Nilles LA, Krikau MF. Организация микроядерного генома Euplotes crassus. J Protozool. 1988 ноябрь; 35 (4): 590–601.[PubMed] [Google Scholar]
  • Ян К.Л., Прескотт К.Э., Ваггенер М.В. Организация микроядерного генома окситрихановой. Генетика. 1988 сентябрь; 120 (1): 123–134. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Jaraczewski JW, Jahn CL. Удаление элементов Tec включает новый процесс удаления. Genes Dev. 1993, январь; 7 (1): 95–105. [PubMed] [Google Scholar]
  • Jerka-Dziadosz M, Frankel J. Контроль синтеза ДНК в макронуклеарах и микроядрах инфузорий гипотриха: сравнение нормальных и регенерирующих клеток.J Exp Zool. 1970 Янв; 173 (1): 1-22. [PubMed] [Google Scholar]
  • Johmann CA, Gorovsky MA. Очистка и характеристика гистонов, связанных с макронуклеусом Tetrahymena. Биохимия. 23 марта 1976 г.; 15 (6): 1249–1256. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кейн Б.П., Спир ВВ. Нуклеотидная последовательность макроядерного гена актина у Oxytricha fallax. Природа. 4 февраля 1982 г., 295 (5848): 430–432. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кан, Северная Каролина, Галл Дж. Дж. Гомология последовательностей около центра палиндрома внехромосомной рДНК в Tetrahymena.J Mol Biol. 1981 25 декабря; 153 (4): 1151–1155. [PubMed] [Google Scholar]
  • Kaney AR, Speare VJ. Безъядерный мутант Tetrahymena thermophila. Exp Cell Res. 1983 февраль; 143 (2): 461–467. [PubMed] [Google Scholar]
  • Канг К., Чжан Х, Ратлифф Р., Мойзис Р., Рич А. Кристаллическая структура четырехцепочечной теломерной ДНК окситрихов. Природа. 1992 12 марта; 356 (6365): 126–131. [PubMed] [Google Scholar]
  • Каплер Г.М., Блэкберн Э. Слабая эксцизионная мутация зародышевой линии блокирует контролируемую развитием амплификацию минихромосомы рДНК Tetrahymena thermophila.Genes Dev. 1994, январь; 8 (1): 84–95. [PubMed] [Google Scholar]
  • Каррер К.М. Последовательности ДНК, специфичные для зародышевой линии, присутствуют на всех пяти микроядерных хромосомах у Tetrahymena thermophila. Mol Cell Biol. 1983 ноябрь; 3 (11): 1909–1919. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Karrer KM, Gall JG. Макроядерная рибосомная ДНК Tetrahymena pyriformis является палиндромом. J Mol Biol. 25 июня 1976 г .; 104 (2): 421–453. [PubMed] [Google Scholar]
  • Каррер К., Штейн-Гавенс С., Аллитто Б.А.Последовательности ДНК, специфичные для микроядер, в аминоядерном мутанте Tetrahymena. Dev Biol. 1984 Сен; 105 (1): 121–129. [PubMed] [Google Scholar]
  • Katinka MD, Bourgain FM. Интерстициальные теломеры являются горячими точками для незаконной рекомбинации с молекулами ДНК, введенными в макронуклеус Paramecium primaurelia. EMBO J. 1992, февраль; 11 (2): 725–732. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Катцен А.Л., Канн Г.М., Блэкберн Э. Последовательно-специфическая фрагментация макронуклеарной ДНК в холотрихийных инфузориях.Клетка. 1981 Май; 24 (2): 313–320. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кауфманн Дж., Флориан В., Кляйн А. Цистеиновые кодоны и интронные последовательности TGA в консервативных и неконсервативных положениях обнаружены в генах макроядерной РНК-полимеразы Euplotes octocarinatus. Nucleic Acids Res. 1992 25 ноября; 20 (22): 5985–5989. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Кауфманн Дж., Кляйн А. Дозировка генов как возможный главный детерминант для равных уровней экспрессии генов, кодирующих субъединицы РНК-полимеразы, в гипотрихой инфузории Euplotes octocarinatus.Nucleic Acids Res. 1992, 11 сентября; 20 (17): 4445–4450. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • КИМБОЛ РФ, БАРКА Т. Количественные цитохимические исследования Paramecium aurelia. II. Микроспектрофотометрия Фельгена макронуклеуса при экспоненциальном росте. Exp Cell Res. 1959 Апрель; 17 (1): 173–182. [PubMed] [Google Scholar]
  • Кинг Б.О., Яо М.С. Тандемно повторяющийся гексануклеотид на свободном конце рДНК Tetrahymena генерируется из одной копии во время развития. Клетка. 1982 ноя; 31 (1): 177–182.[PubMed] [Google Scholar]
  • Kiss GB, Amin AA, Pearlman RE. Две отдельные области внехромосомной рибосомной дезоксирибонуклеиновой кислоты Tetrahymena thermophila обеспечивают автономную репликацию плазмид в Saccharomyces cerevisiae. Mol Cell Biol. 1981 июнь; 1 (6): 535–543. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Kiss GB, Pearlman RE. Внехромосомная рДНК Tetrahymena thermophila не является идеальным палиндромом. Ген. 1981 апр; 13 (3): 281–287. [PubMed] [Google Scholar]
  • Клобутчер Л.А., Хафф М.Э., Гонье Г.Э.Альтернативное использование сайтов фрагментации хромосом у мерцательного простейшего Oxytricha nova. Nucleic Acids Res. 1988, 11 января; 16 (1): 251–264. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Klobutcher LA, Jahn CL. Геномные перестройки, контролируемые развитием реснитчатых простейших. Curr Opin Genet Dev. 1991 Октябрь; 1 (3): 397–403. [PubMed] [Google Scholar]
  • Klobutcher LA, Jahn CL, Prescott DM. Внутренние последовательности элиминируются из генов во время развития макронуклеаров у реснитчатого простейшего Oxytricha nova.Клетка. 1984 Апрель; 36 (4): 1045–1055. [PubMed] [Google Scholar]
  • Klobutcher LA, Swanton MT, Donini P, Prescott DM. Все молекулы ДНК размером с ген у четырех видов гипотрих имеют одинаковую концевую последовательность и необычный 3'-конец. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1981 May; 78 (5): 3015–3019. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Klobutcher LA, Turner LR, LaPlante J. Круглые формы ДНК, вырезанной в процессе развития у Euplotes crassus, имеют гетеродуплексное соединение. Genes Dev. 1993, январь; 7 (1): 84–94.[PubMed] [Google Scholar]
  • Клобутчер Л.А., Тернер Л.Р., Перальта, штат Мэн. Последовательность макроядерной молекулы ДНК Euplotes crassus, кодирующей белок, гомологичный фосфоинозитид-специфической фосфолипазе C. формы I крысы. J Protozool. 1991 июль-август; 38 (4): 425–427. [PubMed] [Google Scholar]
  • Клобутчер Л.А., Вайлонис-Уолш А.М., Кэхилл К., Рибас-Апарисио Р.М. Макроядерные молекулы ДНК размером с ген группируются в микроядерные хромосомы инфузории Oxytricha nova. Mol Cell Biol. 1986 ноябрь; 6 (11): 3606–3613.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Коидзуми С., Кобаяши С. Микроинъекция плазмидной ДНК, кодирующей поверхностный антиген A Paramecium tetraurelia, восстанавливает способность к регенерации макронуклеуса дикого типа. Mol Cell Biol. 1989 Октябрь; 9 (10): 4398–4401. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Krikau MF, Jahn CL. Tec2, второй транспозоноподобный элемент, демонстрирующий запрограммированное в процессе развития вырезание у Euplotes crassus. Mol Cell Biol. 1991 сентябрь; 11 (9): 4751–4759. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Кучино Ю., Ханью Н., Таширо Ф., Нисимура С.ТРНК глутамина Tetrahymena thermophila и ее ген, соответствующий терминирующему кодону UAA. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1985 июл; 82 (14): 4758–4762. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Кумазаки Т., Хори Х., Осава С. Филогения простейших, выведенная из последовательностей 5S рРНК. J Mol Evol. 1983; 19 (6): 411–419. [PubMed] [Google Scholar]
  • Larson DD, Blackburn EH, Yaeger PC, Orias E. Контроль репликации рДНК в Tetrahymena включает цис-действующий восходящий повтор промоторного элемента.Клетка. 1986, 24 октября; 47 (2): 229–240. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ларсон Д. Д., Спанглер Е. А., Блэкберн Е. Х. Динамика изменения длины теломер у Tetrahymena thermophila. Клетка. 31 июля 1987 г .; 50 (3): 477–483. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ларсон Д.Д., Умтун АР, Шайу В.Л. Контроль числа копий в макронуклеарном геноме Tetrahymena. J Protozool. 1991 Май-июнь; 38 (3): 258–263. [PubMed] [Google Scholar]
  • Lauth MR, Spear BB, Heumann J, Prescott DM. ДНК ресничных простейших: уменьшение последовательности ДНК во время макроядерного развития Oxytricha.Клетка. 1976 Янв; 7 (1): 67–74. [PubMed] [Google Scholar]
  • Lawn RM, Heumann JM, Herrick G, Prescott DM. Молекулы ДНК размером с ген в Oxytricha. Колд Спринг Харб Symp Quant Biol. 1978; 42 (Pt 1): 483–492. [PubMed] [Google Scholar]
  • Лян А., Хекманн К. Blepharisma использует UAA в качестве кодона терминации. Naturwissenschaften. 1993 Май; 80 (5): 225–226. [PubMed] [Google Scholar]
  • Лян А., Хекманн К. Макроядерный ген, кодирующий гамма-тубулин, Euplotes octocarinatus содержит два интрона и TGA в рамке считывания.Ген. 1993 22 декабря; 136 (1-2): 319–322. [PubMed] [Google Scholar]
  • Лин М., Прескотт DM. Электронно-микроскопическая авторадиография синтеза ДНК в полосе репликации двух гипотрихозных инфузорий. J Protozool. 1985 Февраль; 32 (1): 144–149. [PubMed] [Google Scholar]
  • Lipps HJ. Агрегация in vitro молекул ДНК размером с ген инфузорий Stylonychia mytilus. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1980 июл; 77 (7): 4104–4107. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Lipps HJ, Erhardt P.Гиперчувствительность к ДНКазе I концевых инвертированных повторяющихся последовательностей ДНК в макронуклеусе инфузорий Stylonychia mytilus. FEBS Lett. 1981, 20 апреля; 126 (2): 219–222. [PubMed] [Google Scholar]
  • Lipps HJ, Gruissem W, Prescott DM. Структура ДНК высшего порядка в макроядерном хроматине гипотриховой инфузории Oxytricha nova. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1982 Apr; 79 (8): 2495–2499. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Lipps HJ, Morris NR. Структура хроматина в ядрах инфузорий stylonychia mytilus.Biochem Biophys Res Commun. 1977, 10 января; 74 (1): 230–234. [PubMed] [Google Scholar]
  • Lipps HJ, Steinbrück G. Свободные гены для рРНК в макроядерном геноме инфузорий Stylonychia mytilus. Хромосома. 1978, 20 октября; 69 (1): 21–26. [PubMed] [Google Scholar]
  • Лю З., Франц Дж. Д., Гилберт В., Тай Б. К.. Идентификация и характеристика нуклеазной активности, специфичной для тетрацепочечной ДНК G4. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1993, 15 апреля; 90 (8): 3157–3161. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Love HD, Jr, Allen-Nash A, Zhao QA, Bannon GA.Стабильность мРНК играет важную роль в регуляции температурно-специфической экспрессии поверхностного белка Tetrahymena thermophila. Mol Cell Biol. 1988, январь; 8 (1): 427–432. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Lynn DH, Sogin ML. Оценка филогенетических отношений между мерцательными простейшими с использованием частичных последовательностей рибосомных РНК, полученных из обратных транскриптов. Биосистемы. 1988. 21 (3-4): 249–254. [PubMed] [Google Scholar]
  • Maercker C, Lipps HJ. Анализ субтеломерных областей макронуклеарных молекул ДНК размером с ген гипотрихозной инфузории Stylonychia lemnae: последствия для процесса фрагментации ДНК во время развития макронуклеаров? Dev Genet.1993. 14 (5): 378–384. [PubMed] [Google Scholar]
  • Мартиндейл DW. Использование кодонов у Tetrahymena и других инфузорий. J Protozool. 1989, январь-февраль; 36 (1): 29–34. [PubMed] [Google Scholar]
  • Martindale DW, Allis CD, Bruns PJ. Синтез РНК и белка во время профазы мейоза у Tetrahymena thermophila. J Protozool. 1985 ноя; 32 (4): 644–649. [PubMed] [Google Scholar]
  • Мартиндейл Д.В., Брунс П.Дж. Клонирование многочисленных видов мРНК, присутствующих во время конъюгации Tetrahymena thermophila: идентификация видов мРНК, присутствующих исключительно во время мейоза.Mol Cell Biol. 1983 Октябрь; 3 (10): 1857–1865. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Martindale DW, Gu ZM, Csank C. Выделение и полная последовательность гена изолейцил-тРНК синтетазы дрожжей (ILS1). Курр Жене. 1989 Февраль; 15 (2): 99–106. [PubMed] [Google Scholar]
  • Мартиндейл Д.В., Мартиндейл Х.М., Брунс П.Дж. Гены, индуцированные конъюгацией Tetrahymena: структура и организация в макро- и микроядрах. Nucleic Acids Res. 1986 11 февраля; 14 (3): 1341–1354. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Martindale DW, Taylor FM.Множественные интроны в специфическом для конъюгации гене из Tetrahymena thermophila. Nucleic Acids Res. 1988 25 марта; 16 (5): 2189–2201. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Mayo KA, Orias E. Еще одно доказательство отсутствия экспрессии генов в микроядре Tetrahymena. Генетика. 1981, август; 98 (4): 747–762. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Merriam EV, Bruns PJ. Фенотипический ассортимент у Tetrahymena thermophila: ассортиментная кинетика маркеров устойчивости к антибиотикам, цА, гибели и высокоамплифицированного локуса рДНК.Генетика. 1988 Октябрь; 120 (2): 389–395. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Мейер Э. Индукция специфических макронуклеарных онтогенетических мутаций с помощью микроинъекции клонированного теломерного гена в Paramecium primaurelia. Genes Dev. 1992 Февраль; 6 (2): 211–222. [PubMed] [Google Scholar]
  • Мейер Ф., Шмидт Х. Дж., Хекманн К. Ген феромона 4 Euplotes octocarinatus. Dev Genet. 1992. 13 (1): 16–25. [PubMed] [Google Scholar]
  • Meyer F, Schmidt HJ, Plümper E, Hasilik A, Mersmann G, Meyer HE, Engström A, Heckmann K.UGA переводится как цистеин в феромоне 3 Euplotes octocarinatus. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1991, 1 мая; 88 (9): 3758–3761. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Mikami K, Kuhlmann HW, Heckmann K. Зависит ли инициация синтеза макроядерной ДНК у Euplotes от микроядерных функций? Exp Cell Res. 1985 декабрь; 161 (2): 445–459. [PubMed] [Google Scholar]
  • Mitcham JL, Lynn AJ, Prescott DM. Анализ скремблированного гена: ген, кодирующий альфа-теломер-связывающий белок в Oxytricha nova.Genes Dev. 1992 Май; 6 (5): 788–800. [PubMed] [Google Scholar]
  • Murti KG. Электронно-микроскопические наблюдения за макроядерным развитием Stylonychia mytilus и Tetrahymena pyriformis (Ciliophora-Protozoa). J Cell Sci. 1973 сентябрь; 13 (2): 479–509. [PubMed] [Google Scholar]
  • Murti KG, Prescott DM. Формы репликации молекул ДНК размером с ген гипотрихозных инфузорий. Mol Cell Biol. 1983 сентябрь; 3 (9): 1562–1566. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Nanney DL, McCoy JW.Характеристика видов комплекса Tetrahymena pyriformis. Trans Am Microsc Soc. Октябрь 1976 г., 95 (4): 664–682. [PubMed] [Google Scholar]
  • Невес А.М., Бараона I, Галего Л., Родригес-Поусада С. Гены убиквитина в Tetrahymena pyriformis и их экспрессия во время теплового шока. Ген. 15 декабря 1988 г., 73 (1): 87–96. [PubMed] [Google Scholar]
  • Nielsen H, Andreasen PH, Dreisig H, Kristiansen K, Engberg J. Интрон в гене рибосомного белка из Tetrahymena. EMBO J. Октябрь 1986 г .; 5 (10): 2711–2717.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Номото М., Имаи Н., Сайга Х., Мацуи Т., Мита Т. Характеристика двух типов генов гистона h3B из макронуклеаров Tetrahymena thermophila. Nucleic Acids Res. 24 июля 1987 г .; 15 (14): 5681–5697. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Номото М., Мацуи Т., Сайга Х., Мита Т. Гены гистонов инфузорий. Oxf Surv Eukaryot Genes. 1988. 5: 251–278. [PubMed] [Google Scholar]
  • Numata O, Tomiyoshi T., Kurasawa Y, Fu ZX, Takahashi M, Kosaka T., Chiba J, Watanabe Y.Антитела против 14-нм филамент-образующего белка Tetrahymena распознают полосу репликации у Euplotes. Exp Cell Res. 1991 Март; 193 (1): 183–189. [PubMed] [Google Scholar]
  • Oakley CE, Oakley BR. Идентификация гамма-тубулина, нового члена суперсемейства тубулинов, кодируемого геном mipA Aspergillus nidulans. Природа. 1989, 20 апреля; 338 (6217): 662–664. [PubMed] [Google Scholar]
  • Oka Y, Shiota S, Nakai S, Nishida Y, Okubo S. Последовательность инвертированного концевого повтора в макронуклеарной ДНК Stylonychia pustulata.Ген. Сентябрь 1980; 10 (4): 301–306. [PubMed] [Google Scholar]
  • Oka Y, Thomas CA, Jr Связанные теломеры Oxytricha. Nucleic Acids Res. 1987, 11 ноября; 15 (21): 8877–8898. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Olins AL, Olins DE, Franke WW, Lipps HJ, Prescott DM. Стереоэлектронная микроскопия ядерной структуры и репликации у ресничных простейших (Hypotricha). Eur J Cell Biol. 1981, август; 25 (1): 120–130. [PubMed] [Google Scholar]
  • Olins DE, Olins AL, Cacheiro LH, Tan EM.Ядерный антиген / циклин пролиферирующих клеток в инфузории Euplotes eurystomus: локализация в полосе репликации и в микроядрах. J Cell Biol. 1989, октябрь; 109 (4, часть 1): 1399–1410. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Ориас Э., Флэкс М. Макроядерная генетика Tetrahymena. I. Случайное распределение макронуклеарных генокопий T. pyriformis, syngen 1. Генетика. 1975 Февраль; 79 (2): 187–206. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Пастернак Дж. Дифференциальная генная активность у Paramecium aurelia.J Exp Zool. Август 1967; 165 (3): 395–417. [PubMed] [Google Scholar]
  • Pelham HR. Регуляторный вышестоящий промоторный элемент в гене теплового шока Drosophila hsp 70. Клетка. Сентябрь 1982; 30 (2): 517–528. [PubMed] [Google Scholar]
  • Pelvat B, de Haller G. Макроядерная ДНК в Stentor coeruleus: первый подход к ее характеристике. Genet Res. 1976, апрель; 27 (2): 277–289. [PubMed] [Google Scholar]
  • Плута А.Ф., Кейн Б.П., Спир ВВ. Конечная организация макронуклеарной ДНК у Oxytricha fallax.Nucleic Acids Res. 1982, 20 декабря; 10 (24): 8145–8154. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Pluta AF, Spear BB. Локализация генов рибосомной РНК в ядрах Oxytricha fallax. Exp Cell Res. 1981 Октябрь; 135 (2): 387–392. [PubMed] [Google Scholar]
  • Прат А., Катинка М., Карон Ф., Мейер Э. Нуклеотидная последовательность поверхностного белка Paramecium primaurelia G. Огромный белок с очень периодической структурой. J Mol Biol. 1986 5 мая; 189 (1): 47–60. [PubMed] [Google Scholar]
  • Preer JR., Jr Количественные предсказания моделей случайной сегрегации инфузорий макронуклеуса. Genet Res. 1976, апрель; 27 (2): 227–238. [PubMed] [Google Scholar]
  • Preer JR, Jr, Preer LB, Rudman BM, Barnett AJ. Отклонение от универсального кода показано геном поверхностного белка 51A в Paramecium. Природа. 14 марта 1985 г .; 314 (6007): 188–190. [PubMed] [Google Scholar]
  • Prescott DM. Синтез общего макронуклеарного белка, гистонов и ДНК во время клеточного цикла у Euplotes eurystomus. J Cell Biol.1966 Октябрь, 31 (1): 1–9. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Prescott DM. Необычная организация и процессинг геномной ДНК у инфузорий гипотриха. Тенденции Genet. 1992 декабрь; 8 (12): 439–445. [PubMed] [Google Scholar]
  • Prescott DM. Реструктуризация последовательностей ДНК в геноме зародышевой линии Oxytricha. Curr Opin Genet Dev. 1993 Октябрь; 3 (5): 726–729. [PubMed] [Google Scholar]
  • Прескотт Д.М., Греслин А.Ф. Скремблированный ген актина I в микроядре Oxytricha nova. Dev Genet.1992. 13 (1): 66–74. [PubMed] [Google Scholar]
  • PRESCOTT DM, KIMBALL RF. Связь между РНК, ДНК и синтезом белков в реплицирующемся ядре Euplotes. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1961, 15 мая; 47: 686–693. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Prescott DM, Murti KG. Хромосомная структура реснитчатых простейших. Колд Спринг Харб Symp Quant Biol. 1974. 38: 609–618. [PubMed] [Google Scholar]
  • Prescott DM, Murti KG, Bostock CJ. Генетический аппарат Stylonychia sp.Природа. 1973, 27 апреля; 242 (5400): 576–600. [PubMed] [Google Scholar]
  • Price CM, Cech TR. Теломерные ДНК-белковые взаимодействия макронуклеарной ДНК Oxytricha. Genes Dev. Октябрь 1987 г .; 1 (8): 783–793. [PubMed] [Google Scholar]
  • Price CM, Cech TR. Свойства теломерного ДНК-связывающего белка из Oxytricha nova. Биохимия. 1989 24 января; 28 (2): 769–774. [PubMed] [Google Scholar]
  • Price CM, Skopp R, Krueger J, Williams D. Распознавание и связывание ДНК теломерным белком Euplotes.Биохимия. 1992, 10 ноября; 31 (44): 10835–10843. [PubMed] [Google Scholar]
  • Pyne CK. Электронно-микроскопические исследования макроядерного развития у инфузорий Chilodonella uncinata. Cytobiologie. 1978 Октябрь; 18 (1): 145–160. [PubMed] [Google Scholar]
  • Pyne CK, Ruch F, Leemann U, Schneider S. Развитие макроядерного зачатка в инфузории Chilodonella uncinate. I. Морфологические и цитофотометрические исследования эволюции ДНК. Хромосома. 1974. 48 (3): 225–238. [PubMed] [Google Scholar]
  • Рэй П.М., Спир ББ.Макроядерная ДНК гипотриховой инфузории Oxytricha fallax. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1978, октябрь; 75 (10): 4992–4996. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Raghuraman MK, Cech TR. Сборка и самоассоциация теломерных нуклеопротеидных комплексов окситрихов. Клетка. 1989, 17 ноября; 59 (4): 719–728. [PubMed] [Google Scholar]
  • Рао М.В. Макроядерное развитие у Euplotes woodruffi после конъюгации. Exp Cell Res. 1968 Февраль; 49 (2): 411–419. [PubMed] [Google Scholar]
  • Нарасимхарао М.В., Прескотт Д.М.Микроядерный синтез РНК у Paramecium caudatum. J Cell Biol. 1967 Май; 33 (2): 281–285. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Рибас-Апарисио Р.М., Спарковски Дж. Дж., Пру А. Е., Митчелл Дж. Д., Клобутчер Л. А.. Сплайсинг нуклеиновых кислот часто происходит во время развития макронуклеаров у простейших Oxytricha nova и включает удаление уникальной ДНК. Genes Dev. 1987 июн; 1 (4): 323–336. [PubMed] [Google Scholar]
  • Рот М., Лин М., Прескотт Д.М. Крупномасштабное синхронное спаривание и изучение макроядерного развития у Euplotes crassus.J Cell Biol. Июль 1985 г .; 101 (1): 79–84. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Roth M, Prescott DM. Промежуточные продукты ДНК и добавление теломер во время реорганизации генома у Euplotes crassus. Клетка. 1985 июнь; 41 (2): 411–417. [PubMed] [Google Scholar]
  • Рудман Б., Преер Л.Б., Полиски Б., Преер Дж. Р., мл. Мутанты, влияющие на процессинг ДНК в развитии макронуклеаров парамеции. Генетика. 1991 Сен; 129 (1): 47–56. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Scott JM, Mikami K, Leeck CL, Forney JD.Неменделирующее наследование макронуклеарных мутаций является ген-специфическим у Paramecium tetraurelia. Mol Cell Biol. 1994 апр; 14 (4): 2479–2484. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Sen D, Gilbert W. Формирование параллельных четырехцепочечных комплексов богатыми гуанином мотивами в ДНК и его значение для мейоза. Природа. 28 июля 1988 г .; 334 (6180): 364–366. [PubMed] [Google Scholar]
  • Seyfert HM, Cleffmann G. Среднее содержание макронуклеарной ДНК у инфузорий Tetrahymena варьируется. J Cell Sci.1982 декабрь; 58: 211–223. [PubMed] [Google Scholar]
  • Smith FW, Feigon J. Квадруплексная структура теломерных ДНК олигонуклеотидов Oxytricha. Природа. 12 марта 1992 г .; 356 (6365): 164–168. [PubMed] [Google Scholar]
  • Seyfert HM, Preparata RM. Регуляция количества и соотношения генетических элементов в макронуклеарах штаммов Tetrahymena thermophila различного кариотипа. J Cell Sci. 1979 декабрь; 40: 111–123. [PubMed] [Google Scholar]
  • Соарес Х., Сирн Л., Бараона И., Родригес-Поузада К.Различные паттерны экспрессии генов бета-тубулина у Tetrahymena pyriformis во время рецилиляции. Eur J Biochem. 1991, 23 апреля; 197 (2): 291–299. [PubMed] [Google Scholar]
  • Soldo AT, Godoy GA. Кинетическая сложность макроядерной дезоксирибонуклеиновой кислоты Paramecium. J Protozool. 1972 ноябрь; 19 (4): 673–678. [PubMed] [Google Scholar]
  • Spear BB. Выделение и картирование генов рРНК в макронуклеусе Oxytricha fallax. Хромосома. 1980. 77 (2): 193–202. [PubMed] [Google Scholar]
  • Spear BB, Lauth MR.Политенные хромосомы Oxytricha: биохимические и морфологические изменения во время макроядерного развития у реснитчатых простейших. Хромосома. 27 января 1976 г.; 54 (1): 1–13. [PubMed] [Google Scholar]
  • Старджелл Л.А., Боуэн Дж., Дадд Калифорния, Дедон П.К., Дэвис М., Кук Р.Г., Аллис С.Д., Горовский М.А. Временная и пространственная ассоциация гистона h3A варианта hv1 с транскрипционно компетентным хроматином во время развития ядра у Tetrahymena thermophila. Genes Dev. 1993 декабрь; 7 (12B): 2641–2651. [PubMed] [Google Scholar]
  • Старгелл Л.А., Горовский М.А.ТАТА-связывающий белок и ядерная дифференцировка у Tetrahymena thermophila. Mol Cell Biol. 1994, январь; 14 (1): 723–734. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Старгелл Л.А., Каррер К.М., Горовский М.А. Транскрипционная регуляция экспрессии генов у Tetrahymena thermophila. Nucleic Acids Res. 1990 25 ноября; 18 (22): 6637–6639. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Steele CJ, Barkocy-Gallagher GA, Preer LB, Preer JR., Jr. Вырезанные в процессе развития последовательности в микроядерной ДНК Paramecium.Proc Natl Acad Sci U S. A. 1994 15 марта; 91 (6): 2255–2259. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Штайнбрюк Г. Молекулярная реорганизация во время ядерной дифференциации инфузорий. Результаты Пробл Ячейки Различаются. 1986; 13: 105–174. [PubMed] [Google Scholar]
  • Steinbrück G, Haas I., Hellmer KH, Ammermann D. Характеристика макроядерной ДНК у пяти видов инфузорий. Хромосома. 1981; 83 (2): 199–208. [PubMed] [Google Scholar]
  • Столл С., Зирлик Т., Меркер С., Липпс Х.Дж.Организация внутренних теломерных повторов в политенных хромосомах гипотрихозной инфузории Stylonychia lemnae. Nucleic Acids Res. 1993 25 апреля; 21 (8): 1783–1788. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • STONE GE, PRESCOTT DM. РАЗДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК И СИНТЕЗ ДНК В TETRAHYMENA PYRIFORMIS, ЛИШЕННОЙ ОСНОВНЫМИ АМИНОКИСЛОТАМИ. J Cell Biol. 1964 Май, 21: 275–281. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Сандквист В.И., Клаг А. Теломерная ДНК димеризуется путем образования гуаниновых тетрад между петлями шпильки.Природа. 14 декабря 1989 г., 342 (6251): 825–829. [PubMed] [Google Scholar]
  • Swanton MT, Greslin AF, Prescott DM. Расположение кодирующих и некодирующих последовательностей в молекулах ДНК, кодирующих рРНК у Oxytricha sp. ДНК мерцательных простейших. VII. Хромосома. 1980. 77 (2): 203–215. [PubMed] [Google Scholar]
  • Swanton MT, Heumann JM, Prescott DM. Молекулы ДНК макронуклеусов размером с ген у трех видов гипотрих: распределение по размерам и отсутствие зазубрин. ДНК мерцательных простейших. VIII.Хромосома. 1980. 77 (2): 217–227. [PubMed] [Google Scholar]
  • Takagi Y, Kanazawa N. Возрастное изменение содержания макроядерной ДНК в Paramecium caudatum. J Cell Sci. 1982 апр; 54: 137–147. [PubMed] [Google Scholar]
  • Такемаса Т., Охниши К., Кобаяши Т., Такаги Т., Кониши К., Ватанабе Ю. Клонирование и секвенирование гена кальций-связывающего белка 25 кДа Tetrahymena (TCBP-25). J Biol Chem. 1989, 15 ноября; 264 (32): 19293–19301. [PubMed] [Google Scholar]
  • Tanguay RM. Активация транскрипции генов теплового шока у эукариот.Biochem Cell Biol. 1988 июнь; 66 (6): 584–593. [PubMed] [Google Scholar]
  • Tausta SL, Klobutcher LA. Обнаружение кольцевых форм элиминированной ДНК во время макроядерного развития у E. crassus. Клетка. 1989, 22 декабря; 59 (6): 1019–1026. [PubMed] [Google Scholar]
  • Tausta SL, Klobutcher LA. Внутренние элиминированные последовательности удаляются до фрагментации хромосомы во время развития у Euplotes crassus. Nucleic Acids Res. 1990 25 февраля; 18 (4): 845–853. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Tausta SL, Turner LR, Buckley LK, Klobutcher LA.Вырезание с высокой точностью онтогенетических транспозонов Tec1 и внутренних элиминированных последовательностей у Euplotes crassus. Nucleic Acids Res. 25 июня 1991 г .; 19 (12): 3229–3236. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Truett MA, Gall JG. Репликация рибосомальной ДНК в макронуклеусе Tetrahymena. Хромосома. 1977, 6 декабря; 64 (4): 295–303. [PubMed] [Google Scholar]
  • Vermeesch JR, Price CM. Последовательность и структура теломерной ДНК после синтеза теломер de novo у Euplotes crassus.Mol Cell Biol. 1994, январь; 14 (1): 554–566. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Vermeesch JR, Williams D, Price CM. Процессинг теломер в Euplotes. Nucleic Acids Res. 1993 25 ноября; 21 (23): 5366–5371. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Ван В., Скопп Р., Скофилд М., Прайс С. У Euplotes crassus есть гены, кодирующие теломер-связывающие белки и гомологи теломер-связывающих белков. Nucleic Acids Res. 1992 25 декабря; 20 (24): 6621–6629. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Wefes I, Lipps HJ.Два макроядерных гена гистона h5 гипотрихозной инфузории Stylonychia lemnae. ДНК Seq. 1990; 1 (1): 25–32. [PubMed] [Google Scholar]
  • Wegner M, Helftenbein E, Müller F, Meinecke M, Müller S, Grummt F. Идентификация последовательности ДНК, способствующей амплификации, из гипотриховой инфузории Stylonychia lemnae. Nucleic Acids Res. 1989, 11 ноября; 17 (21): 8783–8802. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Weindruch RH, Doerder FP. Возрастное разрушение микроядер у Tetrahymena pyriformis, syngen 1.Mech Aging Dev. 1975 май-август; 4 (3-4): 263–279. [PubMed] [Google Scholar]
  • Вейсман-Шомер П., Фрай М. QUAD, белок из хроматина гепатоцитов, который избирательно связывается с богатой гуанином квадруплексной ДНК. J Biol Chem. 1993 15 февраля; 268 (5): 3306–3312. [PubMed] [Google Scholar]
  • Веллингер Р.Дж., Вольф А.Дж., Закян В.А. Теломеры Saccharomyces приобретают однонитевые хвосты TG1-3 в конце S-фазы. Клетка. 15 января 1993 г., 72 (1): 51–60. [PubMed] [Google Scholar]
  • Wenkert D, Allis CD. Время появления макронуклеарно-специфичного варианта гистона hv1 и экспрессии гена в развивающихся новых макронуклеарах Tetrahymena thermophila.J Cell Biol. 1984 июн; 98 (6): 2107–2117. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Wesley RD. Инвертированные повторяющиеся последовательности в макронуклеарной ДНК гипотрихозных инфузорий. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1975 февраль; 72 (2): 678–682. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • White TC, Allen SL. Альтернативный процессинг последовательностей во время макроядерного развития у Tetrahymena thermophila. J Protozool. 1986 Февраль; 33 (1): 30–38. [PubMed] [Google Scholar]
  • White TC, el-Gewely MR, Allen SL.В микроядерном геноме Tetrahymena thermophila сгруппированы удаленные последовательности с различным числом копий. Mol Gen Genet. 1985. 201 (1): 65–75. [PubMed] [Google Scholar]
  • Wild MA, Gall JG. Промежуточная последовательность в гене, кодирующем 25S рибосомную РНК Tetrahymena pigmentosa. Клетка. 1979 Март; 16 (3): 565–573. [PubMed] [Google Scholar]
  • Wiley SR, Kraus RJ, Mertz JE. Функциональное связывание компонента связывания «ТАТА-бокса» фактора транскрипции TFIID с областью -30 промоторов без ТАТА.Proc Natl Acad Sci U S. A., 1 июля 1992 г .; 89 (13): 5814–5818. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Уильямс К.Р., Херрик Г. Экспрессия гена, кодируемого семейством макроядерных хромосом, созданных альтернативной обработкой ДНК в Oxytricha fallax. Nucleic Acids Res. 1991, 11 сентября; 19 (17): 4717–4724. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Williamson JR, Raghuraman MK, Cech TR. Структура теломерной ДНК, индуцированная одновалентными катионами: модель G-квартета. Клетка. 1 декабря 1989 г., 59 (5): 871–880.[PubMed] [Google Scholar]
  • Witt PL. Неравномерное распределение ДНК в макроядерном делении инфузории Euplotes eurystomus. Хромосома. 1977 г. 7 марта; 60 (1): 59–67. [PubMed] [Google Scholar]
  • WOODARD J, GELBER B, SWIFT H. Изменения нуклеопротеидов во время митотического цикла в Paramecium aurelia. Exp Cell Res. Март 1961 г., 23: 258–264. [PubMed] [Google Scholar]
  • Вудард Дж., Канеширо Э., Горовский М.А. Цитохимические исследования по проблеме макроядерных субъядер в тетрагимене.Генетика. 1972 Февраль; 70 (2): 251–260. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Вудард Дж., Вудард М., Гелбер Б., Свифт Х. Цитохимические исследования конъюгации в Paramecium aurelia. Exp Cell Res. 1966 Январь; 41 (1): 55–63. [PubMed] [Google Scholar]
  • Wu M, Allis CD, Richman R, Cook RG, Gorovsky MA. Промежуточная последовательность в необычном гене гистона h2 Tetrahymena thermophila. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1986, ноябрь; 83 (22): 8674–8678. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Wünning IU, Lipps HJ.Система трансформации гипотрихозной инфузории Stylonychia mytilus. EMBO J. 1983; 2 (10): 1753–1757. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Ямаути К., Очиай Т., Усуки И. Уникальная структура гена гемоглобина Paramecium caudatum: присутствие одного интрона в середине кодирующей области. Biochim Biophys Acta. 1992 15 ноября; 1171 (1): 81–87. [PubMed] [Google Scholar]
  • Yao MC. Амплификация гена рибосомной РНК при Tetrahymena может быть связана с разрывом хромосом и элиминацией ДНК.Клетка. 1981 июн; 24 (3): 765–774. [PubMed] [Google Scholar]
  • Yao MC. Удаление специфических последовательностей ДНК из соматического ядра инфузории Tetrahymena. J Cell Biol. Март 1982 г., 92 (3): 783–789. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Yao MC, Choi J, Yokoyama S, Austerberry CF, Yao CH. Удаление ДНК в Tetrahymena: процесс развития, включающий обширный разрыв и воссоединение ДНК в определенных местах. Клетка. 1984 Февраль; 36 (2): 433–440. [PubMed] [Google Scholar]
  • Яо М.К., Галл Дж. Дж.Единственный интегрированный ген рибосомной РНК в эукариоте, Tetrahymena pyriformis. Клетка. 1977 сентябрь; 12 (1): 121–132. [PubMed] [Google Scholar]
  • Яо М.С., Горовский М.А. Сравнение последовательностей макро- и микроядерной ДНК Tetrahymena pyriformis. Хромосома. 1974. 48 (1): 1–18. [PubMed] [Google Scholar]
  • Яо М.С., Киммель А.Р., Горовский М.А. Небольшое количество цистронов для рибосомной РНК в зародышевом ядре эукариота Tetrahymena pyriformis. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1974, август; 71 (8): 3082–3086.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Yao MC, Yao CH. Повторяющийся гексануклеотид C-C-C-C-A-A присутствует около свободных концов макронуклеарной ДНК Tetrahymena. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1981 Dec; 78 (12): 7436–7439. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Yao MC, Yao CH, Monks B. Управляющая последовательность для сайт-специфического разрыва хромосомы в Tetrahymena. Клетка. 1990, 16 ноября; 63 (4): 763–772. [PubMed] [Google Scholar]
  • Yao MC, Zheng K, Yao CH. Консервативная нуклеотидная последовательность в сайтах регулируемых в процессе развития хромосомных разрывов у Tetrahymena.Клетка. 13 марта 1987 г .; 48 (5): 779–788. [PubMed] [Google Scholar]
  • Яо М.С., Чжу С.Г., Яо СН. Амплификация генов у Tetrahymena thermophila: образование внехромосомных палиндромных генов, кодирующих рРНК. Mol Cell Biol. 1985 июн; 5 (6): 1260–1267. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Yasuda LF, Yao MC. Короткие инвертированные повторы на свободном конце сигнализируют об образовании большой палиндромной ДНК у Tetrahymena. Клетка. 1991, 1 ноября; 67 (3): 505–516. [PubMed] [Google Scholar]
  • Yokoyama RW, Yao MC.Удаление последовательностей ДНК во время макроядерной дифференцировки у Tetrahymena thermophila, как обнаружено с помощью гибридизации in situ. Хромосома. 1982; 85 (1): 11–22. [PubMed] [Google Scholar]
  • Yokoyama R, Yao MC. Внутренние микроядерные участки ДНК, которые включают последовательности, гомологичные макронуклеарным теломерам, удаляются во время развития у Tetrahymena. Nucleic Acids Res. 1984 10 августа; 12 (15): 6103–6116. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Yokoyama R, Yao MC. Характеристика последовательности концов макронуклеарной ДНК Tetrahymena.Nucleic Acids Res. 1986, 11 марта; 14 (5): 2109–2122. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • You Y, Aufderheide K, Morand J, Rodkey K, Forney J. Макроядерная трансформация с использованием определенных фрагментов ДНК контролирует содержание нового макроядерного генома Paramecium tetraurelia. Mol Cell Biol. 1991 февраль; 11 (2): 1133–1137. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Yu GL, Blackburn EH. Амплификация тандемно повторяющихся исходных контрольных последовательностей дает преимущество репликации репликонов рДНК у Tetrahymena thermophila.Mol Cell Biol. 1990 Май; 10 (5): 2070–2080. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Yu GL, Blackburn EH. Запрограммированное в процессе развития исцеление хромосом теломеразой у Tetrahymena. Клетка. 1991, 15 ноября; 67 (4): 823–832. [PubMed] [Google Scholar]
  • Захлер А.М., Прескотт Д.М. Терминальная активность теломер трансферазы в гипотрихой инфузории Oxytricha nova и модель репликации концов линейных молекул ДНК. Nucleic Acids Res. 25 июля 1988 г .; 16 (14B): 6953–6972. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Zahler AM, Prescott DM.ДНК-примаза и репликация теломер у Oxytricha nova. Nucleic Acids Res. 1989, 11 августа; 17 (15): 6299–6317. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Zahler AM, Williamson JR, Cech TR, Prescott DM. Ингибирование теломеразы структурами ДНК G-квартета. Природа. 1991 25 апреля; 350 (6320): 718–720. [PubMed] [Google Scholar]
  • Закян В.А. Строение и функция теломер. Анну Рев Жене. 1989; 23: 579–604. [PubMed] [Google Scholar]

Здесь представлены статьи из обзоров микробиологических исследований, любезно предоставленные Американским обществом микробиологов (ASM)


Инфузории

1.Возьмите одну 11,5 унций. (340 мл) банку сока ХХ (я полагаю, подойдет любая марка овощного сока) и процедите ее через сито 500 микрон. Типичная оконная сетка составляет 1000 микрон, а те маленькие ситечки из нержавеющей стали, которые вы можете купить в супермаркете, имеют размер около 500 микрон. Это процеживание удаляет более крупные частицы, которые не помогают культуре.

2. Разбавьте процеженный сок примерно одним литром (950 мл) холодной пресной воды. Сок легче процедить, если его предварительно разбавить или во время процеживания.

3. Добавьте две чайные ложки пекарских дрожжей. Дрожжи необязательны, это в основном кормовая добавка к частицам сока, но я считаю, что культура более стабильна, так как пища остается во взвешенном состоянии дольше, и это помогает коловраткам поддерживать высокий уровень популяции и снижает потребность в более частых кормлениях. . Количество или даже использование дрожжей - предмет будущих экспериментов.

4. Затем я добавляю несколько капель добавки с жирными кислотами омега-3 (Super Selco, другой вид пищевой добавки для рыб или даже добавки с омега-3 или рыбьим жиром из магазина здорового питания) в раствор сока, а также добавляю предварительно растворенная таблетка витаминного комплекса B и таблетка витамина C.Плотно положить верхнюю часть на емкость и хорошо встряхнуть. Вполне возможно, что разные добавки или разное количество этих добавок дадут лучший корм для коловраток. Предстоит еще много поэкспериментировать.

Затем эту смесь хранят в холодильнике, и порцию ежедневно скармливают культурам коловраток в количестве, соответствующем цели культуры. Я скармливаю от 30 до 50 мл в день каждой галлоновой банке с коловратками, чтобы поддерживать популяции коловраток на низком уровне в периоды между проектами разведения.Для высокой продуктивности потребуется как минимум два, а возможно, три одинаковых кормления в день. Перед кормлением хорошо перемешайте смесь.

Одной из хороших / плохих новостей при работе с этой формулой коловраток было то, что это была превосходная среда для инфузорий нескольких видов и размеров. Один был размером примерно 10 микрон, а другой - примерно 30 микрон, и некоторые из них были промежуточными, и время от времени они процветали в огромных количествах. Мне пришлось разработать методы для отсеивания коловраток и создания новых культур, когда количество коловраток начинает уменьшаться.Позволяя культуре осесть, откачивая смесь коловраток / инфузорий над осадком, а затем пропуская культуру через сетку размером 53 микрона, коловратки и инфузории отделяются достаточно хорошо. (Интересно отметить, что некоторые представители аквакультуры в Японии используют инфузории для улучшения здоровья культур коловраток, поскольку инфузории питаются бактериями в культурах.)

Это дает нам инструмент для поиска инфузорий, которые могут быть полезен при выращивании личинок некоторых морских рыб.Также можно использовать другие органические препараты, картофель, солому, фруктовый сок, водоросли и т. Д., И вполне может быть лучшая основа, но я бы начал с формулы овощного сока, описанной выше, просто потому, что раньше она работала хорошо.

После приготовления формулы овощного сока следующим шагом будет создание нескольких галлоновых банок смеси и добавление легкой аэрации, чтобы смесь оставалась суспендированной и насыщенной кислородом. На каждую банку с соленой водой нужно от 30 до 50 мл смеси. Теперь все, что нам нужно сделать, это найти источник некоторых видов инфузорий, которые могут оказаться полезными.Некоторые виды инфузорий могут быть доступны из коммерческих образовательных культур, таких как Didinium, Paramecium и Euplotes, и их можно попробовать, но лучшая возможность для морских видов может быть естественным источником. Эти экспериментальные культуры можно засеять живым песком, живыми камнями или даже водой из природного морского источника. Также можно попробовать немного живого песка и / или камня из старого установленного рифового аквариума. Эксперименты с различной соленостью, температурой и источниками потенциальных инфузорий, вероятно, приведут к появлению большого разнообразия культивируемых инфузорий, которые могут быть выбраны для более крупных видов.Микроскоп будет наиболее полезным инструментом для этой работы, но 10-кратной петли может быть достаточно.

Как только возможный вид-кандидат найден, нужного размера и в большом количестве, следует попытаться создать чистую культуру этого вида. Следует попытаться посеять новую культуру чистым образцом только этого организма. Однако без хорошей лабораторной техники это может быть невозможно. Фактически, возможно, что культуры инфузорий лучше, когда в культуре присутствуют некоторые коловратки. В примитивных условиях иногда лучшее, что можно сделать, - это начать новую культуру с максимально возможной массированной инокуляцией целевого организма и надеяться, что преимущество, данное желаемым видам, будет достаточно, чтобы вырастить конкуренцию, по крайней мере. изначально.

Поддерживайте плавное вращение культуры с помощью воздушного камня и наблюдайте за ней в течение недели или около того. Я уверен, что вы получите дикую культуру инфузорий (неизвестно каких видов). Будут ли они работать как успешный корм для личинок - это другой вопрос. В наши дни нетрудно содержать гнездящуюся пару или гарем пигмеев-скалярий, стрекоз, иногда мандаринок, может быть, одного или двух видов губанов и некоторых мелких бычков с икрой. Эти и другие виды могут предоставить большое количество личинок для экспериментальных испытаний первого кормления.Добавьте кормовые организмы в количестве примерно 3 на мл в личиночный резервуар, возможно, за день или ночь перед ожидаемым первым кормлением. Это примерно время всасывания желточного мешка демерсально отнерестившейся личинки и примерно три дня после вылупления пелагически отнерестившихся личинок. Когда начинается первое кормление, должны произойти две вещи. Личинки рыбы должны иметь полный кишечник всегда, кроме первых дел с утра, а личинки рыбы должны заметно вырасти через два-три дня после начала кормления. Опять же, 10-кратная петля или, что еще лучше, микроскоп для рассечения очень важен.Если эти два события происходят, то личинки рыб могут принимать пищевые организмы, и пищевой организм, по крайней мере, является адекватным с точки зрения питания. Пришло время выпить шампанское.

Глобальные тенденции полногеномных дупликаций, выявленные инфузорией Paramecium tetraurelia

  • 1

    Ян, К. Л. и Клобутчер, Л. А. Ремоделирование генома у реснитчатых простейших. Annu. Rev. Microbiol. 56 , 489–520 (2002)

    CAS Статья Google ученый

  • 2

    Бетермье, М.Крупномасштабное ремоделирование генома путем запрограммированного в процессе развития удаления последовательностей зародышевой линии инфузорий Paramecium . Res. Microbiol. 155 , 399–408 (2004)

    CAS Статья Google ученый

  • 3

    Le Mouel, A., Butler, A., Caron, F. и Meyer, E. Регулируемая в процессе развития фрагментация хромосом связана с неточным устранением повторяющихся последовательностей в парамециях. Эукариот.Ячейка 2 , 1076–1090 (2003)

    CAS Статья Google ученый

  • 4

    Соннеборн, Т. М. в Справочник по генетике (изд. Кинг, Р.) 469–594 (Пленум, Нью-Йорк, 1974)

    Книга Google ученый

  • 5

    Jaffe, D. B. et al. Сборка полногеномной последовательности для геномов млекопитающих: Arachne 2. Genome Res. 13 , 91–96 (2003)

    CAS Статья Google ученый

  • 6

    Загульский, М.и другие. Высокая плотность кодирования на самой большой соматической хромосоме Paramecium tetraurelia . Curr. Биол. 14 , 1397–1404 (2004)

    CAS Статья Google ученый

  • 7

    Бхаттачарья, Д., Юн, Х. С. и Хакетт, Дж. Д. Фотосинтезирующие эукариоты объединяются: эндосимбиоз соединяет точки. Биологические исследования 26 , 50–60 (2004)

    Статья Google ученый

  • 8

    Вижн, Т.Дж., Браун, Д. Г. и Танксли, С. Д. Истоки геномных дупликаций в Arabidopsis. . Наука 290 , 2114–2117 (2000)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 9

    Blanc, G., Hokamp, ​​K. & Wolfe, K.H. Недавняя полиплоидия, наложенная на более старые крупномасштабные дупликации в геноме Arabidopsis . Genome Res. 13 , 137–144 (2003)

    CAS Статья Google ученый

  • 10

    Бауэрс, Дж.Э., Чепмен, Б. А., Ронг, Дж. И Патерсон, А. Х. Раскрытие эволюции генома покрытосеменных с помощью филогенетического анализа событий хромосомной дупликации. Природа 422 , 433–438 (2003)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 11

    Dietrich, F. S. et al. Геном Ashbya gossypii как инструмент для картирования древнего генома Saccharomyces cerevisiae . Наука 304 , 304–307 (2004)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 12

    Dujon, B.и другие. Эволюция генома дрожжей. Природа 430 , 35–44 (2004)

    ADS Статья Google ученый

  • 13

    Jaillon, O. et al. Дупликация генома костистых рыб Tetraodon nigroviridis выявляет ранний протокариотип позвоночных. Природа 431 , 946–957 (2004)

    ADS Статья Google ученый

  • 14

    Келлис, М., Birren, B. W. & Lander, E. S. Доказательство и эволюционный анализ дупликации древнего генома в дрожжах Saccharomyces cerevisiae. . Природа 428 , 617–624 (2004)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 15

    Simillion, C., Vandepoele, K., Van Montagu, M.C., Zabeau, M. & Van de Peer, Y. Скрытое дублирование в прошлом Arabidopsis thaliana. Proc. Natl Acad.Sci. США 99 , 13627–13632 (2002)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 16

    Вулф, К. Х. и Шилдс, Д. С. Молекулярные доказательства древней дупликации всего генома дрожжей. Природа 387 , 708–713 (1997)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 17

    Yu, J. et al. Геномы Oryza sativa : история дупликаций. PLoS Biol. 3 , e38 (2005)

    Артикул Google ученый

  • 18

    Dubrana, K. & Amar, L. Запрограммированная недостаточная амплификация ДНК в Paramecium primaurelia . Хромосома 109 , 460–466 (2000)

    CAS Статья Google ученый

  • 19

    Бергер, Дж. Д. и Шмидт, Х. Дж. Регулирование содержания макронуклеарной ДНК в Paramecium tetraurelia . J. Cell Biol. 76 , 116–126 (1978)

    CAS Статья Google ученый

  • 20

    Andalis, A.A. et al. Дефекты, возникающие из-за дупликации всего генома у Saccharomyces cerevisiae. . Генетика 167 , 1109–1121 (2004)

    CAS Статья Google ученый

  • 21

    Blanc, G. & Wolfe, K.H. Функциональная дивергенция дуплицированных генов, образованных полиплоидией во время эволюции Arabidopsis . Растительная ячейка 16 , 1679–1691 (2004)

    CAS Статья Google ученый

  • 22

    Maere, S. et al. Моделирование дупликаций генов и геномов у эукариот. Proc. Natl Acad. Sci. США 102 , 5454–5459 (2005)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 23

    Чепмен, Б. А., Бауэрс, Дж. Э., Фелтус, Ф. А. и Патерсон, А.H. Буферизация важнейших функций палеологическими дублированными генами может способствовать цикличности дупликации генома покрытосеменных. Proc. Natl Acad. Sci. США 103 , 2730–2735 (2006)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 24

    Папп Б., Пал К. и Херст Л. Д. Чувствительность к дозировке и эволюция семейств генов у дрожжей. Природа 424 , 194–197 (2003)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 25

    Кондрашов Ф.А., Рогозин И. Б., Вольф Ю. И., Кунин Е. В. Селекция в эволюции дупликаций генов. Genome Biol. 3 , RESEARCH0008 (2002)

    Статья Google ученый

  • 26

    Линч М. и Катю В. Измененные эволюционные траектории дубликатов генов. Trends Genet. 20 , 544–549 (2004)

    CAS Статья Google ученый

  • 27

    Вейтия, Р.A. Паралоги у полиплоидов: один за всех и все за одного ?. Растительная ячейка 17 , 4–11 (2005)

    CAS Статья Google ученый

  • 28

    Оно, С. Эволюция путем дупликации генов (Allen & Unwin, Лондон, 1970)

    Книга Google ученый

  • 29

    Gavin, A.C. et al. Протеомное исследование показывает модульность механизма дрожжевых клеток. Природа 440 , 631–636 (2006)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 30

    Сеоиге, К. и Вулф, К. Х. Эволюция генома дрожжей в постгеномную эру. Curr. Opin. Microbiol. 2 , 548–554 (1999)

    CAS Статья Google ученый

  • 31

    Coleman, A. W. Paramecium aurelia еще раз. J. Eukaryot. Microbiol. 52 , 68–77 (2005)

    CAS Статья Google ученый

  • 32

    Сканнелл, Д. Р., Бирн, К. П., Гордон, Дж. Л., Вонг, С. и Вулф, К. Х. Множественные раунды видообразования, связанные с реципрокной потерей генов у полиплоидных дрожжей. Природа 440 , 341–345 (2006)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 33

    Гарро де Лубресс, Н., Руис, Ф., Бейссон, Дж. И Клотц, С. Роль дельта-тубулина и С-канальца в сборке базальных тел Paramecium . BMC Cell Biol. 2 , 4 (2001)

    CAS Статья Google ученый

  • 34

    Ruiz, F. et al. Ген SM19 , необходимый для дупликации базальных тел в Paramecium , кодирует новый тубулин, η -тубулин. Curr. Биол. 10 , 1451–1454 (2000)

    CAS Статья Google ученый

  • 35

    Усилие, А.и другие. Сохранение повторяющихся генов за счет дополнительных дегенеративных мутаций. Генетика 151 , 1531–1545 (1999)

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 36

    Dehal, P. & Boore, J. L. Два раунда дупликации всего генома у предковых позвоночных. PLoS Biol. 3 , e314 (2005)

    Статья Google ученый

  • 37

    Postlethwait, J., Аморес, А., Креско, В., Сингер, А. и Ян, Ю. Л. Разделение субфункций, костистое излучение и аннотация генома человека. Trends Genet. 20 , 481–490 (2004)

    CAS Статья Google ученый

  • 38

    Де Бодт, С., Маэр, С. и Ван де Пер, Ю. Дублирование генома и происхождение покрытосеменных растений. Trends Ecol. Evol. 20 , 591–597 (2005)

    Артикул Google ученый

  • 39

    Хау, К.Л., Чотиа, Т. и Дурбин, Р. ГАЗ: общая структура для интеграции данных прогнозирования генов с помощью динамического программирования. Genome Res. 12 , 1418–1427 (2002)

    CAS Статья Google ученый

  • 40

    Yang, Z. PAML: программный пакет для филогенетического анализа методом максимального правдоподобия. Вычисл. Прил. Biosci. 13 , 555–556 (1997)

    CAS Google ученый

  • 41

    Клодель-Ренар, К., Chevalet, C., Faraut, T. & Kahn, D. Ферментоспецифические профили для аннотации генома: PRIAM. Nucleic Acids Res. 31 , 6633–6639 (2003)

    CAS Статья Google ученый

  • 42

    Канехиса М., Гото С., Кавашима С., Окуно Ю. и Хаттори М. Ресурс KEGG для расшифровки генома. Nucleic Acids Res. 32 , D277 – D280 (2004)

    CAS Статья Google ученый

  • 43

    Гуиндон, С.& Gascuel, O. Простой, быстрый и точный алгоритм для оценки крупных филогений по максимальной вероятности. Syst. Биол. 52 , 696–704 (2003)

    Артикул Google ученый

  • 44

    Джонс, Д. Т., Тейлор, В. Р. и Торнтон, Дж. М. Быстрое создание матриц данных мутаций из последовательностей белков. Вычисл. Прил. Biosci. 8 , 275–282 (1992)

    CAS Google ученый

  • 45

    Эйхингер, Л.и другие. Геном социальной амебы Dictyostelium discoideum . Природа 435 , 43–57 (2005)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 46

    Matsuzaki, M. et al. Последовательность генома сверхмалой одноклеточной красной водоросли Cyanidioschyzon merolae 10D. Природа 428 , 653–657 (2004)

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 47

    Фокин, С.I. et al. Морфологические и молекулярные исследования Paramecium schewiakoffi sp. ноя (Ciliophora, Oligohymenophorea) и текущее состояние распространения и таксономии Paramecium spp. евро. J. Protist. 40 , 225–243 (2004)

    Артикул Google ученый

  • 48

    Килинг, П. Дж. И др. Дерево эукариот. Trends Ecol. Evol. 20 , 670–676 (2005)

    Артикул Google ученый

  • CDC - DPDx - Диагностические процедуры

    Schistosoma mansoni 140 мкм x 66 мкм.Диапазон 114-180 мкм x 45-73 мкм. Удлиненный, с выступающим боковым шипом около заднего конца. Передний конец заостренный и слегка изогнутый. Желтый или желто-коричневый. Зародыш. Содержит зрелый мирацидий. Боковой позвоночник. Найдено в кале; в редких случаях и в моче. Яйца выделяются нерегулярно и могут быть обнаружены не в каждом образце стула. Редко встречаются при хронических стадиях инфекции.
    Schistosoma japonicum 90 мкм x 70 мкм.Диапазон, 68-100 мкм x 45-80 мкм. Овал. Небольшой боковой шип часто виден или может выглядеть как небольшой крючок или «бугорок», расположенный в углублении в раковине. Желтый или желто-коричневый. Зародыш. Содержит зрелый мирацидий. Найдено в кале. Часто покрывается мусором и может не замечаться.
    Schistosoma haematobium 143 мкм x 60 мкм. Диапазон 112-170 мкм x 40-70 мкм. Удлиненный, с закругленным передним концом и концевым шипом на заднем конце. Желтый или желто-коричневый. Зародыш. Содержит зрелый мирацидий. Терминальный отдел позвоночника. Обнаруживается в моче, иногда в кале. Яйцо часто покрыто мусором.
    Schistosoma intercalatum 175 мкм x 60 мкм. Диапазон 140-240 мкм x 50-85 мкм. Удлиненный, с заостренным передним концом и концевым шипом. Иногда «веретенообразной». Желтый или желто-коричневый. Зародыш. Содержит зрелый мирацидий. Терминальный шип длинный, тонкий, с загнутым концом. Напоминает яйцо S. haematobium , за исключением того, что оно длиннее, тоньше и длиннее корешок. Найдено в кале. Возможно, на корпусе есть обломки.
    Schistosoma mekongi 69 мкм x 56 мкм * Диапазон, 51-73 мкм x 39-66 мкм. Сферический. Небольшой боковой шип, не всегда виден или может выглядеть как небольшая «бугорка» в углублении на раковине. Желтый или желто-коричневый. Зародыш.Содержит зрелый мирацидий. Найдено в кале. Очень похоже на яйцо S. japonicum , за исключением того, что оно меньше по размеру. Может быть покрыт мусором.
    Clonorchis sinensis 30 мкм x 16 мкм. Диапазон 27-35 мкм x 11-20 мкм. Маленькие, яйцевидные или продолговатые, с широким закругленным задним концом и выпуклой крышечкой, опирающейся на «плечи». На заднем конце можно увидеть небольшую «шишку». Желто-коричневый. Зародыш.Содержит зрелый мирацидий. Маленький размер, жаберная крышка и «выступ» на заднем конце. Раковина часто покрыта налипшим мусором.
    Opisthorchis spp. 30 мкм x 12 мкм. Диапазон 26-30 мкм x 11-15 мкм. Удлиненный, с жаберной крышкой на переднем конце и заостренной терминальной «бугоркой» на заднем конце. Желто-коричневый. Зародыш. Содержит зрелый мирацидий. Не имеет выступающих плеч, характерных для Clonorchis , и имеет более заостренный конец.
    Heterophyes heterophyes 28 мкм x 15 мкм. Диапазон 28-30 мкм x 15-17 мкм. Маленький, удлиненный или слегка яйцевидный. Operculum. Незначительный «выступ» на заднем конце. Желто-коричневый. Зародыш. Содержит зрелый мирацидий. Напоминает яйцо Clonorchis , но с менее отчетливыми лопатками. Жаберная крышка шире, чем у Clonorchis .
    Metagonimus yokogawai 28 мкм x 17 мкм.Диапазон, 26-30 мкм x 15-20 мкм. Маленький, удлиненный или яйцевидный. Operculum. На переднем конце нет «плеч». Небольшая «бугорка», часто встречающаяся на заднем конце. Желтый или желто-коричневый. Зародыш. Содержит зрелый мирацидий. Напоминает яйца Clonorchis и Heterophyes . Оболочка немного тоньше Heterophyes . Жаберная крышка шире Clonorchis .
    Paragonimus westermani 85 мкм x 53 мкм.Диапазон, 68-118 мкм x 39-67 мкм. Яйцевидной или удлиненной формы с толстой оболочкой. Жаберная крышка слегка приплюснута и входит в лопатку раковины. Задний конец утолщен. Яйцо часто несимметричное, с одной слегка приплюснутой стороной. От желто-коричневого до темно-коричневого. Без эмбриона. Наполнен желточным материалом, в который встроена зародышевая клетка. Клетки неправильного размера. Обнаруживается в мокроте, иногда в кале. Напоминает яйцо D. latum , но крупнее, немного асимметрично, а жаберная крышка меньше и более плоская.Самая широкая часть яйца Paragonimus обычно находится впереди центра; у D. latum самая широкая область находится вокруг центра.
    Fasciola hepatica 145 мкм x 80 мкм. Диапазон 120-150 мкм x 63-90 мкм. Эллипсоидальная тонкая оболочка. Маленькая нечеткая крышка. От желтого до светло-коричневого. Без эмбриона. Заполнен желточными клетками, в которые встроена нечеткая зародышевая клетка. Большой размер.Яйца широкоовальные.
    Fasciolopsis buski 140 мкм x 80 мкм. Диапазон 130-159 мкм x 78-98 мкм. Эллипсоидальная тонкая оболочка. Маленькая нечеткая крышка. Желто-коричневый. Без эмбриона. Заполнен желточными клетками, в которые встроена нечеткая зародышевая клетка. Большой размер. Напоминает яйцо F. hepatica и трудно отличить от Fasciola .

    Балантидиаз

    Возбудители

    Balantidium (= Neobalantidium ) (= Balantioides ) coli, крупное мерцательное простейшее, единственное известное инфузорий, способное инфицировать людей.Это часто связано со свиньями, основным резервуаром-хозяином. Недавний молекулярный анализ показал необходимость таксономического пересмотра, и теперь его иногда называют Neobalantidium coli или Balantioides coli, , хотя эта номенклатура еще не решена и не получила широкого распространения в медицинском сообществе.

    Жизненный цикл

    Кисты являются стадией передачи балантидиаза. Хозяин чаще всего приобретает кисту при приеме внутрь зараженной пищи или воды.После проглатывания в тонком кишечнике происходит эксцистация, и трофозоиты колонизируют толстый кишечник. Трофозоиты находятся в просвете толстой кишки и аппендикса человека и животных, где они реплицируются путем бинарного деления, во время которого может происходить конъюгация. Трофозоиты подвергаются энцистации с образованием инфекционных цист. Некоторые трофозоиты проникают в стенку толстой кишки и размножаются, вызывая язвенную патологию в стенке толстой кишки. Некоторые возвращаются в просвет и распадаются.Зрелые кисты передаются с калом.

    Хосты

    Свиньи являются основными резервуарными хозяевами. Люди также могут быть резервуарами, а другие потенциальные животные-хозяева включают грызунов и нечеловеческих приматов.

    Географическое распространение

    Balantidium coli встречается во всем мире. Поскольку свиньи являются основным резервуаром, заражение людей чаще возникает в районах, где свиньи разводятся и санитарные условия не отвечают требованиям.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *