Размеры эвглена зеленая: Какой размер эвглены зеленой?

( A ) Микрофотография особи E. gracilis . Виден передний жгутик вместе с глазным пятном, пигментированная органелла, которая является частью фотосенсорного аппарата клетки.( B ) Схема экспериментальной установки: эвглениды плавают между двумя предметными стеклами микроскопа, разделенными ∼50 мкм. ( C ) Пример результатов сегментации изображения из высокоскоростного видео: измеряются положение геометрического центра тела (синий), положение глазного пятна (красный) и ориентация тела (зеленый). ( D ) Спроектированная ориентация тела θ как функция времени: колебания большой амплитуды модулируются меньшими колебаниями на шкале времени биения жгутиков.

Мы можем восстановить кинематику жгутиков E.gracilis с помощью стратегии реконструкции, основанной на простых предположениях и физике движения системы. Наш анализ основан на стандартных последовательностях изображений микроскопии, записанных с высокой частотой кадров. Это гарантирует соответствующее пространственно-временное разрешение (даже если с точки зрения 2D). Мы ограничиваем наш анализ случаем, когда биение жгутика Euglena является, в хорошем приближении, периодическим во времени (следовательно, нет бокового поворота).

В этом случае физика, управляющая системой (гидродинамика с низким числом Рейнольдса), накладывает ограничения на то, какие траектории и повороты ячейки фактически возможны.

Плавание при низком числе Рейнольдса с периодическими ударами

Спиральные траектории плавания широко распространены среди микроорганизмов (21). Простые физические аргументы могут объяснить преобладание винтовых траекторий, как это предлагается в основополагающих статьях (22, 23). Однородность и изотропия гидродинамических взаимодействий жидкость-тело, которые справедливы для тела, изолированного от границ или других объектов, играют решающую роль. В этом случае периодическое биение пловца приводит к возникновению периодических составляющих системы отсчета его поступательной и угловой скоростей.См. Дополнительную информацию , раздел 1. Временная эволюция центра и вращения 𝐑 корпуса пловца получается посредством интегрирования по времени из этих периодических скоростей (уравнение S7 ). Общее решение задачи плавания с помощью периодических биений с периодом Tb состоит в следующем. Положение центра тела 𝐜 (t) изменяется во времени согласно (t) = 𝐜h (t) + 𝐑𝐧 (ωt) 𝐜∼b (t) [1], а вращение тела описывается формулой (t) = 𝐑𝐧 (ωt) 𝐑∼b (t). [2] В предыдущих двух формулах замкнутая кривая 𝐜∼b и вращение 𝐑∼b являются периодическими функциями с периодом Tb, 𝐑𝐧 (ωt) — это вращение с осью 𝐧 и угол ωt, а 𝐜h описывает круговую спираль с осью 𝐧, замыкающую поворот каждые T = 2π / | ω | секунд.Детали вывода уравнений. 1 и 2 приведены в Вспомогательной информации , раздел 1.

В определении кинематики появляются две шкалы времени: период биений жгутиков Tb и время T, необходимое для закрытия одного витка гладкой круговой спирали 𝐜h. . В плавании Euglena , как и для большинства микроорганизмов, T намного больше, чем Tb: требуется много ударов, чтобы завершить поворот. Общую траекторию можно рассматривать как плавную и «медленную» спираль, возмущенную Tb-периодическими «быстрыми» завихрениями.Точно так же ориентацию тела можно рассматривать как медленное вращение с постоянной угловой скоростью вокруг, возмущенное быстрыми Tb-периодическими рывками.

Поступательное и вращательное движения связаны. Ради аргумента предположим, что T = NTb кратно Tb. Затем зафиксируйте фазу τ в пределах одного биения и рассмотрите время tk = τ + kTb. Центр движется согласно 𝐜 (tk), и эти точки лежат на круговой спирали оси 𝐧 (возмущенная версия 𝐜h: спираль с тем же шагом, но, возможно, другим радиусом).При этом тело пловца продолжает вращаться вокруг оси 𝐧 каждый раз на угол ωT / N. Отсюда следует, что после N ударов, точно когда один виток спирали закрывается, пловец оказывается в той же ориентации (фильм S2).

Результаты недавних исследований трехмерных спиральных траекторий микропловцов могут быть отражены в предсказаниях этой модели. Наблюдаемые траектории «хиральной ленты» в подвижности сперматозоидов человека (18) точно попадают в общее выражение, данное уравнением. 1 .В случае киральной ленты периодическая ∼b отслеживает отрезок прямой, частный и вырожденный случай нашего более общего ∼b, который описывает замкнутую орбиту. Вместо того, чтобы лежать на ленте, полученные траектории Euglena нарисованы на «спиральной трубе» (трубчатая окрестность «основной» спирали 𝐜h). Мы подчеркиваем, что уравнения. 1 и 2 обеспечивают общую характеристику любого движения, вызванного периодическим биением движущей части. Частные случаи, когда основная кривая 𝐜h траектории в уравнении. 1 — либо плоская кривая, либо прямая линия, следуйте, когда ось вращения 𝐧 либо ортогональна перемещению за один удар (как в плоских траекториях сперматозоидов, когда они двигаются за счет плоского биения их хвостов), либо параллельна к нему (как в случае бактерий, перемещаемых вращающимися спиральными жгутиками).

Экспериментальные наблюдения

Мы наблюдали, как особи E. gracilis плавали в водном растворе между двумя предметными стеклами микроскопа (рис.1 В ). Расстояние между предметными стеклами измеряли путем фокусировки контрольных шариков, прикрепленных к соответствующим стенкам (24), и было обнаружено, что оно составляет от 40 до 60 мкм. Контрольные шарики также использовали для проверки того, что жидкость была в состоянии покоя во время экспериментов. Мы получили высокоскоростные микрофотографии нескольких клеток со скоростью 1000 кадров в секунду (fps), отбирая только экземпляры, плавающие с регулярным периодическим биением (Рис. 1 C ). Более подробную информацию об экспериментальной установке можно найти в Материалы и методы .

В этих условиях для временных масштабов, больших, чем биение жгутика, траектории плавания следуют характерному синусоидальному пути, в то время как тело клетки подвергается кажущемуся «раскачивающемуся» движению с тем же периодом. В меньших временных масштабах можно наблюдать более тонкие особенности траекторий вместе с более высокочастотным «раскачивающимся» движением тела клетки (Movie S1). Последнее становится очевидным, если построить график предполагаемой ориентации тела как функции времени (Рис.1 D ): быстрое колебание с амплитудой ∼1 ° и периодом ∼25 мс накладывается на более медленное колебание с амплитудой ∼5 ° и периодом ∼0.5 с. Это типичный след спирального плавательного движения, спроецированный на 2D-плоскость.

Реконструкция движения тела клетки

Ур. 1 и 2 могут применяться для восстановления трехмерной кинематики из последовательностей двумерных изображений. Это может быть достигнуто путем согласования двухмерных проекций трехмерной кинематики, налагаемой теорией, с экспериментальными данными. Аналогичная идея преследовалась в исх. 25⇓ – 27. Далее мы описываем основные этапы нашей процедуры.

Мы моделируем тело Euglena как эллипсоид (в наших экспериментах поверхность клетки не деформируется заметно во время плавания).Мы рассматриваем систему отсчета пловца, расположенную в геометрическом центре тела, оси которого совпадают с осями симметрии эллипсоида. Поскольку оптические аберрации и эффекты расфокусировки незначительны, микроскопические изображения тела клетки можно сопоставить с проекциями эллипсоида на фокальную плоскость. Используя сегментацию изображения, мы извлекаем из этих проекций три соответствующие кинематические величины (Рис.1 C ): проекцию Π𝐜 центра тела (Рис.2 E ), проекцию Π𝐞 положения глазного пятна 𝐞 (Рис.2 F ), и угол θ, образованный проекцией большой оси эллипсоида на горизонталь (рис. 2 G ).

( A ) Трехмерное изображение тела Euglena с траекториями центра тела (синий) и глазного пятна (красный), восстановленными из процедуры подбора. Базовые оси 𝐥, 𝐦 и 𝐧 выбираются таким образом, чтобы 𝐧 была осью винтовой траектории. ( B ) Проекция траектории центроида Π𝐜 и ( C ) траектории глазного пятна Π𝐞 на фокальную плоскость.( D ) Проекция большой оси тела клетки Π𝐤 = (cosθ, sinθ) на фокальную плоскость. ( E — G ) Сравнение экспериментальных измерений и кривых наилучшего соответствия модели для величин Π𝐜, Π𝐞 и θ. Обратите внимание, что экспериментальные данные для Π𝐞 доступны только в том случае, если глазное пятно видно.

Затем мы рассматриваем ограничения, налагаемые теоретической моделью, и получаем формулы для наблюдаемых величин Π𝐜, Π𝐞 и θ. Они зависят от списка параметров ξ, который включает, среди прочего, период биений Tb, коэффициенты Фурье Tb-периодических функций в уравнениях. 1 и 2 , а геометрические параметры круговой спирали 𝐜h. Для получения полного списка параметров ξ и их подробных выражений мы отсылаем читателя к Вспомогательная информация , раздел 2.

Мы восстанавливаем значения параметров ξ путем нахождения аппроксимации методом наименьших квадратов между теоретическими наблюдаемыми и измеренными экспериментальными данными. . То есть мы находим ξ, которое минимизирует j∥Π𝐜 (ξ, tjc) −Π𝐜 ∗ (tjc) ∥2, ∑j∥Π𝐞 (ξ, tje) −Π𝐞 ∗ (tje) ∥2 и ∑j | θ ( ξ, tjθ) −θ ∗ (tjθ) | 2, где зависящие от ξ функции представляют собой выражение, данное теорией для Π𝐜, Π𝐞 и θ, а экспериментальные данные отмечены звездочкой.Суммы берутся за те моменты времени, когда доступны данные отслеживания.

Набор параметров ξ, полученный таким образом, достаточен для определения трехмерного выражения для 𝐜 и, заданного уравнениями. 1 и 2 , что позволяет нам восстановить полную трехмерную временную эволюцию системы отсчета пловца (рис. 2 A ).

Тот факт, что Π𝐜, Π𝐞 и θ содержат всю информацию, необходимую для восстановления трехмерной кинематики, становится очевидным при рассмотрении деталей теории, о которых мы говорим в Вспомогательная информация , раздел 2.Мы упоминаем здесь ключевые идеи, лежащие в основе этого. Одной временной эволюции достаточно, чтобы восстановить трехмерную траекторию (рис. 2 B ). «Подъем» Π𝐜 → 𝐜 возможен благодаря вращательной симметрии, налагаемой уравнением. 1 . Точно так же угла θ достаточно, чтобы поднять Π𝐤 → 𝐤 проекцию Π𝐤 = (cosθ, sinθ) единичного вектора 𝐤, который определяет главную ось симметрии тела клетки в 3D (рис. 2 D ). Дополнительные данные Π𝐞 содержат информацию о вращении тела клетки вокруг 𝐤.Вместе с θ проекция глазного пятна позволяет нам затем восстановить всю движущуюся рамку пловца, то есть (θ, Π𝐞) → 𝐑.

Формы жгутика

Мы реконструируем форму жгутика, то есть временную историю трехмерной деформируемой кривой, на основе информации о ее (частичных) проекциях, полученных с помощью микроскопических изображений. Реконструкция заключается в нахождении кривой, минимизирующей «ошибку проекции», которая количественно определяет расстояние между экспериментальными точками и проекциями кривой.Мы опишем этот метод более подробно ниже.

Зафиксируйте фазу τ между 0 и Tb (определенную ранее) и рассмотрите изображения в моменты времени tk = τ + kTb. В эти моменты, предполагая периодичность биений, жгутик находится в той же конфигурации по отношению к корпусу тела. Когда Euglena вращается, для разных tk в фокальной плоскости появляется другой вид этой конфигурации. Результаты предыдущего раздела позволяют нам определять местоположение фокальной плоскости по отношению к кадру тела в любой момент.Сегментация изображения дает нам набор точек, в которых должна лежать проекция жгутика на каждой плоскости (Рис. 3 A ).

Стереографическая реконструкция жгутика. ( A ) Фиксированная фаза τ между 0 и периодом биений Tb, изображения, сделанные в моменты времени tk = τ + kTb, показывают жгутик в той же конфигурации по отношению к телу клетки, но с разных точек зрения ( Top ) . В каждый момент положение и ориентация Euglena относительно фокальной плоскости известны из результатов трехмерной реконструкции движения тела клетки ( Bottom ).( B ) Жгутик восстанавливается путем нахождения трехмерной кривой, проекции которой (на соответствующие плоскости) наиболее близки к экспериментальным проекциям.

Мы можем расположить плоскости Npl (от 11 до 19, в зависимости от эксперимента) вместе с набором точек проекции Pj ∗ для каждой плоскости j = 1,2,…, Npl. Жгутик восстанавливается путем нахождения трехмерной кривой, проекции которой наиболее близки к этим наборам экспериментальных точек на соответствующих плоскостях (рис. 3 B и Movie S3).«Близость» кривой 𝐫 к экспериментальным точкам определяется ошибкой проекции Err (𝐫) = ∑j = 1Npl∑𝐩 ∗ ∈Pj ∗ dist (𝐩 ∗, Πj𝐫) 2, [3] где мы обозначили через Πj проекция на j-ю плоскость. В предыдущем уравнении расстояние dist (𝐩 ∗, Πj𝐫) между точкой 𝐩 ∗ и проекцией Πj𝐫 определяется как минимум по параметру s кривой ∗ −Πj𝐫 (s) ∥. Мы используем интерполирующие кубические сплайновые кривые = Sp (𝐱1,…, 𝐱Nsp) [4] для параметризации жгутика. Интерполированные точки 𝐱1,…, 𝐱Nsp выбраны так, чтобы минимизировать ошибку проекции.Подставляя уравнение. 4 в уравнении. 3 приводит к минимизации выражения. Более подробная информация об алгоритмической реализации задачи приведена в Вспомогательная информация , раздел 3.

Результаты

Характеристики движения.

Мы применили нашу технику к множеству наборов экспериментальных данных, получив отличное согласие между экспериментом и теорией (рис. 2 E и F ). Мы сообщаем здесь о реконструкции траекторий и форм жгутиков для одной репрезентативной клетки.Результаты для других ячеек представлены в Вспомогательной информации , раздел 4, с комментариями по изменчивости результатов между разными ячейками и по количественной оценке неопределенностей наших процедур реконструкции. В частности (рис. 4 и фильм S4), история формы жгутиков нашей репрезентативной клетки хорошо совпадает с таковой у разных экземпляров, предполагая существование отличительного стиля биений Euglena , как описано ниже.

Сетка экспериментальных изображений из четырех разных плавательных ячеек (столбцов), снятых в разное время (строки). Реконструированная временная история форм жгутиков из ячейки 1 (зеленый, первый столбец), удобно масштабированная как в пространстве, так и во времени, прикреплена к телам других ячеек (синий). Возникает хорошее перекрытие между проекциями прикрепленных жгутиков и экспериментальными изображениями (подробнее см. Movie S4 и Supporting Information , раздел 4). Это показывает, что жгутиковые биения ячейки 1, представленные здесь в основном тексте, являются достоверным представителем общего стиля биений.

Вид сбоку реконструированной кинематики плавания показан на рис. 5 A . В целях визуализации тело Euglena не соответствует масштабам смещения. Траектория центра тела развивается по спирали с правой ориентацией. Спираль на самом деле довольно узкая, со средним радиусом ≈0,75 мкм, что составляет небольшую часть ширины Euglena , составляющей около 9,2 мкм. Шаг составляет ≈35,8 мкм, что в ∼0,7 раза больше длины ячейки ∼50,8 мкм. Расчетный период биений Tb≈ 24.3 мс. Euglena замыкает виток спирали за T≈ 0,5 с, то есть примерно после N = 21 удара. На рис. 5 B показан вид траектории сверху. Цветная карта траектории отображает абсолютную скорость центра тела: центр движется путем непрерывного ускорения и замедления со скоростями в диапазоне от 50 до 140 мкм / с. Тело клетки (полное или прозрачное) изображается в начале каждого удара (τ = 0). Можно заметить, что глазное пятно направлено наружу.

( A — D ) Представление кинематики Euglena . Размеры тела клетки не соответствуют смещениям в целях визуализации. ( A ) Вид сбоку. Euglena следует правой спиральной траектории. Полные или прозрачные тела отображаются в начале каждой доли. ( B ) Вид сверху. Траектория центра тела 𝐜 (t) отображается с использованием цветовой карты для выделения абсолютной мгновенной скорости.( C ) Движение тела, как видно из системы отсчета осей 𝐥 ′, 𝐦 ′ и 𝐧 ′, движущихся по круговой спирали 𝐜h (t) при вращении на 𝐑𝐧 (ωt) (вид сверху). Полные или прозрачные тела отображаются в моменты времени с равным интервалом в пределах одного удара. ( D ) Квазиконическая поверхность, охватываемая главной осью симметрии ячейки во время одного биения. ( E ) Последовательность форм жгутиков для 10 последовательных мгновений (фаз) в пределах одного удара. Каждая фаза помечена другим цветом. Базовые оси тела 𝐢, 𝐣 и 𝐤 представлены красным, зеленым и синим цветом соответственно.( F ) Поступательная скорость 𝐯 и ( G ) угловая скорость 𝝎 клетки, представленные в координатах системы отсчета тела. Скорости показаны для каждой фазы жгутиков и имеют соответствующую цветовую кодировку. ( H ) Полярный угол и ( I ) азимутальный угол единичного касательного вектора к жгутику в зависимости от длины дуги и времени.

Чтобы получить более полную картину периодического движения в пределах одного биения, мы рассматриваем эволюцию системы, наблюдаемую наблюдателем, движущимся по основной спирали 𝐜h (t) при вращении на 𝐑𝐧 (ωt) (уравнение. 1 ). На этом виде (рис. 5 C ) ячейка движется по квазикруговой орбите по часовой стрелке (противоположной траектории основной цепи). Что касается ориентации тела, интересно отметить, что поверхность, охватываемая главной осью симметрии ячейки, представляет собой примерно конус (рис. 5 D ): проекция этого движения в 2D переводится в «колебания небольшой амплитуды. »Наблюдали в микроскоп. Вращение вокруг своей длинной оси (так сказать, его «перекатывающее» движение) незначительно, и глазное пятно всегда указывает в одном и том же направлении.

Замечания по двигательному механизму.

Последовательность форм жгутиков для 10 последовательных моментов (фаз) в пределах одного удара показана на рис. 5 E . На рис. 5 F и G результирующие мгновенные поступательные и угловые скорости представлены в координатах системы отсчета тела. Каждая фаза помечена другим цветом. Изгибные волны выходят из основания жгутика и проходят по всей его длине, затухая на его конце. Жгутик изгибается, вращаясь вокруг тела клетки, со скоростями, которые значительно колеблются как по величине, так и по направлению.

Движительный механизм Euglena нельзя адекватно описать как «движение жгутика назад, чтобы толкнуть клетку вперед». Жгутик бьется сбоку, охватывая сложную последовательность неплоских форм: никакие очевидные симметрии не могут быть использованы, чтобы угадать, как движется тело в результате биения жгутика. Фактически, это движение влечет за собой спиралевидные траектории, связанные с вращениями тела. Чтобы подтвердить, что реконструированные формы жгутиков согласуются с наблюдаемым движением во время плавания, мы рассчитали кинематику, которую реконструированный биение жгутиков генерирует путем наложения баланса гидродинамических сил на пловца.Используя приближение локального сопротивления (28) теории силы сопротивления (RFT), мы получили хорошее качественное согласие путем подбора коэффициентов сопротивления для жгутика так, чтобы они наилучшим образом соответствовали экспериментальным данным, как это сделано в ссылке. 9 ( Вспомогательная информация , раздел 5 и рис. S6). Воспроизведение экспериментальных данных с полной количественной детализацией потребует более детального анализа.

RFT показывает, что наблюдаемая кинематика согласуется с типичным механизмом толчка гладких жгутиков.Действительно, пики поступательной скорости тела клетки коррелируют с волной жгутика, распространяющейся параллельно большой оси в направлении, противоположном направлению движения, в то время как пики скорости вращения возникают во время колебания жгутика вокруг тела (см. Фильм S5 и Дополнительная информация , раздел 5 для более подробной информации). Это, по-видимому, подтверждает утверждение (29) о том, что для жгутика эвгленоида присутствие мягких (нетубулярных) мастигонем не влияет в значительной степени на механизм надвига жгутика, как это происходит у других организмов (30).

Выводы

Мы представили трехмерную кинематическую реконструкцию движения жгутиков эвгленид. Для этого мы ввели метод восстановления трехмерной кинематики из двумерных микроскопических изображений (фильм S6). Это дает беспрецедентную детализацию и применимо к другим организмам.

Как и другие методы восстановления трехмерной информации из двухмерных данных (25–27), наш подход основан на модели и определенных предположениях. В частности, мы ограничены периодическими биениями и движениями, ограниченными узким полем зрения микроскопии высокого разрешения.Даже когда эти ограничения будут преодолены с помощью новых методов, способных к прямому трехмерному отображению кинематики жгутиков и тела (на сопоставимых уровнях пространственно-временной детализации), характеристика траекторий как обобщенных спиралей, на которых основан наш метод, останется. Биологическое значение паттернов, возникающих из траекторий жгутиковых одноклеточных пловцов, часто подчеркивалось в прошлом (18). Здесь мы показываем, что на самом деле геометрическая структура траекторий является в точности сигнатурой периодического биения жгутиков, которое их порождает.

Наша работа прокладывает путь для будущих исследований потоков, индуцированных в окружающей жидкости биением жгутиков, а также для исследования механизмов, управляющих внутренним срабатыванием жгутика. E. gracilis можно рассматривать как первый пример большого класса модельных организмов, чьи плавательные движения менее симметричны, чем те, которые исследовались до сих пор, и по которым количественные данные еще не доступны.

Материалы и методы

Культура клеток.

Штамм SAG 1224-5-27 из E.gracilis , полученный из коллекции культур водорослей SAG в Геттингенском университете, поддерживали аксеничным в жидкой культуральной среде Eg (см. рецепт среды от SAG) в стерильных пробирках из полистирола на 16 мл. Культуры переносили еженедельно. Их содержали в инкубаторе (IPP 110plus; Memmert) при 15 ° C и при цикле свет: темнота 12:12 ч при холодном белом светодиодном освещении с интенсивностью излучения около 50 мкмоль / (м2с).

Экспериментальная установка.

Для каждого экспериментального испытания готовили разбавленный раствор E.gracilis и из полистирола диаметром 0,5 мкм, флуоресцентные шарики [(F8813; Life Technologies), объемная доля ~ 0,05%] в культуральной среде Напр. Плавательные клетки визуализировали при фазово-контрастном освещении с помощью инвертированного микроскопа Olympus IX81, оборудованного объективом LCAch 40 × Ph3 (N.A. 0,55). Расчетная глубина резкости для такого расположения составляет ∼2,3 мкм. Клетки помещали между двумя предметными стеклами микроскопа, разделенными двусторонним клейким разделителем толщиной ~ 50 мкм. Микрофотографии были записаны с частотой кадров 1000 кадров в секунду с помощью высокоскоростной дополнительной цифровой камеры металл-оксид-полупроводник (FASTCAM Mini UX100; Photron).

Обработка изображений и подбор данных.

Обработка изображений и численная аппроксимация выполнялись с помощью программ, разработанных собственными силами и реализованных в среде MATLAB (MathWorks).

Благодарности

Это исследование проводилось в лаборатории SAMBA Международной школы перспективных исследований (SISSA) во время нескольких визитов М.

Сноски

• Автор: М.Р., Г.Н. и А.Д. спланировали исследование; M.R., G.C., G.N. и A.D. проводили исследования; М.Р. проанализировал данные; М.Р. и Г.Н. спланированные эксперименты; А.Б. выращивали клетки и делились опытом в микроскопии; G.C. и А.Д. разработали теоретическую модель; и M.R., G.C., A.B., G.N. и A.D. написали статью.

• Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

• Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1708064114/-/DCSupplemental.

• Copyright © 2017 Автор (ы). Опубликовано PNAS.

Курсовая работа по эвглене | Простейшие | Микроорганизмы

Вот подборка курсовых работ по теме «Эвглена». Найдите абзацы, долгосрочные и краткосрочные работы на тему «Эвглена», специально написанные для студентов колледжей и студентов-медиков.

Курсовая работа Содержание:

1. Курсовая работа по привычкам и среде обитания Эвглены
2. Курсовая работа по культуре эвглены
3. Курсовая работа по морфологии эвглены
4. Курсовая работа по физиологии эвглены
5. Курсовая работа по выведению эвглены
6. Курсовая работа по поведению эвглены
7. Курсовая работа по репродукции в эвглене
8. Курсовая работа по изучению эвглены
9. Курсовая работа о позиции Эвглены

Курсовая работа № 1.Привычки и среда обитания Эвглена :

Эвглена — простая свободноживущая жгутиконосица. Встречается в стоячей воде, содержащей азотистые вещества. Иногда их количество увеличивается настолько, что они образуют зеленый слой на поверхности воды. Встречается много видов Euglena, но Euglena viridis более обычна, поэтому ее обычно изучают в этом классе.

Euglena viridis состоит из двух греческих и одного латинского слова. Gr. Eu-True и Glene-Eye зрачок, а латинское — Virids-Green.Это означает животное зеленого цвета, которое обладает светочувствительной структурой, похожей на глаз.

Курсовая работа № 2. Культура эвглены :

Эвглену можно легко культивировать в лаборатории с помощью следующего метода. Отварите в банке коровий или конский навоз в дистиллированной воде и дайте ему остыть в течение двух дней. Затем насыпьте в банку сорняки из пруда, в котором есть эвглены, и поставьте банку возле хорошо освещенного окна. Через несколько дней в этом азотистом настое появятся эвглены.

Курсовая работа № 3. Морфология эвглены :

1. Форма и размер :

Euglena viridis зеленая, тонкая, удлиненная, веретенообразная на вид. Его передний конец тупо закруглен, средняя часть шире, а задний конец заострен.

Euglena viridis имеет длину около 40-60 мкм и ширину 14-20 мкм в самой толстой части тела.

2.Пелликул :

Вокруг тела присутствует очень тонкая мембрана, называемая пленкой. Имеет спиральные бороздки. Эти полосы у Euglena spirogyra короткие. Пленка хоть и жесткая и крепкая, но очень тонкая и эластичная, благодаря чему эвглена при необходимости может изменить форму своего тела. Согласно Шадефо, пленка двухслойная.

Внешний тонкий слой называется эпикультикой, а внутренний толстый слой называется кутикулой. Пелликула состоит из ряда утолщенных продольных полосок и микрофибрилл (микротрубочек), соединяющихся друг с другом.Он состоит из параллельных спиральных полосок или скульптур, которые можно наблюдать с помощью электронной микроскопии.

Эти полоски проходят против часовой стрелки от переднего к заднему концам тела и включают продольные жесткие полоски, которые сцеплены друг с другом по своим краям. Когда мельчайшие фибриллы, называемые мионемами, возникающие непосредственно под пленкой в ​​цитоплазме, сокращаются, они заставляют полоски пленки скользить друг по другу и влияют на изменение формы тела эвглены.

3. Цитостом и цитофаринкс :

Рядом с передним концом находится воронкообразное углубление, называемое клеточным ртом или цитостомом, которое ведет в короткий трубчатый глоток клетки или цитофаринкс. Его часто ошибочно называют глоткой. Цитофаринкс переходит в увеличенную сферическую постоянную полость или пузырек протоплазмы, которая называется резервуаром.

4. Жгутики:

На переднем тупом конце тела виден единственный длинный и тонкий протоплазматический отросток, жгутик, который раздваивается и заканчивается двумя белфаропластами.Manter и Millier (1959) придерживаются мнения, что жгутик возникает из небольшой гранулы, блефаропласта. Hollande (1942), Pringsheim (1948) считали, что, помимо длинного жгутика, в шейке резервуара обнаруживается также короткий жгутик, который выходит за пределы цитостома.

Некоторые протозоологи и авторы, а именно Вилли Уокер и Смит (1963), придерживаются мнения, что жгутик образуется в результате слияния двух жгутиков. Козлуф (1972) описывает, : «Есть два неравных жгутика.Короткий жгутик не выходит из резервуара, и его кончик может быть приложен к более длинному жгутику таким образом, что может показаться, что там всего один жгутик с двумя корнями ».

Жгутик представляет собой сократительную осевую нить, заключенную в протоплазматическую оболочку, которая возникает из блефаропластов. Хлыстовые движения жгутика не смещают животное сзади, а вытягивают его вперед. Поэтому его еще называют тактеллум. Мы уже знаем, что жгутиков на самом деле два.Один жгутик длинный, корневой. Тем не менее, после недавних исследований почти наверняка упоминается, что жгутик Euglena имеет раздвоенный жгутик, а другой — короткий.

Вторично ассоциируется короткий жгутик. На одном из корней жгутика есть опухоль, известная как фоторецептор, которая чувствительна к свету. Козлофф (1972) описывает: «Рядом с резервуаром находится ярко-красная масса, клеймо». Он состоит из небольших гранул каротиноидного пигмента, заключенных в бесцветную стому.Фактический фоторецептор, по-видимому, представляет собой опухоль, отмеченную в более длинном жгутике около рыльца.

Жгутики и их базальные гранулы представляют собой фибриллярные структуры; каждый жгутик содержит 11 (одиннадцать) продольно расположенных микротрубчатых волокон, которые расположены в определенном порядке из двух центральных синглетных волокон и девяти периферических дублетных волокон (9 + 2). В базальную гранулу заходят только 9 периферических волокон.

Дистальная часть длинного жгутика несет вдоль одного края ряд коротких волосковидных сократительных волокон или отростков, называемых мастигонемами.Предполагается, что эти мастигонемы возникают из двух из девяти периферических волокон.

5. Резервуар :

На кончике переднего конца имеется небольшое отверстие в форме воронки, устье клетки или цитостом. Он не служит для захвата пищи. Из цитостома в тело ведет характерная короткая трубчатая или колбообразная клеточная глотка или цитофаринкс. Он расширяется в основании в большой постоянный сферический пузырь или резервуар. Название «глоток» — неправильное употребление, потому что эвглена не глотает твердую пищу, питательные вещества.

6. Стигма :

Рядом с резервуаром и на стороне, противоположной стороне сократительной вакуоли, также обнаруживается небольшое, но заметное дискообразное красное пятно, называемое глазным пятном или стигмой. Он содержит пигмент, называемый гематохромом, который чувствителен к свету. Пигмент находится в виде мелких гранул, заключенных в матрицу. Согласно Leedale (1966), стигма состоит из масляных капель, содержащих красный пигмент — каротиноид.Рыльце и парафлагеллярное тело вместе образуют фоторецепторный аппарат.

7. Цитоплазма и органеллы :

Цитоплазма эвглены дифференцирована на тонкий, прозрачный и плотный внешний слой эктоплазмы и более жидкий и зернистый внутренний (центральный) слой эндоплазмы. Эндоплазма содержит множество клеточных органелл, таких как стигма, хлоропласты (хроматофоры), митохондрии, ядро, сократительную вакуоль, а также обычные клеточные органеллы, такие как эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, рибосомы и т. Д.

(i) Ядро:

Одиночное большое сферическое везикулярное ядро ​​лежит посередине или ближе к заднему концу тела. Он содержит хромосомы (в виде хроматина) и несколько крупных эндосом или ядрышек.

(ii) Сократительная вакуоль:

Рядом с резервуаром с одной стороны (напротив рыльца) лежит одиночная большая сократительная вакуоль. Он окружен несколькими дополнительными сократительными вакуолями, которые сливаются вместе, образуя большую вакуоль.Сократительная вакуоль выводит водянистое содержимое в резервуар; оттуда жидкость выходит через цитофаринкс и цитостом.

8. Хроматофоры :

В цитоплазме обнаружено много зеленых хлоропластов различной формы. Некоторые из них имеют форму диска, овала или звезды, а некоторые — ленты. У Euglena viridis группа звездообразных тонких хлоропластов находится в середине тела. В центре каждого хлоропласта присутствует структура, называемая пиреноидом, которая окружена оболочкой из парамилума.Парамилум — это гликогеноподобный углевод (β-1,3-гликан). Он также находится в цитоплазме в виде крупных гранул. Их форма различна у разных видов.

9. Paramylon :

Эндоплазма содержит множество рассеянных мелких преломляющих гранул парамлона или парамилума. Это полисахарид (β-1,3 глюкан), похожий на крахмал, но он не окрашен в синий цвет из-за раствора йода. Тела парамилонов светло-голубовато-зеленые, в отличие от ярких травянисто-зеленых хлоропластов.

10. Другое эндоплазматическое включение :

Эндоплазматическая сеть образована соединением мелких пузырьков и канальцев. Тела Гольджи состоят из нескольких продолговатых уплощенных мешочков с оторванными от их концов округлыми пузырьками. Митохондрии более многочисленны вблизи резервуара и несут трубчатые кристы. Рибосомы расположены рассредоточенно, а также на эндоплазматическом ретикулуме и внутри хлоропластов.

У некоторых видов тонкая фибрилла, ризопласт, соединяет блефаропласт с гранулой около ядра, связанной с тельцем хроматина около ядерной мембраны.Это предполагает наличие миниатюрной органеллы нейрометра, которая может функционировать в отношении движения жгутиков.

Курсовая работа № 4. Физиология эвглены :

1. Передвижение:

В Эвглене есть два способа передвижения:

(i) Флагеллярный механизм:

Эвглена перемещается за счет привязки жгутика и за счет движения всего тела. Когда эвглена плавает, жгутик наклонно тянется назад, а затем бросается в волны.Таким образом, очевидно, что движение жгутика происходит не только от ударов хлыста. Когда жгутик удаляется из тела, он может продолжать крепление при условии, что блефаропласт остается прикрепленным.

Когда эвглена движется вперед, она вращается вокруг своей оси, а также вращается. Эти движения происходят из-за реакции тела на силу, возникающую при нагревании жгутика. Эвглена, таким образом, движется вперед по воде. Жгутиковые движения эвглены объясняются тремя основными взглядами.

Бутшли объяснил этот тип движения действием винта, вызывающего толкающее действие, толкающее животное вперед. Мецмер пришел к выводу, что простой удар жгутика по кругу вызывает достаточный ток, чтобы тянуть животное вперед.

Ulehla (1911) и Krijaman (1925) заявили, что движение жгутика происходит в сторону, состоящее из эффективного удара вниз и расслабленного удара для восстановления, при котором жгутик снова выдвигается вперед. Таким образом, животное движется вперед и вращается вокруг своей продольной оси.

Согласно Бутски, жгутик совершает серию боковых движений, и при этом на воду оказывается давление под прямым углом к ​​ее поверхности. Это давление создает две силы: одна направлена ​​параллельно, а другая — под прямым углом к ​​главной оси тела. Параллельная сила будет толкать животное вперед, а сила, действующая под прямым углом, будет вращать животное вокруг собственной оси.

Согласно Грею, серия волн проходит от одного конца жгутика к другому.Эти волны создают два типа сил: один в направлении движения, а другой — в круговом направлении с главной осью тела. Первый будет толкать животное вперед, а второй вращать его.

Согласно Лаундесу, жгутик во время передвижения направлен назад. По его словам, серия спиральных волн проходит последовательно от основания к кончику направленного назад жгутика со скоростью около 12 в секунду с увеличением скорости и амплитуды.Волны движутся вдоль жгутика по спирали и заставляют тело эвглены вращаться один раз в секунду.

Количество ходов весла:

Во время быстрых движений жгутик наносит удары плетью вбок или взмахи веслом. Каждый удар состоит из эффективного удара назад с жестко вытянутым жгутиком. При восстановительном ударе жгутик расслаблен, сильно изогнут, чтобы оказывать наименьшее сопротивление воде, и снова выдвигается вперед.

Движение жгутика связано с сокращением его девяти периферических волокон.Энергия для сокращения обеспечивается АТФ (аденозинтрифосфат), присутствующим в митохондриях блефаропластов. Функция мастигонем, обнаруженных на жгутике, остается неизвестной.

(ii) Эвгленоид движение:

Это характерное медленное и ограниченное движение эвглены, называемое метаболическим или эвгленоидным движением. На твердом субстрате эвглена медленно извивается, как червяк, за счет перистальтики, то есть волны сжатия и расширения охватывают тело от переднего к заднему концам, и животное движется вперед.Перистальтика осуществляется с помощью мионем, расположенных непосредственно под пленкой.

2. Питание :

Режим питания в эвглене миксотрофный, то есть простой режим питания не является достаточным для поддержания жизни в эвглене.

Видны следующие виды питания:

(a) Голофитный или автотрофный:

Это основной способ питания эвглены. Хлорофилл содержится в хроматофорах, присутствующих в теле эвглены.Эвглена самостоятельно производит пищу путем фотосинтеза с помощью хлорофилла в присутствии солнечного света, диоксида углерода и воды. Хлорофилл расщепляет диоксид углерода на углерод и кислород. Этот углерод соединяется с водой, образуя углевод, называемый парамилумом, избыток которого хранится в пиреноидных телах.

(b) голозойский или гетеротрофный (животное-подобный):

Некоторые виды эвглены способны поглощать твердые частицы, которые проходят через пищевод в организм и ассимилируются.Движения жгутика создают водоворот, благодаря которому мельчайшие фрагменты вынуждены попадать в цитостом. Этот вид питания похож на питание типичных животных и называется галозойским.

Некоторые зоологи сомневаются в таком способе питания, но другие более или менее уверены в этом. Холл (1939) установил, что эвглена не испытывает недостатка в твердой пище, но поддерживает свое существование голофитным и сапрозойным типами питания. Козлофф (1972) упомянул, что «эвглена, как известно, не поглощает органические частицы в виде частиц, но может использовать органические питательные вещества в растворе».

(c) Сапрофитный или сапрозойский:

Питается разлагающимися органическими веществами, такими как грибы. Эвглена, если ее держать в темноте в растворе углеводов и азотистых соединений, сохраняется и быстро размножается, но хлорофилл теряется. Это показывает, что эвглена продолжает свое существование за счет сапрофитного питания, при котором питательные вещества растворяются в воде и абсорбируются.

3. Дыхание :

Эвглена дышит через всю поверхность нашего тела.Кислород, растворенный в воде, диффундирует через пленку, а углекислый газ выделяется наружу. Ферменты, присутствующие в митохондриях, катализируют реакции окисления с помощью кислорода.

Высвободившаяся энергия улавливается высокоэнергетическими фосфатными связями АТФ, которые поставляют энергию для метаболической активности. Вероятно, что часть CO ₂ , образующегося в качестве побочного продукта катаболической активности организма, используется для фотосинтеза, а высвободившийся O ₂ — для дыхания.

4. Осморегуляция :

Содержание воды в организме регулируется сократительной вакуолью, которая периодически опорожняется в резервуар. Это называется осморегуляцией. Во время диастолы сократительная вакуоль нарастает скачкообразно, потому что меньшие дополнительные вакуоли, образующиеся в ее окрестностях, сливаются с ней одна за другой.

После максимального роста сократительная вакуоль подвергается систоле, слившись со слизистой оболочкой резервуара и прорываясь в нее.Напомним, что вода имеет тенденцию попадать в организм животного путем эндосмоса.

Курсовая работа № 5. Выведение эвглены :

Азотистые продукты жизнедеятельности (аммиак), образующиеся в результате катаболизма, выходят путем диффузии через общую поверхность тела. Некоторое выделительное вещество может выводиться сократительной вакуолью в резервуар. Согласно недавним исследованиям Chadefaud, сократительная вакуоль окружена специализированной гранулярной и экскреторной цитоплазмой.

Несколько небольших дополнительных вакуолей появляются в экскреторной цитоплазме и позже сливаются вместе, образуя большую сократительную вакуоль. Периодически вакуоль достигает своего максимального размера (диастола), а затем лопается (систола), чтобы вывести свое содержимое в резервуар и, следовательно, наружу.

Считается, что стенка сократительной вакуоли, контактирующая с резервуаром, очень нестабильна и легко лопается. При удалении избытка воды удаляются и некоторые растворенные азотистые экскреторные вещества.

Курсовая работа № 6. Поведение Эвглены :

Если движущаяся вперед эвглена вращается вокруг своей оси, достигает неблагоприятной области, она вскоре поворачивается и возвращается в благоприятную область. Таким образом он пытается вырваться из неблагоприятных условий. Точно так же его привлекает благоприятный интенсивный свет, но он пытается отодвинуть очень яркий свет.

Эвглена обретает это ощущение света с помощью своего глазного пятна.Это особенно примечательно, поскольку питание эвглены зависит в основном от фотосинтеза, для которого животным необходимо чувство света.

Если эвглены хранятся рядом с источником света в небольшой посуде, они вскоре переместятся в освещенное место, однако, если блюдо убрать в затемненное место, они снова рассыпаются по всей посуде. Эвглена также реагирует на тепловые и химические раздражители, из-за которых вся ее деятельность замедляется, или она пытается уплыть от этих раздражителей.

(i) Реакция на свет:

Euglena показывает позитивное фото-такси, избегая яркого света, но поворачивая и плывя к умеренно интенсивному свету, например, из окна.Подобно большинству подвижных и свободно живущих одноклеточных организмов, содержащих хлорофилл, он ориентируется параллельно лучу обычного света и плывет к источнику освещения.

В чашке с культурой большинство особей собираются сбоку от света. Если блюдо находится под прямыми солнечными лучами и одна половина его накрыта, животные избегают области прямого солнечного света, а также тени, а собираются между ними в небольшую полосу.

(ii) Шоковая реакция:

Плавающая эвглена демонстрирует ударную реакцию, при которой изменяется направление свечения.Было обнаружено, что парафлагеллярное тело более светочувствительно, чем любая другая часть тела. Клеймо расположено таким образом, что если эвглена освещена сбоку, ее парафлагеллярное тело или фоторецептор затеняются рыльцем один раз за каждый нормальный оборот.

Каждый раз, когда это происходит, фоторецептор возбуждается и действует на жгутики таким образом, что организм поворачивается к новому источнику света. Сначала тело наклоняется вниз, затем при каждом последующем повороте слегка выпрямляется вверх с постепенным изгибом к новому источнику света.

При движении в направлении света фоторецептор не затеняется рыльцем, поэтому животное продолжает следовать тем же курсом. Поскольку свет необходим для фотосинтеза или ассимиляции углерода с помощью хлорофилла, эта специализация, выводящая животное на свет, имеет явное преимущество в его питании.

Курсовая работа № 7. Репродукция в Эвглене :

У эвглены происходит только бесполое размножение.

Это происходит двумя способами:

и. Бинарное деление.

ii. Множественное деление и стадия пальмеллы.

и. Бинарное деление:

При благоприятных экологических условиях, таких как наличие пищи, оптимальный свет, температура и вода, активная эвглена воспроизводится за счет продольного двойного деления. Инициируется делением базальных тел. Ядро разделено своеобразным митозом, при котором митотическое веретено формируется внутри интактного ядра, т.е.е. ядерная оболочка и эндосома или ядрышко не распадаются во время митоза.

Кариокинез (деление ядра) сопровождается цитокинезом (делением цитоплазмы), который включает удвоение жгутиков, рыльца, сократительной вакуоли, хлоропластов, митохондрий и т. Д. На более поздних стадиях резервуар, цитофаринкс и цитостом дублируются продольной бороздой. На заключительном этапе цитокинеза на переднем конце тела появляется продольная борозда, идущая назад, разделяя родительское тело на две дочерние эвглены.

ii. Множественное деление и стадия пальмеллы:

При неблагоприятных условиях в Эвглене происходит множественное деление. Он выделяет вокруг себя кисту. Стенки кисты могут быть толстыми или тонкими. Животное делится, образуя от 16 до 32 дочерних эвглен внутри кисты. Иногда жгутик эвглены исчезает, и его тело сокращается, превращаясь в круглую структуру, напоминающую водоросли. В этом состоянии вся деятельность замедляется, и животное делится путем деления. Таким образом, многие маленькие эвглены образуются из большой эвглены.

Эти эвглены выглядят как зеленые водоросли на поверхности воды. Это состояние известно как стадия пальмеллы, которая регулярно встречается у некоторых видов эвглены. Позже у этих дочерних эвглен вырастают жгутики, которые становятся свободными и развиваются во взрослых особей.

Нет четких доказательств полового размножения у эвглены, хотя Бихлер описал половое размножение посредством сингамии у некоторых видов.

Курсовая работа № 8. Encystment of Euglena:

При неблагоприятных условиях эвглена подвергается инцистированию.При инцистировании сначала эвглена становится неактивной, теряет жгутики и выделяет толстую округлую защитную кисту красного цвета (красный цвет обусловлен пигментом гематохромов). Киста секретируется слизистыми телами, лежащими под пленкой эвглены.

У энцистированных эвглен есть хорошие шансы на широкое распространение. По возвращении благоприятных условий инцистированные эвглены выходят наружу и возвращаются к нормальной активной жизни.

Курсовая работа № 9. Положение Эвглены :

Эвглена показывает многие признаки растений, такие как хроматофоры с хлорофиллом и холофитное питание.

Однако это животное считается животным по следующим причинам:

(i) В нем отсутствует клеточная стенка из целлюлозы.

(ii) Его пленка состоит из белков, как и другие клетки простейших (т. Е. Инфузорий).

(iii) Наличие рыльца и парафлагеллярного тела, светочувствительной структуры.

(iv) Наличие сократительной вакуоли.

(v) Воспроизведение двойным делением.

Таким образом, эвглена представляет собой маленькое микроскопическое живое существо, у которого нет заметной морфологической дифференциации структуры, по которой ее можно было бы четко различить.

Поскольку эвглена проявляет сходство как с растениями, так и с животными, ее позиция считается спорной. Некоторые биологи предлагают рассматривать эвглену как промежуточный этап в эволюции растений и животных.

Euglena показывает следующие признаки растений:

(a) Фотосинтез происходит в присутствии солнечного света.

(b) Пиреноидные тела присутствуют.

(в) Питание голофитное.

(d) Палмела стадия существует.

(e) Присутствуют хроматофор и хлорофилл. Эвглена показывает следующие признаки животных:

(i) Воспроизведение происходит двойным делением.

(ii) Имеется сократительная вакуоль.

(iii) Пелликула состоит из белка.

(iv) Питание бывает гетерофитным, частичным или полным.

(v) Он также использует пентозы аминокислот или полипептиды в качестве источников азота.

Поток клеток Euglena gracilis зависит от градиента интенсивности света

Abstract

Мы количественно оценили фотодвижение суспензии Euglena gracilis , представляющую поведенческую реакцию на световой градиент. Несмотря на недавние измерения фототаксиса и фотофобности, детали макроскопического поведения фотодвижений клеток в условиях градиентов интенсивности света, которые имеют решающее значение для понимания недавних экспериментов по пространственно локализованным образцам биоконвекции, не были полностью поняты.В этой статье поток плотности клеток при градиенте интенсивности света был измерен с помощью следующих двух экспериментов. В первом эксперименте капилляр, содержащий суспензию клеток, освещался разной интенсивностью света в двух областях. В установившемся режиме различия количества клеток в двух областях, нормированные на общее количество, были пропорциональны разнице света, где разница в интенсивности света составляла 0,5–2,0 μ моль м ⁻² с ⁻¹ .Коэффициент пропорциональности был положительным (т. Е. Яркая область содержала много микроорганизмов), когда средняя интенсивность света была слабой (1,25 мкм моль м ^-2 с ^-1 ), тогда как он был отрицательным, когда средняя интенсивность была сильной. (13,75 мкм моль м ⁻² с ⁻¹ ). Во втором эксперименте неглубокий прямоугольный контейнер с суспензией освещался ступенчатым светом. Распределение плотности клеток показало единственный пик в месте, где интенсивность света была примерно I _c 3.8 мкм моль м ⁻² с ⁻¹ . Эти результаты предполагают, что суспензия E. gracilis реагировала на световой градиент и что благоприятная интенсивность света составляла I _c .

Образец цитирования: Огава Т., Сёдзи Э, Суэмацу Нью-Джерси, Нишимори Х., Изуми С., Авазу А. и др. (2016) Поток клеток Euglena gracilis зависит от градиента интенсивности света. PLoS ONE 11 (12): e0168114. https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0168114

Редактор: Санджой Бхаттачарья, Глазной институт Баскома Палмера, США

Поступила: 22.06.2016; Одобрена: 27 ноября 2016 г .; Опубликовано: 29 декабря 2016 г.

Авторские права: © 2016 Ogawa et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе.

Финансирование: Эта работа была поддержана JSPS KAKENHI 26400396 MI https://www.jsps.go.jp/english/e-grants/ и CREST PJ74100011 MI http://www.jst.go.jp/ kisoken / crest / en / index.html. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

1 Введение

Euglena gracilis — одноклеточная фотосинтетическая водоросль с жгутиками; тело примерно 10 мкм в ширину и м в длину и 50–100 мкм в длину. E.gracilis несет рыльце (глазное пятно) в передней части, которое имеет красный цвет из-за содержащихся в теле каротиноидных пигментов, называемых пигментными гранулами. Особи E. gracilis реагируют на свет посредством затенения рыльца на парафлагеллярном теле (PFB) у основания жгутика.Поведение фотоответа E. gracilis можно разделить на фототаксис, фотокинез и фотофобный ответ [1].

Посредством фототаксиса E.gracilis плывет к источнику света, если интенсивность меньше критического значения (положительный фототаксис), и уплывает, если интенсивность превышает критическое значение (отрицательный фототаксис) [2]. В этой статье мы определяем фототаксис потока клеток как движение фотоотклика, при котором средняя скорость плавания параллельна вектору света согласно Винсенту и Хиллу [3].Häder et al. [4] измерили фототаксис E. gralicis для нескольких яркостей белого света и обнаружили, что поведение фототаксиса почти предельное около 250 лк, что эквивалентно 1,05 Вт · м ^-2 в соответствии с соотношением преобразования. Giometto et al. [5] измерили фототаксис при распределении света, создаваемом точечным источником света. E. gracilis также обнаруживает таксис для поляризованного света [6, 7].

Фотокинез — это явление, при котором линейная скорость плавания зависит от силы света.Нода исследовал скорость плавания E. gracilis при яркости света от 200 до 2500 лк (С. Нода, магистерская диссертация в Хиросимском университете, 2012 г.). Было обнаружено, что скорость плавания составляла приблизительно 60 μ мс ^-1 , если сила света была меньше 1000 лк, но она увеличивалась с увеличением интенсивности света, с максимальной скоростью приблизительно 90 μ мс ^{— 1} при 2500 лк.

Фотофобная реакция — это реакция шока, вызванная светом, которая возникает, когда интенсивность освещения вокруг микроорганизма внезапно изменяется.Мацунага и др. [8] измерили статистику изменения направления плавания при резком временном изменении интенсивности света. Они измерили как «повышающее» изменение; то есть увеличение интенсивности света из состояния отсутствия света и «понижение» интенсивности; то есть уменьшение интенсивности света до состояния отсутствия света. Они также определили фотофобный индекс и измерили индекс для света с разными длинами волн (260-520 нм) и интенсивностями (0,3–100 мкм моль м ^-2 с ^-1 ) и обнаружили, что индекс увеличивается с увеличением интенсивности света. в диапазоне 0.1–10 мкм моль м ^–2 с ^–1 , хотя детальное поведение зависело от длины волны. Кроме того, Iseki et al. [9] идентифицировали флавопротеин, ответственный за «повышающие» ответы.

Фотодвижения E. gracilis вызывают интересную макроскопическую картину: биоконвекцию [3, 10–14]. Если взвесь E. gracilis освещена снизу сильным светом, картина локализуется в пространстве [15, 16]. Такие локализованные структуры можно разделить на две группы: одна представляет собой отдельную область с высокой плотностью клеток, зажатую с двумя противоположно вращающимися конвекционными валками (биоконвекционный блок), а другая представляет собой бегущую волну в ограниченной области (локализованная бегущая волна).Эти элементарные конструкции могут быть получены в кольцевом контейнере [15].

Сильное освещение снизу является необходимым условием для создания этих локализованных биоконвекционных структур. И наоборот, если интенсивность света мала, картина локализации не наблюдается [17]. В то время как поведение фотоотклика, вероятно, отвечает за механизм локализации, вышеупомянутые фотодвижения кажутся недостаточными для описания наблюдаемых паттернов локализации. В частности, движение микроорганизмов за счет фототаксиса параллельно световому вектору.В установке вертикального светового вектора это важно для микроорганизмов, чтобы накапливаться у поверхности и вызывать нестабильность Рэлея-Тейлора [18]; однако макроскопический горизонтальный поток плотности клеток, вызывающий наблюдаемую пространственную локализацию, не учитывается в этом эффекте.

Винсент и Хилл [3] проанализировали гидродинамическую модель биоконвекции, созданную с помощью положительного фототаксиса, когда суспензия освещалась сверху. В их модели член фототаксиса индуцировал поток плотности клеток только в вертикальном направлении.Рассеяние света рассматривалось в биоконвекции при освещении сверху Гораи и его сотрудниками [19, 20]; однако поток усредненной плотности клеток из-за фототаксиса был направлен вертикально, как в модели Винсента и Хилла. Следовательно, похоже, что для локализованной конвекции требуется другое фотодвижение, которое могло бы быть боковым, чтобы усилить пространственные возмущения.

В этом исследовании мы предполагаем, что боковое движение происходит из-за фотодвижения, определяемого световым градиентом, благодаря которому возможно эффективное скопление особей, потому что при освещении подвески снизу область у поверхности, которая составляет Euglena -богатая. темнее по сравнению с другими регионами.Для сравнения, Williams и Bees [21] включили влияние фотодвижения за счет светового градиента на крутящий момент, приложенный к клетке микроорганизма, предполагая, что отдельная клетка способна обнаруживать световой градиент. Кроме того, исследования таких условий, как пространственная световая ловушка [7] или фотофобная реакция [8], позволили предположить некоторые реакции E. gracilis на световой градиент.

Giometto et al. [5] получили уравнение плотности клеток, которое включает пространственный потенциал, вызывающий популяционную скорость в направлении светового градиента.Однако их измерения проводятся при освещении точечным источником света. Таким образом, вектор света не является вертикальным, за исключением начала источника света, поэтому их уравнение не может быть применено непосредственно к конфигурации пространственно однородного освещения (плоский источник света), что связано со многими проблемами, включая проблемы биоконвекции. Уравнение для описания потока ячеек при световом градиенте, создаваемом плоскими источниками света, будет полезным, однако прямых измерений потока плотности ячеек в Е нет.gracilis под легким градиентом. Здесь мы сосредотачиваемся на макроскопическом поведении потока плотности клеток (называемого в дальнейшем «плотностью клеток») и представляем доказательства того, что световой градиент на самом деле вызывает смещение плотности клеток при неоднородном освещении. В частности, в этом исследовании мы измерили фотодвижение E. gracilis за счет светового градиента. Обобщив экспериментальные установки ниже (раздел 2), мы покажем, что поток плотности клеток состоит из суммы диффузии и другого потока, который пропорционален световому градиенту и средней плотности клеток (раздел 3).Мы оцениваем коэффициенты потока как функцию средней интенсивности света (раздел 4) и обсуждаем наблюдаемое поведение фотодвижения в контексте других явлений, таких как хемотаксис (раздел 5).

2 Экспериментальные установки

E. gracilis предварительно культивировали с использованием среды Корена-Хутнера в течение 2–4 недель при непрерывном освещении при комнатной температуре. Затем клетки инокулировали в раствор HYPONeX с концентрацией 1 г / л при периодическом освещении (14 ч яркого света / 10 ч темноты).После 4–21 дня культивирования в водном растворе HYPONeX суспензию использовали для каждого эксперимента в течение 10–14 часов циркадного времени (CT).

Поток плотности клеток измерялся в световом поле с двумя различными областями интенсивности (раздел 3). Культуру HYPONeX разбавляли до 2,50 × 10 ⁵ клеток / мл ^-1 плотности клеток и помещали в капиллярный стакан (объем V = 1 мкл , длина = 30 мм, внутренний радиус = 0,10 мм). . Капиллярное стекло с культурой клеток освещали в течение 60 мин снизу галогенным плоским источником света (YAHATA, Megalight 100) через белую акриловую пластину (толщиной 1 мм) для рассеивания света (рис. 1 (а)).Две области с разной интенсивностью света были приготовлены с использованием фото-маски из листа OHP, на котором маска в градациях серого была напечатана с использованием лазерного принтера (Canon MF8350). Плотность фотопотока (PFD) в точке наблюдения I измерялась освещающим фотометром (Deltaohm, HD2302.0) на белой акриловой пластине. Разница в PFD между более темной областью ( I _D ) и более яркой областью ( I _B ) варьировалась от 0.От 5 до 2,0 мкм моль м ⁻² с ⁻¹ при сохранении средней интенсивности ( I _D + I _B ) / 2 постоянной (рис. 1 (b) ). В области около x = 0, границы интенсивностей света, интенсивность света имела градиент. Максимальный световой градиент составил -0,314 мкм моль м ^-2 с ^-1 ⋅ мкм м ^-1 . Для подсчета количества клеток, содержащихся в более темной ( N _D ) и более яркой ( N _B ) частях, капиллярное стекло было разрезано по центру и культура перенесена на стеклянную пластину. перед тем, как один раз промыть внутреннюю часть капиллярного стакана дистиллированной водой.Затем подсчитывали количество клеток на фотографии, сделанной с верхней части стеклянной пластины с помощью микрообъектива (универсальный адаптер Raynox UAC 3500), прикрепленного к цифровой камере (GC-PX1, JVC, Япония). Для каждого набора из I _B — I _D и I _B + I _D было выполнено десять экспериментов. Хотя в более позднем анализе использовалась нормализованная разница в двух регионах, распределение для N _D и N _B характеризовалось 60.30 ± 19,41 и 151,80 ± 22,75 (среднее ± стандартное отклонение) для случая ( I _D + I _B ) / 2 = 1,25 μ моль м ⁻² с ⁻¹ и I _B — I _D = 1,5 μ моль м ⁻² с ⁻¹ , например.

Плотность стационарных клеток оценивалась при освещении градиентом силы света (раздел 4).Ступенчатая интенсивность света создавалась фотошаблоном с листом ОНР. Были приготовлены два вида дискретных рисунков следующим образом: первый рисунок имел восемь ступеней, а интенсивность света увеличивалась с 1,47 мкм моль м ^-2 с ^-1 до 25,76 мкм моль м ^-2 с ⁻¹ с 3,47 мкм моль м ⁻² с ⁻¹ в шаге с прямоугольными областями (5 мм в ширину, 25 мм в высоту) (Лист A; Рис. 2 (a), внутри пунктирного прямоугольника ).Вторая картина имела семь ступеней, а интенсивность света увеличивалась с 1,47 мкм моль м ^-2 с ^-1 до 8,41 мкм моль м ^-2 с ^-1 с 1,16 мкм моль м ⁻² с ⁻¹ в шаге (Лист B). Шаблоны были зажаты с двумя более широкими прямоугольными областями (40 мм в ширину, 25 мм в высоту), и оттенки серого каждого широкого прямоугольного шаблона были такими же, как и у соседнего прямоугольника, чтобы устранить граничные эффекты.

Была приготовлена ​​силиконовая пластина толщиной 1 мм с прямоугольным отверстием, которая была зажата со стеклянными пластинами для создания ячейки Хеле-Шоу (64 мм в ширину, 10 мм в высоту и 1 мм в толщину). Культуру HYPONeX разбавляли до 0,50 × 10 ⁵ по плотности клеток и герметизировали в ячейке Хеле-Шоу. Ячейка Хеле-Шоу освещалась снизу галогеновым плоским светом через фото-маску и белую акриловую пластину (рис. 2 (b)). После 2-часового освещения клетки в каждой прямоугольной области фотографировали с использованием той же оптики, что и в предыдущем эксперименте.Оптика была установлена ​​на устройстве, которое позволяет механически перемещаться по горизонтали, так что высота фокуса была одинаковой для всех областей во время одной последовательности сканирования. Кроме того, тщательно выбиралась высота фокуса, чтобы избежать приграничных областей. Сфотографированная область представляла собой прямоугольник (2,9 мм × 2,2 мм) в центральной части каждой прямоугольной области, после чего подсчитывали количество ячеек. Мы подготовили две фотографии, сделанные с интервалом в одну секунду, преобразовали их в изображения в оттенках серого (рис. 2 (c)) и подсчитали темные пятна, которые перемещались между двумя изображениями.Для каждой области плотности было выполнено десять измерений. Отметим, что ширина прямоугольной области была выбрана так, чтобы она была больше как толщины ячейки Хеле-Шоу, так и ширины области фотографии.

3 Поток плотности клеток за счет светового градиента

В первом эксперименте (рис. 1), если N _B и N _D зависят от разницы в интенсивности света, I _B — I _D , поток плотности клеток имеет еще один фактор, зависящий от световой среды.Здесь мы смоделировали движение населения, а не индивидуальное движение. Согласно результатам Giometto et al. [5], что распределение плотности клеток удовлетворяет уравнению диффузии, мы предположили, что поток плотности клеток Дж был суммой эффекта диффузии и дополнительного члена, Дж _p , который был неизвестен в тот момент , следующее. (1) Нашей целью в этом эксперименте было выяснить, зависит ли J _p от разницы в интенсивности света, Δ I = I _B — I _D , и количественно определить зависимость от Δ I .Для этого была использована следующая формула. В установившемся режиме Дж = 0. Мы проинтегрировали уравнение (1) по интервалу [- ε , ε ] (где 2 ε — характерная ширина переходного слоя интенсивности света на обе стороны), чтобы получить (2) Что касается n ( ε ), n (- ε ) в качестве средней плотности клеток в яркой области и в темной области, N _B / ( V /2 ), N _D / ( V /2) соответственно, мы получили (3) Таким образом, усредненный поток в интервале [- ε , ε ],, представляется как (4) Эта формула дает соотношение между Δ N и Δ N , измеренным экспериментально.Мы измерили Δ N для разных Δ I , сохранив при этом среднюю интенсивность света I _{среднее значение} = ( I _D + I _B ) / 2. Результаты суммированы на рис. 3, где нанесен график для Δ I для I _{среднее значение} = 1,25, 3,25 и 13,75 мкм моль м ⁻² с ⁻¹ . Количество клеток в капилляре ( N _D + N _B ) варьировалось от 135 до 319, тогда как количество было оценено как 250 клеток из средней плотности клеток в культуре.Когда I _{среднее значение} = 1,25 μ моль м ⁻² с ⁻¹ , средние значения N _B для каждого значения Δ I всегда были больше, чем у N _D ; то есть особи имели тенденцию накапливаться в среднем в более яркой области. С другой стороны, когда I _{среднее значение} = 13,75 μ моль м ⁻² с ⁻¹ , средние значения N _B всегда были меньше, чем N . _D , и особи имели тенденцию скапливаться в среднем в более темных областях.Эти два случая показывают, что горизонтальный световой градиент вызывает смещение плотности клеток и что направление потока плотности клеток зависит от среднего значения I _{. Также показан почти нейтральный случай, I среднее = 3,25 μ моль м ⁻² с ⁻¹ , где средние значения N D и N B были почти такими же, хотя световой градиент присутствовал.}

Вторая возможность — это фотофобный механизм. Когда отдельная клетка E. gracilis плавает в условиях градиента света, интенсивность света изменяется в зависимости от пути плавания, что может вызвать изменение направления плавания. Согласно эксперименту Мацунага и соавт. [8], увеличение или уменьшение интенсивности света на несколько μ моль м ⁻² с ⁻¹ может увеличить вероятность изменения скорости в статистическом смысле.Значение интенсивности света также того же порядка, что и критическое значение в наших экспериментах, хотя в их экспериментах изучались изменения в поведении между светом и условиями отсутствия света.

Чтобы понять, как кинематический механизм может обеспечить чувствительность к градиенту, наводит на размышления механизм хемотаксиса у Escherichia coli и некоторых других бактерий. E. coli и некоторые другие бактерии демонстрируют явления, аналогичные понижающей (повышающей) фотофобной реакции E.gracilis [22–27]. Здесь E. coli демонстрирует временное увеличение скорости кувырка при изменении направления плавания, называемое адаптацией, вследствие внезапного уменьшения (увеличения) концентраций хемоаттрактанта (хеморепеллента). Хемотаксис E. coli также широко исследовался экспериментально и теоретически [22–32]. Недавно в результате теоретического исследования с использованием модели биохимической кинетики хеморецепторов была получена экспериментально наблюдаемая форма функции, которая зависит от отношения фоновой концентрации химического вещества к чувствительности к хемотаксису; эта функция соответствует f ( I ) в настоящем исследовании.[32].

Наши эксперименты показывают, что поток суспензии E. gracilis зависит от светового градиента. Измерения показывают другие аспекты коллективного движения E. gracilis , которые могут быть полезны для понимания коллективного поведения взвеси E. gracilis , особенно пространственно локализованных паттернов биоконвекции.

Вклад авторов

1. Концептуализация: MI.
2. курирование данных: КО.
3. Формальный анализ: МИ ТО.
4. Финансирование: MI.
5. Расследование: МИ ХН АА.
6. Методология: МИ ТО.
7. Администрация проекта: MI.
8. Ресурсы: MI SI.
9. Программное обеспечение: MI ES TO.
10. Надзор: MI.
11. Подтверждение: MI ES TO.
12. Визуализация: MI TO.
13. Написание — черновик: MI.
14. Написание — просмотр и редактирование: MI NJS.

Ссылки

1. 1. Дин Б. Фототаксис и сенсорная трансдукция в Euglena . Наука. 1973; 181: 1009–1015. pmid: 4199225
2. 2. Леберт М. Фототаксис Euglena gracilis — флавины и птерины. В серии «Всесторонняя фотонаука 1: Фотодвижение» (глава 11), изд. Хедер Д.-П. and Jori G., 2001.
3. 3. Винсент Р.В., Хилл Н.А. Биоконвекция в суспензии фототактических водорослей. Журнал гидромеханики. 1996. 327: 343–371.
4. 4. Häder D-P, Colombetti G, Lenci F, Quaglia M. Фототаксис у жгутиков, Euglena gracilis и Ochromonas danica . Архив микробиологии. 1981; 130: 78–82.
5. 5. Джометто А., Альтерматт Ф., Маритан А., Стокер Р., Ринальдо А. Обобщенный рецепторный закон регулирует фототаксис в фитопланктоне Euglena gracilis .Труды Национальной академии наук США. 2015; 112: 7045–7050. pmid: 25964338
6. 6. Häder D-P. Поляротаксис, гравитаксис и вертикальный фототаксис в зеленой жгутиконосце, Euglena gracilis . Архив микробиологии. 1987. 147: 179–183. pmid: 11536573
7. 7. Кройц К., Дин Б. Моторные реакции на поляризованный свет и зондирование силы тяжести у Euglena gracilis . Журнал протозоологии. 1976; 23: 552–556.
8. 8.Мацунага С., Хори Т., Такахаши Т., Кубота М., Ватанабе М., Окамото К., Масуда К. и Сугаи М. Обнаружение сигнального эффекта УФ-В / С света в расширенных спектрах действия УФ-А / синего типа для ступенчатых понижающие и повышающие фотофобные реакции у одноклеточной жгутиковой водоросли Euglena gracilis . Протоплазма. 1998. 201: 45–52.
9. 9. Исэки М., Мацунага С., Мураками А., Оно К., Сига К., Ёсида К. и др. Аденилатциклаза, активируемая синим светом, опосредует фотоизбежание у Euglena gracilis .Природа. 2002; 415: 1047–1051. pmid: 11875575
10. 10. Уэйджер Х. О влиянии гравитации на движения и скопление Euglena viridis , Ehrb. И других микроорганизмов. Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 1911; 201: 333–390.
11. 11. Platt JR. «Паттерны биоконвекции» в культурах плавающих организмов. Наука. 1961; 133: 1766–1767. pmid: 17829722
12. 12. Чилдресс С. Механика плавания и полета.Издательство Кембриджского университета; 1981.
13. 13. Педли Т.Дж., Кесслер Дж. Гидродинамические явления в суспензиях плавающих микроорганизмов. Ежегодный обзор гидромеханики. 1992; 24: 313–358.
14. 14. Хилл Н.А., Педли Т.Дж. Биоконвекция. Исследование динамики жидкости. 2005; 37: 1–20.
15. 15. Сёдзи Э., Нисимори Х., Авазу А., Идзуми С., Иима М. Локализованные модели биоконвекции и их зависимость от начального состояния в суспензиях Euglena gracilis в кольцевом контейнере.Журнал Физического общества Японии. 2014; 83: 043001.
16. 16. Суэмацу Н.Дж., Авазу А., Изуми С., Нода С., Наката С., Нисимори Х. Локализованная биоконвекция эвглены , вызванная фототаксисом в боковом направлении. Журнал Физического общества Японии. 2011; 80: 064003.
17. 17. Suematsu NJ, Biseibutsu no soukousei ni tomonau kyokuzai tairyu pata-n no hikari outou. RIMS Kokyuroku. 2014; 1900: 85–90.
18. 18. Чандрасекхар С.Гидродинамическая и гидромагнитная устойчивость. Dover Publications; 1981.
19. 19. Ghorai S, Panda MK, Hill NA. Биоконвекция в суспензии изотропно рассеивающих фототактических водорослей. Физика жидкостей. 2010; 22: 071901.
20. 20. Ghorai S, Panda MK. Биоконвекция в анизотропной рассеивающей суспензии фототактических водорослей. Европейский журнал механики — B / Жидкости. 2013; 41: 81–93.
21. 21. Уильямс CR, Пчелы MA. Фотогиротактическая биоконвекция.Журнал гидромеханики. 2011; 678: 41–86.
22. 22. Берг ХК, Браун Д.А. Хемотаксис в Escherichia coli анализировали с помощью трехмерного отслеживания. Природа. 1972; 239: 500–504. pmid: 4563019
23. 23. Macnab RM, Koshland DE. Механизм восприятия градиента в бактериальном хемотаксисе. Труды Национальной академии наук США. 1972; 69: 2509–2512.
24. 24. Блок С.М., Сегалл Дж. Э., Берг ХК. Импульсные ответы при бактериальном хемотаксисе.Клетка. 1982; 31: 215–226. pmid: 6760985
25. 25. Месибов Р., Ордал Г.В., Адлер Дж. Диапазон концентраций аттрактантов для бактериального хемотаксиса, а также порог и размер ответа в этом диапазоне: закон Вебера и связанные с ним явления. Журнал общей физиологии. 1973; 62: 203–223. pmid: 4578974
26. 26. Браун Д.А., Берг ХК. Временная стимуляция хемотаксиса Escherichia coli . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки.1974; 71: 1388–1392. pmid: 4598304
27. 27. Сегалл Дж. Э., Блок С. М., Берг ХК. Временные сравнения в бактериальном хемотаксисе. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 1986; 83: 8987–8991. pmid: 3024160
28. 28. Баркай Н., Лейблер С. Устойчивость в простых биохимических сетях. Природа. 1997; 387: 913–917. pmid:

    24

29. 29. Брей Д., Левин, доктор медицины, Мортон-Ферт С.Дж. Кластеризация рецепторов как клеточный механизм контроля чувствительности.Природа. 1998. 393: 85–88. pmid: 95

30. 30. Мелло Б.А., Ту Ю. Эффекты адаптации в поддержании высокой чувствительности в широком диапазоне фонов для хемотаксиса Escherichia coli . Биофизический журнал. 2007. 92: 2329–2337. pmid: 17208965
31. 31. Ту Й, Симидзу Т.С., Берг ХК. Моделирование хемотаксической реакции Escherichia coli на изменяющиеся во времени стимулы. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки.2008; 105: 14855–14860. pmid: 18812513
32. 32. Намба Т., Нисикава М., Сибата Т. Биофизический журнал. Связь передачи сигнала с чувствительностью и динамическим диапазоном бактериального хемотаксиса. Биофизический журнал. 2012; 103: 1390–1399. pmid: 22995512

Изучение поведения Euglena viridis, Euglena gracilis и Lepadella patella, выращенных в цельностеклянном микроаквариуме

Эссе Эвглена БЕСПЛАТНО

Эвглена, микроскопический одноклеточный организм, принадлежит к царству протистов и типу Euglenophyta. Большинство из них живут в тихих пресноводных ручьях и прудах.Кроме того, некоторые эвглены могут развиваться в загрязненном, удобренном водоеме. Эвглена довольно обычна в теплое время года, где много богатых органических отходов. Эвглена в целом округлая. Он асимметричный, его можно приплюснуть. Из 150 видов эвглены большинство имеют тенденцию быть зелеными из-за хлорофилла, который создает продукты питания посредством фотосинтеза. Однако некоторые виды могут быть ярко-красными из-за пигмента, называемого астаксантином. Поскольку эвглена осуществляла фотосинтез, но была подвижной, многие ранние ученые были весьма сбиты с толку: она обладала характеристиками как растений, так и животных (учитывая тот факт, что большинство растений не подвижны, а большинство животных не могут осуществлять фотосинтез).Поскольку они хотели разделить каждое живое существо на растения или животных, Эвглена была довольно «загадочной» формой организма. Размер Эвглены варьируется от 1/1000 до 1/100 дюйма или от 0,025 до 0,254 см. Эвглена движется жгутиком, который находится на переднем конце эвглены. Как и у многих других эвгленоидов, у эвглены только один жгутик. Это похоже на длинную структуру, напоминающую хлыст, которая перемещает клетку по воде. Например, жгутик эвглены функционирует как пропеллер самолета.Жгутик скручивался, чтобы протащить клетку через воду, точно так же, как пропеллер вращается в воздухе. Жгутик прикреплен к внутреннему карману, называемому резервуаром. Еще одна важная структура тела — глазное пятно, пигментированная органелла. Эуглена содержит глазное пятно на переднем (переднем) конце тела. Глазок служит световым щитом. Глазок выбирает определенное направление для попадания на световой датчик, выпуклость у основания жгутика.

Оптовая продажа готовых слайдов эвглены, эвглены, жгутиконосца обыкновенного

Оптовая продажа готовых слайдов эвглены, эвглены, жгутиконосца обыкновенного

Эвглена, жгутик обыкновенный зеленый

Euglena — род одноклеточных жгутиковых эукариот.Это самый известный и наиболее широко изученный представитель класса Euglenoidea, разнообразной группы, включающей около 54 родов и не менее 800 видов. Виды эвглены встречаются в пресной и соленой воде. Из Википедии.

Слайды, подготовленные Евгленой, являются наиболее популярными слайдами, которые использовались на всех этапах обучения в школах.

Описание слайдов, подготовленных эвгленой:

1. Размер: 76,2 * 25,4 мм
2. Окраска: окрашенные ядра
3. Хранение: длительное
4. MOQ: 1ПК

Прочие фиксированные комплекты:

1. 100шт / набор, Зоология, https: // www.ihappysci.com/product/100pcs-zoology-microscope-prepared-slides/
2. 50 шт. / Компл., Паразитология, https://www.ihappysci.com/product/student-medical-parasitology-slides-50pcs/
3. 30 шт. / Компл., Паразитология, https://www.ihappysci.com/product/30pcs-parasitology-slides/

Об оплате

Онлайн-заказ принимает PayPal, обычно ваш заказ будет обработан и отправлен в течение недели.
В случае отсутствия на складе мы свяжемся с вами и подтвердим предполагаемую дату доставки.
Мы также принимаем Western-Union, T / T (банковский перевод)

О наладочных работах

Если в списке нет нужных вам товаров, отправьте нам свой список и получите предложение в течение 12 часов.
Поскольку мы производим готовые слайды для микроскопов, мы также предоставляем OEM-услуги по настройке ваших специально подготовленных наборов слайдов.

Полезные знания о подготовленных предметных стеклах микроскопа

C.S. = Поперечное сечение: на слайде показан тонкий срез поперечной плоскости организма или ткани.
Л.С. = Продольный разрез: слайд показывает вертикальный разрез организма по самой длинной плоскости.
C.S. & L.S. = Поперечное и продольное сечение на том же слайде для сравнения
W.M. = Крепление целиком: на слайде показан весь организм или структура, как указано, сохраняется на слайде

О нас:

Производитель слайдов для микроскопов из Китая

Что мы имеем, как показано ниже: