Систематическое положение обыкновенной амебы: Систематическое положение Амёбы обыкновенной: скажите — Интернет магазин мебели "МебПилот.ру"

Разное

Содержание

Тип амебы обыкновенной. Обыкновенная амеба, ее среда обитания, особенности строения и жизнедеятельности — Гипермаркет знаний

Амеба обыкновенная

Цель: Сформировать знания учащихся об особенностях строения, жизнедеятельности и образа жизни одноклеточных животных на примере амебы простейшей. Дать первоначальное представление об обмене веществ и раздражимости.

Ход урока

I . Введение в тему

На Земном шаре насчитывается около 1,5 млн видов животных. Все они объединяются в одно царство Животные. Но это царство, исходя из уровня организации животных, можно разделить на два подцарства: Одноклеточные и Многоклеточные.

Сегодня мы подробно начнем наше знакомство с одноклеточными животными.

II . Изучение нового материала

В: Как вы думаете, почему их назвали одноклеточными?

Их тело состоит из одной клетки. Эта клетка выполняет все функции живого организма: самостоятельно перемещается, питается, перерабатывает пищу, дышит, удаляет из своего организма ненужные вещества, размножается. Таким образом, простейшие сочетают в себе функции клетки и самостоятельного организма (у многоклеточных животных эти задачи выполняются различными группами клеток, объединенных в ткани и органы). Так как тело этих животных представлено одной клеткой, их назвали простейшими.

1. История открытия простейших организмов

О существовании простейших узнали лишь в 17 веке. Дело в том, что практически все простейшие имеют ничтожно малые размеры, и их открытие и изучение тесно связано с изобретением и микроскопа. Первым человеком, увидевшим простейших под микроскопом, стал голландский натуралист Антонии Ван Левенгук. Свое открытие он сделал в 1675 году, но истинные представления о простейших сложились лишь в середине 19 века, тогда эти мельчайшие организмы были выделены в тип Простейшие.

В настоящее время известно около 70 тыс. видов простейших. Вы познакомитесь лишь с некоторыми из них.

2. Амеба обыкновенная. Систематическое положение

Царство Животные

Подцарство Простейшие или Одноклеточные животные

Тип Саркожгутиконосцы

Класс Саркодовые (Корненожки)

Обыкновенная амеба

3. Среда обитания и внешнее строение

Амеба обитает на дне пресных водоемов с застойной водой.

Внешне она напоминает маленький студенистый комочек, величиной около 0,2 – 0,5 мм, постоянно меняющий свою форму. Тело амёбы представлено цитоплазмой. Наружный слой цитоплазмы – эктоплазма – прозрачный и более плотный. Внутренний слой цитоплазмы – эндоплазма – зернистый и более текучий. В цитоплазме расположено ядро и сократительная вакуоль. Сверху клетка амёбы покрыта неплотной цитоплазматической мембраной. Цитоплазма амёбы находится в постоянном движении. Если ток цитоплазмы направляется к поверхности мембраны, образуются выпячивания – ложноножки (псевдоподии). Ложноножки напоминают корни деревьев, поэтому амёбу и других простейших, способных образовывать ложноножки, относят к группе корненожек.

4. Движение

За счет образования ложноножек амеба передвигается. Передвигаясь, амеба как бы медленно перетекает по дну. Сначала у нее в каком-либо месте тела появляется выступ – ложноножка. Она закрепляется на дне, а затем в нее медленно перемещается цитоплазма. Выпуская ложноножки, амеба ползет со скоростью до 0,2 мм в минуту.

5. Питание

Амеба, как и все животные, питается готовой пищей – бактериями, одноклеточными животными и водорослями, мелкими органическими частицами – остатками умерших животных и растений. Наталкиваясь на добычу, амеба захватывает ее ложноножками и обволакивает со всех сторон. Вокруг добычи образуется пищеварительная вакуоль. Из цитоплазмы выделяется пищеварительный сок, благодаря которому пища переваривается. Питательные вещества, образующиеся в результате пищеварения, всасываются в цитоплазму, а непереваренные остатки перемещаются к поверхности тела амебы и выбрасываются наружу. Для переваривания пищи с помощью одной вакуоли амебе требуется от 12 часов до 5 суток.

6. Дыхание

Дышит амёба кислородом, растворённым в воде. Специальных органов дыхания у амёбы нет. Кислород проникает в клетку через оболочку. При участии кислорода сложные питательные вещества разлагаются на более простые. В результате этого процесса выделяется энергия, необходимая для жизнедеятельности амебы. При этом образуются вода, углекислый газ и некоторые другие химические соединения, которые удаляются из организма.

7. Выделение

В теле амебы в процессе жизнедеятельности образуются вредные вещества, которые собираются в особый пузырёк – сократительную вакуоль. Также в тело амёбы из внешней среды проникает вода.

В: Что может произойти с клеткой, если в неё будет постоянно поступать вода?

Чтобы клетка не погибла, избыток воды удаляется из организма также через сократительную вакуоль. Один раз в несколько минут вакуоль наполняется и, достигнув предельной величины, подходит к поверхности тела. Там содержимое сократительной вакуоли выталкивается наружу.

8. Обмен веществ

В клетку амёбы поступает кислород, питательные вещества, вода. В результате жизнедеятельности они претерпевают изменения. При участии кислорода сложные вещества распадаются на более простые и выделяется энергия, которая расходуется на процессы жизнедеятельности. Переваренная пища служит строительным материалом для построения клетки амёбы.

Продукты распада питательных веществ и углекислый газ удаляются из клетки.

Процесс поступления веществ в клетку и удаление продуктов жизнедеятельности называется обменом веществ .

Обмен веществ происходит постоянно внутри любого живого организма. Без обмена веществ не может существовать ни один живой организм.

9. Размножение

Питание амёбы приводит к росту её тела. Выросшая амёба приступает к размножению.

Амебы размножаются путем делением клетки надвое. Сначала пополам делится ядро амебы. Оно вытягивается и поперечной бороздкой делится на две половинки. Потом появляется перетяжка и на теле амебы. Цитоплазма разрывается. Образуется две новых амёбы. В благоприятных условиях амеба делится примерно раз в сутки. Размножение амебы путем деления клетки пополам представляет

бесполый способ размноже ния .

10. Образование цисты

Питание и размножение амёбы происходит в течение всего лета. При наступлении неблагоприятных условий амёба перестаёт питаться, её тело становится округлым, а на его поверхности формируется плотная защитная оболочка. Временная форма покоя, характеризующаяся наличием защитной оболочки, называется – циста . Образование цисты в природе происходит осенью, когда в водоемах понижается температура, или летом, если водоемы пересыхают. Легкие цисты переносятся ветром на большие расстояния – так происходит заселение амебами других водоемов. При попадании в благоприятные условия амеба покидает оболочку цисты и переходит к активному образу жизни, начинает питаться и размножаться.

11. Раздражимость

Как и все животные, амеба реагирует на сигналы, поступающие в ее организм, отвечает на воздействие (раздражение) окружающей среды. Свойство организма реагировать на воздействия внешней среды называется раздражимостью .

Амеба распознает разные микроскопические организмы, служащие ей пищей, уползает от яркого света, механического раздражения и повышенных концентраций растворенных в воде веществ (например, от расположенного рядом с ней кристаллика поваренной соли).

12. Многообразие простейших класса Саркодовые

Сообщения или самостоятельная работа учащихся с текстом учебника и заполнение таблицы:

III . Закрепление.

1. Где обитает амеба обыкновенная?

2. Как передвигается амеба?

4. Как дышит амеба?

5. Как происходит процесс пищеварения у амебы?

6. Как называется процесс поступления веществ в клетку и удаление продуктов жизнедеятельности?

7. Какую функцию выполняет сократительная вакуоль?

8. Как называется способность живого организма реагировать ни воздействие
внешней среды?

9.Что происходит с амёбой при наступлении неблагоприятных условий?
Вывод:

Тело амебы состоит из одной клетки и выполняет все функции живого организма. Амеба протей не имеет постоянной формы тела, так как цитоплазма постоянно образует выпячивания – ложноножки, с помощью которых она передвигается. Она обладает раздражимостью – способностью отвечать на воздействие окружающей среды. При неблагоприятных условиях амеба образует цисту.

Шило С.А. Биология животных

К подцарству Одноклеточные относятся животные, тело которых состоит всего из одной клетки, большей частью микроскопического размера, но со всеми присущими организму функциями. В физиологическом отношении эта клетка представляет целый самостоятельный организм.

Двумя основными компонентами тела одноклеточных являются цитоплазма и ядро (одно или несколько). Цитоплазма окружена наружной мембраной. Она имеет два слоя: наружный (более светлый и плотный) — эктоплазму — и внутренний — эндоплазму. В эндоплазме находятся клеточные органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи, различные опорные и сократительные волокна, сократительные и пищеварительные вакуоли и др.

Среда обитания и внешнее строение обыкновенной амёбы

Простейшее живёт в воде. Это может быть и вода озера, и капля росы, и влага почвы, и даже вода внутри нас. Поверхность тела их очень нежная и без воды моментально высыхает. Внешне амёба похожа на сероватый студенистый комочек (0,2-05 мм), не имеющий постоянной формы.

Движение

Амёба «перетекает» по дну. На теле постоянно образуются меняющие свою форму выросты — псевдоподии (ложноножки). В один из таких выступов постепенно переливается цитоплазма, ложная ножка в нескольких точках прикрепляется к субстрату и происходит передвижение.

Внутреннее строение

Внутреннее строение амебы

Питание

Передвигаясь, амёба наталкивается на одноклеточные водоросли, бактерии, мелкие одноклеточные, «обтекает» их и включает в цитоплазму, образуя пищеварительную вакуоль.

Питание амебы

Ферменты, расщепляющие белки, углеводы и липиды, поступают внутрь пищеварительной вакуоли, и происходит внутриклеточное пищеварение. Пища переваривается и всасывается в цитоплазму. Способ захвата пищи с помощью ложных ножек называется фагоцитозом.

Дыхание

Кислород расходуется на клеточное дыхание. Когда его становится меньше, чем во внешней среде, новые молекулы проходят внутрь клетки.

Дыхание амебы

Молекулы углекислого газа и вредных веществ, накопившихся в результате жизнедеятельности, наоборот, выходят наружу.

Выделение

Пищеварительная вакуоль подходит к клеточной мембране и открывается наружу, чтобы непереваренные остатки выбросить наружу в любом участке тела. Жидкость поступает в тело амёбы по образующимся тонким трубковидным каналам, путём пиноцитоза. Откачиванием лишней воды из организма занимаются сократительные вакуоли. Они постепенно наполняются, а раз в 5-10 минут резко сокращаются и выталкивают воду наружу. Вакуоли могут возникать в любой части клетки.

Размножение

Амёбы размножаются только бесполым путём.

Размножение амебы

Выросшая амёба приступает к размножению. Оно происходит путём деления клетки. До деления клетки ядро удваивается, чтобы каждая дочерняя клетка получила свою копию наследственной информации (1). Размножение начинается с изменения ядра. Оно вытягивается (2), а затем постепенно удлиняется (3,4) и перетягивается посредине. Поперечной бороздкой делится на две половинки, которые расходятся в разные стороны — образуются два новых ядра. Тело амёбы разделяется на две части перетяжкой и образуется две новые амёбы. В каждую из них попадает по одному ядру (5). Во время деления происходит образование недостающих органоидов.

В течение суток деление может повторяться несколько раз.

Бесполое размножение — простой и быстрый способ увеличить число своих потомков. Этот способ размножения не отличается от деления клеток при росте тела многоклеточного организма. Разница в том, что дочерние клетки одноклеточного организма, расходятся, как самостоятельные.

Реакция на раздражение

Амёба обладает раздражимостью — способностью чувствовать и реагировать на сигналы из внешней среды. Наползая на предметы, она отличает съедобные от несъедобных и захватывает их ложноножками. Она уползает и прячется от яркого света (1),

механических раздражений и повышенной концентрации, вредных для нее веществ (2).

Такое поведение, состоящее в движении к раздражителю или от него, называется таксисом.

Половой процесс

Отсутствует.

Переживание неблагоприятных условий

Одноклеточное животное очень чувствительно к изменениям окружающей среды.

В неблагоприятных условиях (при высыхании водоёма, в холодное время года) амёбы втягивают псевдоподии. На поверхность тела из цитоплазмы выделяются значительное количество воды и вещества, которые образуют прочную двойную оболочку. Происходит переход в покоящееся состояние — цисту (1). В цисте жизненные процессы приостанавливаются.

Цисты, разносимые ветром, способствуют расселению амебы.

При наступлении благоприятных условиях амёба покидает оболочку цисты. Она выпускает псевдоподии и переходит в активное состояние (2-3).

Ещё одна форма защиты — способность к регенерации (восстановлению). Повреждённая клетка может достроить свою разрушенную часть, но только при условии сохранения ядра, так как там хранится вся информации о строении.

Жизненный цикл амёбы

Жизненный цикл амёбы прост. Клетка растёт, развивается (1) и делится бесполым путём (2). В плохих условиях любой организм может «временно умереть» — превратиться в цисту (3). При улучшении условий он «возвращается к жизни» и усиленно размножается.

Животные, как и все организмы, находятся на разных уровнях организации. Одним из них является клеточный, а его типичным представителей — амеба протей. Особенности ее строения и жизнедеятельности рассмотрим далее подробнее.

Подцарство Одноклеточные

Несмотря на то, что эта систематическая группа объединяет самых примитивных животных, ее видовое разнообразие уже достигает 70 видов. С одной стороны, это действительно наиболее просто устроенные представители животного мира. С другой — это просто уникальные структуры. Только представьте: одна, порой микроскопическая, клетка способна осуществлять все жизненно важные процессы: дыхания, передвижения, размножения. Амеба протей (фото демонстрирует ее изображение под световым микроскопом) является типичным представителем подцарства Простейшие. Ее размеры едва достигают 20 мкм.

Амеба протей: класс простейших животных

Само видовое название этого животного свидетельствует об уровне его организации, поскольку протей означает «простой». Но так ли примитивно это животное? Амеба протей является представителем класса организмов, которые передвигаются при помощи непостоянных выростов цитоплазмы. Подобным образом передвигаются и бесцветные клетки крови, формирующие иммунитет человека. Они называются лейкоциты. Их характерное движение так и называется — амебоидным.

В какой среде обитает амеба протей

Обитающая в загрязненных водоемах амеба протей никакого вреда никому ни приносит. Эта среда обитания является наиболее подходящей, поскольку в ней простейшее занимает свою важную роль в цепи питания.

Особенности строения

Амеба протей является представителем класса, а точнее подцарства Одноклеточных. Ее размер едва достигает 0,05 мм. Невооруженным глазом ее можно увидеть в виде едва заметного желеобразного комочка. А вот все основные органеллы клетки будут заметны только под световым микроскопом на большом увеличении.

Поверхностный аппарат клетки амебы протей представлен которая обладает прекрасной эластичностью. Внутри находится полужидкое содержимое — цитоплазма. Она все время передвигается, обусловливая образование ложноножек. Амеба — эукариотическое животное. Это означает, что ее генетический материал заключен в ядре.

Движение простейших

Как передвигается амеба протей? Это происходит при помощи непостоянных выростов цитоплазмы. Она передвигается, образуя выпячивание. А потом цитоплазма плавно перетекает внутрь клетки. Ложноножки втягиваются и образуются в другом месте. По этой причине амеба протей не имеет постоянной формы тела.

Питание

Амеба протей способна к фаго- и пиноцитозу. Это процессы поглощения клеткой твердых частиц и жидкостей соответственно. Она питается микроскопическими водорослями, бактериями и себе подобными простейшими организмами. Амеба протей (фото ниже демонстрирует процесс захватывания пищи) окружает их своими ложноножками. Далее пища оказывается внутри клетки. Вокруг нее начинает формироваться пищеварительная вакуоль. Благодаря пищеварительным ферментам частицы расщепляются, усваиваются организмом, а непереваренные остатки удаляются через мембрану. Путем фагоцитоза лейкоциты крови уничтожают болезнетворные частицы, каждый миг проникающие в организм человека и животных. Если бы эти клетки не защищали таким образом организмы, жизнь была бы практически невозможна.

Кроме специализированных органелл питания, в цитоплазме могут находиться и включения. Это непостоянные клеточные структуры. Они накапливаются в цитоплазме, когда для этого есть необходимые условия. И расходуются, когда в этом возникает жизненная необходимость. Это зерна крахмала и капельки липидов.

Дыхание

Амеба протей, как и все одноклеточные организмы, не имеет специализированных органелл для осуществления процесса дыхания. Она использует кислород, растворенный в воде или другой жидкости, если речь идет об амебах, обитающих в других организмах. Газообмен происходит через поверхностный аппарат амебы. Клеточная мембрана является проницаемой для кислорода и углекислого газа.

Размножение

Для амебы характерно А именно деление клетки надвое. Осуществляется этот процесс только в теплое время года. Он происходит в несколько этапов. Сначала делится ядро. Оно растягивается, разделяется при помощи перетяжки. В результате из одного ядра образуется два идентичных. Цитоплазма между ними разрывается. Ее участки обосабливаются вокруг ядер, образуя две новые клетки. оказывается в одной из них, а в другой ее формирование происходит заново. Деление происходит при помощи митоза, поэтому дочерние клетки являются точной копией материнских. Процесс размножения амебы происходит достаточно интенсивно: несколько раз в сутки. Так что продолжительность жизни каждой особи совсем невелика.

Регуляция давления

Большинство амеб обитают в водной среде. В ней растворено определенное количество солей. Гораздо меньше этого вещества в цитоплазме простейшего. Поэтому вода должна поступать из области с большей концентрацией вещества в противоположную. Таковы законы физики. При этом тело амебы должно было бы лопнуть от переизбытка влаги. Но этого не происходит благодаря действию специализированных сократительных вакуолей. Они удаляют излишек воды с растворенными в ней солями. При этом они обеспечивают гомеостаз — поддержание постоянства внутренней среды организма.

Что такое циста

Амеба протей, как и другие простейшие, особым образом приспособилась к переживанию неблагоприятных условий. Ее клетка перестает питаться, интенсивность всех процессов жизнедеятельности уменьшается, обмен веществ приостанавливается. Амеба перестает делиться. Она покрывается плотной оболочкой и в таком виде переносит неблагоприятный период любой продолжительности. Это периодически происходит каждую осень, а с наступлением тепла одноклеточный организм начинает интенсивно дышать, питаться и размножаться. То же самое может происходить и в теплое время года с наступлением засухи. Образование цист имеет еще одно значение. Оно заключается в том, что в таком состоянии амеб переносит ветер на значительные расстояния, расселяя данный биологический вид.

Раздражимость

Конечно же, о нервной системе у этих простейших одноклеточных речи не идет, ведь организм их состоит всего лишь из одной клетки. Однако это свойство всех живых организмов у амебы протей проявляется в форме таксисов. Этот термин означает ответную реакцию на действие раздражителей различного рода. Они могут быть положительными. Например, амеба четко движется по направлению к пищевым объектам. Это явление по сути можно сравнить с рефлексами животных. Примерами отрицательных таксисов является движение амебы протей от яркого света, из области повышенной солености или механических раздражителей. Эта способность прежде всего имеет защитное значение.

Итак, амеба протей является типичным представителем подцарства Простейшие или Одноклеточные. Эта группа животных является наиболее примитивно устроенной. Их тело однако она способна выполнять функции целого организма: дышать, питаться, размножаться, двигаться, реагировать на раздражения и неблагоприятные условия окружающей среды. Амеба протей является частью экосистем пресных и соленых водоемов, но способна обитать и в других организмах. В природе она является участником круговорота веществ и важнейшим звеном в цепи питания, являясь основой планктона многих водоемов.

Амеба является представителем простейших одноклеточных животных. Свободно живущая клетка простейших способна самостоятельно передвигаться, питаться, защищаться от врагов и выживать в неблагоприятной среде.

В составе подкласса «Корненожки» они относятся к классу «Саркодовые».

Корненожка представлена большим разнообразия форм, среди которых выделяют три отряда:

голые;
раковинные;
фораминиферы.

Наличие объединяющего признака – ложноножек, позволяет раковинным и фораминиферам перемещаться так же, как передвигается амеба.

В природе наибольшее видовое разнообразие наблюдается среди морских жителей фораминифер — свыше тысячи видов. Раковинных форм корненожек существенно меньше — несколько сотен, они часто встречаются в воде, болотах, мхах.

К морским амебам иногда относят имеющие скелет радиолярии, хотя по классификации они относятся к другому подклассу саркодовых.

Для медицинской практики интерес представляют голые (обыкновенные) амебы, в строении которых нет скелета или раковин. Обитают голые как в пресных, так и в соленых водах. Примитивность организации этого организма отражается в его видовом названии «протеи» («протей» означает простой, хотя есть трактовка этого названия, отсылающая к древнегреческому богу Протею).

Насчитывается более 100 видов протеев, среди них описано 6 видов, встречающихся в разных частях организма человека:

в ротовой полости;
в тонкой и толстой кишке;
в полостных органах;
в лёгких.

Все протеи состоят из одной клетки, тело которой покрыто тонкой цитоплазматической мембраной. Мембрана защищает плотную прозрачную эктоплазму, за ней находится желеобразная эндоплазма. В эндоплазме заключена основная масса амебы, в том числе и пузыревидное ядро. Ядро обычно одно, но встречаются и многоядерные виды организмов.

Дышат протеи всем телом, продукты жизнедеятельности могут удаляться через поверхность тела, а также через специально формируемую вакуоль.

Размеры амебы обыкновенной варьируются в диапазоне от 10 мкм до 3 мм.

Органов чувств простейшие не имеют, но они способны прятаться от солнечного света, чувствительны к химическим раздражителям и механическому воздействию.

При возникновении неблагоприятных условий жизнедеятельности протеи образуют цисту: форма амебы округляется, а на поверхности формируется защитная оболочка. Процессы внутри клетки замедляются до наступления благоприятных времен.

Особенности позволяет животному организму формировать цитоплазматические выросты, имеющие различные названия:

псевдоподии;
корненожки;
ложноножки.

Псевдоподии протеев находятся в непрерывном движении, меняют форму, ветвятся, исчезают и вновь формируются. Количество псевдоподий непостоянно, может достигать 10 и более.

Перемещение и питание

Корненожки обеспечивают передвижение одноклеточной амебы и захват обнаруженной пищи. Независимо от среды обитания амебовидное движение заключается в выпячивании корненожки в определенном направлении и последующим перетекании цитоплазмы внутрь клетки. Затем псевдоподии вновь образуются в другом месте. Происходит постоянное незаметное перетекание организма в поисках пищи. Такой способ перемещения не позволяет протеям иметь фиксированную форму тела.

В многообразии форм, принимаемых протеями в движении, насчитывают до 8 типов. Характеристика типов определяется формой клетки и видом ветвления псевдоподий при перемещении.

Выбранный животным тип движения главным образом зависит от состава водной среды обитания, на который влияет содержание солей, щелочей и кислот.

Протеи всеядны, питаются путем фагоцитоза. Пищей этому гетеротрофу могут служить:

бактерии;
одноклеточные водоросли;
мелкие простейшие.

Процесс питания начинается в движении сразу же, как только животное обнаруживает рядом потенциальную добычу. Тело простейшего формирует несколько псевдоподий, которые окружают найденный объект и образуют замкнутую полость.

В образовавшуюся область из цитоплазмы выделяется пищеварительный сок — формируется пищеварительная вакуоль. После усвоения питательных веществ непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу.

Роль в биоценозах

Миллиарды лет простейшие активно участвуют в формировании биосферы Земли, являясь необходимым консументом в цепи питания различных биоценозов.

Способность амебы самостоятельно передвигаться позволяет ей регулировать численность бактерий и болезнетворных микроорганизмов, которыми она питается. Биоценозы сточных иловых отложений, торфяных и болотистых почв, пресных и морских вод невозможны без участия простейших организмов.

Даже болезнетворная дизентерийная амеба в биоценозе кишечника вреда здоровому организму-хозяину не приносит, питаясь разнообразными бактериями. И лишь органические поражения слизистой кишечника позволяют ей перемещаться в кровеносную систему и переходить на питание эритроцитами крови.

В природных биоценозах простейшие служат пищей для рыбных мальков, мелких рачков, червей и гидр. Те, в свою очередь, служат пищей для более крупных существ. Таким образом, амебы становятся участниками движения круговорота веществ.

Амебы, раковинные амебы, фораминиферы

Для корненожек характерны органоиды движения типа лобоподий или ризоподий. Ряд видов образует органическую или минеральную раковинку. Основной способ размножения — бесполое путем митотического деления клетки надвое. У некоторых видов наблюдается чередование бесполого и полового размножения.

К классу Корненожки относятся отряды: 1) Амебы, 2) Раковинные амебы, 3) Фораминиферы.

Отряд Амебы (Amoebina)

рис. 1.
1 — ядро, 2 — эктоплазма, 3 — эндоплазма,
4 — псевдоподия, 5 — пищеварительная
вакуоль, 6 — сократительная вакуоль.

Амеба протей (Amoeba proteus) (рис. 1) обитает в пресных водоемах. Достигает в длину 0,5 мм. Имеет длинные псевдоподии, одно ядро, оформленного клеточного рта и порошицы нет.

рис. 2.
1 — псевдоподии амебы,
2 — пищевые частицы.

Питается бактериями, водорослями, частицами органических веществ и др. Процесс захвата твердых пищевых частиц происходит с помощью псевдоподий и называется фагоцитозом (рис. 2). Вокруг захваченной пищевой частицы формируется фагоцитозная вакуоль, в нее поступают пищеварительные ферменты, после чего она превращается в пищеварительную вакуоль. Процесс поглощения жидких пищевых масс называется пиноцитозом. В этом случае растворы органических веществ попадают в амебу через тонкие каналы, которые образуются в эктоплазме путем впячивания. Формируется пиноцитозная вакуоль, она отшнуровывается от канала, в нее поступают ферменты, и эта пиноцитозная вакуоль также становится пищеварительной вакуолью.

Кроме пищеварительных вакуолей имеется сократительная вакуоль, удаляющая излишки воды из организма амебы.

Размножается путем деления материнской клетки на две дочерних (рис. 3). В основе деления лежит митоз.

рис. 3.

При неблагоприятных условиях амеба инцистируется. Цисты устойчивы к высыханию, низким и высоким температурам, течениями воды и воздушными потоками переносятся на большие расстояния. Попав в благоприятные условия, цисты раскрываются, и из них выходят амебы.

Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica) обитает в толстом кишечнике человека. Может вызывать заболевание — амебиаз. В жизненном цикле дизентерийной амебы выделяют следующие стадии: циста, мелкая вегетативная форма, крупная вегетативная форма, тканевая форма. Инвазионной (заражающей) стадией является циста. Циста попадает в организм человека перорально вместе с пищей или водой. В кишечнике человека из цист выходят амебы, имеющие небольшие размеры (7-15 мкм), питающиеся в основном бактериями, размножающиеся и не вызывающие заболевания у человека. Это — мелкая вегетативная форма (рис. 4). При попадании в нижние отделы толстого кишечника она инцистируется. Выделяющиеся с фекалиями цисты могут попасть в воду или почву, далее — на пищевые продукты. Явление, при котором дизентерийная амеба живет в кишечнике, не причиняя вреда хозяину, называется цистоносительством.

рис. 4.
А — мелкая вегетативная форма,
Б — крупная вегетативная форма
(эритрофаг): 1 — ядро,
2 — фагоцитированные эритроциты.

Лабораторная диагностика амебиаза — изучение под микроскопом мазков фекалий. В острый период болезни в мазке обнаруживаются крупные вегетативные формы (эритрофаги) (рис. 4), при хронической форме или цистоносительстве — цисты.

Механическими переносчиками цист дизентерийных амеб являются мухи, тараканы.

Кишечная амеба (Entamoeba coli) обитает в просвете толстого кишечника. Кишечная амеба питается бактериями, остатками растительной и животной пищи, не причиняя хозяину никакого вреда. Никогда не заглатывает эритроциты, даже если они находятся в кишечнике в больших количествах. В нижнем отделе толстого кишечника образует цисты. В отличие от четырехядерных цист дизентерийной амебы, цисты кишечной амебы имеют восемь или два ядра.

рис. 5.
А — арцелла (Arcella sp.),
Б — диффлюгия (Difflugia sp.).

Отряд Раковинные амебы (Testacea)

Представители этого отряда — пресноводные бентосные организмы, некоторые виды обитают в почве. Имеют раковинку, размеры которой варьируют от 50 до 150 мкм (рис. 5). Раковинка может быть: а) органической («хитиноидной»), б) из кремниевых пластинок, в) инкрустированной песчинками. Размножаются делением клетки надвое. При этом одна дочерняя клетка остается в материнской раковинке, другая строит себе новую. Ведут только свободный образ жизни.

Отряд Фораминиферы (Foraminifera)

рис. 6.
А — планктонная фораминифера глобигерина
(Globigerina sp.), Б — многокамерная известковая
раковинка эльфидиума (Elphidium sp.).

Фораминиферы обитают в морских водоемах, входят в состав бентоса, за исключением семейств Глобигерины (рис. 6А) и Глобороталиды, ведущих планктонный образ жизни. Фораминиферы имеют раковины, размеры которых варьируются от 20 мкм до 5-6 см, у ископаемых видов фораминифер — до 16 см (нуммулиты). Раковины бывают: а) известковыми (наиболее распространенные), б) органические из псевдохитина, в) органические, инкрустированные песчинками. Известковые раковины могут быть однокамерными или многокамерными с устьем (рис. 6Б). Перегородки между камерами пронизаны отверстиями. Очень длинные и тонкие ризоподии выходят как через устье раковины, так и через многочисленные поры, пронизывающие ее стенки. У некоторых видов стенка раковины не имеет пор. Число ядер — от одного до множества. Размножаются бесполым и половым способами, которые чередуются друг с другом. Половое размножение — изогамного типа.

Фораминиферы играют важную роль в формировании осадочных пород (мел, нуммулитовые известняки, фузулиновые известняки и др.). В ископаемом состоянии фораминиферы известны с кембрийского периода. Для каждого геологического периода характерны свои массовые виды фораминифер. Эти виды являются руководящими формами для определения возраста геологических пластов.

Простейшие — презентация онлайн

1. Простейшие

*
* Простейшие —
одноклеточные формы
жизни, а также иногда
колониальные (например,
вольвокс). От бактерий
их отличает наличие
ядра, т. е. они
эукариоты. Колонии
отличаются от
примитивных
многоклеточных
животных тем, что в
колониях отсутствует
дифференциация клеток
(все клетки одинаковые,
или почти одинаковые).
Образование колоний
одноклеточными
организмами на заре
биологической эволюции
можно рассматривать как
этап на пути к
многоклеточности.

3. Систематическое положение

*
1) Царство:животные
2) Подцарство:одноклеточные
*
простейшие
3) подцарство: многоклеточные
* Первичноротые(кишечнополосные,плоские,к
руглые и тд)
* Вторичноротые(птицы,рыбы и тд)

4. строение

5. Общая характеристика

*
1.
Питание гетеротрофное: у одних пища может поступать в
любом месте тела, а у других поступает через
специализированные органоиды (клеточный
рот,клеточная глотка) пищеварение внутриклеточное с
помощью пищеварительной вакуоли. Есть
миксотрофные организмы.
2.
Выделение: непереваренные остатки выделяются в
любом месте тела , или через отверстие- порошицу.
Часто эти организмы имеют сократительную вакуоль.
Сократительные вакуоли выводят из клеток излишки
воды, а также вредные вещества.
4) дыхание: анаэробный,всей поверхностью тела.
5) Ответная реакция: на взаимодействие внешней средыраздражимость- проявляется в виде таксинов- движений всего
организма,направленных в сторону раздражителя или от него.
6) размножаются бесполым и половым способами. При бесполом
размножении ядро, а затем и цитоплазма делятся на две части.
У одних деление происходит вдоль, у других — поперек тела. У
некоторых сначала несколько раз делится ядро, а затем
соответственно числу ядер разделяется и цитоплазма.

7. Размножение

9. Класс саркодовые или корненожки

*
* Амеба обыкновенная относится к типу
Простейшие, классу Саркодовые, или
корненожки. Для них характерны ложноножки
— органоиды, обеспечивающие передвижение
и захват пищи. По строению представляет
клетку, снаружи цитоплазма ограничена
тончайшей цитоплазматической мембраной
(плотная оболочка отсутствует), в результате
чего тело амебы может менять свою форму.
* Амеба- одно из наиболее просто устроенных
животных, лишено скелета. В эндоплазме
находится пузырьковидное ядро. Амеба
размножается только бесполым путем происходит деление клеток пополам. При
неблагоприятных условиях (высыхание
водоема, охлаждение воды и других
изменениях среды) амеба втягивает
ложноножки, покрывается двойной оболочкой
и образует цисту. Дышит амеба всей
поверхностью тела, поглощая растворенный в
воде кислород и выделяя углекислый газ.

10. Класс жгутиковые

*
* Объединяет животных, органоидами движения, которых служат
жгутики (один или несколько). У большинства представителей
наружный слой цитоплазмы уплотняется, в результате чего на
поверхности тела образуется плотная эластичная оболочка,
определяющая форму животного. К этому классу относятся как
автотрофные, так и гетеротрофные организмы. Размножаются
бесполым путем — продольное деление клетки пополам — и
половым: формируются гаметы, при слиянии которых
образуется зигота.

11. Класс споровики

*
* Малярийный паразит или плазмодий.
* Малярийный паразит — возбудитель малярии. Он имеет очень
сложный жизненный цикл развития (в теле человека и в организме
самки малярийного комара).
* Его жизненный цикл складывается из последовательных фаз
бесполого размножения, образования незрелых половых клеток, их
созревания, оплодотворения и формирования одноклеточных
«личинок» — спорозоитов. Человек заражается при укусе его самкой
малярийного комара. Вместе с ее слюной через место прокола кожи
проникают спорозоиты. Затем они попадают в клетки печени и
стенки кровеносных сосудов. Здесь они растут, многократно
делятся, обособляя вокруг себя цитоплазму. Такое множественное
деление завершается образованием многочисленных клеток мерозоитов. Новое поколение паразита в клетках печени и сосудов
может проходить несколько раз и составляет скрытый, или
тканевый период, приводящий к численному увеличению паразитов.
Он длится 17 дней.

13. Класс инфузории

*
* Это — наиболее высокоорганизованные
простейшие. Органоидами движения
служат реснички, по строению
сходные со жгутиками, но более
короткие и многочисленные. Тело
покрыто прочной эластичной
оболочкой, придающей ей постоянную
форму. У большинства инфузорий 2
ядра: большое и малое. Большое ядро
имеет полиплоидный набор хромосом
и регулирует процессы движения,
питания, выделения, а также
бесполое размножение,
осуществляемое поперечное деление
клетки пополам. Малое ядро имеет
диплоидный набор хромосом и играет
важную роль в половом процессе,
выступая в качестве носителя
наследственной информации.
Впервые инфузорий обнаружили в
воде, настоянной на различных травах
(«инфузум» означает «настойка»).

Простейшие — презентация на Slide-Share.ru 🎓

Первый слайд презентации: Простейшие

Изображение слайда

Слайд 2

Простейшие — одноклеточные формы жизни, а также иногда колониальные (например, вольвокс). От бактерий их отличает наличие ядра, т. е. они эукариоты. Колонии отличаются от примитивных многоклеточных животных тем, что в колониях отсутствует дифференциация клеток (все клетки одинаковые, или почти одинаковые). Образование колоний одноклеточными организмами на заре биологической эволюции можно рассматривать как этап на пути к многоклеточности.

Изображение слайда

Слайд 3: Систематическое положение

1) Царство:животные 2) Подцарство:одноклеточные простейшие 3) подцарство : многоклеточные Первичноротые ( кишечнополосные,плоские,круглые и тд ) Вторичноротые ( птицы,рыбы и тд )

Изображение слайда

Слайд 4: строение

Изображение слайда

Слайд 5: Общая характеристика

Питание гетеротрофное : у одних пища может поступать в любом месте тела, а у других поступает через специализированные органоиды (клеточный рот,клеточная глотка) пищеварение внутриклеточное с помощью пищеварительной вакуоли. Есть миксотрофные организмы. Выделение: непереваренные остатки выделяются в любом месте тела, или через отверстие- порошицу. Часто эти организмы имеют сократительную вакуоль. Сократительные вакуоли выводят из клеток излишки воды, а также вредные вещества.

Изображение слайда

Слайд 6

4) дыхание : анаэробный,всей поверхностью тела. 5) Ответная реакция : на взаимодействие внешней среды-раздражимость- проявляется в виде таксинов — движений всего организма,направленных в сторону раздражителя или от него. 6) размножаются бесполым и половым способами. При бесполом размножении ядро, а затем и цитоплазма делятся на две части. У одних деление происходит вдоль, у других — поперек тела. У некоторых сначала несколько раз делится ядро, а затем соответственно числу ядер разделяется и цитоплазма.

Изображение слайда

Слайд 7: Размножение

Изображение слайда

Слайд 8

Изображение слайда

Слайд 9: Класс саркодовые или корненожки

Амеба обыкновенная относится к типу Простейшие, классу Саркодовые, или корненожки. Для них характерны ложноножки — органоиды, обеспечивающие передвижение и захват пищи. По строению представляет клетку, снаружи цитоплазма ограничена тончайшей цитоплазматической мембраной (плотная оболочка отсутствует), в результате чего тело амебы может менять свою форму. Амеба- одно из наиболее просто устроенных животных, лишено скелета. В эндоплазме находится пузырьковидное ядро. Амеба размножается только бесполым путем — происходит деление клеток пополам. При неблагоприятных условиях (высыхание водоема, охлаждение воды и других изменениях среды) амеба втягивает ложноножки, покрывается двойной оболочкой и образует цисту. Дышит амеба всей поверхностью тела, поглощая растворенный в воде кислород и выделяя углекислый газ.

Изображение слайда

Слайд 10: Класс жгутиковые

Объединяет животных, органоидами движения, которых служат жгутики (один или несколько). У большинства представителей наружный слой цитоплазмы уплотняется, в результате чего на поверхности тела образуется плотная эластичная оболочка, определяющая форму животного. К этому классу относятся как автотрофные, так и гетеротрофные организмы. Размножаются бесполым путем — продольное деление клетки пополам — и половым: формируются гаметы, при слиянии которых образуется зигота.

Изображение слайда

Слайд 11: Класс споровики

Малярийный паразит или плазмодий. Малярийный паразит — возбудитель малярии. Он имеет очень сложный жизненный цикл развития (в теле человека и в организме самки малярийного комара ). Его жизненный цикл складывается из последовательных фаз бесполого размножения, образования незрелых половых клеток, их созревания, оплодотворения и формирования одноклеточных «личинок» — спорозоитов. Человек заражается при укусе его самкой малярийного комара. Вместе с ее слюной через место прокола кожи проникают спорозоиты. Затем они попадают в клетки печени и стенки кровеносных сосудов. Здесь они растут, многократно делятся, обособляя вокруг себя цитоплазму. Такое множественное деление завершается образованием многочисленных клеток — мерозоитов. Новое поколение паразита в клетках печени и сосудов может проходить несколько раз и составляет скрытый, или тканевый период, приводящий к численному увеличению паразитов. Он длится 17 дней.

Изображение слайда

Слайд 12

Изображение слайда

Слайд 13: Класс инфузории

Это — наиболее высокоорганизованные простейшие. Органоидами движения служат реснички, по строению сходные со жгутиками, но более короткие и многочисленные. Тело покрыто прочной эластичной оболочкой, придающей ей постоянную форму. У большинства инфузорий 2 ядра: большое и малое. Большое ядро имеет полиплоидный набор хромосом и регулирует процессы движения, питания, выделения, а также бесполое размножение, осуществляемое поперечное деление клетки пополам. Малое ядро имеет диплоидный набор хромосом и играет важную роль в половом процессе, выступая в качестве носителя наследственной информации. Впервые инфузорий обнаружили в воде, настоянной на различных травах (« инфузум » означает «настойка»).

Изображение слайда

Последний слайд презентации: Простейшие

Изображение слайда

Проверочная работа по биологии, тип Кишечнополостные, 7 класс

Проверочная работа по биологии, тип Кишечнополостные, 7 класс.

Вариант-1.

1. Определите систематическое положение животного: Гидра пресноводная:

Царство______________________________

Подцарство __________________________

Тип_________________________________

Класс______________________________

Вид________________________________

2. Почему тип Кишечнополостные получил такое название?

3. Гидра – малоподвижное пресноводное животное, медуза быстро плавает в толще морской воды. Почему этих животных относят к одному типу?

4. Простейшие и кишечнополостные по-разному реагируют на раздражения внешней среды. В чем состоит их отличие? Что такое рефлекс?

5. Медузы живут в толще морской воды. Какие приспособления позволяют им передвигаться в этой среде и защищаться от врагов?

6. Среди перечисленных групп животных найдите ту, в которую включены только кишечнополостные:

А. Обыкновенная амеба; инфузория-туфелька; медуза-аурелия.

Б. Пресноводная гидра; медуза-корнерот; красный коралл.

В. Дизентерийная амеба; лучевик; фораминифера.

7. Клетки в теле кишечнополостных:

А. расположены беспорядочно;

Б. образуют один слой;

В. образуют два слоя.

8. Гидра живет:

А. в реках с быстрым течением;

Б. в прудах или реках с медленным течением;

В. на дне морей и океанов.

9. Медленно расслабляя и сокращая подошву, передвигается:

А. пресноводная гидра;

Б. красный коралл;

В. актиния.

10. Покров тела гидры создают клетки:

А. кожно-мускульные;

Б. стрекательные;

В. нервные.

11. Возбуждение возникает в клетках:

А. пищеварительно-мускульных;

Б. нервных;

В. промежуточных.

12. Нервная система:

А. отсутствует;

Б. диффузная;

В. нервная цепочка.

Проверочная работа по биологии, тип Кишечнополостные, 7 класс.

Вариант-2.
1. Определите систематическое положение животного: Медуза-корнерот:

Царство______________________________

Подцарство __________________________

Тип_________________________________

Класс______________________________

Вид________________________________

2. Типичный представитель кишечнополостных – гидра – обитает в пресной воде. Правильно ли утверждение: «Кишечнополостные – пресноводные животные»?

3. Гидра и актиния по своему внешнему виду напоминают растения. Какие признаки указывают на то, что это животные?

4. Наличие стрекательных клеток – одна из наиболее характерных особенностей кишечнополостных. Какие функции они выполняют?

5. Почему гидру считают хищным животным?

6. У какого животного клетка утратила свою самостоятельность и представляет собой составную часть целого организма?

А. У пресноводной гидры;

Б.У зеленой эвглены;

В. У обыкновенной амебы.

7. Пресноводная гидра имеет симметрию тела:

А. лучевую;

Б. двустороннюю;

В. осевую.

8. Какое кишечнополостное передвигается, резко выталкивая воду из-под колокола?

А. Пресноводная гидра;

Б. Актиния;

В. Медуза-корнерот.

9. При дыхании кишечнополостные поглощают:

А. кислород, растворенный в воде;

Б. кислород воздуха;

В. углекислый газ, растворенный в воде.

10. Какие клетки имеют звездчатую форму:

А. железистые;

Б. стрекательные;

В. нервные.

11. Стрекательные клетки выполняют функции:

А. защиты;

Б. нападения;

В. защиты и нападения.

12. Размножаются:

А. бесполым путем;

Б. половым путем;

В. бесполым и половым путем, в зависимости от условий.

Достарыңызбен бөлісу:

Попавшийся добычу Амебы обвала кивает…..? дополните фразу: Биология

Амеба обыкновенная

Цель: Сформировать знания учащихся об особенностях строения, жизнедеятельности и образа жизни одноклеточных животных на примере амебы простейшей. Дать первоначальное представление об обмене веществ и раздражимости.

Ход урока

I. Введение в тему

Сегодня мы подробно начнем наше знакомство с одноклеточными животными.

II. Изучение нового материала

В: Как вы думаете, почему их назвали одноклеточными?

— их тело состоит из одной клетки. Эта клетка выполняет все функции живого организма: самостоятельно перемещается, питается, перерабатывает пищу, дышит, удаляет из своего организма ненужные вещества, размножается. Таким образом, простейшие сочетают в себе функции клетки и самостоятельного организма (у многоклеточных животных эти задачи выполняются различными группами клеток, объединенных в ткани и органы). Так как тело этих животных представлено одной клеткой, их назвали простейшими.

1.История открытия простейших организмов

В настоящее время известно около 70 тыс. видов простейших. Вы познакомитесь лишь с некоторыми из них.

2. Амеба обыкновенная. Систематическое положение

Царство Животные

Подцарство Простейшие или Одноклеточные животные

Тип Саркожгутиконосцы

Эвглена зеленая. Образ жизни и среда обитания эвглены зелёной
Задания:
Изучить систематическое положение, образ жизни, строение тела, размножение, значение в природе и для человека Амебы обыкновенной, Эвглены зеленой, Вольвокса, Инфузории туфельки. Следует выполнить конспект в тетради.
Рассмотреть под микроскопом, найти и отметить главные составные части тела Амебы обыкновенной, Эвглены зеленой, Вольвокса, Инфузории туфельки. В работе используются готовые микропрепараты животных.
В альбоме зарисовать и обозначить строение тела Амебы обыкновенной, Эвглены зеленой, Вольвокса, Инфузории туфельки. Рисунок выполняется простым карандашом, возможна растушевка цветными карандашами. Подписи к рисунку выполняются ручкой. Во всех случаях перед рисунком требуется записывать систематическое положение изображенного животного. Систематическое положение это полное название биологического вида изучаемого животного, его принадлежность к отряду, классу, типу. Следует выполнить рисунки, обозначенные в печатной методичке V (красной галочкой), а в данной электронной методичке эти рисунки помещены в конце всего текста (стр. 28-35).
Изучить систематическое положение, образ жизни и болезни, вызываемые Амебой дизентерийной, Трипаносомами, Лейшманиями, Трихомонадами, Лямблией, Балантидием. Выполнить конспект в тетради.
Выучить систематическое положение и подробный цикл развития Плазмодия малярийного и кокцидии из рода Эймерия. Конспект в тетради.
В альбоме зарисовать схему цикла развития (жизненного цикла) Плазмодия малярийного и кокцидии Эймерия магна.
Знать ответы на контрольные вопросы темы:
Общая характеристика подцарства Одноклеточные. Классификация подцарства Одноклеточные.
Систематическое положение, образ жизни, строение тела, размножение, значение в природе и для человека Амебы обыкновенной, Эвглены зеленой, Вольвокса, Инфузории туфельки.
Систематическое положение, образ жизни и болезни, вызываемые Амебой дизентерийной, Трипаносомами, Лейшманиями, Трихомонадами, Лямблией, Балантидием, меры профилактики этих болезней.
Систематическое положение и цикл развития Плазмодия малярийного и кокцидии из рода Эймерия, меры профилактики малярии и кокцидиоза.
Всего по теме «Подцарство Одноклеточные» в альбоме должно быть 7 рисунков.
Обзор свободноживущих одноклеточных
В подцарстве Одноклеточные выделяют пять типов животных: Тип Саркомастигофоры, Тип Споровики, Тип Микроспоридии, Тип Книдоспоридии, Тип Инфузории. Свободноживущие виды встречаются среди представителей типов Саркомастигофоры и Инфузории.
Амеба обыкновенная – вид Amoeba proteus (тип Саркомастигофоры, класс Саркодовые) обитает в воде в прудах, канавах с илистым дном. Похожа эта Амеба на крошечную капельку киселя, которая постоянно изменяет форму своего тела. Размеры ее тела достигают 0,2 — 0,7 мм.
Строение. Тело Амебы покрыто цитоплазматической мембраной , за которой идет слой прозрачной плотной эктоплазмы . Далее располагается полужидкая эндоплазма , составляющая основную массу амебы. В цитоплазме есть ядро . Цитоплазма находится в непрерывном движении, в результате которого возникают цитоплазматические выросты — псевдоподии , или ложноножки. Псевдоподии служат для передвижения и для поглощения частиц пищи.
Питание . Амеба охватывает пищевые частицы (бактерии, водоросли) ложноножками и втягивает их внутрь тела. Вокруг бактерий образуются пищеварительные вакуоли . В них благодаря ферментам происходит переваривание пищи. Вакуоли с не переваренными остатками подходят к поверхности тела, и эти остатки выбрасываются наружу.
Выделение. Жидкие продукты жизнедеятельности выделяются через сократительную , или иначе пульсирующую вакуоль. Вода из окружающей среды постоянно поступает в тело Амебы осмотически через наружную мембрану. Концентрация веществ в теле Амебы выше, чем в пресной воде. Это создает разность осмотического давления внутри и вне тела простейшего. Сократительная вакуоль периодически удаляет избыток воды из тела Амебы. Промежуток между двумя пульсациями равен 1-5 мин. Сократительная вакуоль выполняет также функцию дыхания.
Дыхание. Амеба дышит растворенным в воде кислородом всей поверхностью тела. Насыщенная диоксидом углерода вода удаляется из организма через сократительную вакуоль.
Размножение . Амеба размножается бесполым путем — делением тела (клетки) на двое. Сначала втягиваются псевдоподии и Амеба округляется. Затем происходит деление ядра митозом . На теле Амебы появляется перетяжка, которая перешнуровывает его на две равные части. В каждую из них отходит по одному ядру. Летом при благоприятных условиях в теплой воде Амеба размножается раз в сутки.
При наступлении холодов осенью или при отсутствии пищи, или наступлении иных не благоприятных условий Амеба инцистируется — покрывается плотной защитной оболочкой и превращается в цисту . Цисты очень малы и легко разносятся ветром, что способствует расселению Амебы.
Значение в природе. Амеба обыкновенная является элементом разнообразия жизни на Земле. Она участвует в круговороте веществ в природе. Она является составной частью пищевых цепей: Амеба питается бактериями и детритом, ею питаются мальки рыб, гидры, какие-то черви, мелкие ракообразные.
Вопросы для самоконтроля
Назовите систематическое положение Амебы обыкновенной.
Где живет Амеба обыкновенная?
Какое строение имеет Амеба обыкновенная?
Чем покрыто тело Амебы обыкновенной?
С помощью чего передвигается Амеба обыкновенная?
Как питается Амеба обыкновенная?
Как происходит выделение продуктов жизнедеятельности у амебы?
Как размножается Амеба обыкновенная?
Каково значение Амебы обыкновенной в природе?
Обзор свободноживущих одноклеточных
Рис. Амеба обыкновенная.
1 — пищеварительная вакуоль с «заглоченной» пищевой частицей; 2 — выделительная (сократительная) вакуоль; 3 — ядро; 4 — пищеварительная вакуоль; 5 — псевдоподии; 6 — эндоплазма; 7 — эктоплазма.
Рис. Питание и движение Амебы обыкновенной.
Обзор свободноживущих одноклеточных
Рис. Размножение Амебы обыкновенной.
Рис. Циста Амебы обыкновенной (сильно увеличено).
А — циста; Б — выход амебы из цисты.
Обзор свободноживущих одноклеточных
Эвглена зеленая – вид Euglena viridis (тип Саркомастигофоры, класс Жгутиковые, подкласс Растительные жгутиковые) обитает в пресных водах, канавах, болотах (в стоячей воде). Это очень своеобразный организм, находящийся на грани между растительным и животным мирами.
Строение . Тело Эвглены длиной около 0,05 мм, имеет вытянутую веретенообразную форму. На переднем конце тела Эвглены находится длинный и тонкий протоплазматический вырост — жгутик , с помощью которого Эвглена осуществляет передвижение. Жгутик производит винтообразные движения, как бы ввинчиваясь в воду. Действие его можно сравнить с действием винта моторной лодки или парохода. Такое движение более совершенно, чем передвижение с помощью ложноножек. Эвглена передвигается значительно быстрее, чем Инфузория туфелька или Амеба обыкновенная. Покрыто тело Эвглены цитоплазматической мембраной , но наружный слой цитоплазмы Эвглены плотный, он образует вокруг тела плотную оболочку — пелликулу . Благодаря этой оболочке форма тела Эвглены не изменяется. В цитоплазме находятся, ядро , резервуар , сократительная вакуоль , стигма (глазок), хроматофоры (содержат хлорофилл).
Питание . Эвглена зеленая соединяет в себе черты растительных и животных организмов. В цитоплазме находится большое количество хроматофоров , содержащих хлорофилл. Благодаря присутствию хлорофилла Эвглена способна к фотосинтезу, как растение. На свету из углекислого газа и воды с помощью хлорофилла Эвглена образует органические вещества. Это автотрофный тип питания. В темноте она питается готовыми органическими веществами, как животное. Это гетеротрофный тип питания. Таким образом, Эвглена зеленая имеет смешанный (миксотрофный ) тип питания.
Двоякий способ питания Эвглены – чрезвычайно интересное явление. Оно указывает на общее происхождение растений и животных.
Выделение и дыхание. Выделительную функцию выполняет сократительная вакуоль . Она находится на переднем конце тела. Жидкие
Обзор свободноживущих одноклеточных
продукты жизнедеятельности из сократительной вакуоли выводятся в резервуар , затем во внешнюю среду. Эвглена дышит всей поверхностью тела растворенным
в воде кислородом, а выделяет углекислый газ. Сбоку от резервуара располагается органелла ярко-красного цвета — светочувствительный глазок , или стигма . Эвглена проявляет положительный фототаксис, т.е. предпочитает хорошо освещенные участи водоема и активно сюда устремляется.
Размножение. Размножается Эвглена бесполым путем — продольным делением на двое. Сначала делятся ядро, хроматофоры, затем делится цитоплазма. Жгутик отпадает или переходит к одной особи, а у другой он образуется снова.
При не благоприятных условиях, например при высыхании водоёма, при наступлении холодов, при попадании в водоем каких-либо моющих или загрязняющих веществ эвглены, подобно Амёбам, образуют цисты . В таком виде они могут разноситься с пылью.
Значение в природе. Эвглена зеленая является элементом разнообразия жизни на Земле. Она участвует в круговороте веществ в природе. Она является составной частью пищевых цепей: Эвглена зеленая как водоросль продуцирует органическое вещество, ею питаются рыбы, гидры, какие-то мелкие черви, мелкие ракообразные. Вместе с Сине-зелеными Эвглена зеленая участвует в явлении «цветения» воды.
Вопросы для самоконтроля
Назовите систематическое положение Эвглены зеленой.
Где обитает Эвглена зеленая?
Какое строение имеет Эвглена зеленая?
Чем покрыто тело Эвглены зеленой?
С помощью чего передвигается Эвглена зеленая?
Как питается Эвглена зеленая?
Как происходят выделение и дыхание у Эвглены зеленой?
Как происходит размножение Эвглены зеленой?
Каково значение Эвглены зеленой в природе?
Обзор свободноживущих одноклеточных
Рис. Строение Эвглены зеленой.
1 — жгутик; 2 — глазок; 3 — хроматофоры; 4 — ядро; 5 — пелликула; 6 — сократительная вакуоль; 7 — запасные питательные вещества.
Рис. Деление Эвглены зеленой.
Обзор свободноживущих одноклеточных
Вольвоксы – род Volvox (тип Саркомастигофоры, класс Жгутиковые, подкласс Растительные жгутиковые) это несколько видов колониальных жгутиковых одноклеточных, которые подобно Эвглене зеленой относятся одновременно и к царству Животные, и к царству Растения (ботаники изучают их как представителей отдела Зеленые водоросли). Вольвоксы обитают в летнее время в воде прудов, озер, самые обычные представители гидробионтов.
Строение. Вольвокс это колониальное одноклеточное, по форме напоминающее полый шар. По периметру шара в один слой располагаются отдельные клетки колонии, которые соединены друг с другом цитоплазматическими мостиками . Размеры колонии у разных видов различны. Колонии вида Volvox globator достигают 2 мм в поперечнике. У Volvox aureus в состав колонии входит 500-1000 отдельных клеток, а у Volvox globator — до 20 тыс. Внутри колонии находится студенистое вещество, образующееся в результате ослизнения клеточных оболочек.
Каждая клетка имеет в основных чертах такое же строение, как и одиночные Эвглены зеленые, только у каждой клетки колонии Вольвокс по два жгутика. Не все клетки колонии одинаковы. 9/10,т.е. подавляющее большинство, это вегетативные клетки, которые обеспечивают движение, питание и вегетативный рост Вольвокса. Вегетативные клетки мелкие, грушевидной формы, у каждой есть 2 жгутика, хроматофор, ядро, стигма, сократительные вакуоли. 1/10 часть клеток колонии это генеративные клетки, которые несколько крупнее, округлые и они обеспечивают половое размножение.
Движение. Движение Вольвокса осуществляется благодаря совместному действию жгутиков всех клеток колонии. Движения не беспорядочны: Вольвокс стремится в самые освещенные и теплые участки водоема.
Питание. Питается Вольвокс также как Эвглена зеленая.
Размножение. Вольвокс может размножаться и бесполым , и половым способами. Бесполое размножение заключается в следующем. В какой-то
Обзор свободноживущих одноклеточных
благоприятный момент времени какая-то вегетативная клетка колонии «уходит» внутрь колонии. Там она начинает делиться на двое (в основе деления ядра лежит
митоз, деление осуществляется также как у Эвглены зеленой). Но клетки не расходятся, а остаются соединенными цитоплазматическими мостиками. Вновь появившиеся дочерние клетки в свою очередь тоже делятся, и так далее пока не образуется маленькая дочерняя колония, располагающаяся внутри материнской колонии. В одном материнском шаре можно увидеть сразу несколько дочерних колоний, которые растут и через некоторое время разрывают материнскую колонию и выходят наружу. Материнская колония при этом погибает.
Как правило, с наступлением не благоприятных условий начинается половое размножение Вольвокса. Из генеративных клеток возникают гаметы (в основе деления ядра генеративных клеток лежит редукционное деление – мейоз). Часть гамет преобразуется в макрогаметы (яйцевые клетки), другие же гаметы превращаются в подвижные микрогаметы (мужские половые клетки). Макро- и микрогаметы сливаются, образуется зигота (оплодотворенная яйцеклетка). Зигота после некоторого периода покоя дает начало новой колонии. Зимует Вольвокс в состоянии зиготы.
Значение. Значение Вольвокса в природе и в жизни человека велико. Прежде всего — это активные санитары загрязненных и сточных вод. Развиваясь в массе в многочисленных мелких и сильно загрязненных водоемах, Вольвоксы принимают самое активное участие в процессах самоочищения загрязненных вод. Благодаря способности Вольвокса выдерживать различную степень загрязнения среды обитания их используют в качестве индикатора загрязнения вод. Вольвоксы принимают также активное участие в отложении сапропелей (донные отложения мертвого органического вещества), являются одним из звеньев в цепи питания гидробионтов. Некоторые из них способны вызывать зеленое и красное «цветение» воды в крупных водоемах, где создаются оптимальные условия для их массового развития. Из некоторых видов, вызывающих красное «цветение»,
Обзор свободноживущих одноклеточных
можно получать каротин, препараты которого широко используются в медицинской практике.
Вопросы для самоконтроля.
Назовите систематическое положение Вольвокса.
Где обитают Вольвоксы?
Какое строение имеет Вольвокс?
С помощью чего передвигается Вольвокс?
Как питается Вольвокс?
Как происходят выделение и дыхание у Вольвокса?
Как происходит размножение Вольвокса?
Каково значение Вольвокса в природе?
Обзор свободноживущих одноклеточных
Рис. Колония Volvox aureus с дочерними колониями внутри материнской колонии.
Рис. Небольшой участок колонии Volvox aureus (схема).
1 — вегетативная клетка (особь) колонии, 2- цитоплазматический мостик, 3 — более крупная вегетативная клетка, из которой в будущем появятся дочерние колонии.
Обзор свободноживущих одноклеточных
Инфузория туфелька — Paramecium caudatum (тип Инфузории, класс Ресничные Инфузории) самый обычный обитатель стоячих вод, встречается также в пресноводных водоемах с очень слабым течением, содержащих разлагающийся органический материал. Из всех одноклеточных, Инфузория туфелька имеет наиболее сложную организацию.
Строение. Тело (клетка) Инфузории напоминает след человеческой туфельки (отсюда название). Размеры тела 0,1-0,3 мм. Инфузория имеет постоянную форму, так как эктоплазма уплотнена и образует пелликулу . В теле выделяют передний конец, он у нее тупой, и задний , который несколько заострен. Она передвигается с помощью ресничек , плавая тупым концом вперед. Реснички покрывают все тело, расположены парами. Ресничек у Инфузории более 15 тысяч. Располагаясь продольными диагональными рядами, реснички, совершая биения, заставляют Инфузорию вращаться и продвигаться вперед. Скорость движения — около 2 мм/c.
Между ресничками в эктоплазме находятся отверстия, ведущие в особые камеры, называемые трихоцистами , это защитные образования. При раздражении трихоцисты выстреливают наружу, превращаясь в длинные нити, парализующие жертву. После использования одних трихоцист на их месте в эктоплазме развиваются новые.
Тело Инфузории покрыто пелликулой . Под пелликулой располагается цитоплазма . Наружный слой цитоплазмы — эктоплазма — это прозрачный слой плотной цитоплазмы консистенции геля. Но основная масса цитоплазмы Инфузории туфельки представлена эндоплазмой , имеющей более жидкую консистенцию, чем эктоплазма. Именно в эндоплазме расположено большинство органелл. На нижней поверхности Инфузории ближе к ее переднему концу находится околоротовая воронка , на дне которой находится клеточный рот , или цитостом , или перистом .
Обзор свободноживущих одноклеточных
В эндоплазме Инфузорий находятся два ядра . Большее из них – макронуклеус , или вегетативное ядро — полиплоидное; оно имеет более двух наборов хромосом и контролирует метаболические процессы, не связанные с
размножением. Микронуклеус , или генеративное ядро — диплоидное. Оно контролирует размножение и образование макронуклеусов при делении ядра.
Питание. На нижней стороне тела у Инфузории есть околоротовая воронка, на дне которой находится клеточный рот (перистом, цитостом), переходящий в клеточную глотку . Как околоротовая воронка, так и глотка могут быть выстланы ресничками, движения которых направляют к цитостому поток воды, несущей с собой различные пищевые частицы, такие, например, как бактерии, кусочки мертвого органического вещества. Вода с бактериями через клеточный рот попадает в клеточную глотку, далее в эндоплазму, где образуются пищеварительные вакуоли . Вакуоли передвигаются вдоль тела инфузории. Первые стадии пищеварения протекают при кислой, последующие при щелочной реакции. Не переваренные остатки пищи, оставшиеся внутри вакуоли, путем экзоцитоза удаляются наружу через порошицу — отверстие, расположенное неподалеку от заднего конца тела Инфузории.
Выделение. В цитоплазме (эндоплазме) Инфузории туфельки имеются также две сократительные вакуоли , местоположение которых в клетке строго фиксировано: одна расположена в передней части тела, другая — в задней. Эти вакуоли отвечают за осморегуляцию, т. е. поддерживают в клетке определенную концентрацию воды. Эти вакуоли также удаляют жидкие продукты жизнедеятельности. Жизнь в пресной воде осложняется тем, что в клетку постоянно поступает вода в результате осмоса. Эта вода должна непрерывно выводиться из клетки, чтобы не произошло ее разрыва. Каждая вакуоль состоит из округлого резервуара и подходящих к нему в виде звезды (расходящихся лучами) 5-7 приводящих канальцев . Жидкие продукты и вода из цитоплазмы сначала поступают в приводящие канальцы; резервуар в это время сокращен. Затем канальцы все сразу сокращаются и изливают содержимое в резервуар.
Обзор свободноживущих одноклеточных
После этого через маленькое отверстие жидкость выбрасывается наружу при сокращении резервуара. Канальцы в это время вновь наполняются. Две вакуоли работают в противофазе (сокращаются поочередно), каждая при нормальных физиологических условиях сокращается один раз в 10-15 с. За час вакуоли выбрасывают из клетки объём воды, примерно равный объёму клетки.
Дыхание. Инфузория туфелька дышит всей поверхностью клетки. Но она способна существовать также и за счёт гликолиза при низкой концентрации кислорода в воде. Продукты азотистого обмена также выводятся через поверхность клетки и частично через сократительную вакуоль.
Размножение. Инфузории размножаются как бесполым, так и половым способами. Бесполое размножение осуществляется поперечным делением клетки на двое. Размножение сопровождается делением макро- и микронуклеусов (в основе деления ядер лежит митоз ). Размножение повторяется 1 — 2 раза в сутки. Бесполое размножение повторяется много раз подряд.
Время от времени в жизненном цикле Инфузории происходит половое размножение, которое протекает в форме конъюгации . Происходит это следующим образом. Две инфузории подходят друг к другу брюшными сторонами, соединяются. Пелликула на месте их соприкосновения растворяется. Между Инфузориями образуется цитоплазматический мостик. Одновременно макронуклеус распадается, а микронуклеус делится мейозом на 4 части (ядра). Три из них растворяются. Оставшееся ядро делится на 2. Одно из них подвижно и соответствует мужскому (мигрирующему) ядру, второе (женское) — стационарное ядро. По цитоплазматическому мостику Инфузории обмениваются мигрирующими ядрами. Оба половых ядра (стационарное и мигрирующее) сливаются, и таким образом, восстанавливается диплоидный набор хромосом. К концу конъюгации каждая Инфузория имеет по одному ядру двойственного происхождения — синкариону . Затем Инфузории расходятся, восстанавливается макронуклеус. После конъюгации инфузории усиленно делятся бесполым путем. Таким образом, при половом процессе число Инфузорий не увеличивается, а
Обзор свободноживущих одноклеточных
обновляются наследственные свойства ядер и возникают новые комбинации генетической информации, что с эволюционной точки зрения весьма прогрессивно.
При неблагоприятных условиях Инфузории, как и прочие простейшие (одноклеточные) образуют цисты.
Значение в природе. Инфузория туфелька является элементом биологического разнообразия на Земле. Она участвует в круговороте веществ в природе. Она является составной частью пищевых цепей: Инфузория питается бактериями и детритом, ею питаются мальки рыб, гидры, какие-то черви, мелкие ракообразные.
Вопросы для самоконтроля.
Назовите систематическое положение Инфузории туфельки.
Где обитает Инфузория туфелька?
Какое строение имеет Инфузория туфелька?
Чем покрыто тело Инфузории туфельки?
С помощью чего передвигается Инфузория туфелька?
Как питается Инфузория туфелька?
Как происходят выделение и дыхание у Инфузории туфельки?
Как происходит размножение Инфузории туфельки?
Каково значение Инфузории туфельки в природе?
Обзор свободноживущих одноклеточных
Рис. Строение инфузории-туфельки.
1 -реснички; 2 — цитоплазма; 3 — большое ядро; 4 — малое ядро; 5 — пелликула; 6 — сократительная вакуоль; 7 -пищеварительная вакуоль; 8 – клеточный рот; 9 — порошица; 10 — трихоцисты.
Рис. Питание Инфузории туфельки.
1 — пищеварительные вакуоли; 2 -ротовое отверстие; 3 — порошица;
4 — реснички.
Обзор свободноживущих одноклеточных
Рис. Бесполое размножение Инфузории-туфельки.
Рис. Конъюгация у Инфузорий (схема).
A — начало конъюгации, у левой особи ядерный аппарат без изменений, в правой микронуклеус вздут; Б — первое мейотическое деление микронуклеуса, у левой особи метафаза, у правой — анафаза, начало распада макронуклеуса; В — в левой Инфузории окончание первого деления микронуклеуса, а в правой — начало второго деления микронуклеуса, распад макронуклеуса; Г — второе деление микронуклеуса; Д — один микронуклеус в каждой особи приступает к третьему делению, по 3 микронуклеуса в каждой особи дегенерируют; Е — обмен мигрирующими пронуклеусами; Ж — слияние пронуклеусов, образование синкариона; 3 – Инфузория, участвовавшая в конъюгации (эксконъюгант), деление синкариона; И — начало превращения одного из продуктов деления синкариона в новый макронуклеус; К — развитие ядерного аппарата закончено, восстановлены новые макро- и микронуклеусы, фрагменты старого макронуклеуса окончательно разрушены в цитоплазме.
Эвглена зеленая — это одноклеточный организм, представитель простейших, относится к роду эвглен.
Эвглена зеленая сочетает в себе признаки как растений, так и животных. Ее клетка содержит хлорофилл и на свету может питаться за счет процесса фотосинтеза, как это делают растения. В темноте и при обилии органической пищи эвглена питается гетеротрофно, как животное, поглощая органику. Кроме способа питания ее роднит с животными также способность к активному передвижению.
Эвглена зеленая обычно обитает в загрязненных пресных водоемах. При ее сильном размножении вода приобретает зеленый оттенок («цветение воды»). Размер клетки около 0,05 мм, поэтому невооруженным глазом эвглену увидеть трудно. Тело вытянуто, на переднем конце есть один длинный жгутик, задний конец слегка расширен и заострен. Эвглена имеет эластичную оболочку, которая придает ей форму, но позволяет незначительно изменять форму клетки. Движение осуществляется в том направлении, где находится жгутик. Он ввинчивается в воду, сама клетка в это время крутится в другую сторону.
В клетке жгутик переходит в базальное тельце . Оно плотное и служит для крепления жгутика.
С той же стороны, где находится жгутик у эвглены зеленой находится клеточный рот , с помощью которого она заглатывает органические частицы. Этому помогает жгутик.
Также в передней части клетки находится светочувствительное образование — глазок , имеющий красный цвет. Эвглена зеленая обладает положительным фототаксисом, т. е. плывет в сторону света.
В передней части клетки эвглены находится сократительная вакуоль . С ее помощью из клетки выводятся избытки воды, вредные вещества.
В остальной части клетки находятся ядро, хлоропласты, другие клеточные органеллы, а также пищеварительные вакуоли .
Эвглена зеленая заглатывает органику не только клеточным ртом. Растворенные органические вещества могут поглощаться через всю ее оболочку. Выброс непереваренных остатков из пищеварительных вакуолей происходит не в любом месте поверхности клетки (как это происходит у амебы), а только у заднего конца.
Дышит эвглена всей поверхностью. В нее из воды поступает кислород, который окисляет в митохондриях органические вещества и происходит выделение энергии. Побочными продуктами при дыхании являются вода и углекислый газ. Последний удаляется из клетки также как поступает кислород, т. е. через клеточную мембрану.
Для эвглены зеленой описан бесполый способ размножения. При этом клетка делится вдоль продольной оси (по длинной стороне). Дочерние клетки, которые не получают те или иные органеллы, достраивают их самостоятельно.
В неблагоприятных условиях (низкая температура, высыхание водоема) эвглена зеленая образует цисту . При образовании цисты происходит отпадание жгутика, клетка приобретает округлую форму и покрывается плотной оболочкой.
Эвглена зеленая (Euglena viridis) — представитель биологической группы жгутиковых простейших (в современной систематике тип жгутиковые, или Sarcomastigophora, не выделяется, а E. viridis относят к типу Euglenozoa), включающий в своей жизнедеятельности черты как животных, так и растительных организмов. Последнее — интересный феномен в науке о жизни, хотя, стоит отметить, эта особенность вида говорит о примитивности организма с эволюционной точки зрения, а не наоборот.
Информация о строении эвглены
Строение эвглены зеленой достаточно простое, напоминает строение всех растительных жгутиковых организмов. В клетке E. viridis находится одно оформленное ядро, окруженное ядерной оболочкой. В цитоплазме находится множество хроматофоров — особых органоидов, содержащих необходимый для осуществления фотосинтеза пигмент хлорофилл и обеспечивающих возможность этого процесса. По ультрамикроскопическому строению хроматофоры напоминают хлоропласты в клетках высших растительных организмов. Эвглена зеленая способна к фотосинтезу только при наличии света. В условиях темноты представители вида переходят к гетеротрофному (сапрофитному) типу питания (сходство с животными организмами). Также при отсутствии света E. viridis может терять зеленую окраску. Так называемый «глазок» (стигма) позволяет простейшему воспринимать свет. В качестве запасного питательного вещества эвглена зеленая использует парамил — похожий на крахмал углевод, локализованный в цитоплазме. Регуляция осмотического давления и частично выведение продуктов жизнедеятельности осуществляется с помощью
Сократительной вакуоли. Питается E. viridis благодаря пищеварительной вакуоли, об этом чуть ниже.
Жгутик, его строение и функции
Жгутик — важный органоид клетки, с его помощью передвигается и питается эвглена зеленая. Строение жгутика достаточно несложное, он состоит из отходящего от клетки и выдающегося наружу участка, непосредственно выполняющего функции движения и захвата пищи, и базального тела (кинетосомы) — расположенного в толще цитоплазмы элемента, значительно меньшего по размеру. Ультрамикроскопическое строение значительно сложнее. Жгутик обеспечивает прежде всего реализацию локомоторной функции. E. viridis будто ввинчивается в окружающую среду с его помощью, то есть передвигается вперед винтообразно. Скорость движения (соответственно, вращения жгутика) при благоприятных условиях достаточно высока. Также с помощью рассматриваемого органоида эвглена зеленая осуществляет захват пищи. Движение жгутика вызывает небольшой водоворот, в результате которого мелкие частицы увлекаются к его основанию. Там образуется пищеварительная вакуоль, в которую из остальной клетки поступают ферменты, позволяющие переварить эти частицы.
Размножение эвглены зеленой
Эвглена зеленая размножается путем митотического деления клетки пополам. При этом старый жгутик может отходить к одной из вновь образовавшихся особей, а у другой позже формироваться вновь из кинетосомы. В других случаях жгутик может отбрасываться перед делением вообще и образовываться заново у обеих дочерних особей.
Эвглена зеленая (Euglena viridis) — вид одноклеточных водорослей. В зависимости от условий среды может питаться автотрофично или гетеротрофично.
Общая характеристика
Общий вид и образ жизни
Тело эвглены зеленой представляет собой продолговатую клетку зеленого цвета и покрыто оболочкой, которая называется пеликула. Задний конец тела — заостренный, передний — закругленный и имеет два жгутика, один из которых редуцирован, короткий, а второй — длинный, тонкий, который служит ей для передвижения. Эвглена делает до 40 оборотов в секунду жгутиком, благодаря чему задним концом тела быстро передвигается в воде. Второй жгутик (короткий) не получается вне пеликула. Живет в основном в застоявшейся воде, где много гниющих органических остатков. Имеет небольшие размеры — до 200 мкм (0,2 миллиметра).
Строение клетки
Тело имеет постоянную форму, так как оболочка тела плотная. В клетке содержатся такие органеллы:
большое ядро «;
около двадцати хлоропластов;
включения питательных веществ, которые служат запасом в то время, когда не хватит еды
глазок — специфический светочувствительный орган красноватого цвета. Это не значит, что эвглена видит этим глазком свет, она его чувствует этим органом;
сократительная вакуоль — находится у ячейки, благодаря ей эвглена избавляется лишней воды и вредных веществ, накопившихся в ней. Название «сократительная» получила за то, что сокращается во время вывода ненужных веществ и воды за пределы тела.
У жгутика находится светочувствительный глазок (стигма), благодаря которому эвглена реагирует на свет (фототаксис). В клетке эвглены является хроматофоры, содержащие хлорофилл, благодаря которым эвглена может проводит процесс фотосинтеза в условиях освещения.
Питание
На ярком свету эвглена, подобно растениям, использует энергию солнечных лучей и в результате фотосинтеза в ее хлоропластах образуются необходимые для жизни питательные вещества. Поэтому она всегда ищет освещенные места. Запасными продуктами являются парамилон i лейкозина, которые громоздятся в виде бесцветных зернышек. Также эвглена может питаться, используя осмос или углубление тела (гетеротрофы). Это касается экземпляров, которые живут в темноте и потеряли хлорофилл, или лишенных хроматофор. По ругуляцию осмотического давления в клетке и продуктов превращения веществ соответствуют сократительные вакуоли.
Дыхание
Эвглена дышит, поглощая кислород всей поверхностью тела.
Образование цисты
При неблагоприятных условиях существования, например, при высыхании водоема или снижении температуры воды, она прекращает питания и передвижения, ее тело округляется и покрывается плотной защитной оболочкой, жгутик отпадает. Так происходит переход эвглены в состояние покоя, называется цист. В этом состоянии она способна длительное время пережидать неблагоприятные жизненные условия.
Размножение
Эвглена размножается бесполым, продольным разделением, который (после деления ядра) от главного тельца и жгутика. Сначала образуются два ядра, затем формируются два жгутика, две сократительные вакуоли и две ячейки. Далее вдоль всего тела появляется продольная борозда, которая постепенно делит клетку пополам.
Животная клетка произошла от растительной. Это предположение ученых основано на наблюдениях за Эвгленой Зеленой. В этом одноклеточном сочетаются черты животного и растения. Поэтому Эвглена считается переходным этапом и подтверждением теории о единстве всего живого. Согласно этой теории, человек произошел не только от обезьяны, но и от растений. Отодвинем дарвинизм на второй план?
Описание и особенности Эвглены
В существующей классификации Эвглена Зеленая относится к одноклеточным водорослям. Подобно прочим растениям, одноклеточное содержит хлорофилл. Соответственно, в признаки Эвглены Зеленой входит способность к фотосинтезу — преобразованию энергии света в химическую. Это типично для растений.
Строение Эвглены Зеленой предполагает наличие в клетке 20-ти хлоропластов. Именно в них и сосредоточен хлорофилл. Хлоропласты представляют собой зеленые пластины и бывают только у клеток, имеющих в центре ядро. Питание солнечным светом называется автотрофным. Таковым Эвглена пользуется днем.
Строение Эвглены Зелёной
Стремление одноклеточных к свету называется положительным фототаксисом. Ночью же водоросль гетеротрофна, то есть поглощает органику из воды. Вода должна быть пресной. Соответственно, встречается Эвглена в озерах, прудах, болотах, реках, предпочитая загрязненные. В водоемах с чистой водой водоросль малочисленна или вовсе отсутствует.
Обитая в загрязненных водоемах, Эвглена Зеленая может быть переносчиком трипаносом и лейшмании. Последняя является возбудителем ряда кожных заболеваний. Трипаносомы же провоцируют развитие африканской сонной болезни. Она поражает лимфатическую, нервную систему, приводит к лихорадке.
Приходится протравливать домашние водоемы химическими средствами, пересаживая при этом рыб в другие емкости. Однако, некоторые аквариумисты рассматривают героиню статьи в качестве корма для мальков. Последние воспринимают Эвглен в качестве животных, подмечая активное движение.
В качестве корма для мальков эвглен размножают в домашних условиях. Не ходить же все время на пруд. Размножаются простейшие быстро в любом блюдце с грязной водой. Главное, не убирать посуду с дневного света. Иначе, приостановится процесс фотосинтеза.
Гетеротрофное питание, к коему Эвглена прибегает ночью, — признак животных. Еще к животным чертам одноклеточного относится:
Активное передвижение. Клетка Эвглены Зеленой имеет жгутик. Его вращательные движения обеспечивают мобильность водоросли. Перемещается она поступательно. Этим разнятся Эвглена Зеленая и Инфузория Туфелька . Последняя движется плавно, имея вместо одного жгутика множество ресничек. Они короче и изгибаются волнообразно.
Пульсирующие вакуоли. Они подобны мышечным кольцам.
Ротовую воронку. Как такового ротового отверстия у Эвглены нет. Однако, стремясь захватывать органическую пищу, одноклеточное как бы вжимает внутрь часть наружной мембраны. В этом отсеке задерживается пища.
Учитывая наличие у Зеленой Эвглены признаков как растений, так и животных, ученые спорят о принадлежности героини статьи к определенному царству. Большинство за причисление Эвглены к флоре. Животным одноклеточное считают примерно 15% ученых. Остальные видят в Эвглене промежуточный вид.
Признаки Эвглены Зеленой
У одноклеточного тело веретеновидной формы. У него жесткая оболочка. Длина тела приближена к 0,5 миллиметра. Перед тела Эвглены тупой. Здесь находится красный глазок. Он светочувствительный, позволяет одноклеточному находит «кормовые» места днем. За счет обилия глазков в местах скопления Эвглен, поверхность воды смотрится красноватой, бурой.
Эвглена Зелёная под микроскопом
Еще на переднем конце тела клетки крепится жгутик. У новорожденных особей его может не быть, поскольку клетка делится надвое. Жгутик остается на одной из частей. На второй двигательный орган отрастает со временем. Задний конец тела растение Эвглена Зеленая имеет заостренный. Это помогает водоросли ввинчиваться в воду, улучшает обтекаемость, а значит, и скорость.
Героини статьи свойственна метаболия. Это способность менять форму тела. Хоть зачастую оно веретенообразное, может быть и:
подобным кресту
вальковатым
шарообразным
комковатым.
Какой бы формы не была Эвглена, ее жгутик не виден, если клетка живая. От глаз отросток скрыт за счет частоты движения. Человеческий глаз не может уловить его. Способствует тому и малый диаметр жгутика. Рассмотреть его можно под микроскопом.
Строение Эвглены
Если обобщить сказанное в первых главах, Эвглена Зеленая — животное или растений, состоящее из:
Жгутика, наличие которого относит Эвглену к классу жгутиконосцев. У его представителей бывает от 1-го до 4-х отростков. Диаметр жгутика равен примерно 0,25 микрометра. Отросток покрыт плазматической мембраной ми сложен из микротрубок. Они движутся относительно друг друга. Это и вызывает общее движение жгутика. Крепится он к 2-м базальным телам. Они удерживают резвый жгутик в цитоплазме клетки.
Глазок. Иначе называется стигмой. Содержит зрительные волокна и линзоподобное образование. За счет них глазок и улавливает свет. Его линза отражает на жгутик. Получая импульс, тот начинает двигаться. Красный орган за счет окрашенных капель липида — жира. Расцвечен он каротиноидами, в частности, гематохромом. Каротиноидами именуют органические пигменты оранжево-красных тонов. Глазок окружен мембраной, подобной оболочке хлоропластов.
Хроматофоры. Так называются пигментированные клетки и компоненты растений. Иначе говоря, речь о хлорофилле и содержащий его хлоропластов. Участвуя в фотосинтезе, они вырабатывают углеводы. Накапливаясь, последние могут перекрывать хроматофоры. Тогда Эвглена становится вместо зеленой белесой.
Пелликула. Состоит из плоских мембранных пузырьков. Они слагают покровную пленку простейшего. Кстати, на латыни pillis — кожа.
Сократительная вакуоль. Находится ниже основания жгутика. В латыни «вакуоль» означает «полый». Подобная мышечной, система сокращается, выталкивая из клетки излишки воды. За счет этого сохраняется постоянный объем Эвглены.
С помощью сократительной вакуоли не только происходит выталкивание продуктов обмена веществ, но и дыхание. В их системе схожи Эвглена Зеленая и Амеба . Основа основ клетки — ядро. Оно смещено к заднему концу тела водоросли, подвешено на хроматиновых нитях. Ядро — основа деления, которым размножается Эвглена Зеленая. Класс простейших характеризуется именно таким путем воспроизведения.
Жидкостным наполнением клетки Эвглены является цитоплазма. Ее основа — гиалоплазма. Она состоит из белков, полисахаридов и нуклеиновых кислот. Именно среди них откладываются крахмалоподобные вещества. Компоненты буквально плавают в воде. Этот раствор и есть цитоплазма.
Процентный состав цитоплазмы непостоянен и лишен организации. Зрительно наполнение клетки бесцветно. Окраску Эвглене придает исключительно хлорофилл. Собственно, его скоплениями, ядром и оболочкой цитоплазма ограничена.
Питание
Питание Эвглены Зеленой не только наполовину автотрофное, а на половину гетеротрофное. В цитоплазме клетки накапливается взвесь крахмалоподобного вещества. Это питательный резерв на черный день. Смешенный тип питания именуется учеными миксотрофным. Если Эвглена попадает в скрытые от света водоемы, к примеру, пещерные, постепенно теряет хлорофилл.
Тогда одноклеточная водоросль больше начинает походить именно на простейшее животное, питаясь исключительно органикой. Это еще раз подтверждает возможность родства меж растениями и зверями. При наличии освещения героиня статьи не прибегает к «охоте» и малоподвижна. Зачем махать жгутиком, если пища в виде света сама падает на тебя? Активно двигаться Эвглена начинает исключительно в сумеречных условиях.
Обойтись ночь без еды водоросль не может, поскольку микроскопична. Делать достаточные запасы энергии попросту негде. Накопленное тут же расходуется на процессы жизнедеятельности. Если Эвглена голодает, испытывая как недостаток света, так и нехватку органики в воде, начинает расходовать крахмалоподобную субстанцию. Она называется парамил. Животные также используют откладываемый под кожей жир.
К резервному способу питания простейшее Эвглена Зеленая прибегает, как правило, в цисте. Это твердая оболочка, которую водоросль образует при сжатии. Капсула подобна пузырю. Собственно, понятие «циста» так и переводится с греческого.
Перед цистообразованием водоросль отбрасывает жгутик. Когда неблагоприятные условия сменяются стандартными, циста прорастает. Из капсулы может выйти одна Эвглена, или уже несколько. У каждой отрастает новый жгутик. Днем Эвглены устремляются к хорошо освещенным участкам водоема, держась у поверхности. Ночью одноклеточные распределяются по всей площади пруда или заводи реки.
Органоиды Эвглены Зеленой
Органоидами называют постоянные и специализированные структуры. Таковые есть как в клетках животных, так и растений. Есть альтернативный термин — органеллы.
Органоиды Эвглены Зеленой , по сути, перечислены в главе «Строение». Каждая органелла — жизненно важный элемент клетки, без которого та не сможет:
размножаться
осуществлять секрецию различных веществ
синтезировать что-либо
вырабатывать и преобразовывать энергию
передавать и хранить генетический материал
Органеллы свойственны для эукариотических организмов. У таких обязательно есть ядро и оформленная внешняя мембрана. Эвглена Зеленая подходит под описание. Если обобщить, к органоидам эукариотов относятся: эндоплазматическая сеть, ядро, мембрана, центриоли, митохондрии, рибосомы, лизосомы и аппарат Гольджи. Как видно, набор органоидов Эвглены ограничен. Это указывает на примитивность одноклеточного.
Размножение и продолжительность жизни
Размножение Эвглены Зеленой , как говорилось, начинается с деления ядра. Два новых расходятся по разным сторонам клетки. Потом она начинает делиться в продольном направлении. Поперечное деление не возможно. Линия разрыва Эвглены Зеленой проходит меж двух ядер. Разделенная оболочка как бы замыкается на каждой половинке клетки. Получается две самостоятельных.
Пока происходит продольное деление, на «бесхвостой части» вырастает жгутик. Процесс может происходить не только в воде, но и снеге, на льду. Эвглена терпима к холоду. Поэтому на Урале, Камчатке, островах Арктики встречается цветущий снег. Правда, зачастую он алый или темный. Своеобразным пигментом служат родственницы героини статьи — Красная и Черная Эвглены.
Деление Эвглены Зелёной
Жизнь Эвглены Зеленой, по сути, бесконечная, поскольку одноклеточное размножается делением. Новая клетка — часть старой. Первая при этом продолжает «давать» потомство, сохраняясь сама.
Если говорит о сроке жизни конкретной клетки, сохраняющей целостность, речь о паре дней. Таков век большинства одноклеточных. Их жизнь столь же мала, как и размеры. Кстати, слово «Эвглена» сложено из двух греческих — «эу» и «глене». Первое переводится как «хорошо», а второе — «блестящая точка». В воде водоросль, действительно, поблескивает.
Наряду с другими простейшими, Эвглена Зеленая ходит в школьную программу. Одноклеточную водоросль изучают в 9-м классе. Учителя часто дают детям стандартную версию, согласно которой Эвглена — растение. Вопросы о нем встречаются в ЕГЭ по биологии.
Подготавливаться можно как по учебникам ботаники, так и зоологии. В обоих есть главы, посвященные Эвглене Зеленой. Поэтому некоторые учителя рассказывают детям о двойственности одноклеточного. Особенно часто углубленный курс дают в профильных биохимических классах. Ниже видео об Эвглене Зелёной, которая пугает инфузорий туфелек.
Предыдущая статья: История России в конце ХХ века – начале ХХI века Следующая статья: Варяги — кто они? Кто такие варяги
Многообразие органического мира
1. Многообразие организмов
Задания с решениями
1. Промежуточное положение между беспозвоночными и позвоночными занимают
1. Скаты
2. Акулы
3. Ланцетники
4. Гаттерии
Объяснение: скаты и акула — это хрящевые рыбы, гаттерии — подкласс рептилий, промежуточное положение занимает ланцетник. Правильный ответ — 3.

2. Вид ромашка аптечная объединяет
1. Разнообразные цветковые растения
2. Множество сходных популяций
3. Родственные роды растений
4. Растения одного природного сообщества
Объяснение: вид подразделяется на популяции, которые являются элементарными единицами эволюции (то есть из них, потенциально, возникнут новые виды в процессе эволюции). Правильный ответ — 2.

3. Установите последовательность соподчинения систематических категорий у животных, начиная с наименьшей.
1. Волчьи (псовые)
2. Млекопитающие
3. Обыкновенная лисица
4. Хищные
5. Хордовые
6. Лисица
Объяснение: классификация животных выглядит так: тип → класс → отряд → семейство → род → вид. Тип — хордовые, класс — млекопитающие, отряд — хищные, семейство — волчьи (псовые), род — лисица, вид — обыкновенная лисица. Но нам нужен обратный порядок (так как с наименьшей категории). Правильный ответ — 361425.

Задания для самостоятельного решения

1. Ласка и горностай относятся к отряду хищных млекопитающих, так как
1. Это небольшие животные с длинным узким телом на коротких ногах
2. У них хорошо развиты клыки и коренные зубы
3. У них хорошо развит волосяной покров с подшерстком
4. Они имеют покровительственную окраску тела
Ответ: 2.

2. Основная задача систематики — изучение
1. Этапов исторического развития организмов
2. Отношений организмов и окружающей средой
3. Приспособленности организмов к условиям обитания
4. Многообразия организмов и установление их родства
Ответ: 4.

3. Исходная единица систематики организмов —
1. Вид
2. Род
3. Популяция
4. Отдельная особь
Ответ: 1.

4. Правильная схема классификации растений:
1. Вид → род → семейство → класс → отдел
2. Вид → семейство → род → класс → отдел
3. Вид → отдел → класс → род → семейство
4. Вид → класс → отдел → род → семейство
Ответ: 1.

5. Установите последовательность систематических категорий, характерных для царства растений, начиная с наименьшей.
1. Покрытосеменные
2. Пасленовые
3. Двудольные
4. Паслен черный
5. Паслен
Ответ: 45231.

6. Установите последовательность, отражающую систематическое положение вида капустная белянка в классификации животных, начиная с наименьшей группы.
1. Насекомые
2. Капустная белянка
3. Чешуекрылые
4. Членистоногие
5. Белянки
Ответ: 25314.

7. Установите последовательность систематических групп животных, начиная с наименьшей.
1. Млекопитающие
2. Куньи
3. Лесная куница
4. Куницы
5. Хордовые
6. Хищные
Ответ: 342615.

2. Царство бактерий.

Задания для самостоятельного решения

1. Что служит средой обитания для бактерий-паразитов?
1. Почвенная среда
2. Водная среда
3. Воздушная среда
4. Другой организм
Объяснение: паразиты живут в (на) теле другого организма, питаются за счет него. Правильный ответ — 4.

2. Хемосинтезирующими бактериями являются
1. Железобактерии
2. Бактерии брожения
3. Молочнокислые бактерии
4. Синезеленые (цианобактерии)
Объяснение: хемосинтетики — это организмы, получающие энергию за счет переработки неорганических веществ (соединений железа, серы, азота и т.д.). Молочнокислые и бактерии брожения расщепляют сахара, а цианобактерии — фотосинтетики. Правильный ответ — 1.

3. Почему бактерий выделяют в особое царство?
1. У бактерий нет оформленного ядра, митохондрий
2. Клетка бактерии не имеет цитоплазмы и рибосом
3. Среди них есть только одноклеточные формы
4. Среди них есть паразиты и сапротрофы
Объяснение: бактерии выделяют в отдельное царство, потому что они слишком по многим признакам отличаются от других организмов (отсутствие мембранных органелл, кольцевая ДНК, экстрахромосомный генетический материал, строение клеточной стенки и многие другие). Правильный ответ — 1.

Задания для самостоятельного решения

1. К какой группе по образу жизни относят бактерию дизентерийную палочку?
1. Сапротрофам
2. Паразитам
3. Симбионтам
4. Автотрофам
Ответ: 2.

2. Группа бактерий, живущих в содружестве с другими организмами, — это
1. Паразиты
2. Симбионты
3. Консументы
4. Сапротрофы
Ответ: 2.

3. Клубеньковые бактерии по способу питания относят к
1. Хемотрофам
2. Гетеротрофам
3. Автотрофам
4. Паразитам
Ответ: 2.

4. Какие бактерии улучшают азотное питание растений?
1. Брожения
2. Клубеньковые
3. Уксуснокислые
4. Сапротрофные
Ответ: 2.

5. Жизнь на Земле невозможна без круговорота веществ, в котором бактерии и грибы выполняют роль
1. Производителей органических веществ
2. Разрушителей органических веществ
3. Источника энергии для других организмов
4. Источника азота, воды и углекислого газа
Ответ: 2.

6. Что представляет собой белый пушистый налет, образующийся при длительном хранении хлеба и других продуктов?
1. Слоевище лишайника
2. Споры растения
3. Мицелий плесневого гриба
4. Колонию бактерий
Ответ: 3.

7. При неблагоприятных условиях бактерии образуют
1. Гаметы
2. Зиготы
3. Споры
4. Зооспоры
Ответ: 3.

8. Почему бактерий относят к прокариотам?
1. Они не имеют цитоплазмы и клеточной стенки
2. Они не имеют оформленного ядра
3. Их тело состоит из одной клетки
4. Они имеют микроскопические размеры
Ответ: 2.

9. Какой процесс отсутствует у болезнетворных бактерий?
1. Дыхание
2. Фотосинтез
3. Размножение
4. Выделение
Ответ: 2.

3. Царство грибов.
Задания с решениями
1. Для питания грибы-сапротрофы используют
1. Азот воздуха
2. Углекислый газ и кислород
3. Органические вещества отмерших тел
4. Органические вещества, которые создают сами в процессе фотосинтеза
Объяснение: сапротрофы разлагают организмы, соответственно, правильный ответ — 3.

2. Что представляет собой микориза?
1. Грибокорень
2. Корневую систему растения
3. Грибницу, распространившуюся в почве
4. Нити гриба, образующие плодовое тело
Объяснение: микориза — это симбиоз гриба и растения (дерева). Правильный ответ — 1.

3. Клетки грибов, в отличие от клеток бактерий, имеют
1. Цитоплазму
2. Плазматическую мембрану
3. Ядро
4. Рибосомы
Объяснение: клетки бактерий не имеют оформленного ядра (ядерной мембраны), а клетки бактерий — не имеют. Правильный ответ — 3.

Задания для самостоятельного решения
1. Трутовик, обитающий на березе,
1. Улучшает азотное питание дерева
2. Разрушает ткани дерева, используя для питания органические вещества
3. Улучшает всасывание деревом воды и минеральных веществ из почвы
4. Обеспечивает дерево органическими веществами
Ответ: 2.

2. Грибы, в отличие от растений,
1. Размножаются с помощью спор
2. Не имеют клеточного строения
3. Не способны к фотосинтезу
4. Имеют в клетке оформленное ядро
Ответ: 3.

3. Оболочка клеток большинства грибов содержит
1. Хитин
2. Целлюлозу
3. Клетчатку
4. Гликоген
Ответ: 1.

4. Что общего у грибов и бактерий?
1. Наличие цитоплазмы с органоидами и ядра с хромосомами
2. Бесполое размножение при помощи спор
3. Разрушение ими органических веществ до неорганических
4. Существование в виде одноклеточных и многоклеточных организмов
Ответ: 3.

5. Грибы длительное время считали растениями, так как они
1. Имеют сходное клеточное строение с растениями
2. Неподвижны, растут в течение всей жизни
3. Относятся к группе гетеротрофных организмов
4. Имеют сходный процесс обмена веществ
Ответ: 2.

6. Грибница белых грибов, поселяясь на корнях березы, получает от нее
1. Минеральные вещества
2. Органические вещества
3. Соединения фосфора
4. Соединения серы
Ответ: 2.

7. Какова роль грибов в круговороте веществ в природе?
1. Образуют белки из неорганических веществ
2. Синтезируют углеводы из углекислого газа и воды
3. Разрушают органические остатки
4. Выделяют в атмосферу кислород
Ответ: 3.

8. Каковы особенности питания шляпочных грибов?
1. В мицелии синтезируются органические вещества из неорганических
2. Используют готовые органические вещества
3. Всасывают воду и соли из почвы ризоидами
4. В клетках верхних слоев шляпки происходит фотосинтез
Ответ: 2.

9. Грибы, по сравнению с бактериями, имеют более высокий уровень организации, так как
1. Их клетки имеют плотную оболочку
2. По способу питания они являются гетеротрофами
3. Их клетки имеют оформленное ядро
4. Их споры переносят неблагоприятные условия
Ответ: 3.

10. Чем отличаются грибы от бактерий?
1. Составляют группу ядерных организмов (эукариот)
2. Относятся к гетеротрофным организмам
3. Размножаются спорами
4. Одноклеточные и многоклеточные организмы
5. При дыхании используют кислород воздуха
6. Участвуют в круговороте веществ в экосистеме
Ответ: 134.

11. Установите соответствие между характеристикой и группой грибов, к которой она относится
Характеристика Группа грибов
А. Образуют плодовые дела 1. Шляпочные
Б. Образуют на концах гифов 2. Плесневые
головки со спорами
В. Развиваются на пищевых продуктах
Г. Используются для получения
антибиотиков
Д. Вступают в симбиоз с корнями растений
Ответ: 12221.

4. Царство растений
Задания с решениями
1. Клубень и луковица — это
1. Органы почвенного питания
2. Видоизмененные побеги
3. Генеративные органы
4. Зачаточные побеги
Объяснение: клубень — это видоизмененный укороченный побег растения, луковица — это видоизмененный, как правило, подземный побег растения. Правильный ответ — 2.

2. Зародыш с запасом питательных веществ входит в состав
1. Споры
2. Семени
3. Почки
4. Заростки
Объяснение: зародыш с запасом питательных веществ входит в состав семени (для питания зачатка растения в первое время жизни). Правильный ответ — 2.

3. Растения, в отличие от организмов других царств,
1. Имеют клеточное строение
2. Содержат в клетках хлоропласты
3. Имеют различные органы и ткани
4. Размножаются с помощью спор
Объяснение: подавляющее количество растений — зеленое (содержит хлоропласты). Правильный ответ — 2.

4. В процессе дыхания растения обеспечиваются
1. Энергией
2. Водой
3. Органическими веществами
4. Минеральными веществами
Объяснение: растения, как и все остальные организмы, дышат и в ходе этого процесса выделяется энергия. Правильный ответ — 1.

5. Генеративный орган — цветок — имеется у
1. Голосеменных
2. Папоротниковидных
3. Покрытосеменных
4. Плауновидных
Объяснение: наличие цветка и плода — отличительные признаки покрытосеменных растений, у остальных групп таких органов нет. Правильный ответ — 3.

Задания для самостоятельного решения

1. Элементы проводящей системы листа, состоящие из неживых клеток, —
1. Ситовидные трубки
2. Волокна
3. Сосуды
4. Клетки камбия
Ответ: 3.

2. Рост древесного стебля в длину происходит за счет деления и роста
1. Клеток камбия
2. Ситовидных трубок
3. Клеток верхушки стебля
4. Клеток основания стебля
Ответ: 3.

3. Корневые волоски обеспечивают
1. Рост корня в толщину
2. Рост корня в длину
3. Защиту корня от соприкосновения с почвой
4. Поглощение корнем из почвы воды и минеральных солей
Ответ: 4.

4. Рост растений происходит благодаря делению, росту и дифференциации клеток ткани
1. Покровной
2. Механической
3. Фотосинтезирующей
4. Образовательной
Ответ: 4.

5. Какова роль бобовых растений в природе?
1. Служат продуктом питания для человека
2. Являются консументами в природном сообществе
3. Образуют нижний ярус в природном сообществе
4. Обогащают почву азотными солями
Ответ: 4.

6. Через устьица растений происходит
1. Газообмен
2. Транспорт минеральных солей
3. Транспорт органических веществ
4. Выделение тепла
Ответ: 1.

7. Всасывающая зона корня состоит из
1. Ситовидных клеток
2. Корневого чехлика
3. Корневых волосков
4. Сосудистых клеток
Ответ: 3.

8. Какая растительная ткань участвует в процессе испарения?
1. Покровная
2. Механическая
3. Основная
4. Образовательная
Ответ: 1.

9. Все растения — от водорослей до покрытосеменных — имеют
1. Клеточное строение
2. Ткани
3. Стебель с листьями
4. Проводящую систему
Ответ: 1.

10. Пыльца цветковых растений формируется в
1. Семязачатке
2. Рыльце пестика
3. Тычинках
4. Завязи пестика
Ответ: 3.

11. Хлоропласты играют важную роль в жизни большинства
1. Бактерий
2. Беспозвоночных животных
3. Шляпочных грибов
4. Растений
Ответ: 4.

12. Какой признак характерен только для царства растений?
1. Образуют полимеры из мономеров
2. Дышат, питаются, растут, размножаются
3. Имеют целлюлозную клеточную оболочку
4. Питаются готовыми органическими веществами
Ответ: 3.

13. Подземный побег отличается от корня наличием у него
1. Почек
2. Зоны роста
3. Сосудов
4. Коры
Ответ: 1.

14. Для организмов какого царства характерно почвенное и воздушное питание?
1. Грибов
2. Бактерий
3. Растений
4. Животных
Ответ: 3.

15. Вода и минеральные вещества поступают из корня к листьям по
1. Лубу
2. Древесине
3. Сердцевине
4. Пробке
Ответ: 2.

16. Побег — вегетативный орган, образованный
1. Верхушкой стебля
2. Междоузлиями и узлами
3. Зачаточными листьями
4. Стеблем с листьями и почками
Ответ: 4.

17. Каковы особенности растений, опыляемых насекомыми?
1. Имеют нектарники и яркоокрашенные околоцветники
2. Растут группами, образуя заросли или рощи
3. Цветут до распускания листьев или одновременно с их появлением
4. Имеют невзрачные мелкие цветки, собранные в соцветия
Ответ: 1.

18. Видоизмененный побег — это
1. Корневище
2. Грибокорень
3. Корнеклубень
4. Корнеплод
Ответ: 1.

19. Какие признаки присущи растениям?
1. Ограниченный рост
2. Рост в течение всей жизни
3. Автотрофный способ питания
4. Гетеротрофный способ питания
5. Наличие клетчатки в оболочках клеток
6. Наличие хитина в оболочках клеток
Ответ: 235.

20. Установите последовательность расположения зон (участков) в корне, начиная с верхушки.
1. Зона проведения
2. Зона деления
3. Зона всасывания
4. Зона роста
Ответ: 2431.

5. Многообразие растений.
Задания с решениями
1. Усложнение папоротников по сравнению с водорослями состоит в появлении у них
1. Клеточного строения
2. Хлоропластов
3. Тканей и органов
4. Фотосинтеза
Объяснение: водоросли не имеют тканей, вся водоросль представляет собой таллом — слоевище, у папоротников уже происходит дифференциация тканей. Правильный ответ — 3.

2. Высшие растения отличаются от низших
1. Расчленением тела на органы
2. Наличием таллома
3. Вегетативным размножением
4. Размножением спорами
Объяснение: низшие растения — это водоросли, их тело не разделено на органы, а представляет собой слоевище (таллом), у высших же растений уже есть дифференциация тканей и тела на органы. Правильный ответ — 1.

3. Растения отдела покрытосеменных, в отличие от голосеменных,
1. Имеют корень, стебель, листья
2. Имеют цветок и плод
3. Размножаются семенами
4. Выделяют в атмосферу кислород в процессе фотосинтеза
Объяснение: отличительной особенностью покрытосеменных растений является наличие плода и цветка. Правильный ответ — 2.

4. Наиболее простое строение среди высших растений имеют мхи, так как у них
1. Нет корней
2. Стебель с узкими листьями
3. Образуется много спор
4. Есть воздухоносные клетки
Объяснение: мхи имеют стебель, образуют споры, не имеют воздухоносных клеток, не имеют корней, а только ризоиды (корнеподобные структуры). Правильный ответ — 1.

5. Главный признак, по которому растения объединяют в семейства, — особенности строения
1. Семени
2. Цветка и плода
3. Листьев и стебля
4. Корневой системы
Объяснение: каждое семейство характеризуется собственной формулой цветка и характеристикой плода (это относится только к покрытосеменным растениям, так как только они имеют эти структуры). Правильный ответ — 2.

Задания для самостоятельного решения

1. Папоротниковидные, в отличие от покрытосеменных, не имеют
1. Проводящей системы
2. Цветков и плодов
3. Хлоропластов в клетках
4. Эпидермиса с устьицами
Ответ: 2.

2. Растения какой группы образовали залежи каменного угля?
1. Моховидные
2. Папоротниковидные
3. Цветковые
4. Древние водоросли
Ответ: 2.

3.
3. Папоротниковидные растения, в отличие от цветковых, размножаются с помощью
1. Спор
2. Корней
3. Почкования
4. Корнеклубней
Ответ: 1.

4. Водоросли, в отличие от моховидных,
1. Имеют покровную ткань
2. Синтезируют органические вещества из неорганических
3. Размножаются половым путем
4. Имею слоевище
Ответ: 4.

5. Какие признаки характерны для класса однодольных покрытосеменных растений?
1. Мочковатая корневая система, дуговое жилкование листьев
2. Стержневая корневая система, цветки четырехчленного типа
3. Развитие с чередованием поколений
4. Наличие двойного оплодотворения
Ответ: 1.

6. По каким признакам можно узнать голосеменные растения?
1. Имеют плоды и семена
2. Половые клетки созревают в шишке
3. Цветут весной, до распускания листьев
4. Имеют ксилему и флоэму
Ответ: 2.

7. Почему цветковые относят к высшим растениям?
1. Они обитают в наземно-воздушной среде
2. Их организм состоит из тканей и органов
3. Их организм – скопление клеток – слоевище
4. В их цикле развития бесполое поколение сменяется половым
Ответ: 2.

8. Укажите признак, характерный только для царства растений
1. Имеют клеточное строение
2. Дышат, питаются, растут, размножаются
3. Имеют фотосинтезирующую ткань
4. Питаются готовыми органическими веществами
Ответ: 3.

9. По какому признаку мхи относят к царству растений?
1. В процессе дыхания мхи расходуют органические вещества
2. Мхи содержат в клетках хлоропласты, в которых осуществляется фотосинтез
3. Клетки мхов имеют ядро, цитоплазму, наружную клеточную мембрану
4. Мхи имеют клеточное строение и образованы различными тканями
Ответ: 2.

10. Для класса однодольных растений, в отличие от двудольных, характерно
1. Наличие плода, защищающего семена от неблагоприятных условий
2. Наличие цветков трехчленного типа с простым околоцветником
3. Двойное оплодотворение и развитие семян и семязачатка
4. Распространение плодов, семян ветром, насекомыми, водой
Ответ: 2.

11. Двудольные растения, в отличие от однодольных, имеют
1. Сетчатое жилкование листьев
2. Мочковатую корневую систему
3. Цветки трехчленного типа
4. Стебель-соломину
Ответ: 1.

12. У хвойных растений отсутствуют
1. Пыльцевые зерна
2. Семязачатки
3. Семена
4. Плоды
Ответ: 1.

13. Главный признак, по которому цветковые растения относят к одному классу, —
1. Строение плода
2. Строение семени
3. Способ размножения
4. Совместное обитание
Ответ: 2.

14. У хвойных, в отличие от папоротниковидных, появляются
1. Гаметы
2. Корни
3. Плоды
4. Семена
Ответ: 4.

15. Ель относят к голосеменным, так как ее семена
1. Содержат эндосперм
2. Развиваются из зиготы
3. Лежат открыто на чешуях шишек
4. Развиваются на побегах
Ответ: 3.

16. Сходство мхов и папоротников состоит в
1. Образовании заростка
2. Гетеротрофном способе питания
3. Размножении спорами
4. Наличии корней
Ответ: 3.

17. Установите соответствие между признаком растений и отделом, для которого он характерен.
Признак растений                              Отдел
А. Листостебельные растения,           1. Моховидные
не имеющие корней                          2. Папоротниковидные
Б. Имеют хорошо развитую
проводящую систему
В. Некоторые растения содержат
водоносные клетки, в которых запасается вода
Г. Недоразвита проводящая система,
поэтому рост растения ограничен
Д. Половое поколение (гаметофит)
преобладает над бесполым (спорофитом)
Е. Спорофит преобладает над гаметофитом
Ответ: 121112.

18. Установите соответствие между признаком растений и отделом, к которому их относят
Признак растений                                          Отдел
А. Половое поколение – заросток                  1. Папоротниковидные
Б. В основном деревья и кустарники              2. Голосеменные
В. Имеют семязачаток
Г. Образуют пыльцу
Д. Для полового размножения необходима вода
Отдел: 12221.

19. Мхи, ка и покрытосеменные растения,
1. Имеют клеточное строение
2. Имеют корни, стебли, листья
3. Образуют цветки и плоды
4. Содержат в клетках хлорофилл
5. Способны к фотосинтезу
6. Размножаются семенами
Ответ: 145.

20. Голосеменные растения, в отличие от папоротников.
1. Являются автотрофными организмами
2. Образуют семязачатками
3. Размножаются спорами
4. Не нуждаются в наличие воды при оплодотворении
5. В процессе жизнедеятельности взаимодействуют с окружающей средой
6. В основном имеют форму деревьев, реже кустарников
Ответ: 246.

21. Установите соответствие между признаком растений и отделом, к которому он относится
Признак растений                                   Отдел
А. Размножение не связано с водой        1. Моховидные
Б. Размножаются с помощью спор          2. Голосеменные
В. Наличие ризоидов
Г. Гаметофит доминирует над спорофитом
Д. Представителями отдела являются кукушкин лен и сфагнум
Е. Представителями отдела являются лиственница, кипарис и можжевельник
Ответ: 211112.

22. Одноклеточная зеленая водоросль – хламидомонада – как представитель царства растений имеет
1. Клеточную стенку, содержащую хитин
2. Клеточную стенку, содержащую клетчатку
3. Хроматофор, содержащий хлорофилл
4. Ядерное содержимое, находящееся в цитоплазме без оболочки
5. Запасное вещество крахмал
6. ДНК, замкнутую в виде кольца
Ответ: 235.

23. Покрытосеменные растения отличаются от папоротников тем, что
1. Имеют двойное оплодотворение
2. Образуют сухие и сочные плоды
3. Имеют хлоропласты, в которых происходит фотосинтез
4. Имеют вегетативные органы
5. Имеют цветки разных размеров, формы, окраски
6. Не нуждаются в воде при прорастании
Ответ: 125.

6. Царство животных.
Задания с решениями
1. У бабочки после стадии куколки образуются
1. Кладки яиц
2. Гусеницы первого поколения
3. Гусеницы второго поколения
4. Взрослые насекомые
Объяснение: развитие насекомых идет с превращением и после стадии куколки начинается стадия взрослого насекомого. Правильный ответ — 4.

2. К какому типу относят животных, наружный скелет которых содержит хитин?
1. Хордовых
2. Членистоногих
3. Моллюсков
4. Кольчатых червей
Объяснение: наружный скелет, который животные сбрасывают периодически, среди перечисленных животных, есть только у членистоногих. Правильный ответ — 2.

3. Клетка одноклеточного животного
1. Не имеет эндоплазматической сети
2. Создает органические вещества из неорганических
3. Имеет вакуоли с клеточным соком
4. Выполняет все функции живого организма
Объяснение: одноклеточные животные (простейшие) состоят из одной клетки, которая выполняет все функции живого организма и имеет все органеллы эукариотической клетки. Тип питания у них как гетеротрофный так и автотрофный. Правильный ответ — 4.

4. Какое животное размножается почкованием?
1. Белая планария
2. Пресноводная гидра
3. Дождевой червь
4. Большой прудовик
Объяснение: почкование — довольно примитивный способ размножения, характерен низшим организмам, например. таким как пресноводная гидра. Правильный ответ — 2.

5. У всех простейших и беспозвоночных животных
1. Тело имеет клеточное строение
2. Клетки образуют ткани
3. Клетки и ткани образуют органы
4. Органы образуют системы органов
Объяснение: простейшие и беспозвоночные состоят из клеток, но тело простейших состоит только из одной клетки, которая выполняет все функции живого организма. Следовательно, у простейших нет ни тканей ни органов. Правильный ответ — 1.

Задания для самостоятельного решения

1. У личинок насекомых отсутствует способность к
1. Активному перемещению
2. Половому размножению
3. Самостоятельному питанию
4. Линьке и росту
Ответ: 2.

2. Тело кишечнополостных состоит из
1. Одной клетки
2. Одного слоя клеток
3. Двух слоев клеток
4. Трех слоев клеток
Ответ: 3.

3. Чешуйки на крыльях, сосущий ротовой аппарат, личинку-гусеницу имеют
1. Бабочки
2. Двукрылые
3. Перепончатокрылые
4. Жуки
Ответ: 1.

4. Лучевая симметрия тела отсутствует у
1. Медузы-корнерот
2. Белой планарии
3. Пресноводной гидры
4. Красного коралла
Ответ: 2.

5. К типу моллюсков относят животных, имеющих
1. Вытянутое цилиндрическое тело, заостренное с обоих концов
2. Тело, разделенное на сходные членики
3. Хитиновый покров
4. Мягкое нечленистое тело
Ответ: 4.

6. В каком случае поведение животных можно назвать инстинктом?
1. Пчелы несут нектар и пыльцу в ульи
2. В ответ на раздражение солью инфузория отплывает в сторону
3. Зеленая эвглена плывет в освещенное место
4. Рыбки в аквариуме подплывают к кормушке на постукивание
Ответ: 1.

7. У насекомых, в отличие от других беспозвоночных,
1. На головогруди четыре пары ног, брюшко нечленистое
2. Конечности прикрепляются к головогруди и брюшку
3. На голове две пары ветвистых усиков
4. Тело состоит из трех отделов, на груди три пары ног
Ответ: 4.

8. Размножение малярийного паразита в крови человека происходит в
1. Лейкоцитах
2. Эритроцитах
3. Тромбоцитах
4. Лимфоцитах
Ответ: 2.

9. Какая система органов получила наибольшее развитие у паразитических червей?
1. Опорная
2. Дыхательная
3. Половая
4. Пищеварения
Ответ: 3.

10. Почему пресноводную гидру относят к типу кишечнополостных?
1. Питается плавающими животными
2. Имеет два слоя клеток: эктодерму и энтодерму
3. Обитает в пресном водоеме
4. Отвечает на действие развдражителей
Ответ: 2.

11. Полость тела, мантию и раковину имеют
1. Кишечнополостные
2. Ракообразные
3. Моллюски
4. Членистоногие
Ответ: 3.

12. Эвглена зеленая, в отличие от других простейших,
1. Способна к фотосинтезу
2. Поглощает кислород при дыхании
3. Активно передвигается
4. Реагирует на изменения окружающей среды
Ответ: 1.

13. Кровь у дождевого червя
1. Заполняет промежутки между органами
2. Течет в кровеносных сосудах
3. Выливается в парные выделительные трубочки
4. Из полости тела попадает в кишечник
Ответ: 2.

14. Какой моллюск является промежуточным хозяином печеночного сосальщика?
1. Катушка
2. Перловица
3. Малый прудовик
4. Беззубка
Ответ: 3.

15. Первыми двустороннесимметричными трехслойными животными были
1. Моллюски
2. Кишечнополостные
3. Кольчатые черви
4. Плоские черви
Ответ: 4.

16. Кишечнополостное животное — пресноводная гидра — извлекает при дыхании кислород из воды через
1. Жабры
2. Кровеносные сосуды
3. Поверхность тела
4. Легкие
Ответ: 3.

17. Крупный рогатый скот заражается печеночным сосальщиком при
1. Повреждении покровов тела
2. Выпасе на лугах вблизи пресных водоемов
3. Подкормке высохшим сеном
4. Укусе кровососущими насекомыми
Ответ: 2.

18. Среди беспозвоночных животных только кольчатые черви имеют
1. Брюшную нервную цепочку
2. Замкнутую кровеносную систему
3. Членистое тело
4. Двустороннюю симметрию тела
Ответ: 2.

19. Какой признак позволяет отнести обыкновенную амебу к подцарству простейшие?
1. Одноклеточное строение
2. Обитание в водной среде
3. Мелкие размеры
4. Способность к передвижению
Ответ: 1.

20. Установите соответствие между признаком животного и типом, для которого он характерен
Признак животного Тип животных
А. Рост и развитие сопровождаются линькой 1. Кольчатые черви
Б. Членики тела примерно одинаковые, 2. Членистоногие
не образуют отделов
В. Отделы тела отличаются
по строению и размерам
Г. Есть кожно-мускульный мешок
Д. Дыхание с помощью трахей
Е. Покровы плотные, состоят из хитина
Ответ: 212122.

21. Установите соответствие между особенностью строения членистоногих и классом, для которого она характерна
Особенность строения Класс членистоногих
А. Отделы тела: голова, грудь, брюшко 1. Паукообразные
Б. Три пары ходильных ног 2. Насекомые
В. Наличие паутинных желез
Г. Четыре пары ходильных ног
Д. Отделы тела: головогрудь, брюшко
Е. Наличие усиков
Ответ: 221112.

22. Установите, в какой последовательности происходит развитие бычьего цепня, начиная с яйца
1. Образование взрослого цепня в кишечнике человека
2. Попадание финн вместе с недостаточно проваренным или прожаренным мясом в кишечнике человека
3. Превращение шестикрючных личинок в финны
4. Выход микроскопических шестикрючных личинок из яиц в желудке
5. Захватывание крупным рогатым скотом яиц цепня вместе с травой
6. Проникновение личинок в кровь, а затем в мышцы
Ответ: 546321.

23. Установите соответствие между признаком животного и типом, для которого этот признак характерен
Признак животного Тип
А. Тело состоит из головы, 1. Кольчатые черви
туловища и ноги 2. Моллюски
Б. Туловище образует
кожистую складку — мантию
В. Кровеносную систему замкнутого типа
Г. Полость тела разделена на
сегменты поперечными перегородками
Д. Органы выделения — почки
Ответ: 22112.

7. Хордовые животные.
Задания с решениями
1. У млекопитающих газообмен происходит в
1. Трахеях
2. Бронхах
3. Гортани
4. Легочных пузырьках
Объяснение: млекопитающие дышат легкими, которые состоят из альвеол (пузырьков, к которым подходят кровеносные сосуды). Правильный ответ — 4.

2. Сердце у птиц —
1. Четырехкамерное
2. Двухкамерное
3. Трехкамерное, с перегородкой в желудочке
4. Трехкамерное, без перегородки в желудочке
Объяснение: птицы — очень развитые животные, имеют много прогрессивных черт, таких, как четырехкамерное сердце и теплокровность. Правильный ответ — 1.

3. В процессе эволюции позвоночник впервые появился у
1. Ланцетника
2. Членистоногих
3. Земноводных
4. Рыб
Объяснение: первыми позвоночными животными являются рыбы. У ланцетника нет позвоночника. Правильный ответ — 4.

4. В процессе эволюции два предсердия в сердце впервые появились у
1. Пресмыкающихся
2. Рыб
3. Земноводных
4. Бесчерепных
Объяснение: у рыб двухкамерное сердце — одно предсердие и один желудочек, у земноводных трехкамерное сердце — два предсердия и один желудочек. Правильный ответ — 3.

5. Позвоночные с трехкамерным сердцем, легочным и кожным дыханием —
1. Земноводные
2. Хрящевые рыбы
3. Млекопитающие
4. Пресмыкающиеся
Объяснение: у земноводных трехкамерное сердце — два предсердия и один желудочек, легочное дыхание (у взрослых особей), очень тонкая кожа, через которую происходит газообмен. Правильный ответ — 1.

Задания для самостоятельного решения

1. Млечные железы млекопитающих — это видоизмененные железы
1. Потовые
2. Сальные
3. Слюнные
4. Эндокринные
Ответ: 1.

2. Какой отдел головного мозга наиболее развит у млекопитающих?
1. Передний мозг
2. Мозжечок
3. Средний мозг
4. Промежуточный мозг
Ответ: 1.

3. Какая особенность строения органов кровообращения птиц, обеспечивающая высокий уровень обмена веществ, появилась в процессе эволюции?
1. Наличие двух кругов кровообращения
2. Полное разделение артериальной и венозной крови
3. Ритмичная работа сердца и автоматия
4. Наличие клапанов между предсердиями и желудочками
Ответ: 2.

4. Змеи отличаются от ящериц
1. Наличием рогового покрова
2. Питанием живой добычей
3. Сросшимися прозрачными веками
4. Способностью прятаться в норы
Ответ: 3.

5. Сухая кожа с роговыми чешуями или щитками покрывает тело
1. Земноводных
2. Пресмыкающихся
3. Хрящевых рыб
4. Костных рыб
Ответ: 2.

6. Среди позвоночных животных наиболее сложное строение кровеносной и нервной систем имеют
1. Хрящевые и костные рыбы
2. Хвостатые и бесхвостые земноводные
3. Водные пресмыкающиеся
4. Птицы и млекопитающие
Ответ: 4.

7. Рост резцов в течение всей жизни наблюдается у
1. Ласки
2. Белки
3. Кошки
4. Крота
Ответ: 2.

8. Чем отличаются высшие млекопитающие от сумчатых?
1. Развитием шерстного покрова
2. Продолжительностью внутриутробного развития
3. Выкармливанием потомства молоком
4. Внутренним оплодотворением
Ответ: 2.

9. Змеи могут заглатывать добычу, во много раз превышающую диаметр их тела, благодаря
1. Уплощенной голове и широкой пасти
2. Небольшому количеству зубов и объемному желудку
3. Высокой подвижности челюстных костей
4. Большим размерам головы и тела
Ответ: 3.

10. Сердце головастика по строению напоминает сердце
1. Рыбы
2. Моллюска
3. Пресмыкающегося
4. Взрослого земноводного
Ответ: 1.

11. У бесчерепных животных скелет
1. Костный
2. Хрящевой
3. Состоит из хитина
4. Представлен хордой
Ответ: 4.

12. Особенность покрова пресмыкающихся — наличие
1. Однослойного эпидермиса
2. Роговых чешуй
3. Хитинового покрова
4. Кожных желез
Ответ: 2.

13. Несмотря на то, что сердце у крокодилов состоит из четырех камер, клетки их тела снабжаются кровью
1. Насыщенной кислородом
2. Венозной
3. Насыщенной углекислым газом
4. Смешанной
Ответ: 4.

14. У позвоночных животных с постоянной температурой тела и высоким уровнем обмена веществ клетки снабжаются кровью
1. Венозной
2. Смешанной
3. Артериальной
4. Насыщенной углекислым газом
Ответ: 3.

15. Внутренний скелет — главный признак
1. Позвоночных
2. Насекомых
3. Ракообразных
4. Паукообразных
Ответ: 1.

16. Какие позвоночные стали первыми настоящими наземными животными?
1. Земноводные
2. Пресмыкающиеся
3. Птицы
4. Млекопитающие
Ответ: 2.

17. Какая особенность размножения птиц отличает их от пресмыкающихся?
1. Обилие желтка в яйце
2. Откладывание яиц
3. Выкармливание потомства
4. Внутреннее оплодотворение
Ответ: 3.

18. Свойство ящериц, позволяющее им избежать схватывания хищником, —
1. Отбрасывание хвоста
2. Хорошо развитое обоняние
3. Отсутствие конечностей у безногих форм
4. Выделение шейного отдела тела
Ответ: 1.

19. В связи с выходом на сушу у земноводных
1. Половые клетки утратили запас питательных веществ
2. Между пальцами стопы сформировались перепонки
3. Тело приобрело обтекаемую форму
4. Появились подвижные веки, защищающие глаза
Ответ: 4.

20. Какой из перечисленных ниже признаков указывает на усложнение организации млекопитающих по сравнению с пресмыкающимися?
1. Увеличение поверхности газообмена в легких
2. Появление внутреннего скелета
3. Изменение строения конечностей
4. Увеличение числа отделов тела
Ответ: 1.

21. В неблагоприятные периоды года пресмыкающиеся
1. Активно отбрасывают кожу
2. Подвергаются метаморфозу
3. Впадают в оцепенение
4. Усиленно питаются
Ответ: 3.

22. Выберите один из характерных признаков типа хордовых животных
1. Нервная система в виде трубочки
2. Брюшная нервная цепочка
3. Однокамерное сердце
4. Пятипалые конечности
Ответ: 1.

23. Установите соответствие между признаком и классом животных, для которого он характерен
Признак Класс животных
А. Образование цевки 1. Птицы
Б. Развитие на теле волосяного покрова 2. Млекопитающие
В. Наличие в коже потовых желез
Г. Развитие у большинства плаценты
Д. Наличие копчиковой железы
Е. Формирование воздушных мешков
Ответ: 122211.

24. У собак, кошек и других млекопитающих
1. Сердце трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке
2. Сердце четырехкамерное
3. Артериальная кровь не смешивается с венозной
4. Артериальная и венозная кровь разделены не полностью
5. Обмен веществ происходит интенсивно
6. Зубы не дифференцированы
Ответ: 235.

25. Установите соответствие между признаком животного и классом, к которому его относят
Признак животного Класс
А. Кожа тонкая, слизистая 1. Земноводные
Б. Дышит при помощи 2. Пресмыкающиеся
легких и влажной кожи
В. Кожа сухая, органы дыхания — легкие
Г. Сердце трехкамерное с неполной
перегородкой в желудочке
Д. Сердце трехкамерное без
перегородки в желудочке
Е. Размножается в воде
Ответ: 112211.

26. Установите, в какой последовательности располагаются отделы в позвоночнике млекопитающего, начиная с шейного
1. Поясничный
2. Грудной
3. Хвостовой
4. Крестцовый
5. Шейный
Ответ: 52143.

27. По каким признакам определили принадлежность археоптерикса к классу птиц?
1. Тело покрыто перьями
2. На передних конечностях три пальца с когтями
3. На задних конечностях удлиненная кость — цевка
4. На ногах четыре пальца (три направлены вперед, один — назад)
5. На челюстях зубы
6. Грудина небольшая, без киля
Ответ: 134.

28. Установите соответствие между представителями позвоночных животных и особенностью температуры их тела
Животные Особенность температуры тела
А. Водоплавающие птицы 1. Постоянная
Б. Двоякодышащие рыбы 2. Непостоянная
В. Китообразные
Г. Хвостатые амфибии
Д. Чешуйчатые рептилии
Е. Человекообразные обезьяны
Ответ: 121221.

Автор решения: Лунькова Е. Ю.
Задания взяты из сборника задания для подготовки к ЕГЭ под редакцией Г. С. Калиновой.
Ameba — microbewiki
Страница микробных биореалов по роду Ameba
Классификация
Таксоны высшего порядка:
Eukaryota; Lobosea; Euamoebida; Амебы
Виды:
Entamoeba histolytica, B. mandrillaris, Acanthamoeba castellanii
Описание и значение
Амебы — полифилетические организмы. Они считаются простейшими эукариотами. История эволюции амебов восходит к протерозойской эре.Однако ископаемые амебы встречаются редко. Некоторые из них свободноживущие, некоторые — комменсалисты, некоторые — облигатные паразиты, а некоторые — оппортунистические паразиты.
Структура генома
Loftus et. al. (2005) картировали геном вида Entamoeba histolytica . Их исследования показывают, что этот вид имеет много общего с патогенными организмами Giardia lamblia и Trichomonas vaginalis , например, использование ферментов окислительного стресса.Геном Entamoeba histolytica кодирует новые рецепторные киназы и распространяется на многочисленные семейства генов. Этот геном также имеет тандемно повторяющиеся массивы, содержащие РНК переноса.
Структура клеток и метаболизм
Амебы — одноклеточные организмы, состоящие в основном из цитоплазмы и гибкой клеточной стенки. Цитоплазма способна менять состояния. Амебовидная форма тела не уникальна для амеб. Многие другие типы организмов, например водоросли, имеют похожие структуры.У них есть приспособительные формы. Амебы используют псевдоподии как для передвижения, так и для получения пищи. У большинства видов нет жгутиков, но у некоторых проходит фаза жгутиков. У некоторых видов амеб есть раковина, называемая тестом. Эти амебы известны как Testate Amebas. Амебы без семенников называются голыми амебами. Вид Entamoeba histolytica не имеет митохондрий или цитохромной системы. Некоторые исследования, посвященные патогенности амеб, показали, что различия в составе клеток могут привести к тому, что одни виды станут патогенными, а другие — непатогенными.Исследования Campos-Rodríguezp и Jarillo-Luna (2005) показывают, что патогенность частично определяется свойствами и составом поверхностного покрытия. Исследование Tavares et. al. (2005) показывает, что вид Entamoeba histolytica имеет динамический актомиозиновый цитоскелет, который способствует его способности инфицировать организмы-хозяева.
Амебы — это гетеротрофные организмы, питающиеся бактериями. Кроме того, некоторые виды питаются водорослями, растительными клетками, простейшими и многоклеточными животными. В случае паразитических амеб организм забирает питательные вещества от своего хозяина.
Амебы растут, а потом делятся. В зависимости от вида может быть переход от бесполого состояния к половому. У паразитических амеб простой жизненный цикл. Они передаются от хозяина к хозяину в свободно живущей резистентной стадии, называемой кистой. Как только у него появляется хозяин, стенка вокруг кисты исчезает. Ядро делится дважды. Затем организм переходит в трофическую стадию. Затем он переходит в стадию перед кистой, чтобы подготовиться к передаче другому хозяину. На этой стадии организм образует гликогеновую вакуоль и столбики хроматина, а также внешнюю стенку, которая будет снова удалена, как только будет найден хозяин.
Экология
Амебы могут формировать несколько типов отношений: комменсалистические, обязательные и оппортунистические. Остальные живут свободно. Наиболее облигатные паразиты поражают пищеварительный тракт своих хозяев. Амеб можно встретить как в пресноводных, так и в морских средах обитания. Некоторые амебы обитают в почве и питаются бактериями в этих местах обитания. Считается, что при этом амебы обеспечивают регенерацию питательных веществ.
Многие амебы являются паразитическими и патогенными. Например, вид Balamuthia mandrillaris вызывает гранулематозный амебный энцефалит (ГАЭ) у млекопитающих.Этот и другие виды также образуют симбиотические отношения с бактериями, такими как Legionella pneumophila , которые вызывают болезнь легионеров. В этих отношениях усиливается патогенность как амеб, так и бактерий. Другой вид, Entamoeba histolytica , вызывает амебный колит и абсцессы печени. Этот организм заражает своего хозяина посредством присоединения, контактно-зависимого цитолиза и фагоцитоза. Кроме того, у него может развиться устойчивость к нитроимидазолам, которые в настоящее время считаются наиболее эффективными препаратами.Текущие исследования часто посвящены поиску лучшего метода лечения. Работа Ордаса-Пичардо и др. al. (2005) предполагает, что этил-4-хлорфенилкарбамат (C4) может быть более надежным вариантом. Другие амебы вызывают такие заболевания, как амебная болезнь жабр (AGD), которая поражает рыб. В настоящее время AGD является основным заболеванием, поражающим лососевую промышленность Тасмании. Несмотря на то, что были проведены исследования о том, как снизить риск AIG, тем не менее было трудно определить конкретные факторы риска этого заболевания.
Некоторые виды амебы чувствительны к сыворотке, полученной от американского аллигатора ( Alligator mississippiensis ). Исследование Merchant et. al. (2004) показано, что вид Naegleria gruberi , а также два других вида Naegleria и четыре вида Acanthamoeba не были устойчивы к действию этой сыворотки.
Список литературы
Boettner DR, Петри, Вашингтон. «Entamoeba histolytica активирует каспазы клеток-хозяев во время контактно-зависимого уничтожения клеток.« Актуальные темы микробиологии и иммунологии. 2005; 289: 175-84.
Кампос-Родригесп Р., Харилло-Луна А. «Патогенность Entamoeba histolytica связана со способностью уклоняться от врожденного иммунитета». Паразитарная иммунология. 2005 январь-февраль; 27 (1-2): 1-8.
Капуано, Кристина. Почвенная микробиология.
Кол, Жананда. «Амеба (Амеба)». Enchanted Learning.com.
Loftus B. et. al. «Геном простейшего паразита Entamoeba histolytica.» Nature. 2005 24 февраля; 433 (7028): 865-8.
Биологический факультет Университета Макгилла. «Амеба».
Merchant M, Thibodeaux D, Loubser K, Elsey RM. «Амебацидные эффекты сыворотки американского аллигатора (Alligator mississippiensis). The Journal of parasitology. 2004 Dec; 90 (6): 1480-3.
Nikon MicroscopyU.
Ордас-Пичардо С., Шибаяма М., Вилла-Тревино С., Арриага-Альба М., Анхелес Е., де ла Гарза М. «Исследования антиамебности и токсичности производного карбаминовой кислоты и его терапевтического эффекта на модели печеночного амебиаза на хомяке.» Противомикробные средства и химиотерапия. Март 2005 г .; 49 (3): 1160-8.
Паттерсон, Дэвид Дж. «Амебы: протисты, которые передвигаются и питаются с помощью псевдоподий». Веб-проект «Древо жизни».
Шмидт, Александр Р., Вильфрид Шенборн и Урсула Шефер. «Разнообразные ископаемые амебы в немецком мезозойском янтаре». Палеонтология . Том 47, выпуск 2, стр.185 — март 2004 г.
Shadrach WS, Rydzewski K, Laube U, Holland G, Ozel M, Kiderlen AF, Flieger A. «Balamuthia mandrillaris, свободноживущая амеба и условно-патогенный агент энцефалита, является потенциальным хозяином для бактерий Legionella pneumophila.» Прикладная и экологическая микробиология. 2005 Май; 71 (5): 2244-9.
Tavares P, Rigothier MC, Khun H, Roux P, Huerre M, Guillen N. «Роль клеточной адгезии и активности цитоскелета в патогенезе Entamoeba histolytica: тонкий баланс». Инфекция и иммунитет. марта 2005 г .; 73 (3): 1771-8.
ван Эгмонд, Вим. Амебы — это больше, чем просто капли.
Ризоподы — определение, классификация, характеристики и размножение
Определение, классификация, характеристики и воспроизведение

Определение: Что такое Rhizopoda?
Хотя раньше Rhizopoda считалась подклассом, сегодня Rhizopoda считается типом королевства Протиста.Он состоит как из голых, так и из семенниковых амеб, а также из некоторых слизистых форм и фораминифер.
Как и многие другие представители Королевства протистов, организмы, относящиеся к типу Rhizopoda, можно найти в различных водных и наземных средах обитания по всему миру. Для них характерно наличие псевдоподий, используемых для питания и передвижения.
В то время как большинство видов свободно живут в своих соответствующих средах обитания, некоторые из них являются паразитическими по своей природе и вызывают болезни у людей.
Некоторые из видов, принадлежащих к этому типу, включают:
Difflugia tuberspinifera
C. puteus
Cyclopyxis eurystoma
Amoeba proteus
Pseudothecamoebaproteoides 9000 * 9000 9000 * 9000 isopoda 9147 00 9147 iskeda
000 9147 в одних книгах он также считается надклассом в других.
* Название «Ризопода» означает корневые ножки.

Классификация корневищ
Согласно старому методу классификации, Rhizopoda классифицируется следующим образом:
· Царство: Protozoa — одноклеточные эукариоты, которые могут существовать как свободноживущие организмы или как паразиты
· Подтип: Sarcodina — большая группа, состоящая из амеб и амебоподобных организмов, которые перемещаются и захватывают пищу с помощью псевдопод.Эта группа также включает как свободноживущие, так и паразитические организмы
· Суперкласс: Rhizopoda — Группа, состоящая из голых и панцирных амебоидных организмов, многие из которых используют псевдоножки для перемещения и захвата пищевого материала
· Классы : Filosia, Granuloreticulosea, Lobosa и Xenophyophorida
* Rhizopoda обычно считается отдельным типом Kingdom Protozoa.

Характеристика Rhizopoda

Разнообразие
Хотя также было показано, что тип состоит из нескольких слизистых форм и фораминифер, в основном он состоит из голых и семенниковых амеб.В отличие от голых амеб, семенники покрыты раковиной, которая может состоять из мелких песчинок, диатомовых водорослей, минеральных частиц и пластин кремнезема.
Чтобы создать эту структуру, одноклеточный организм идентифицирует и собирает необходимый материал, а затем цементирует его вокруг своего тела, используя свои выделения. Хорошие примеры этих организмов включают Arcellavulgaris, Centropyxis aculeata и Centropyxis.
Голые амебы, с другой стороны, не заключаются в кожух и поэтому описываются как «голые».В основном они кажутся прозрачными и могут быть прикреплены к различным поверхностям в окружающей среде.
Несмотря на отсутствие теста голые амебы, как было показано, содержат несколько жестких морфологических особенностей, позволяющих идентифицировать различные виды. Некоторые виды, представляющие эту группу, включают Amoeba flowersi и представителей рода Polychaos.
Было также показано, что представители филума Rhizopoda очень разнообразны в различных местообитаниях. На основании исследований, проведенных в 1990-х годах, 46 видов раковинных раков были обнаружены в наземных мхах в Венгрии, 25 — в лесных мхах в юго-восточных Альпах в Италии и многих других в водных средах по всему миру.
Хотя виды Rhizopoda можно найти в различных средах по всему миру (мох, пруды, болота, Антарктика и т. Д.), Всем им для выживания требуется влага.
Было показано, что в случаях недостатка влаги (засуха и т. Д.) Многие виды энцистируют, чтобы выжить. Некоторые из видов, способных образовывать цисты, — это Chlamydomyxa montana и Plagiomnium cuspidatum.

Семенниковые амебы делятся на две группы, которые включают:

Лобозные псевдоподии
Лобозные амебы (семенники) состоят из различных видов, размер которых, как было показано, превышает 100 мкм.Как следует из названия, они характеризуются лопастными псевдоподиями, известными как лобоподии.
При просмотре под микроскопом эти выступы имеют плавный контур и закругленные концы. Они состоят из цитоскелета, который состоит из актомиозиновых нитей и играет важную роль в движении (называемом моноподиальной локомоцией) и питании.
Было показано, что помимо этих форм псевдоподий, лобозные амебы образуют структуры, известные как субпсевдоподии.В отличие от псевдоподий с закругленными кончиками, субпсевдоподии в основном представляют собой гиалиновые выступы различной формы и не приводят к перемещению клеточной массы.

Семенник филозная амеба
В отличие от семенниково-лобозных амеб, семенниковые филозные амебы тесно связаны с фораминиферами и имеют меньший размер (менее 100 мкм). Члены этой группы также характеризуются кремнистыми панцирями, которые содержат идиосомы, синтезируемые организмами.
Псевдоподии у этих видов в основном состоят из эктоплазмы и имеют заостренные концы.
Подобно голым и семенниковым амебам, Foraminifera также являются амебоидными протистами. Члены этой группы обычно обитают в глубоководной среде, где они являются одними из самых распространенных организмов.
Для них характерна сетчатая система псевдоподий, играющая важную роль в процессе питания.
Помимо уникальных псевдоподий, они также заключены в тестовую оболочку, которая может состоять из одной или нескольких камер.Как и в случае с раковинными амебами, эти подобные раковине структуры состоят из частиц, таких как минеральные зерна, среди прочего, удерживаемых вместе веществами, выделяемыми организмами.
Некоторые из наиболее распространенных фораминифер включают Elphidium и Globigerina
* Помимо сбора пищи, сетчатые псевдоподии, поддерживаемые сложным цитоскелетом (состоящим из микротрубочек), также используются для дыхания. движение и построение панцирного теста.
* Члены этой группы могут вырасти до нескольких миллиметров в длину.

Питание / кормление
Большинство видов Rhizopoda — свободноживущие организмы, обитающие в различных водных и наземных средах. Было показано, что в этих средах Rhizopoda гетеротрофны с различными видами, питающимися доступным органическим веществом.
Было показано, что некоторые виды образуют симбиотические отношения с фотосинтезирующими водорослями, что позволяет им получать питание, поскольку они содержат эти организмы, в то время как другие питаются бактериями.Некоторые из других источников питания корневищ включают клетки растений, грибы и более мелкие амебы.
Исследования показали, что свободноживущие представители этого типа (голые и раковинные амебы) беспорядочно передвигаются в поисках пищи. По сравнению с голыми формами, раковинные амебы имеют тенденцию более резко менять направление.
Из-за того, как они передвигаются, используя псевдоподии (ползая по поверхности) в поисках пищи, такое поведение свободноживущих Rhizopods часто описывается как пастбище в различных книгах.
Когда они вступают в контакт с добычей, они используют псевдоподии, чтобы обволакивать ее и заключать в пищевую вакуоль, где она переваривается. Этот процесс особенно прост для голых, свободноживущих Rhizopods, учитывая, что они не тормозятся. У семенников раковинное покрытие мешает телу клетки и добыче.
По этой причине некоторые виды вынуждены полагаться на диффузное питание. Здесь выступы выступают через поры / отверстия в раковине, позволяя организму захватывать добычу.Было показано, что липкая природа цитоплазмы играет важную роль в захвате добычи во время кормления.
У некоторых видов, однако, псевдоподии высовываются через одно отверстие и захватывают добычу.

Паразитические ризоноды
Большинство Rhizopods — свободноживущие организмы, обычно встречающиеся в водных и влажных наземных местообитаниях. Однако некоторые представители этой группы паразитируют по своей природе и способны вызывать болезни.Таким образом, они могут быть найдены в телах соответствующих хозяев.
У человека Entamoeba histolytica вызывает амебиаз. С другой стороны, E. dispar, который зависит от человека-хозяина, безвреден и не вызывает заболеваний (они существуют как безвредные комменсалы).
Жизненный цикл E. histolytica начинается, когда цисты попадают в организм вместе с зараженной пищей или водой. В тонком кишечнике трофозоиты высвобождаются из кист (так как сенсорная стенка разрушается пищеварительными ферментами) и мигрируют в толстую кишку (толстую кишку), где они делятся и размножаются посредством бинарного деления (бесполое размножение).Было показано, что в просвете они питаются бактериями и тканевыми клетками.
Деление и размножение этих организмов в просвете приводит к дизентерии, которая характеризуется болью в животе, диареей и т. Д. В толстой кишке трофозоиты энцистируют до того, как покинут кишечник, что позволяет им выжить в неблагоприятных условиях окружающей среды вне тела хозяина.
У людей эти паразиты имеют тенденцию продуцировать ряд факторов вирулентности и протеиназ, когда они прикрепляются к тканевым клеткам кишечника.Эти факторы и белки связаны с повреждениями мембран, которые, в свою очередь, вызывают цитолиз клеток.
В случаях, когда эти паразиты вызывают обширное повреждение внутренней слизистой оболочки, это позволяет бактериям и другим микробам проникать и распространяться на другие части тела. Было также показано, что это приводит к образованию язв у некоторых пациентов.
* Поражения, вызванные изъязвлениями толстой кишки, в некоторых случаях связаны с некрозом и фиброзом.
* Цисты Entamoeba имеют размер от 9 до 20 мкм и, следовательно, имеют тенденцию быть меньше, чем трофозоиты, которые могут вырасти до 25 мкм.

Репродукция
Для представителей типа Rhizopoda бесполое размножение посредством бинарного деления является основным способом размножения. Прежде чем это произойдет, псевдоподии удаляются, в результате чего организм приобретает сферическую форму. Затем ядро подвергается митозу, поскольку цитоплазма делится на две части.
В конечном итоге клетка разделяется на две, образуя две похожие дочерние клетки.
Было показано, что при неблагоприятных условиях окружающей среды некоторые виды инцистируют, чтобы выжить. Здесь образуется затвердевшая стенка, которая инкапсулирует тело клетки, позволяя ему выживать в течение длительного периода времени.
Здесь было показано, что ядро подвергается повторному митотическому делению, которое приводит к образованию множества дочерних клеток при улучшении условий.
Вернуться на главную страницу Protozoa
Вернуться на главную страницу Kingdom Protista
Вернуться из Rhizopoda на главную страницу MicroscopeMaster
сообщить об этом объявлении

Список литературы
Энтони Стрелкаускас и Дженнифер Стрелкаускас. (2010). Микробиология: клинический подход.
Глим, Дж. М. 2017. Разнообразие простейших.
М. Клаусен и С. Шмидт. Паттерн передвижения и темп свободноживущих амеб — исследование под микроскопом.
Роджер Андерсон. (2011). Ризоподы.
Смирнов Алексей. (2012). Амебас Лобосе.
Ссылки
https://www.researchgate.net/publication/272822411_Testate_amoeba_Arcella_vulgaris_Amoebozoa_Arcellidae_is_able_to_survive_without_the_shell_and_construct_a_new_one https://www.sciencedirect.com/topics/earth-and-planetary-sciences/foraminifera
(PDF) Тип Amoebozoa — амебы, пелобионты, слизевики и родственники
101
KINGDOM PROTOZOA: AMOEBOZOA
Ссылки
ACKERS, J.P. 2002: Диагностическое значение
разделения Entamoeba histolytica
и Entamoeba dispar. Journal of Bioscience 27:
573–578.
ALEXOPOULOS, C.J. 1963: миксомицеты II.
Ботаническое обозрение 29: 1–78.
АНОН. 2003: Свободноживущая Gymnamoebia
(Rhizopoda, Lobosea): перечень видов,
с иллюстрациями, советы по идентификации
и справочник по литературе. [http: amoeba.ifmo.ru /
views.htm]
BEYENS, L .; МЕЙСТЕРФЕЛЬД, Р. 2001: Простейшие:
Семенниковые амебы. Стр. 121–153 in: Smol, J.
P .; Birks, H.J.B .; Ласт, У. М. (ред.), «Отслеживание изменений окружающей среды
с использованием озерных отложений».
Том 3: Наземные, водорослевые и кремнистые индикаторы.
Клувер, Дордрехт. 371 с.
BOVEE, E. C. 1985: Class Lobosea Carpenter, 1861.
Стр. 158–211 в: Lee, J. J .; Hutner, S.H .; Бовее, Э.
C. (ред.), Иллюстрированное руководство по простейшим.
Общество протозоологов, Лоуренс. 629 с.
BRACE, E. C .; КЕЙСИ, Б. Р .; COSSHAM, R. B .;
McEWAN, J.M .; McFARLANE, B.G .; MACKEN,
J .; MONRO, P. A .; MORELAND, J.M .;
NORTHERN, J. B .; УЛИЦА, Р. Дж .; YALDWYN,
J. C. 1953: лягушка Hyla aurea как источник
паразитов животных. Туатара 5: 12–21.
BROWN, T. J .; CURSONS, R. T. M .; КЕЙС, Э.А .;
ОТМЕТКИ, М; МАЙЛС, М. 1983: обнаружение
и распространение
свободноживущих патогенных амеб в термальных зонах Северного острова
Новой Зеландии. Новозеландский морской журнал
и исследования пресной воды 17: 59–69.
BROWN, P .; ГАШ, Д. Б .; SHANKS, J .; JENSEN,
J. 1977: эндемический амебный абсцесс. Новая Зеландия
Медицинский журнал 85: 54–55.
КАВАЛЕР-СМИТ, Т. 1998: Пересмотренная система жизни из шести царств
.Биологические обзоры 73: 203–266.
КАВАЛЕР-СМИТ, Т. 2003: Филогения протистов
и классификация простейших на высоком уровне.
Европейский журнал протистологии 39: 338–348.
CAVALIER-SMITH, T. 2009: Megaphylogeny,
План клеточного тела
, адаптивные зоны: причины и
время базального излучения эукариот. Журнал
Эукариотическая микробиология 56: 26–33.
КАВАЛЕР-СМИТ, Т .; ЧАО, Э. Э.-Й. 2003:
Филогения и классификация филума
Cercozoa (Protozoa).Protist 154: 341–358.
КАВАЛЕР-СМИТ, Т .; CHAO, E.E.-Y .; OATES,
B. 2004: Молекулярная филогения Amoebozoa
и эволюционное значение unikont
Phalansterium. Европейский журнал протистологии
40: 1–48.
CAVENDER, J. C .; STEPHENSON, S.L .;
LANDOLT, J. C .; ВАДЕЛЛ, Э. М. 2002:
Диктиостелидные ячеистые слизевые плесени в лесах
Новой Зеландии. Новозеландский ботанический журнал
40: 235–264.
ЧАРМАН, Д. Дж. 1997: Моделирование гидрологических
взаимоотношений раковинных амеб (Protozoa:
Rhizopoda) на торфяниках Новой Зеландии. Журнал
Королевского общества Новой Зеландии 27: 465–483.
ЧАРМАН, Д. Дж. 1999: раковинные амебы и летопись окаменелостей
: проблемы биоразнообразия. Журнал
Биогеография 26: 89–96.
ЧАРМАН, Д. Дж. 2001: биостратиграфические и
палеоэкологические приложения семенников
амеб.Четвертичные научные обзоры 20:
1753–1764.
CHARMAN, D. J .; WARNER, B. G. 1997: Экология
раковинных амеб (Protozoa:
Rhizopoda) в океанических торфяниках в
Ньюфаундленде, Канада: Моделирование гидрологических отношений
для палеоэкологической реконструкции
. Экология 4: 555–562.
CHARMAN, D. J .; HENDON, D .; PACKMAN,
S. 1999: Мультипрокси-записи о влажности поверхности
из реплицированных кернов на омбротрофном болоте:
последствия для палеоклимата голоцена
записей.Journal of Quaternary Science 14:
451–463
CHEESMAN, W. N .; LISTER, G. 1915: Mycetozoa
Австралии и Новой Зеландии. Журнал ботаники,
Британский и иностранный 53: 203–212.
КУК, М.С. 1879: новозеландские грибы. Гревиллея
8: 54–68.
CURSONS, R. T. M .; BROWN, T. J. 1976:
Идентификация и классификация
этиологических агентов первичного амебного
менингоэнцефалита.Новозеландский журнал
Морские и пресноводные исследования 10: 254–262.
CURSONS, R. T. M .; BROWN, T. J .; KEYS, E.
A. 1978: Диагностика и идентификация
этиологических агентов первичного амебного
менингоэнцефалита (ПАМ). Новая Зеландия
Журнал медицинских лабораторных технологий 32:
11–14.
DECLOITRE, L. 1986: Statistique mondiale des
Thécamoebiens. Анналы общества наук
Naturelles et d’Archéologie de Toulon et du Var 37:
171–172.
DIGGLES, B.K .; HINE, P. M .; HANDLEY, S .;
BOUSTEAD, N. C. 2002: Справочник по
болезням, важным для аквакультуры в Новой
Зеландии. Серия NIWA по науке и технологиям №
49: 1–200.
DOWLING, J .; RILEY, D .; MORRIS, A. J .;
MacCULLOCH, D. 1999: Попытки обнаружить
паразитарных причин диареи. Новая Зеландия
Медицинский журнал 112: 104.
FARR, M. L. 1976: Myxomycetes. Flora Neotropica
Монография No.16: 1–305.
GHOSE, R. 1998: спорадический амебный абсцесс печени
на Северном острове. New Zealand Medical Journal
111: 83.
GREY, T. B .; CURSONS, R. T. M .; SHERWAN, J. F .;
РОУЗ П. Р. 1995: Acanthamoeba, бактериальное, и
грибковое заражение места хранения контактных линз
случая. Британский журнал офтальмологии 79:
601–605.
HAYWARD, B.W .; GRENFELL, H .; CAIRNS,
G .; СМИТ, A. 1996: Контроль окружающей среды
на ассоциациях бентосных фораминифер и камоебских
в приливном заливе Новой Зеландии.Журнал
Исследования фораминифер 26: 150–171.
HOOGENRAAD, H. R .; DE GROOT, A. A. 1948:
Каменные моховые корневища из Новой
Зеландии. Гидробиология 1: 28–44.
КИРК, Х. Б. 1906: Заметки о двух морских
Gymnomyxa. Сделки и материалы
Новозеландского института 39: 521–523, pls 25, 26.
LADO, C. 2001: Nomenmyx. A Nomenclatural
Таксабаза миксомицетов. Куадернос-де-Трабахо
Flora Micológica Ibérica 16: 1–221.
LANE, M. R .; НИКОЛСОН, Г. Дж. 1984: амебный абсцесс печени
: опыт Окленда. Новый
Зеландский медицинский журнал 97: 187–190.
LISTER, A .; LISTER, G. 1905: Mycetozoa из
Новой Зеландии. Журнал ботаники, британский и
Иностранный 43: 111–114.
LOEBLICH, A. R. Jr, TAPPAN, H. 1964: Protista
2, Sarcodina. В: Мур, Р. (Ред.), Трактат по
Палеонтология беспозвоночных 1, Часть C. Геологическая
Общество Америки и Канзасский университет
Press, Лоуренс.Vol. 1, 1–510, Vol. 2, 511–900.
MARCIANO-CABRAL, F .; CABRAL, G. 2003:
Acanthamoeba spp. как возбудители болезней у
человек. Обзоры клинической микробиологии 16:
273–307.
MARTIN, G.W .; ALEXOPOULOS, C.J .; FARR,
M.L. 1983: Роды миксомицетов. Университет
Айова Пресс, Айова-Сити. 184 с.
McGLONE, M. S .; WILMSHURST, J.M.1999: A
Голоценовые записи климата, изменения растительности
и развития торфяных болот, восточный Отаго, Южный
остров
, Новая Зеландия.Journal of Quaternary
Science 14: 239–254.
MEDIOLI, F. S .; SCOTT, D. B .; COLLINS,
E. S .; Маккарти, Ф. М. Г. 1990: Ископаемые
фекамобийцы: нынешнее состояние и перспективы
на будущее. В: Hemleben, C .; Камински, М.
А .; Kuhnt, W .; Скотт Д. Б. (ред.), Палеоэкология,
Биостратиграфия, палеоокеанография и таксономия
агглютинированных фораминифер. Расширенное исследование НАТО
Серия институтов
, сер.C, математические и физические
Sciences 327: 813–840.
МЕЙСТЕРФЕЛЬД, Р. 1977: Die Horizontale und
vertikale Verteilung der Testaceen (Rhizopoda,
Testacea) в сфагнуме. Архив для гидробиологии
79: 319–356.
МЕЙСТЕРФЕЛЬД, Р. 1979: Clusteranalytische
Differenzierung der Testaceenzönosen
(Rhizopoda, Testacea) в Sphagnum. Archiv für
Protistenkunde 121: 270–307.
МЕЙСТЕРФЕЛЬД, Р.2001: Семенниковые амебы. Стр.
54–57 в: Costello, M.J .; Emblow, C .; White,
R. (Eds), Европейский регистр морских видов.
Контрольный список морских видов в Европе и
библиография указателей по их идентификации.
Patrimoines naturels 50: 1– 463.
МЕЙСТЕРФЕЛЬД, Р. 2002a: Отряд Arcellinida. Стр.
827–860 в: Lee, J.J. и другие. (ред.), The Illustrated
Guide to the Protozoa. 2-е изд. Аллен Пресс,
Лоуренс.1400 с.
МЕЙСТЕРФЕЛЬД, Р., 2002b: Семенниковые амебы с
филоподий. Стр. 1054–1084 в: Lee, J.J. и другие. (Eds),
Иллюстрированное руководство по простейшим. 2-е изд.
Allen Press, Лоуренс. 1400 с.
MEISTERFELD, R .; DOHMEN, C .; MEYER, A .;
ПАНФИЛ, Ц .; WIENAND, J. 1992: Влияние
качества и количества пищи на рост
и скорость кормления семенниковых амеб
(Testacealobosia). Европейский журнал протистологии
28: 351.
MEISTERFELD, R .; ТАН, Л.-В. 1998: Первые записи
раковинных амеб (Protozoa: Rhizopoda)
из национального парка Маунт-Баффало, Виктория:
предварительные записи. Викторианский натуралист 115:
231–238
MIGNOT, J. P .; РАЙКОВ И.Б. 1992: Доказательства мейоза
в семенниковой амебе Arcella. Журнал
Протозоология 39: 287–289.
MILLER, R.B .; СТАУТ, Дж. Д .; LEE, K. E. 1955:
Биологические и химические изменения после сжигания кустов
на почве холмов Новой Зеландии.Новый
Зеландский научно-технический журнал, сер. B,
37: 290–313.
MINGE, M. A .; SILBERMAN, J. D .; ORR, R.J.S .;
КАВАЛЕР-СМИТ, Т .; ШАЛЧЯН-ТАБРИЗИ,
К .; БУРКИ, Ф .; SKJÆVELAND, Å .; JAKOBSEN,
K. S. 2009: Эволюционное положение амеб breviate
и первичная дивергенция эукариот.
Труды Королевского общества, B, 276: 597–604.
МИТЧЕЛЛ, Д. В. 1992: Myxomycota Новой Зеландии
Зеландия и ее островные территории.Новая Хедвигия
55: 231–256.
MURDOCH, D .; СЕРЫЙ, Т. Б .; CURSONS, R.
T .; PARR, D. 1998: Acanthamoeba keratitis
в Новой Зеландии, включая два случая с
‘Candidatus Cochliophilus cryoturris’ (Coxiellaceae), симбионтом семенниковой амебы Cochliopodium минус
1.
Ecology, S.-Zaraguez. свободноживущие амебы. Crit. Rev. Microbiol. 20 , 225–41 (1994).
Артикул PubMed Google Scholar
2.
Хан, Н. А. Акантамёба: Биология и возрастающее значение для здоровья человека. FEMS Microbiol. Ред. 30 , 564–595 (2006).
Артикул PubMed Google Scholar
3.
Коллер, Р., Робин, К., Бонковски, М., Рюсс, Л. и Шой, С. Качество подстилки как движущий фактор для питания растений посредством выпаса простейших на почвенных микроорганизмах. FEMS Microbiol. Ecol. 85 , 241–250 (2013).
CAS Статья PubMed Google Scholar
4.
Ахерфи С., Колсон П., Ла Скола Б. и Рауль Д. Гигантские вирусы амеб: обновление. Фронт. Microbiol. 7 , 1–14 (2016).
Артикул Google Scholar
5.
Хорн М. и Вагнер М. Бактериальные эндосимбионты свободноживущих амеб. Дж.Эукариот. Microbiol. 51 , 509–14 (2004).
Артикул PubMed Google Scholar
6.
Greub, G. & Raoult, D. Микроорганизмы, устойчивые к свободноживущим амебам. Clin. Microbiol. Ред. 17 , 413–33 (2004).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
7.
Ньюсом, А. Л., Бейкер, Р. Л., Миллер, Р. Д. и Арнольд, Р. Р. Взаимодействие между Naegleria fowleri и Legionella pneumophila. Заражение. Иммун. 50 , 449–452 (1985).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
8.
Michel, R., Burghardt, H. & Bergmann, H. Acanthamoeba, естественно внутриклеточно инфицированные Pseudomonas aeruginosa, после их изоляции из микробиологически загрязненной системы питьевой воды в больнице. Zentralbl Hyg Umweltmed 196 , 532 (1995).
CAS PubMed Google Scholar
9.
Абд Х., Йоханссон Т., Головлев И., Сандстром Г. и Форсман М. Выживание и рост Francisella tularensis в Acanthamoeba castellanii. заявл. Environ. Microbiol. 69 , 600–606 (2003).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
10.
Ла Скола, Б. и Рауль, Д. Выживание Coxiella burnetii в свободноживущей амебе Acanthamoeba castellanii. Clin. Microbiol. Заразить. 7 , 75–9 (2001).
Артикул PubMed Google Scholar
11.
Том С., Уорхерст Д. и Драсар Б. С. Ассоциация холерного вибриона с пресноводными амебами. J. Med. Microbiol. 36 , 303–306 (1992).
CAS Статья PubMed Google Scholar
12.
Сандстрём, Г., Саид, А. и Абд, Х. Acanthamoeba polyphaga является возможным хозяином холерного вибриона в водной среде. Exp. Паразитол. 126 , 65–8 (2010).
Артикул PubMed Google Scholar
13.
Юсуф, Ф. А., Сиддики, Р. и Хан, Н.A. Acanthamoeba castellanii генотипа Т4 является потенциальным хозяином в окружающей среде для Enterobacter aerogenes и Aeromonas hydrophila. Паразит. Векторы 6 , 169 (2013).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
14.
Томас В. и МакДоннелл Г. Взаимосвязь между микобактериями и амебами: экологические и эпидемиологические проблемы. Lett. Прил.Microbiol. 45 , 349–357 (2007).
CAS Статья PubMed Google Scholar
15.
Pagnier, I. et al. . Babela massiliensis, представитель широко распространенного бактериального филума с необычной адаптацией к паразитизму у амеб. Biol. Прямой 10 , 13 (2015).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
16.
Делафон, В., Самба-Луака, А., Бушон, Д., Мулен, Л., Хешар, Ю. Проливая свет на микробную темную материю: бактерия TM6 как естественный эндосимбионт свободноживущей амебы. Environ. Microbiol. Реп. 7 , 970–978 (2015).
CAS Статья PubMed Google Scholar
17.
Collingro, A. et al. . Извлечение экологического штамма Chlamydia из активного ила путем совместного культивирования с Acanthamoeba sp. Микробиология 151 , 301–9 (2005).
CAS Статья PubMed Google Scholar
18.
Schmitz-Esser, S. et al. . Разнообразие бактериальных эндосимбионтов экологических изолятов акантамеб. заявл. Environ. Microbiol. 74 , 5822–31 (2008).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
19.
Шульц, Ф. и др. . Жизнь в необычной внутриклеточной нише: бактериальный симбионт, заражающий ядро амеб. ISME J. 8 , 1634–1644 (2014).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
20.
Чирилло, Дж. Д. и др. . Взаимодействие Mycobacterium avium с амебами из окружающей среды усиливает вирулентность. Заражение.Иммун. 65 , 3759–67 (1997).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
21.
Чирилло, Дж. Д., Фалькоу, С. и Томпкинс, Л. С. Рост Legionella pneumophila в Acanthamoeba castellanii усиливает инвазию. Заражение. Иммун. 62 , 3254–61 (1994).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
22.
Фриче Т. Р., Собек Д. и Гаутом Р. К. Повышение цитопатогенности in vitro с помощью Acanthamoeba spp. после приобретения бактериальных эндосимбионтов. FEMS Microbiol. Lett 166 , 231–236 (1998).
CAS Статья PubMed Google Scholar
23.
Томас В. и Гроуб Г. Амеба / Генетический перенос амебного симбионта: уроки гигантских вирусных соседей. Интервирология 53 , 254–267 (2010).
Артикул PubMed Google Scholar
24.
Огата, Х. и др. . Последовательность генома Rickettsia bellii проливает свет на роль амеб в обмене генами между внутриклеточными патогенами. PLoS Genet. 2 , e76 (2006).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
25.
Boyer, M. et al. . Гигантский марсельский вирус подчеркивает роль амеб как плавильного котла в появлении химерных микроорганизмов. Proc. Natl. Акад. Sci 106 , 21848–21853 (2009).
ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
26.
Schmitz-Esser, S. et al. . Геном симбионта амебы Candidatus Amoebophilus asiaticus обнаруживает общие механизмы взаимодействия клеток-хозяев между бактериями, ассоциированными с амебами. J. Bacteriol. 192 , 1045–57 (2010).
CAS Статья PubMed Google Scholar
27.
Молмерет, М. и др. . Амебы как тренировочная площадка для внутриклеточных бактериальных патогенов. заявл. Environ. Microbiol. 71 , 20–28 (2005).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
28.
Хорн, М. Освещение эволюционной истории хламидий. Наука (80-.). 304 , 728–730 (2004).
ADS CAS Статья Google Scholar
29.
Харб О.С., Гао Л. и Квайк Ю.А. От простейших до клеток млекопитающих: новая парадигма в жизненном цикле внутриклеточных бактериальных патогенов. Environ. Microbiol. 2 , 251–265 (2000).
CAS Статья PubMed Google Scholar
30.
Bark, A. W. Исследование рода Cochliopodium Hertwig and Lesser 1874. Protistologica 9 , 119–138 (1973).
Google Scholar
31.
Кудрявцев А., Браун С., Смирнов А. Cochliopodium barki n. sp. (Rhizopoda, Himatismenida) повторно изолирован из почвы через 30 лет после первоначального описания. евро. J. Protistol. 40 , 283–287 (2004).
Артикул Google Scholar
32.
Текле, Ю. И., Роджер, А. О., Леки, А. Ф. и Келли, С. Д. Новая пресноводная амеба: Cochliopodium pentatrifurcatum n. sp. (Amoebozoa, Amorphea). J. Eukaryot. Microbiol. 60 , 342–349 (2013).
Артикул PubMed Google Scholar
33.
Гарстецки Т. и Арндт Х. Сезонная численность и структура сообщества бентосных ризопод в мелководных лагунах южной части Балтийского моря. евро. J. Protistol. 36 , 103–115 (2000).
Артикул Google Scholar
34.
Кудрявцев А. и Смирнов А. Cochliopodium gallicum n. sp. (Himatismenida), амеба с уникальной чешуей, из цианобактериальных матов в Камарге (Франция). евро. J. Protistol. 42 , 3–7 (2006).
Артикул PubMed Google Scholar
35.
Geisen, S., Kudryavtsev, A., Bonkowski, M. & Smirnov, A. Несоответствие между границами видов на морфологическом и молекулярном уровнях в роде Cochliopodium (Amoebozoa, Himatismenida) с описанием Cochliopodium plurinuinu п. sp. Протист 165 , 364–383 (2014).
Артикул PubMed Google Scholar
36.
Кавальер-Смит, Т., Чао, Э. Э. и Льюис, Р. Филогения с 187 генами простейших типа Amoebozoa раскрывает новый класс (Cutosea) глубоко разветвленных, ультраструктурно уникальных, обволакивающих морских лобоза и проясняет амебы. эволюция. Мол. Филогенет. Evol. 99 , 275–296 (2016).
Артикул PubMed Google Scholar
37.
Scheikl, U., Tsao, H.F., Horn, M., Indra, A. & Walochnik, J. Свободноживущие амебы и связанные с ними бактерии в австрийских градирнях: рутинный скрининг в течение 1 года. Parasitol. Res. 115 , 3365–3374 (2016).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
38.
Lagkouvardos, I., Shen, J. & Horn, M. Улучшенный метод аксенизации показывает сложность симбиотических ассоциаций между бактериями и акантамебами. Environ. Microbiol. Репутация 6 , 383–8 (2014).
Артикул PubMed Google Scholar
39.
Кудрявцев, А. «Минутные» виды Cochliopodium (Himatismenida): Описание трех новых пресноводных и солоноватоводных видов с новым диагнозом Cochliopodium minus Page, 1976. Eur. J. Protistol. 42 , 77–89 (2006).
Артикул PubMed Google Scholar
40.
Dyková, I., Lom, J. & Macháčková, B. Cochliopodium minus, чешуйчатая амеба, выделенная из органов окуня Perca fluviatilis. Дис. Акват. Орган 34 , 205–210 (1998).
Артикул PubMed Google Scholar
41.
Mehari, Y. T. et al. . Описание Candidatus Berkiella aquae и Candidatus Berkiella cookevillensis, двух внутриядерных бактерий пресноводных амеб. Внутр. J. Syst. Evol. Микробиол 66 , 536–541 (2016).
CAS Статья Google Scholar
42.
Leitsch, D. et al. . Протеомные аспекты инфекции Parachlamydia acanthamoebae у Acanthamoeba spp. ISME J. 4 , 1366–1374 (2010).
CAS Статья PubMed Google Scholar
43.
Cordaux, R. et al. . Молекулярная характеристика и эволюция патогенных членистоногих бактерий Rickettsiella. заявл. Environ. Microbiol. 73 , 5045–5047 (2007).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
44.
Santos, P. et al. . Гамма-протеобактерии Aquicella lusitana gen. nov., sp. nov. и Aquicella siphonis sp.ноя Заразить простейшие и потребовать активированный уголь для роста в лабораторных средах. заявл. Environ. Microbiol. 69 , 6533–6540 (2003).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
45.
Маурин, М. и Рауль, Д. Ку-лихорадка. Clin. Microbiol. Ред. 12 , 518–53 (1999).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
46.
Фалькоу, С., Розенберг, Э., Шлейфер, К.-Х. & Stackebrandt, E. In Прокариоты: Vol. 6 : Proteobacteria: Gamma Subclass 990, DOI: 10.1007 / 978-3-642-38954-2 (Springer Science & Business Media, 2006).
47.
Burstein, D. et al. . Геномный анализ 38 видов Legionella выявил обширный и разнообразный репертуар эффекторов. Nat. Genet. 48 , 167–175 (2016).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
48.
Ярза, П. и др. . Объединение классификации культивируемых и некультивируемых бактерий и архей с использованием последовательностей гена 16S рРНК. Nat. Rev. Microbiol. 12 , 635–645 (2014).
CAS Статья PubMed Google Scholar
49.
Гиго, Э., Коломбо, М. И. и Хайнцен, Р. А. Паразитофорная вакуоль Coxiella burnetii. Adv. Exp. Med. Биол 984 , 141–169 (2012).
CAS Статья PubMed Google Scholar
50.
Хименес, А., Чен, Д. и Альто, Н. М. Как бактерии разрушают структуру и функции клеток животных. Annu. Rev. Cell Dev. Биол. 32 , 373–397 (2016).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
51.
Finsel, I. & Hilbi, H.Формирование вакуоли возбудителя по Legionella pneumophila: как убить одну птицу множеством камней. Ячейка. Microbiol. 17 , 935–950 (2015).
CAS Статья PubMed Google Scholar
52.
Escoll, P., Mondino, S., Rolando, M. & Buchrieser, C. Нацеливание на органеллы хозяина патогенными бактериями: сложная стратегия подрывной деятельности. Nat. Rev. Microbiol. 14 , 5–19 (2015).
Артикул PubMed Google Scholar
53.
Смирнов А.В., Чао Е., Насонова Е.С. и Кавальер-Смит Т. Пересмотренная классификация голых лобозных амеб (Amoebozoa: Lobosa). Протист 162 , 545–570 (2011).
Артикул PubMed Google Scholar
54.
Page, F. C. & Siemensma, F. J. Protozoenfauna, Bd. 2 : Nackte Rhizopoda und Heliozoea . (Spektrum Akademischer Verlag, 1991).
55.
Баба Т. и др. . Конструирование мутантов с нокаутом одного гена Escherichia coli K-12 в рамке считывания: коллекция Keio. Мол. Syst. Биол . 2 , 2006. 0008 (2006).
56.
Хорн, М. и др. . Облигатные бактериальные эндосимбионты Acanthamoeba spp.относящиеся к бета-протеобактериям: предложение Candidatus Procabacter acanthamoebae gen. nov., sp. ноя Внутр. J. Syst. Evol. Микробиол 52 , 599–605 (2002).
Артикул PubMed Google Scholar
57.
Ludwig, W. ARB: программная среда для данных последовательности. Nucleic Acids Res. 32 , 1363–1371 (2004).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
58.
Лой, А. и др. . probeCheck — центральный ресурс для оценки охвата и специфичности олигонуклеотидных зондов. Environ. Микробиол 10 , 2894–2898 (2008).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
59.
Greuter, D., Loy, A., Horn, M. & Rattei, T. probeBase — онлайн-ресурс для олигонуклеотидных зондов и праймеров, нацеленных на рРНК: новые возможности 2016. Nucleic Acids Res. 44 , D586 – D589 (2016).
Артикул PubMed Google Scholar
60.
Amann, R. I. et al. . Комбинация олигонуклеотидных зондов, нацеленных на 16S рРНК, с проточной цитометрией для анализа смешанных микробных популяций. заявл. Environ. Microbiol. 56 , 1919–25 (1990).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
61.
Daims, H., Brühl, A., Amann, R., Schleifer, K.-H. И Вагнер М. Зонд, специфичный для домена EUB338, недостаточен для обнаружения всех бактерий: разработка и оценка более полного набора зондов. Syst. Прил. Microbiol. 22 , 434–444 (1999).
CAS Статья PubMed Google Scholar
62.
Daims, H., Stoecker, K. & Wagner, M. Fluorescence in situ гибридизация для обнаружения прокариот. Мол. Microb. Экол . 213–239 (2005).
63.
Гаст Р. Дж., Фуэрст П. А. и Байерс Т. Дж. Обнаружение интронов группы I в генах ядерной малой субъединицы рибосомной РНК Acanthamoeba. Nucleic Acids Res. 22 , 592–596 (1994).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
64.
Валочник, Дж., Мишель, Р. и Аспек, Х.Молекулярно-биологический подход к филогенетическому положению рода Hyperamoeba. J. Eukaryote Microbiol. 51 , 433–440 (2004).
CAS Статья Google Scholar
65.
Николас, К. Б., Николас, Х. Б. и Дирфилд, Д. В. GeneDoc: анализ и визуализация генетической изменчивости. Новости EMBnet 4 , 14 (1997).
Google Scholar
66.
Juretschko, S. et al . Комбинированный молекулярный и традиционный анализ разнообразия нитрифицирующих бактерий в активном иле: Nitrosococcus mobilis и Nitrospira-подобные бактерии как доминирующие популяции. заявл. Environ. Microbiol. 64 , 3042–3051 (1998).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
67.
Лой, А. и др. . Олигонуклеотидный микрочип для обнаружения на основе гена 16S рРНК всех известных клонов сульфатредуцирующих прокариот в окружающей среде. заявл. Environ. Microbiol. 68 , 5064–5081 (2002).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
68.
Altschul, S. F. et al. . Gapped BLAST и PSI-BLAST: новое поколение программ поиска по базам данных белков. Исследования нуклеиновых кислот 25 , 3389–3402 (1997).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
69.
Quast, C. et al. . Проект базы данных генов рибосомной РНК SILVA: улучшенная обработка данных и веб-инструменты. Nucleic Acids Res 41 , 590–596 (2013).
Артикул Google Scholar
70.
Pruesse, E., Peplies, J. & Glöckner, F.O. SINA: точное высокопроизводительное выравнивание множественных последовательностей генов рибосомной РНК. Биоинформатика 28 , 1823–1829 (2012).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
71.
Lartillot, N. & Poujol, R. Филогенетическая модель для исследования коррелированной эволюции скоростей замен и непрерывных фенотипических признаков. Мол. Биол. Evol. 28 , 729–744 (2011).
CAS Статья PubMed Google Scholar
72.
Lartillot, N. & Philippe, H. Модель байесовской смеси для межсайтовых неоднородностей в процессе замены аминокислот. Мол. Биол. Evol. 21 , 1095–1109 (2004).
CAS Статья PubMed Google Scholar
73.
Letunic, I. & Bork, P. Интерактивное древо жизни (iTOL) v3: онлайн-инструмент для отображения и аннотации филогенетических и других деревьев. Nucleic Acids Res. 44 , W242 – W245 (2016).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Расширенная филогения социальных амеб (Dictyostelia) демонстрирует растущее разнообразие и новые морфологические паттерны | BMC Ecology and Evolution
Было идентифицировано 54 новых изолята диктиостелий, которые подверглись морфологической и молекулярной характеристике.Новые изоляты были собраны из Новой Зеландии [18], Австралии [19], Аргентины [20], Лаоса, северного Таиланда, различных местностей в США (включая Аляску), Европе (Португалия и Швеция), Африке и Карибском бассейне. Всего было собрано более 500 проб в более чем 10 странах на 5 континентах (см. Дополнительный файл 1). Все изоляты были идентифицированы из лабораторно инкубированных образцов почвы с использованием традиционных методов культивирования [1] и повторно культивированы из отдельных спорофоров перед экстракцией ДНК.
Полные последовательности гена малой ядерной субъединицы рибосомной РНК (SSU рДНК) были определены для всех новых изолятов и добавлены к существующему выравниванию [11], включая все доступные уникальные последовательности SSU рДНК диктиостелии.Консервативное ядро из 1676 универсальных и 324 групповых позиций выравнивания было использовано для построения филогенетических деревьев. Остающиеся более быстро эволюционирующие сегменты SSU rDNA, которые часто используются для определения видов в других таксонах, не совпадают по Dictyostelia и часто трудны для выравнивания даже внутри основных групп [17].
Филогенетический анализ последовательностей рДНК SSU диктиостелия дает единое хорошо разрешенное дерево (рис. 1) с сильной поддержкой почти всех ветвей (рис. 2).Сильное разрешение даже на тонких уровнях, по-видимому, связано с новыми видами, заполняющими дерево, устраняя необходимость в использовании более быстро развивающихся маркеров, таких как внутренний транскрибируемый спейсер (ITS) для разрешения терминальных клад [17]. Новая филогения продолжает показывать четыре ранее идентифицированные основные группы, пользующиеся сильной поддержкой [11]. Кроме того, три ранее изолированные и непоследовательно разрешенные ветви [11] теперь сами по себе образуют основные подразделения (рис. 1). Мы называем эти новые группы здесь комплексами «polycarpum», «polycephalum» и «violaceum», чтобы сохранить исходную схему нумерации групп [11] до тех пор, пока не будут присвоены формальные имена.Вдобавок новые виды еще больше подчеркивают глубокий раскол в группе 2, который сейчас очень сильно поддерживается (80-100% mlBP, 1.0 biPP, Рисунок 1). Таким образом, мы теперь распознаем их как две отдельные основные группы, группу 2A и группу 2B (рисунок 1, рисунок 2B).
Рисунок 1
Филогения Dictyostelia на основе последовательностей рДНК SSU . Показанное дерево является оптимальной топологией, полученной как байесовским выводом, так и поиском максимального правдоподобия. Дерево выделяет восемь основных таксономических подразделений, которые обозначены отдельными цветами.Дерево включает все известные описанные и неописанные виды Dictyostelium (D), Polysphondylium (P) и Acytostelium (A). Длины ветвей — это среднее значение всех деревьев, восстановленных во время поиска BI после исключения выгорания в 20%, и построены в масштабе, как показано на шкале масштаба в нижнем левом углу. Поддержка апостериорных вероятностей BI и реплик начальной загрузки 100 ML соответственно указывается слева и справа от косой черты (/) на соответствующих ветвях для значений выше 0.7 biPP и 50% mlBP. Значения 100% mlBP и 1.00 biPP обозначены *. Дерево укореняется согласно [11].
Рисунок 2
Подробные поддеревья для основных групп Dictyostelid 1-4 . Большие поддеревья 18S рДНК из рисунка 1 подробно показаны для основных групп диктиостелид 1-4 (части A-D). Имена, выделенные жирным шрифтом, соответствуют новым видам, упорядоченным для данного исследования. Основные клады указаны справа от рисунков скобками и числовыми обозначениями клад, как определено в [17].Для Группы 1 (A) обратите внимание, что длина ветви D. multistipes была уменьшена для этого рисунка. Фактическая длина ответвления показана на Рисунке 1. Что касается B), обратите внимание, что виды, первоначально указанные как P. nandutensis , в конечном итоге были опубликованы как P. arachnoideum .
Таким образом, всего мы теперь распознаем восемь основных подразделений Dictyostelia, ни одно из которых не соответствует традиционным родам. Наиболее близкой к традиционному роду является группа 2А, целиком состоящая из большинства известных ацито- стелид.Однако единственный ациостелид, A. ellipticum , обнаружен в группе 2B, что делает традиционный Actyostelium парафилетическим (рис. 2B). Точно так же Группа 2B включает большинство известных полисфондилидов, но некоторые полисфондилиды, в том числе исходный «типовой» вид P. violaceum , обнаружены на значительном расстоянии в комплексе «violaceum», который появляется как родственная линия группы 4. (Фигура 1). Таким образом, традиционный Polysphondylium является одновременно парафилетическим и полифилетическим.
Что наиболее важно, новые изоляты также существенно расширяют морфологическое разнообразие исходных четырех основных групп. Эти группы описаны ниже, следуя терминологии Рэпера [1].
Группа I
Группа I включает десять новых изолятов, все из которых демонстрируют традиционную общую морфологию диктиостелид (рис. 2). То есть у них ячеистые стебли и отсутствуют правильные мутовки боковых (боковых) ветвей. Тем не менее, эти виды широко различаются по размеру и морфологии спорофоров, от одиночных до группированных сорокарпов, с неправильными боковыми ветвями или без них, которые, если они есть, различаются по форме (дополнительный файл 1).Все новые изоляты могут быть признаны новыми видами на основе их морфологии (дополнительный файл 1), и это во всех случаях подтверждается филогенией рДНК SSU (рисунок 2).
Многие из новых изолятов объединяются в группы с ранее изолированными видами, но из очень разных мест. Например, единственный новый вид группы 1 из Тасмании (TAS30A) объединяется с Dictyostelium antarcticum в качестве сестринской группы к трем новым видам из Таиланда (субклад 1B, рис. 2A).Четыре новых вида из Аргентины ( D. macrocarpum , D. fasiculoideum ) объединяются вместе с новыми видами из США ( D. amphisporum ) и Австралии ( D. boomerasporum ), что почти вдвое превышает размер субклада 1C. (Рисунок 2A).
Ряд новых видов Группы 1 падают вдоль ранее неразрывных длинных ветвей (рис. 2), подтверждая идею о том, что мы можем заполнить большую часть оставшихся больших пробелов в этой части дерева с помощью сохранившихся отсутствующих видов.Тот факт, что новые виды Группы 1, как правило, имеют мелких нежных сорокарпов (например, D. deminutivum , D. stellatum ) и могут быть более многочисленными в бедных питательными веществами местообитаниях, которые особенно плохо собираются [21], кроме того, предполагает, что более широкий отбор потенциально может дать значительно больше новых видов Группы 1.
Группа 2
Группа 2 в целом включает 19 новых изолятов, из которых как минимум 12 являются новыми видами (рис. 2В). Группа остается наиболее морфологически разнообразной, включая образцы всех трех традиционных родов (рис. 2В).Тем не менее, субклад 2A сам по себе чрезвычайно однороден, состоящий из всех ацитостелид, кроме одного. Субклад 2B, с другой стороны, чрезвычайно неоднороден, включая один ацитостелид ( Acytostelium ellipticum ), все небольшие непигментированные полисфондилиды и шесть диктиостелидов. Это отличает эти два субклада друг от друга, а с дополнительными новыми изолятами их разделение строго подтверждается филогенетическим анализом (1,00 biPP, 100% mlBP, рис. 1). Поэтому мы предлагаем рассматривать их как две отдельные основные группы.
Четыре из диктиостелид субклада 2B являются новыми, включая новую глубокую ветвь, D. boreale , а к другой, ранее одиночной глубокой ветви, D. gloeosporum (из Японии), теперь присоединяются три новых вида из Австралии. (Дополнительный файл 1). Это делает три отдельные клады диктиостелид, ветвящиеся вместе с бледными полисфондилидами или между ними. Поскольку последовательности D. boreale и D. oculare образуют отдельные сестринские линии бледных полисфондилид, это предполагает, что последние произошли от предка диктиостелидного типа.Между тем, поскольку клада диктиостелид вложена в кладу бледных полисфондилидов (субклада 2B1, 1.00 biPP, 95% mlBP, рис. 2B), это указывает на то, что имело место по крайней мере одно возвращение от полисфондилида к типу диктиостелида. Среди новых полисфондилидов P. stolonicoideum особенно интересен тем, что имеет сильную тенденцию к полеганию, ниц, а затем к столонному типу [19]. Таким образом, первоначальный спорофор опускается, и когда головка споры контактирует с субстратом, споры прорастают и немедленно повторно инициируют образование спорофора.Эта способность спор дифференцироваться в клетки стебля и споры сразу после прорастания также наблюдается у видов группы 4 D. mucoroides разновидности stoloniferum [22] и, реже, D. implatum .
Субклад 2A включает три новых вида Acytostelids и дополнительные изоляты A. leptosomum и A. amazonicum (рис. 2B, дополнительный файл 1). Ни одна новая группа изолятов с соответствующим ранее секвенированным изолятом, что является первым признаком криптических видов в этой группе.Неудивительно, что здесь должны быть загадочные виды, поскольку эти виды крошечные и хрупкие с несколькими морфологическими признаками, позволяющими их различать. Это также одни из самых медленнорастущих видов Dictyostelia, они имеют тенденцию к ограниченному распространению, и многие из них встречаются от редких до очень редких. Таким образом, хотя некоторые пробелы в субкладе 2A могут быть вызваны исчезновением, также весьма вероятно, что существует значительная недостаточная выборка того, что, судя по филогении, является очень глубокой ветвью внутри Dictyostelia (Рисунок 1).
Группа 3
Группа 3 состоит из двадцати изолятов dictyostelium, включая пять новых видов (рис. 2С, дополнительный файл 1). С добавлением этих новых видов группа теперь полностью филогенетически разделена с хорошей поддержкой всех ветвей. Новые виды происходят из Таиланда (TH8C и Th24B), южной Португалии ( D. ibericum ), США ( D. ohioense ) и Австралии ( D. radiculatum ) (дополнительный файл 1). Dictyostelium radiculatum имеет спорофор с основанием кошки (дополнительный файл 1) и группируется со всеми другими видами, основанными на кошках, образуя молекулярно и морфологически очень отличающийся субклад 3B (1.00 biPP, 100% mlBP, фиг. 2C).
Группа 4
Группа 4 продолжает оставаться самой богатой видами, включая 12 новых изолятов, из которых девять, по-видимому, являются новыми видами (дополнительный файл 1, рисунок 2D). Некоторые из новых видов, такие как D. valdivianum, D. austroandinum и D. ammophilum , имеют сгруппированные и стержневидные сорокарпы, наличие ветвей и полярных гранул внутри их спор, что изменяет предыдущие морфологические образцы для группы. Новый вид D.chordatum вместе с D. implatum (100% mlBP, 1.0 biPP, рис. 2D), обе из которых часто образуют спутанные сорокарпы, что приводит к появлению веревки. Это спутывание указывает на потерю запрета на приближение, что обычно является результатом восприятия NH ₄ [21]. Новый вид группы 4, D. gargantuum , является единственной крупнейшей диктиостелидой, описанной до сих пор, с огромными (по микробным стандартам) одиночными сорокарпиями (3-8 мм и более в вертикальном положении и 20-30 и более мм в наклонном состоянии ; Дополнительный файл 1) [23].
Дополнительные основные линии
Предыдущая глобальная филогения рДНК SSU Dictyostelia также показала три линии без явного сродства к какой-либо основной группе — D. polycarpum (2 изолята), D. polycephalum (один изолят) и D. Laterosorum + P. violaceum (2 изолята) [11]. Поскольку эти «линии» состояли только из одной или двух последовательностей в исходной филогении, было неясно, представляют ли они дополнительные основные группы или просто несколько необычных последовательностей рДНК SSU [11].С новыми изолятами теперь есть три дополнительных последовательности в линии передачи polycephalum и четыре в линии передачи violaceum, в результате чего все три линии теперь показывают значительную молекулярную глубину и строго поддерживаются как отдельные (Рисунок 1). Это указывает на то, что они сами по себе соответствуют основным группам, условно называемым здесь комплексами «polycarpum», «polycephalum» и «violaceum» (рис. 1).
Все три комплекса имеют сильную морфологическую идентичность и большую глубину последовательностей.Оба «изолята» polycarpum образуют небольшие хрупкие кластерные спорофоры, но их последовательности рДНК SSU столь же отличаются друг от друга, как и почти любые два вида в группе 4 [11]. Сходный уровень различий в последовательностях наблюдается среди четырех изолятов polycarpum, все из которых образуют относительно большие прочные спорофоры с одним стеблем, увенчанным небольшим скоплением головок спор (дополнительный файл 1). Комплекс violaceum, с другой стороны, показывает аналогичный уровень дивергенции последовательностей, но имеет пять очень разных морфологий (дополнительный файл 1).Следует отметить, что хотя этот комплекс violaceum появляется как сестринская группа по отношению к группе 4 в дереве SSU rDNA, он явно отличается от него, и последовательности SSU ITS двух групп не совпадают [17].
Секс и одиночная клетка: биологи по-новому взглянут на «бесполых» амеб
Многое из того, что мы знаем о сексе или думаем, что знаем, происходит из царства животных. В этом нет ничего удивительного — мы животные, и нюансы генетического танго легче изучать на организмах, более крупных, чем бесконечно малые капли.
Проблема в том, что секс между животными настолько специализирован, что отвлекает внимание. Большинство исследователей научились избегать поиска универсальных сексуальных истин, исследуя ветку животных на дереве жизни, но некоторые по-прежнему в значительной степени полагаются на модели отдельных животных, в то время как другие ястребы датировали таксономические идеи, не осознавая этого, говорит протистолог Фредерик Шпигель из Университета Арканзаса в Фейетвилл.
«Огромное количество деревьев убито из-за происхождения и функции пола, но некоторые люди, пишущие и преподающие этот материал, все еще думают о животном сексе.Это предвзятое мнение и обратное «, — говорит Шпигель, автор комментария о сексе, опубликованного 10 мая в журнале Proceedings of the Royal Society B .
Войдите в амебу: скопление пятнистых, обычно бесполых микроорганизмов, которые систематики исторически считали эволюционными причудами. Если биологи хотят понять универсальные особенности пола, особенно его преимущества и издержки, Шпигель утверждает, что для начала нет лучшего существа.
«Секс — одна из самых примитивных характеристик всей эукариотической жизни», — говорит он.«Есть только несколько эукариотических линий, где мы никогда не видели секса, и все они амебы. С этими бесполыми организмами мы можем сравнивать и задавать некоторые действительно синтетические вопросы о сексе».
Амебы — это одноклеточные капли, ДНК которых размещается в ядрах, как и все их эукариотические родственники (включая людей). Хотя некоторые амебы предположительно не могут иметь пол и делиться путем митоза, другие относятся к эукариотам, которые могут заниматься сексом — процесс, который проще всего определить как разрыв генома пополам и последующее его рекомбинирование.Эта практика питает разнообразие, жонглируя генами, и в конечном итоге помогает родословным пережить катастрофические изменения в поколениях, когда на них действует естественный отбор.
Историческое обобщение амеб склоняется к менее сексуальной стороне, что почти наверняка неверно, заключает исследование, опубликованное в Интернете 23 марта в Труды Королевского общества B (для которого Шпигель был рецензентом и на котором он основал свой комментарий) . Хотя некоторые амебы не были пойманы во время полового акта, таксономическая работа авторов предполагает, что это делали амебные предки — точно так же, как общий предок, который привел к появлению всех современных эукариот.
Неясно, что подтолкнуло некоторых амеб к безбрачию, но они могли развиваться в стабильной среде, которая не требовала затрат энергии или генетических преимуществ, предоставляемых полом. Потеряв способность к сексуальному перетасованию своих генов, возможно, они просто получили размножение посредством митоза. Как бы то ни было, это благодатная почва для дальнейших исследований.
«Секс — дорогостоящий процесс, связанный с большими изменениями в окружающей среде», — говорит Шпигель. «Мне нравится говорить своим ученикам:« Когда дела идут плохо, самые крутые возбуждаются.'»
Помимо асексуальности, ранним систематикам приходилось сортировать амеб, напоминающих растения, грибы и животных. Когда 42 года назад Роберт Уиттакер представил свою популярную систему классификации пяти королевств, он выловил амеб из разных королевств и признал их всех протистами. Геномные исследования и область систематической биологии с тех пор усовершенствовали эту сортировку, но Шпигель утверждает, что устаревшие идеи продолжают искажать эволюционные отношения между организмами.
Он не одинок в своем желании вернуть амебам их надлежащее сексуальное место или ворчать по поводу неправильных представлений о биологическом поле, включая представление о его репродуктивности.(По его словам, секс не является репродуктивным, это скорее сокращение двух гаметных клеток в одну — это митоз, размножение клеток, которое является репродуктивным. *)
«Мы не до конца понимаем эволюционные процессы, лежащие в основе секса, или даже его преимущества», — говорит таксономист Дэвид Дж. Паттерсон из Морской биологической лаборатории, который не участвовал ни в работе Spiegel, ни в исследовании асексуальности амеб, из которой она возникла. «Что нам нужно сделать, так это спуститься вниз по [эволюционному] древу и изучить секс снизу вверх, ища альтернативы сексу.»
Поскольку некоторые учебники и исследования биологии продолжают обходить стороной детали амеб и других микробов в пользу более крупных организмов, Шпигель видит трагическую иронию: амебы и им подобные могут наилучшим образом помочь начинающим исследователям исследовать цену секса и его эволюцию. и альтернативы проблемам, которые он может решить, а может и не решить.
«Они используют неправильные организмы, чтобы задать вопросы [о сексе], на которые они хотят ответить», — говорит Шпигель.
Биолог Джон Боннер из Принстонского университета, изучавший амеб более 70 лет, говорит, что у него нет причин сомневаться в опасениях Шпигеля, даже если они не новы.
«Секс довольно распространен среди [амеб], хотя некоторые из них асексуальны. И я думаю, что, вероятно, есть много людей, которые до сих пор этого не понимают», — говорит Боннер. «На это определенно стоит обратить внимание. Есть еще несколько очень важных вещей, которые следует усвоить, сравнивая наличие и отсутствие секса».
Между тем, Spiegel видит потраченное впустую финансирование, время, путаницу и возможности для новаторских исследований.
«Невозможно понять секс, исследуя один организм.Давайте познакомим людей со множеством странных и очень разных форм жизни, — говорит он. — Давайте устроим настоящую сексуальную революцию ».
* Уточнение (11.05.11): Это предложение было изменено после публикации. В оригинале четко не указано, что это предложение относится к оплодотворению организмов, которые используют гаметы для секса.
Филогенетический анализ геномов социальных амеб выявляет древние истоки сложной межклеточной коммуникации
Эндрю Дж.Heidel1,
Хаджара М. Лавал2,
Мариус Фельдер1,
Кристина Шильде2,
Николас Р. Помогает2,
Буди Тунггал3,
Франсиско Риверо4,
Уве Джон5,
Михаэль Шлейхер6,
Людвиг Эйхингер3,
Маттиас Платцер1,
Анжелика А.Noegel3,
Полин Шаап2,8 и
Гернот Глёкнер1,3,7,8

¹ Институт исследований возраста им. Лейбница – Институт Фрица Липмана, D-07745 Йена, Германия;

² Колледж наук о жизни, Университет Данди, Данди DD1 5EH, Соединенное Королевство;

³ Институт биохимии I, медицинский факультет, Кельнский центр молекулярной медицины (CMMC) и Кельнский кластер передового опыта по реакции клеток на стресс при заболеваниях, связанных со старением (CECAD), Кельнский университет, D-50931 Кельн, Германия;

⁴ Медицинская школа Халл-Йорка и факультет биологических наук, Университет Халла, Халл HU6 7RX, Соединенное Королевство;

⁵ Институт Альфреда Вегенера, D-27570 Бремерхафен, Германия;

⁶ Институт анатомии и клеточной биологии и Центр интегрированной белковой науки (CIPSM), Мюнхенский университет Людвига-Максимилиана, D-80336 Мюнхен, Германия;

⁷ Лейбниц-Институт пресноводной экологии и внутреннего рыболовства, D-12587 Берлин, Германия
Аннотация
Dictyostelium discoideum ( DD ), широко изученный модельный организм для клеточной биологии и биологии развития, принадлежит к наиболее производной 4-й группе социальных амебы, клады альтруистических многоклеточных организмов.Чтобы понять эволюцию генома в течение длительных периодов времени и генетические На основе социальной эволюции мы секвенировали геномы Dictyostelium fasciculatum ( DF ) и Polysphondylium pallidum ( PP ), которые представляют собой ранние расходящиеся группы 1 и 2 соответственно. В отличие от DD, PP и DF имеют обычную организацию теломер и сильно уменьшенное количество мобильных элементов. Количество белок-кодирующих гены похожи между видами, но только половина из них содержит идентифицируемый набор ортологичных генов.В общем, гены вовлеченные в первичный метаболизм, функции цитоскелета и передачу сигналов сохранены, в то время как гены, участвующие во вторичных метаболизм, экспорт и восприятие сигналов претерпели большие дифференциальные расширения семейств генов. Скорее всего, это означает участие консервативного набора в основных клетках и механизмах развития, а также дивергированного набора в нишевых и видоспецифичных приспособления для защиты и питания, выбора партнера и родственников.Филогенетическое датирование с использованием объединенного набора данных и обширных потеря синтении указывает на то, что DF , PP и DD отделились от своего последнего общего предка, по крайней мере, 0,6 миллиарда лет назад.
Центральная и самая интересная проблема биологии — это то, как естественный отбор воздействует на случайные изменения в геномах людей, чтобы произвести огромное количество и сложность вымерших и существующих живых форм.Однако понимание отношений между генотипическими и фенотипическими изменениями в масштабе всего генома осложняется большим количеством вовлеченных локусов и диапазон фенотипических изменений. Сравнительная геномика — это предпочтительный инструмент для определения общих наборов генов и первого появления генетических изменений, которые могли вызвать фенотипические инновации. Затем генетическая манипуляция измененными генами может показать, геномное изменение было причиной фенотипического изменения.
Социальная амеба Dictyostelium discoideum ( DD ) — широко используемая модельная система для изучения ряда проблем клеточной биологии и биологии развития, а в последнее время — эволюции. социального поведения и многоклеточности. Социальные амебы представляют собой отдельную кладу в супергруппе амебозоа и отмечены своей способностью жертвовать своей жизнью ради других представителей того же вида.Они обычные почвенные обитатели которые демонстрируют наибольшее видовое разнообразие во влажных тропиках, но могут также жить в арктических, альпийских и пустынных условиях (Swanson et al. 1999). Молекулярная филогения, основанная на данных последовательностей рРНК SSU и α-тубулина, подразделяет социальные амебы на четыре группы таксонов: с DD , проживающим в группе 4 (Schaap et al. 2006). Группы 1–3 характеризуются образованием кластерных и разветвленных структур плодоношения, состоящих исключительно из стебля и спор. клетки (рис.1). Подобно своим предкам амебозойных, многие виды в этих группах все еще могут энцистировать как отдельные клетки. Группа 4 видов не проявляют инцистации и в основном образуют крупные, одиночные и неразветвленные плодовые тела, которые поддерживают их стебель и споры масса с тремя дополнительными ячеистыми опорными структурами. Кроме того, только группа 4 использует цАМФ в качестве хемоаттрактанта, в то время как группы 1–3 используют ряд других соединений (рис. 1; Schaap et al. 1985, 2006).
Фигура 1.
Филогенетическое положение и жизненные циклы подопытных видов. Схематическое изображение филогении рРНК SSU всех социальных амеб, с одиночными амебами в качестве внешней группы. DF и PP находятся в группах 1 и 2 соответственно. Они отличаются от DD тем, что обычно образуют небольшие кластерные и / или разветвленные плодовые структуры из одного агрегата, в котором преспоровые клетки дифференцируются первыми, и стебель образуется за счет дедифференцировки преспоровых клеток на верхушке.Напротив, таксоны группы 4 образуют крепкие одиночные неразветвленные плодовые структуры и оставляют соответствующие пропорции предстебельчатых клеток после агрегации. Они также дифференцируются на три дополнительных типа клеток, которые поддерживают стебель и головку спор, а их сорогены могут мигрировать. активно искать оптимальные места для построения плодового тела (Schaap et al. 2006; A Skiba and P Schaap, в стадии подготовки).
Геном DD был полностью секвенирован и включает шесть хромосом, внехромосомный элемент, кодирующий гены рРНК, и митохондриальный геном (Огава и др.2000; Sucgang et al. 2003; Eichinger et al. 2005). Было описано несколько исключительных особенностей, среди которых высокое содержание нуклеотидов A / T, превосходящее только Plasmodium falciparum (Gardner et al. 2002), и чрезвычайное богатство транспозонов и других повторяющихся элементов (Glöckner et al. 2001). Эти элементы не только повлияли на геномный ландшафт в DD , но также внесли вклад в основную организацию генома, формируя части теломер и центромер. Другие интересные особенности оказались неожиданно большими семействами переносчиков ABC, поликетидсинтаз и рецепторов, связанных с G-белком.Черновой геном Последовательность для другой группы 4 видов D. purpureum ( DP ) была недавно опубликована. Этот геном имел большую часть характеристик, описанных выше, с геномом DD (Sucgang et al. 2011).
На сегодняшний день сравнительная геномика амебозоа была ограничена DD , DP и обязательным паразитом Entamoeba histolytica (Eichinger and Noegel 2005; Loftus et al.2005). Доступны данные EST синцитиального амебозоя, Physarum polycephalum (Glöckner et al., 2008), но различный образ жизни, неполнота данных EST и огромные эволюционные дистанции между этими таксонами делают значимые выводы. сравнение сложно. Сравнительная геномика между более близкими видами может быть мощным инструментом для отслеживания событий, которые реконструированная структура генома и выявление положительных событий отбора, которые, возможно, способствовали фенотипическим инновациям и видообразование, что подтверждается анализом геномов ~ 30 видов дрожжей и 8 видов Drosophila (Dujon et al.2004; Kellis et al. 2004; Drosophila 12 Genomes Consortium 2007).
В настоящее время неизвестно, какие особенности генома объединяют социальных амеб, а какие отличает их. Предыдущее исследование митохондриальные геномы (Ogawa et al. 2000; Heidel and Glöckner 2008) нескольких социальных амеб показали консервативность на организационном уровне по сравнению с DD , но с высокой дивергенцией последовательностей. Это исследование направлено на изучение степени сохранения и изменения ядерного генома. структуры и содержание генов у социальных амеб с использованием относительно активно развивающегося таксона из группы 1, Dictyostelium fasciculatum ( DF ) и Polysphondylium pallidum ( PP ), таксона с полной генетической трактовкой из группы 2, для полное секвенирование и сборка генома.В сочетании с потенциалом для замены гена как в PP , так и в DD , доступность сравнительного анализа генома предоставит отличные возможности для проверки того, какие измененные характеристики гена сыграли важную роль в возникновении новых фенотипов в ходе адаптивной эволюции.
Наши результаты показывают, что три генома демонстрируют значительные изменения в организации хромосом и яркие примеры как крайняя консервация, так и резкие изменения в конкретных семействах генов, при этом в базальных таксонах отсутствуют DD генов контроля развития.Данные представленных здесь работ доступны через GenColors на основе база данных (Romualdi et al. 2005) (http://sacgb.fli-leibniz.de).
Результаты
Структуры генома
Для окончательных выводов о структуре генома и прироста или потери генов требуются полные или почти полные геномные последовательности. Мы достигли этого путем секвенирования геномов PP и DF до 15-кратного покрытия, построения плотной физической карты путем концевого секвенирования больших клонов-вставок и обхода праймеров. для заполнения промежутков между собранными контигами (Дополнительные методы S6.2; Дополнительная таблица S1.1). Оба генома были завершены соответствует очень высокому стандарту, превосходящему таковой для модельного вида DD , с несколькими оставшимися пробелами, по которым не было данных картирования (Таблица 1).
Таблица 1.
Общие особенности геномов
Геномы DD, DF и PP имеют размер около 30 МБ (таблица 1), при этом основная разница в размерах, по-видимому, связана с различным количеством мобильных элементов (TE) (для описания поиска TE см. в дополнительном материале).По сравнению с DD геномы PP и DF имеют более низкие смещения A / T, меньше тРНК и меньше TE (таблица 1). Все проанализированные Dictyostelia содержат амплифицированную внехромосомную палиндромную последовательность, которая кодирует гены рРНК (дополнительная информация Рис. S2.1). На основе относительного количества считываний секвенирования, соответствующих палиндромам, по сравнению с уникальными частями. генома, PP, DF и DD палиндромы рДНК составляют 5%, 9% и 25% содержания геномной ДНК, соответственно.Эта разница в основном объясняется к более коротким ветвям палиндрома в PP (15 kb) и DF (26 kb) по сравнению с 45 kb для DD .
Теломеры и центромеры
Теломерные структуры трех геномов обнаруживают поразительные различия (Таблица 1; Рис. 2). DD использует необычный способ поддержания конца хромосомы путем привлечения сегментов палиндрома рДНК в качестве «закрывающих» сущностей для концы хромосом (Eichinger et al.2005). Однако хромосомы DF и PP имеют нормальные теломеры эукариот. Потеря теломерных повторов в DD коррелирует со вставкой полиаспарагина в белок белка обратной транскриптазы теломеразы (TERT), который расщепляет функциональный домен белка на две половины (дополнительный рис. S2.3). Полиаспарагиновые растяжки — общие черты из DD генов, которые обычно допускаются, но обычно не нарушают функциональные домены.Пока неясно, являются ли предполагаемые эрозия функции TERT была причиной или следствием отсутствия нормальных теломер эукариот в DD .
Фигура 2.
Структуры генома социальных амеб. Хромосомы нарисованы не в масштабе. Свойства теломер и центромер были выведены как описано в дополнительных материалах.Конкретные мотивы коротких последовательностей обозначены буквами, идентифицированы общие хромосомные регионы как помеченные области. Полиморфизм в мотиве последовательности, специфичной для PP , указан полиморфными нуклеотидами в скобках. Выше этого мотива указано количество наблюдаемых повторяющихся единиц.
Функциональные центромеры в DD состоят из сложных массивов мобильных элементов DIRS на одном конце каждой хромосомы (Dubin et al.2010). В DF мы видим такие массивы DIRS, хотя и намного меньше, чем в DD (рис. 2), поскольку три из них полностью покрыты клонами фосмид. Это указывает на то, что кластеры DIRS здесь имеют длину <40 kb, по сравнению с кластерами DD с размером> 100 кб. В PP отсутствуют элементы DIRS или массивы других типов TE, и поэтому природа его центромер остается неясной. На основе на почти завершенных геномах и кариотипе для PP мы рассчитали номера хромосом для DF как шесть, а для PP как семь (дополнительные методы; дополнительный рис.S2.2).
Synteny
Мы использовали информацию об ортологии, чтобы сделать вывод о количестве синтенных областей между геномами (дополнительная таблица S3.4). Ген Сохранение порядка, по-видимому, встречается редко у социальных амеб, только около 2000 соседей по CDS сохраняются между DD и одним из других геномов. DF и PP показывают немного большее количество синтенных CDS, что, вероятно, указывает на более тесную связь между этими таксонами и предполагает что распад синтении происходит у социальных амеб в зависимости от времени.Большинство групп синтений небольшие, большинство состоит из всего два члена. Только 1079 синтенных соседей сохраняются между всеми видами. Таким образом, <10% всех генов, кодирующих белок сохранил по крайней мере один соседний ген у всех видов, что указывает на частую перестановку геномов. Напротив, недавний сравнение геномов Dictyostelium purpureum и DD показало, что большинство ортологичных пар, по-видимому, лежат в синтенных областях (Sucgang et al.2011), что, скорее всего, подчеркивает, что эти два вида группы 4 разошлись друг от друга совсем недавно, чем любая комбинация DD, PP и DF .
Кодирующий белок потенциал
Мы обнаружили сопоставимое количество генов, кодирующих белок в трех геномах. Ортологические отношения могут использоваться для определения минимальный консервативный набор CDS последнего общего предка.Мы использовали метод наилучшего двунаправленного попадания (BBH) для определения ортологии. отношения во всех трех геномах. Основываясь на пороге идентичности 20%, более 50% длины белка, мы обнаружили, что только половина CDS (~ 6500) являются ортологичными триплетами (дополнительный рис. S3.5). Повышение порога идентичности дало еще меньше идентифицируемые ортологи (дополнительный рисунок S3.3). Тем не менее, даже ортологи белков, обнаруженные около нижнего порога, могут быть легко обнаружены. выровнены, а затем дают несколько лучшие оценки идентичности, чем анализ BBH на основе BLAST (дополнительный рис.S3.4).
Чтобы дополнить подход BBH, мы дополнительно проанализировали семейства генов с помощью orthoMCL (Li et al. 2003). Этот анализ определил 8122 группы CDS, из которых 5446 являются общими для трех видов (дополнительный рисунок S3.2; дополнительный Таблица S3.3). Около 5000 семейств генов содержат по одному гену от каждого вида и одновременно имеют только один ортолог. ген в каждом геноме. Остальные гены являются частью семейств генов, насчитывающих до 210 членов (дополнительная таблица S3.2). Поразительно, некоторые из более крупных семейств генов ограничены только одним или двумя видами (дополнительная таблица S3.2). Таким образом, несмотря на кодируя примерно одинаковое количество генов, все виды подверглись дифференциальному расширению семейства генов или потере генов (Дополнительные рисунки S3.5, S3.6). Большинство белков с функциональными доменами можно сгруппировать с помощью анализа OrthoMCL, и эти белки также являются частью общего основного набора (дополнительный рис.S3.6).
Анализ OrthoMCL предполагает, что видоспецифичные дупликации и делеции оставляют около 3600 генов на вид без взаимно однозначного соответствия. ортологов, в то время как 5604 из оставшихся 7054 генов не имеют назначенной функции и могут представлять собой гены, которые разошлись слишком много для определения гомологии, генов в процессе разработки или неверных предсказаний генов.
Гомополимерные пробеги
Многие белки DD характеризуются длинными гомополимерными рядами аспарагина (N) или глутамина (Q).У всех видов А / Т богаче кодоны являются предпочтительными (AAT по сравнению с AAC для N и CAA по сравнению с CAG для Q), но это наиболее ярко выражено в DD , вероятно, из-за общего более высокого содержания A / T в этом геноме (таблица 1; дополнительная таблица S2). Из-за большого количества участков polyN в DD , аспарагин является наиболее распространенной аминокислотой у этого вида (Eichinger et al. 2005), но не в PP и DF . Участки PolyQ являются вторыми по распространенности гомополимерными рядами в DD и аналогичным образом распространены в геномах PP и DF (дополнительный рис.S3.1; Дополнительная таблица S3.1). Таким образом, длинные гомополимерные пробеги — общая черта всех социальных сетей. amoebae, но участки polyN в среднем длиннее и чаще встречаются в геноме DD . Это могло быть связано с видоспецифичными амплификациями в DD или делециями и укорочениями у других видов.
Функциональные домены
Разнообразие и обилие функциональных доменов белка отражает общий и специфический потенциал фенотипической сложности видов.Мы проверили три генома на наличие доменов с помощью InterproScan (дополнительная таблица S4.1; Mulder and Apweiler 2008). Большинство доменов присутствует примерно в равных количествах во всех геномах, но подмножество амплифицируется по-разному (дополнительная информация Таблица S4.2). Примерно 100 доменов отсутствуют только в одном геноме, тогда как примерно такое же количество присутствует в одном геноме. Только. Пять наиболее амплифицированных DD -специфических доменов представляют собой TE- или фаг-интегразные домены или были определены с использованием белков DD в качестве матриц.Принимая во внимание, что присоединения к домену Interpro частично избыточны, с разным обнаружением пороговых значений, похоже, что у трех социальных видов амеб почти нет различий в использовании доменов. Исключение из этого Правило — это, например, рацемазный домен Asp / Glu (IPR018187), который является общим для PP и DF , но не присутствует в DD . Кроме того, PP обладает пятью бактериальными регуляторами транскрипции (IPR010499), три из которых расположены в одной хромосомной области. (PPL_10904, PPL_10903, PPL_10898), что указывает на недавние события дупликации генов.Поскольку эти белки не встречаются в других эукариоты, они могли быть остатками горизонтального переноса генов.
Сохранение и дивергенция семейств генов
Потеря и амплификация генов внутри определенных семейств генов может быть основным фактором, определяющим фенотипические инновации и видообразование. Мы проанализировали ряд семейств генов в каждой из следующих функциональных категорий: метаболизм — форма и организация клеток — ген. транскрипция — экспорт — клеточная адгезия — передача сигналов клетками.
Первичный и вторичный обмен веществ
Сравнение первичного метаболизма между тремя видами с использованием базы данных KEGG (Kanehisa et al. 2008) показало, что этот конкретный набор из более чем 400 белков остался заметно неизменным после расхождения с последний общий предок (LCA). Похоже, что ни одно семейство генов не претерпело значительного расширения или сокращения (дополнительные таблицы S5.1, S5.2). Эта ситуация совершенно иная для поликетидсинтаз (PKS), которые продуцируют вторичные метаболиты, которые имеют различные функции как антибиотики и фунгициды, а также в защите от хищников (Shen 2003). Итерационные ПКС типа I представляют собой большие белки, которые состоят из комбинаций нескольких отдельных доменов (ацилтрансферазы, В; Ацильный карьерный белок, АСР; Кетосинтаза, KS; Кеторедуктаза, KR; Дегидратаза, DH; Эноилредуктаза, ER; Метилтрансфераза, MT; Сульфгидролаза, SH; Тиоэстераза, TE). DD содержит множество таких генов PKS (дополнительная таблица S5.3), некоторые из которых, как было показано, продуцируют соединения, участвующие в дифференцировка клеток (Остин и др., 2006). Выравнивание доменов KS использовали для расчета филогенетических отношений между белками PKS (рис. 3). Только ПКС steely-1 и steely-2, которые участвуют в синтезе фактора MPBP, вызывающего созревание спор, и базальный диск-индуцирующий фактор DIF (Austin et al.2006; Нарита и др. 2011) и третий не охарактеризованный ген образуют четкие ортологические кластеры. Вторая группа включает представителей всех видов, но с разными номерами копий. Поразительно, что три отдельных расширенных семейства присутствуют исключительно в DD , PP или DF , что указывает на видовую или групповую экспансию из одного гена в LCA (рис. 3).
Рисунок 3.
Филогенетическое дерево доменов PKS KS социальных амеб. Домены были извлечены из белков PKS с использованием моделей hmmer. DD-специфичных доменов (Zucko et al. 2007). Выравнивание ClustalW вводили в программную головоломку филогении (Schmidt and von Haeseler 2007) и подтверждали анализом объединения соседей с использованием PHYLIP (Felsenstein 1989).
Экспорт
Геном DD содержит необычно большое количество 71 переносчика АТФ-связывающей кассеты (ABC), трансмембранных белков, которые являются у эукариот, используемых для экспорта натуральных продуктов, токсичных метаболитов и ксенобиотиков (Saurin et al.1999). ABC-транспортеры представлены либо в виде полных транспортеров с двумя АТФ-связывающими кассетами (ABC), либо двумя наборами из шести трансмембранных спирали или полутранспортеры с одним из каждого (Anjard and Loomis 2002). PP и DF содержат в общей сложности 68 и 64 белка ABC, соответственно. Филогенетический анализ отдельных доменов ABC показывает, что большинство Полутранспортеры законсервированы в ортологических отношениях 1: 1: 1 со случайной потерей или усилением одного или двух генов.В отличие, больший набор полных транспортеров показывает очень обширные групповые или видоспецифичные расширения семейства генов (дополнительный рис. S5.9). Примечательно, что дивергентные способности DD, PP и DF синтезировать уникальный репертуар вторичных метаболитов (как показано выше) соответствуют их различающимся способностям экспортировать токсичные вещества. соединения. Это говорит о том, что диверсификация стратегий химического оружия является важным аспектом адаптивной эволюции. в Диктиостелии.Интересно, что, как и в случае поликетидсинтаз, некоторые переносчики ABC начали играть роль развивающие роли. Это относится к подмножеству TagA-D из DD транспортеров с присоединенными доменами сериновых протеаз, которые играют роль в процессинге пептидных сигнальных молекул (Anjard and Loomis 2006). Только в PP и DF TagA и TagD, по-видимому, сохранены (дополнительный рисунок S5.9).
Цитоскелет и механизм
Система микрофиламентов DD была тщательно изучена, и в этой модели было проведено много новаторских работ по цитоскелету и подвижности клеток. организм.В общих чертах, репертуар компонентов системы микрофиламентов DF и PP почти повторяет репертуар DD , с незначительными различиями или без различий во многих семействах генов (дополнительная таблица S5.6). Это, например, верно для миозинов, формины и кинезины (дополнительные рисунки S5.1, S5.2; дополнительные таблицы S5.5).
Семейство генов актина расширилось у всех трех видов.Поскольку последовательности всех членов расширенного семейства сильно различаются. сходны в пределах одного вида, но различаются между видами, мы заключаем, что семейство генов актина часто подвергается расширению и усадка. С другой стороны, актиновые гены (ARP) высоко консервативны у всех видов (дополнительный рисунок S5.3). и наши результаты подтверждают и расширяют предыдущий анализ (Джозеф и др., 2008). Кофилин и комитин представляют собой примеры семейств ARP, которые расширились по-разному.В DD подсемейство кофилинов семейства белков фактора деполимеризации актина представлено семью генами по сравнению с два в PP и один в DF (дополнительный рисунок S5.4; дополнительная таблица S5.6), в то время как комитин представлен тремя генами в DD , шестью в PP и пятью в DF .
Компоненты, участвующие в передаче сигналов к малым GTPases семейства Rho и от них, особенно важны для ремоделирования цитоскелета. во время хемотаксиса и фагоцитоза.Почти каждый белок DD (Vlahou and Rivero, 2006) имеет ортолог как в DF , так и в PP (дополнительная таблица S5.10). Только семейство Rho GTPases, по-видимому, независимо диверсифицировалось у трех видов. Это семейство включает 20 гена rac и один псевдоген в DD , 14 генов в DF и 21 ген в PP (дополнительный рис. S5.8). Несколько генов rac имеют прямой ортолог у всех трех видов, а именно rac1a , racA – racE , racH , racL и racP , что указывает на то, что это ядро общих генов может играть консервативные роли в все социальные амебы, в то время как другие могут быть более посредниками видовые или групповые функции.
Транскрипция гена
Содержание A / T значительно варьируется между тремя геномами (Таблица 1). Тем не менее, функция факторов транскрипции (TF) тесно связана с их способностью обнаруживать соответствующее связывание. сайт в геноме. Поэтому представляет особый интерес выяснить, влияет ли различие в содержании нуклеотидов по всему геному эволюционная траектория ТФ.Мы идентифицировали TF через их ДНК-связывающие домены и обнаружили, что каждый вид содержит примерно одинаковое количество TF в каждом классе TF. Подобно DD , основные TF спираль-петля-спираль отсутствуют в PP и DF (Eichinger et al. 2005; Supplementary Table S5.7). Однако существует лишь ограниченное сохранение конкретных TF; только половина выявленных ТФ часть основного набора белков, общих для всех социальных амеб.В то время как в некоторых классах, таких как STAT, ортолог мог быть идентифицированным для каждого члена, большинство членов других классов, таких как цинковые пальцы типа GATA, не представлены в базовый ортологичный набор, указывающий на высокую дивергенцию и адаптацию к геномной среде отдельных ТФ в трех разновидность.
Клеточная адгезия и межклеточная коммуникация
Адгезия
Почвенным амебам обычно требуются белки клеточной адгезии для прикрепления к субстрату и добыче во время фагоцитоза, но клеточная адгезия становится особенно важной во время многоклеточного развития.Во-первых, чтобы обеспечить общую сплоченность многоклеточного клеточной массы, но также для обеспечения избирательной адгезии, которая позволяет клеткам сортировать и формировать ткани. Кроме того, прямая ячейка – ячейка взаимодействия могут иметь сигнальную роль. В DD изменения адгезионных свойств во время развития опосредуются рядом молекул адгезии, которые выражаются в регулируется во времени и пространстве, коррелируя с морфологическими изменениями (Siu et al.2004 г.).
Мы обнаружили, что белки, участвующие в адгезии к частицам, таким как Phg1A, Phg1B и Phg1C, или к субстрату, например талину, винкулин, паксиллин и интегрин-подобные белки Sib из DD также присутствуют в PP и DF (дополнительная таблица S5.8). Кальций-зависимые белки клеточной адгезии (cad; IPR015059), которые опосредуют клеточную адгезию в преагрегационной развития представлены тремя ( DD ), двумя ( PP ) и пятью ( DF ) членами, демонстрируя 60% -70% идентичности между собой.Бета-катенин-подобный белок Aardvark и взаимодействующий альфа-катенин-связанный белок также присутствует в PP и DF . Трубкозубок является частью структур, подобных слипчивым соединениям, на кончике плодового тела и выполняет дополнительные сигнальные роли (Grimson et al. 2000; Dickinson et al. 2011). Однако csA / gp80 и LagC / gp150, два члена суперсемейства иммуноглобулинов адгезионных молекул, которые в DD опосредуют клеточную адгезию во время агрегации и контактно-опосредованную передачу сигналов после агрегации, соответственно, не обнаруживают. ортологи в PP и DF .LagC и родственный LagB играют роль в распознавании родственных связей, и оба белка высоко полиморфны в естественных популяциях. (Бенабентос и др., 2009).
Сотовая связь
Передача сигналов от клетки к клетке важна для координации клеточного движения и дифференцировки клеток, что вместе делает возможным многоклеточное разработка.Самый большой класс рецепторов внешних раздражителей у эукариот — это семейство рецепторов, связанных с G-белком. (GPCR), которые обычно активируют внутриклеточные ответы, взаимодействуя с гетеротримерными G-белками. Они выступают посредниками в разнообразных биологические процессы, такие как действие гормонов, ощущение запаха, зрение, миграция и развитие клеток, и их можно разделить на шесть основных семейств, четыре из которых присутствуют в DD (Eichinger et al.2005; Xue et al. 2008), а именно секретин (семейство 2), метаботропный глутамат GABA _B (семейство 3), завитые / сглаженные (семейство 5), cARs и Crls (рецепторы цАМФ и подобные рецепторам цАМФ) (семейство 6) и несколько сиротских рецепторов. В то время как все три диктиостелид принадлежат к одним и тем же четырем семействам, геном DD имеет наиболее обширный репертуар и содержит 61 члена (Таблица 2). Общее количество рецепторов увеличивается от группы 1 к группе 2 на 10% и к группе 4 еще на 50%.Примечательно, что в В семействе cAR / Crl рецепторы Crl демонстрируют ортологическое соотношение 1: 1: 1, в то время как cARs демонстрируют значительные видоспецифичные расширения. Наибольшие различия были обнаружены для рецепторов GABA _B и завитых / сглаженных рецепторов, которые сильно расширились в DD (таблица 2; дополнительный рисунок S5.5). Интересно, что разнообразны только GPCR, последующие звенья в цепи передачи сигнала, такие как компоненты гетеротримерных G-белков и нижестоящие мишени, такие как аденилат- и гуанилатциклазы почти полностью сохраняются у всех видов (дополнительные рис.S5.6, S5.7, S5.8; Дополнительная таблица S5.9).
Таблица 2.
Репертуар DD, PP и DF 7 рецепторов трансмембранного домена (7TMDR)
Циклический нуклеотидный сигнал
цАМФ первоначально был охарактеризован как секретируемый хемоаттрактант, который вызывает агрегацию клеток DD , в то время как цГМФ участвует в качестве второго мессенджера в хемотаксической реакции на цАМФ.Последующие исследования показали, что цАМФ играет широкий спектр ролей в развитии. Как секретируемый сигнал, действующий на рецепторы цАМФ (cAR), он активирует гены агрегации, запускает вход в путь спор и ингибирует дифференцировку стеблевых клеток. Как внутриклеточный мессенджер для других стимулов он действует на цАМФ-зависимые протеинкиназы (PKA), чтобы регулировать начало развития, созревание спор и стеблевые клетки, и прорастание спор (Saran et al.2002). DD использует аденилатциклазы ACA, ACB и ACG и гуанилатциклазы sGC и GCA для синтеза цАМФ и цГМФ соответственно. Все пять циклаз консервативны в PP и DF , включая архитектуру их функционального домена (рис. 4). PP несет две дупликации гена ACA, при этом гены, фланкирующие ACA1, демонстрируют синтению с генами DD ACA, таким образом идентифицируя PP ACA1 как ортолог DD ACA.Временная активация ACA сложным сигнальным путем генерирует волны цАМФ, которые координируют DD Агрегация и морфогенез плодового тела. Три основных компонента этого пути: CRAC, PIA и Rip3 (Lee et al. 2005) также присутствуют в PP и DF , указывая тем самым, что динамическая регуляция ACA сохраняется на всей территории Dictyostelia. В DD семь фосфодиэстераз (PDE) ответственны за деградацию циклических нуклеотидов (Bader et al.2007). За исключением внеклеточных цАМФ-ФДЭ, Pde4 и Pde7, эти белки полностью консервативны в DF и PP , причем внутриклеточный цАМФ-ФДЭ RegA дублируется как в DF и PP , так и во внеклеточном цАМФ- PDE PdsA в DF (см. Дополнительный рисунок S5.6). Пять внутриклеточных белков, связывающих циклические нуклеотиды, из которых два также обладают активностью PDE, полностью консервативны между тремя видами, в то время как рецепторы цАМФ на поверхности клетки демонстрируют независимые дупликации в DD, PP и DF (дополнительный рис.S5.6A). В заключение, гены, связанные с передачей сигналов циклическими нуклеотидами, по-видимому, хорошо законсервированы, предполагая, что роль цГМФ и большинство множественных ролей цАМФ в DD также присутствуют в DF и PP . Это не означает, что эти роли неизменны; дополнительная функциональность могла появиться из-за изменений в экспрессии генов. Так обстоит дело с cAR1, где добавление дистального «раннего» промотора к существующему «позднему» промотору вызвало экспрессию cAR1. до и во время агрегации и активировал хемоаттрактантную функцию цАМФ во время агрегации DD (Alvarez-Curto et al.2005).
Рисунок 4.
Архитектурная консервация аденилат- и гуанилатциклазов. Белки были идентифицированы с помощью поиска TBLASTN с последовательностями циклазы DD, и запроса SACGB с доменом A / G_cyclase IPR001054. Белковая филогения нуклеотидилциклаз изучена. построенный с использованием байесовского вывода (Ronquist and Huelsenbeck 2003) из выравнивания общих функциональных доменов, как описано в легенде к дополнительному рисунку S5.6. Для белков с Для двух циклазных доменов использовали тандемное выравнивание обоих доменов, при этом одиночные домены ACB и ACG использовали дважды. Дерево представлен без корней и украшен доменной архитектурой белков, как было проанализировано SMART (Schultz et al. 1998). Апостериорные вероятности (BIPP) узлов обозначены цветными кружками. Идентификаторы локуса и гена: (ACB) DD : DDB_G0267376, PP : PPL_10642, DF : DFA_10857; (SGC) DD : DDB_G0276269, PP : PPL_05930, DF : DFA_12195; (GCA) DD : DDB_G0275009, PP : PPL_11010, DF : DFA_10832; (ACA1) DD : DDB_G0281545, PP : PPL_01657, DF : DFA_04345; (ACA2) PP : PPL_12370; (ACA3) PP : PPL_10658; (ACG) DD : DDB_G0274569, PP : PPL_06767, DF : DFA_08118; (Pia) DD : DDB_G0277399, PP : PPL_02311, DF : DFA_00057; (CRAC) DD : DDB_G0285161, PP : PPL_07100; (Rip3) DD : DDB_G0284611, PP : PPL_11127, DF : DFA_06425.
По крайней мере, пять членов другого набора из 15 рецепторов, сенсорных гистидинкиназ (HK), регулируют передачу сигналов цАМФ путем фосфорилирования домен регулятора ответа цАМФ PDE RegA, тем самым активируя фермент (Thomason et al. 1999). RegA, в свою очередь, контролирует состояние активации PKA, которая, как описано выше, регулирует важные этапы развития. программа.Набор гистидинкиназ удивительно хорошо сохраняется в PP и DF , за исключением DhkI и DhkA, которые отсутствуют в DF , а также DhkH и DhkN, которые отсутствуют в PP и DD , соответственно (дополнительный рис. S5.7). Интересно, что связанный с сериновой протеазой ABC транспортер TagC также отсутствует в DF (дополнительный рисунок S5.10). TagC продуцирует SDF-2, один из нескольких факторов, вызывающих созревание спор, и специфический лиганд. из DhkA (Анджард и Лумис, 2005).Следовательно, весь этот путь, вероятно, отсутствует в DF . Помимо RegA, ACB (дополнительный рис. S5.6) и HK, есть еще четыре других довольно безликих белка с ответной реакцией. регуляторы в DD . Примечательно, что этот набор также присутствует в DF и PP (дополнительный рис. S5.7), предполагая, что эти белки выполняют основные функции в HK-инициированной передаче сигнала.
Дивергенция белковой последовательности
Нуклеотидные обмены в ортологичных генах
Мутации накапливаются более или менее линейно во времени, если мутировавший нуклеотид не налагает селективных ограничений база.В случае кодирующих последовательностей это верно для изменений третьих оснований кодонов, которые часто не влияют на идентичность родственных аминокислот (синонимичный обмен) или несинонимичные обмены, которые не влияют на функцию белка. Над более короткие эволюционные временные шкалы, синонимичные обмены перевешивают несинонимичные в большинстве генов из-за нейтрального накопления таких мутаций, в то время как повышенное или пониженное соотношение синонимичных и несинонимичных изменений в конкретных генах указывает на подвергаются ли эти гены очищающему или положительному отбору соответственно.
Мы проанализировали обмен нуклеотидов в наборе ортологов с минимальной идентичностью 40% в каждой паре видов. ( d _S/ d _N) отношения (рис. 5A) показывают вариации белков между DD, PP и DF . Пики всех двусторонних сравнений находятся в одном и том же диапазоне, но наиболее близкая пара PP / DF (зеленая кривая на рис. 5A), кажется, накопила немного меньше несинонимичных обменов, чем другие пары видов ( DD / PP и DD / DF ) (см. Также дополнительный рис.S6.1 для значений (Sd-Nd) / (Sd + Nd)).
Рисунок 5.
( A ) Отношение ( d _S/ d _N) масштабированных синонимичных ( d _S) к масштабированным несинонимичным ( d _N) парным заменам оснований между видами. Показано суммарное количество белков с данным соотношением d _S/ d _N.Использовались только истинные ортологи с минимальной идентичностью последовательностей 40% по меньшей мере на 50% длины гена. для расчета. Пары белков с d _S 0 опускаются. (Синий) DD / DF пара видов; (красный) DD / PP пара видов; (зеленый) DF / PP пара видов. ( B ) Калиброванное филогенетическое древо основных линий эукариот. Объединенный набор данных из 33 ортологичных генов (дополнительные Таблица S6.1) выравнивали с помощью ClustalW. Дерево соединения соседей было реконструировано с помощью MEGA4 (парное удаление пробелов, Пуассон коррекция, бутстрап-тест с 1000 повторностями). Шкала была откалибрована с использованием расчетного времени расхождения 750 млн лет назад для разделение человека и гидры. Последовательность ранних эволюционных событий не может быть определена с помощью этого набора данных. Подобная шкала была получено с использованием разделения мха / сосудистого растения при 550 млн лет назад.
Оценки времени отклонения от LCA могут быть получены из филогенетического анализа белковых последовательностей. Избежать ошибок, связанных с отбором определенных белков в некоторых линиях, мы случайным образом выбрали в общей сложности 33 гена которые хорошо законсервированы между грибами ( Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces pombe ), растениями ( Arabidopsis thaliana, Physcomitrella patens ), животными ( Hydra magnapapillata, Homo sapiens ) и социальными амебами D17 .33 гена были объединены для каждого вида (дополнительная таблица S6.1), и выравнивание всех массивов использовалось для вывода филогенетические отношения. Корень клады Dictyostelid находится в другом положении в дереве с 33 генами (рис. 5B) и дереве, основанном на рРНК SSU (рис. 1; Schaap et al. 2006), что указывает на то, что дальнейший филогенетический анализ всех Dictyostelia с требуется больше генов.
Дерево было линеаризовано и откалибровано по расчетному времени расхождения 750 млн лет назад для разделения гидры и человека (Hedges 2002).Тогда мы могли бы оценить время расхождения для двух ветвей растений в 560 млн лет назад, для грибкового расщепления в 900 млн лет назад и для социальные амебы разделились на 600 млн лет назад, при этом DF / PP расходились на 494 млн лет назад (рис. 5B). Данные о расхождении для растений, многоклеточных растений и грибов хорошо согласуются с предыдущими оценками (Hedges 2002). Это дает более позднюю оценку появления четырех групп Dictyostelia в 600 млн лет назад, чем предполагалось. сравнение отношений (Sd-Nd) / (Sd + Nd) (> 750 млн лет назад), разрывов синтении (1200 млн лет назад) (см. дополнительный раздел 3.3) или генетический вариации в последовательностях SSU рРНК и α-тубулина (1000 млн лет назад), как было определено ранее (Schaap et al. 2006). В отсутствие летописи окаменелостей для калибровки молекулярных событий все эти оценки остаются незначительными, но даже самые консервативная оценка в 600 млн лет назад указывает на то, что самое раннее событие социального видообразования амоб, вероятно, произошло раньше расхождение растений (Rubinstein et al. 2010) незадолго до или во время кембрийского взрыва.
Обсуждение
Социальные амебы представляют собой независимое изобретение многоклеточности внутри глубоко разветвленной супергруппы амеб, и сами подразделяются на четыре основные группы. В сочетании с опубликованным геномом таксона группы 4 DD готовые геномы репрезентативных таксонов группы 1 и группы 2 теперь позволили провести анализ всего спектра генетических данных. разнообразие социальных амеб.Имея в руках полные геномы, мы можем датировать разделение групп 1–4 по их LCA на От 600 до 1000 млн лет назад. Во время этого раскола сосудистых растений не существовало, а многоклеточные животные еще не выходили из океанов. Поскольку формирование плодовых тел у диктиостелид не происходит под водой, не будет слишком надуманным заключить, что социальные амебы были одними из первых многоклеточных организмов на суше. При отсутствии растительного покрова они бы подвергались воздействию высоких уровней УФ-излучения, что, возможно, объясняет их чрезвычайно высокую устойчивость к повреждению ДНК УФ-излучением. (Диринг, 1988).
Мы обнаружили интересные закономерности сохранения белка в группах таксонов. Только около половины генов в каждом геноме могут быть признанными ортологами. Однако общее содержание функциональных доменов белка мало различается между геномами, и белки с четко определенными функциями в первичном метаболизме, функциях цитоскелета и внутриклеточной обработки сигналов. обычно сохраняются как ортологи 1: 1: 1.Особым случаем являются факторы транскрипции; здесь количество генов в каждом ~ 20 классов TF сохраняется между геномами, но только половина из них была признана ортологами. Поэтому мы верим что, хотя расширение и потеря видоспецифичного семейства генов объясняет часть генов без ортологов, большая часть отсутствие ортологов в трех геномах происходит не из-за значительного увеличения или уменьшения количества генов. Вместо этого вероятная причина в том, что накопление мутаций более 0.6 миллиардов лет разрушили сходство последовательностей до такой степени, что ортологи перестали быть узнаваемыми. как таковой. Следствием этого вывода является то, что кодирующий потенциал трех геномов на самом деле хорошо сохранен.
Переплетенные сети взаимодействующих белков, которые участвуют в таких процессах, как первичный метаболизм, цитокинез, клеточный подвижность, перенос пузырьков и внутриклеточная трансдукция внешних стимулов чрезвычайно хорошо сохраняются между DD, DF и PP .Некоторые семейства генов, такие как поликетидсинтазы (PKS), переносчики ABC и рецепторы, связанные с G-белком (GPCR), демонстрируют большие дифференциальные усиления. Некоторые члены этих больших семей играют роль в производстве, обработке и обнаружении онтогенетических сигналы, но функции для большинства членов семьи неизвестны. В другой системе было показано, что мутант-альбинос вызывает мутацией гена PKS (Tanguay et al. 2006).Таким образом, возможно, что некоторые цвета плодовых тел вызваны разными наборами генов PKS у Dictyostelidae. Кроме того, видоспецифические расширения PKS, которые синтезируют ядовитые соединения, и переносчиков ABC, которые экспортируют они предполагают разработку стратегии нападения и защиты от хищников в зависимости от среды обитания.
Большие семейства GPCR участвуют в распознавании запахов и хемоаттрактантов у позвоночных и червей, а последние функции также может быть их преобладающей ролью в социальных амебах.Мы предполагаем, что эти расширения семейства генов, возможно, отмечают адаптацию доступным бактериальным источникам пищи в различных экологических нишах и, таким образом, может быть движущей силой видообразования.
Несмотря на свое древнее происхождение, социальные амебы, похоже, не достигли большой степени сложности своего тела. в планах если сравнивать с животными. Тем не менее в морфологической эволюции Dictyostelia есть тенденции.Группа 4 видов обладают уникальными сложными клеточными опорными структурами, которые требуют дифференциации еще на три типа клеток. Они также отложить предшественников стеблевых клеток до образования плодовых тел вместо образования стеблей путем дедифференцировки преспор клетки (Schaap et al. 2006).
Пока невозможно связать морфологические различия между группой 4 и группами 1-3 с изменениями в конкретных гены.Однако геном группы 4 видов DD имеет много уникальных особенностей. Он потерял обычные теломеры и приобрел большое количество мобильных элементов, повторов гены тРНК и рРНК, а также полиаспарагиновые повторы в кодирующих последовательностях. Кроме того, семейства белков, показывающие обширный ген Прирост и потеря между видами имеют тенденцию иметь больше членов в DD , чем в PP и DF . Мобильные элементы и повторы являются известными агентами для создания пластичности и диверсификации генома у прокариот и позвоночные (Bohne et al.2008; Kersulyte et al. 2009), поэтому они, возможно, также способствовали увеличению морфологической сложности в DD .
Секвенированные геномы предлагают огромные возможности для выявления корреляций между изменениями генотипа и фенотипа во время Эволюция диктиостелид на всех уровнях их клеточных процессов и процессов развития. В качестве предпосылки для такого анализа методологии были установлены для разрушения генов и замены аллелей у двух видов: DD и PP .Будущие задачи состоят в том, чтобы гораздо более детально отобразить как генотипические, так и фенотипические изменения филогенеза Dictyostelium и установить генетическую совместимость по всем четырем группам таксонов.
Методы
Секвенирование и сборка
Во избежание контаминации бактериальной ДНК, которую предпочтительно клонировать (Glöckner 2000), PP PN500 выращивали в аксенической среде, а DF Sh4, который не может расти аксенично, собирали с планшетов для роста бактерий после того, как чашки были очищен и голоден еще 6 ч при встряхивании в фосфатном буфере.Библиотеки секвенирования на основе плазмид (pUC) были сконструированы, как ранее. описан (Glöckner et al. 2002). Библиотеки фосмид со средним размером вставок 33 т.п.н. в векторе pCC2FOS были приготовлены в соответствии с инструкциями производителя. (Эпицентр Биотехнологии). Секвенирование ДНК проводили с помощью набора BigDye от ABI с использованием стандартных прямых и обратных праймеров. Обрезка последовательностей перед сборкой была выполнена с помощью модифицированной версии phred .Библиотеки секвенирования для системы 454 Life Sciences (Roche) FLX были подготовлены в соответствии с протоколами производителя. Данные 454 были собраны с использованием программного обеспечения newbler. Все контиги размером более 500 баз были введены в пакет Staden. база данных, включая новые значения качества. Затем были добавлены чтения секвенирования на основе Сэнгера с использованием ассемблера пробелов.
Анализ структуры хромосом
Консенсусные последовательности повторов теломер использовали для поиска контигов и одиночных чтений, содержащих эти повторы. используя BLASTn во всем наборе данных.Консенсусные последовательности повторяющихся элементов DD были использованы в качестве запроса для поиска аналогичных последовательностей в геномах других социальных амеб. Прилегающие районы к теломерам искали другие повторяющиеся мотивы последовательности. Обнаруженные повторяющиеся единицы затем использовались в качестве запроса для поиска дополнительных идентичные последовательности по всему геному.
Прогнозирование генов, BLAST и анализ синтении
гена тРНК были предсказаны с использованием трнаскана (Lowe and Eddy 1997).Для предсказания генов, кодирующих белок, мы использовали geneid (Parra et al. 2000; Glöckner et al. 2002) после обучения с данными транскриптов, полученными с помощью секвенирования 454. В частности, чтения с одним транскриптом были согласованы с эталонная последовательность генома с использованием Exalign (http://159.149.109.9/exalign/). Границы интрон-экзон были извлечены из результирующих выравниваний и использовались в качестве обучающего набора для geneid. Более того, кодирующие последовательности из определенных ортологов, охваченных считыванием транскриптов, использовались в качестве обучающего набора для определения кодирующей последовательности Особенности.Для анализа конкретных семейств генов предсказанные генные модели были тщательно изучены и скорректированы, где нужно и возможно. Для этого исследования мы изучили более 700 генов. Почти 1/3 из них — большие многодоменные гены, и поэтому более подвержен ошибкам. Мы обнаружили, что 233 из исследованных генных моделей нуждались в коррекции, так как они были расщеплены или слитые гены или содержащие неправильно предсказанные границы интрона / экзона.Таким образом, мы бы оценили 1/3 генных моделей как неверные, но поскольку большинство прогнозов были небольшими, мы уверены, что наш глобальный анализ семейств генов и доменов только слегка скомпрометированы этими ошибками.
Для определения семейств генов независимо от возможности прямого выравнивания белков мы использовали orthoMCL со значениями по умолчанию. Это дало мы сделаем обзор общей структуры расширений семейств генов, но этот метод дает только приблизительную кластеризацию похожих последовательности.Для определения ортологов мы использовали BLAST-анализ всех CDS одного генома по сравнению с другим, что дало наилучшие результаты. двунаправленные попадания (BBH). Мы использовали порог фильтрации для значимых совпадений 20% идентичности между аминокислотными последовательностями более не менее 50% белка для определения основного протеома социальных амеб. Группа синтении была определена как хромосомная сегмент, кодирующий одинаковые CDS у обоих видов, независимо от порядка.Внутри группы синтении ортологичные пары могут быть разделенных пятью неродственными генами, включая тРНК. Ясные ортологические отношения смешиваются с дифференциальными расширение семейства генов. Вот почему мы сравнили каждый набор белков с другими и получили немного разные числа. для общих генов.
Обнаружение семейства генов с помощью анализа домена
Мы учли, что не все члены определенного семейства могут быть обнаружены с помощью простых алгоритмов BLAST из-за сокрытие сходства путем накопления мутаций в течение таких длительных периодов времени, которые охватываются эволюцией вида осмотрел.Таким образом, во всех случаях предполагаемые члены анализируемых семейств генов были получены путем идентификации доменных структур. с помощью IPRscan (Mulder and Apweiler 2008). Таким образом, мы также смогли обнаружить членов семьи, скрытых ошибочными прогнозами. Сходства, обнаруженные нашими Подход BBH не учитывался, если не мог быть обнаружен требуемый функциональный домен. PKS домены были обнаружены с использованием доступных программное обеспечение (SearchPKS) (Yadav et al.2003 г.).
Филогения и разделение видов, датируемое
годом.
Мы установили ортологические взаимоотношения между белками социальных амеб (PP, DF, DD), растений ( Arabidopsis thaliana , Physcomitrella patens ), Metazoa ( Hydra magnapapillata , Homo sapiens 917charom) и грибов (
1). cerevisiae , Schizosaccharomyces pombe ) с использованием наилучших взаимных совпадений BLAST.Из ортологичных белков мы случайным образом выбрали 33 для дальнейшего филогенетического анализа. 33 последовательности белка были объединены и затем выровнены с помощью ClustalW.
Филогенетический анализ был проведен в MEGA4 (Tamura et al. 2007). История эволюции была выведена с использованием метода Neighbor-Joining, с итоговым результатом 34 111 позиций. набор данных. Все ветки имели 100% поддержку из 1000 реплик начальной загрузки.Эволюционные расстояния были вычислены с использованием Метод поправки Пуассона, и филогенетическое дерево было линеаризовано, предполагая равные скорости эволюции во всех линиях. Часы калибровка для преобразования расстояния во время составила 2852,5146482082 (время / высота узла). Все позиции, содержащие зазоры для совмещения и отсутствующие данные были исключены только при попарном сравнении последовательностей.
Доступ к данным
проектов Whole Genome Shotgun размещены в GenBank (http: // www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/) под номерами доступа ADHC00000000 и ADBJ00000000. Версии, описанные в этом исследовании, являются первыми версиями ADHC01000000. и ADBJ01000000.
Благодарности
DFG поддерживал A.A.N., L.E., M.P. и G.G. с грантом (Gl235 / 1; NO113 / 18). BBSRC поддерживал P.S., H.M.L., C.S. и Н.R.H. с грантом BB / E016308 /. Г.Г. и P.S. разработал исследование; M.F., H.M.L., N.R.H. занимались сборкой, контролем качества, и аннотация; и М.Ф. настроить базу данных. A.A.N., A.J.H., B.T., F.R, U.J., C.S., M.S., L.E. и M.P. внесенный анализ и комментарии; A.A.N., P.S., G.G. написал рукопись.
Сноски
№8 Уважаемые авторы.
Электронная почта gloeckner {at} igb-berlin.de.
Электронная почта p.schaap {at} dundee.ac.uk.
[Дополнительные материалы доступны к этой статье.]
Статья перед печатью публикуется в сети.Статья, дополнительные материалы и дата публикации находятся по адресу http://www.genome.org/cgi/doi/10.1101/gr.121137.111.
Поступила 20.