Систематическое положение простейших: 56.Подцарство Простейшие. Систематическое положение и классификация подцарства. Характерные черты организации. Представители, имеющие медицинское значение — Интернет магазин мебели "МебПилот.ру"

Разное

Содержание

56.Подцарство Простейшие. Систематическое положение и классификация подцарства. Характерные черты организации. Представители, имеющие медицинское значение

55.Циклы развития паразитов. Чередование поколений в циклах развития паразитов (на примере представителей разных типов и классов). Понятие об основных, резервуарных и промежуточных хозяевах. Млекопитающие как промежуточные хозяева и природные резервуары возбудителей заболеваний человека

Онтогенез паразитов обычно бывает сложнее, чем развитие свободноживущих видов. Действительно, свободноживущие организмы довольно легко преодолевают проблемы размножения и расселения, что значительно усложнено у паразитов. Поэтому большинство паразитов нередко развиваются со сложным метаморфозом, включающим много личиночных стадий, обитающих в разных средах и выполняющих разные функции: расселения, активного роста, пассивного ожидания попадания в другую среду обитания и иногда даже размножения.

Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом.

Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни.

Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит название промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источниками заражения окончательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.

Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два-три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.

Выделяют также понятие «резервуар паразита», или «резервуарный хозяин». Это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, накапливаясь, размножаясь и расселяясь по окружающей территории.

Наиболее часто резервуарами паразитов служат их дефинитивные хозяева. В том случае, когда продолжительность жизни промежуточного хозяина велика, а личинка в нем долго сохраняет жизнеспособность и иногда даже размножается, он также может выполнять роль резервуара.

Продолжительность жизненного цикла разных паразитов очень сильно колеблется в зависимости от их систематического положения, видовой принадлежности и условий. Так, жизнь аргасовых клещей может продолжаться до 20 лет, кровяных сосальщиков — до 40, а детская острица и карликовый

цепень живут не более 2 мес. Знание длительности онтогенеза паразитов необходимо для разработки мер профилактики паразитарных заболеваний.

У ряда паразитов приспособления к умножению потомства проявляются и в виде партеногенеза, полиэмбрионии (клетки одного делящегося яйца дают начало множеству зародышей), бесполого размножения (почкование у пузырчатых стадий ленточных червей). Это приводит к чередованию поколений — полового и партеногенетического или полового и бесполых.

У многих паразитов чередование поколений сочетается со сменой двух или более хозяев, следовательно, одно поколение существует в одном хозяине, а другое — в другом Чередование поколений:

Цикл развития споровиков включает стадии бесполого размножения, нолового процесса в виде копуляции и спорогонии. Бесполое размножение осуществляется путем простого или множественного деления — шизогонии. Половому процессу предшествует образование половых клеток — мужских и женских гамет. Гаметы сливаются, а образовавшаяся зигота покрывается оболочкой, под которой происходит спорогония — множественное деление с образованием спорозоитов. Например: токсоплазма, Основные хозяева паразита — домашние кошки и дикие виды сем Кошачьи. Паразиты у них сосредоточиваются в клетках кишечника, размножаются шизогонией, а затем образуют гаметы. После копуляции гамет формируются ооцисты, которые выделяются во внешнюю среду. В них происходит спорогония, т. е. деление зиготы под оболочкой.
Такие спороцисты со спорозоитами рассеиваются кошками и попадают к промежуточным хозяевам, которыми могут быть человек, почти все млекопитающие, птицы и даже пресмыкающиеся. В клетках большинства их органов происходит бесполое размножение токсоплазм в форме множественного деления. В результате образуются группы, состоящие из многих сотен отдельных паразитов. Эти группы могут распадаться, и тогда отдельные токсоплазмы внедряются с помощью специфической органеллы проникновения — коноида — в непораженные клетки, в которых вновь происходит шизогония.
Современные ленточные черви в цикле развития имеют две стадии: половозрелую и личиночную. Половозрелая стадия паразитирует обычно в тонком кишечнике позвоночных. Личиночная стадия, или финна, — тканевый паразит в организме промежуточных хозяев, в основном позвоночных, но иногда также членистоногих.

Некоторые паразиты могут использовать млекопитающих в качестве промежуточных хозяев, причем заболевание протекает более тяжело, чем при использовании млекопитающих в качестве окончательного хозяина. Например экинококк: Оболочка яйца, попавшего в кишечник млекопитающих, разрушается, освобождая зародыш, который с помощью крючьев внедряется в слизистую оболочку тонкой кишки и проникает затем в кровеносные сосуды. Током крови зародыш заносится в различные органы, где оседает и постепенно превращается в эхинококковую кисту.

Поскольку млекопитающие болеют общими с человеком заболеваниями, служат хозяевами паразитов или являются природными резервуарами возбудителей ряда трансмиссивных заболеваний человека, то очень велико их медицинское значение.

Империя Клеточные

Надцарство Эукариоты

Царство Животные

Подцарство Одноклеточные

Тип Простейшие (PROTOZOA)

К типу Простейшие относят организмы, тело которых состоит из одной клетки, функционирующей, однако, как целый организм. Клетки простейших способны к самостоятельному питанию, передвижению, защите от врагов и к переживанию неблагоприятных условий.

В строении простейших обнаруживаются как все особенности эукарио-тических клеток, так и специфические органеллы, обеспечивающие выполнение организменных функций.

Питание простейших происходит с помощью пищеварительных вакуолей, содержащих пищеварительные ферменты и связанных по происхождению с лизосомами. Оно осуществляется за счет фаго- или пиноцитоза. Остатки непереваренной пищи выбрасываются наружу. Некоторые простейшие содержат хлоропласты и способны питаться за счет фотосинтеза.

Большинство простейших имеют органеллы передвижения: жгутики, реснички и псевдоподии (временные подвижные выросты цитоплазмы). Формы органелл движения лежат в основе систематики простейших.

Пресноводные свободноживущие простейшие имеют органеллы, регулирующие водно-солевой баланс, — сократительные вакуоли. Периодически они сокращаются и выделяют во внешнюю среду избытки воды и жидкие продукты диссимиляции. Морские и паразитические простейшие, живущие в среде с высокой концентрацией солей, могут не иметь сократительных вакуолей.

Размножение простейших осуществляется обычно разными формами деления — разновидностями митоза. Характерен также половой процесс: в виде слияния клеток — копуляция — ил» обмен наследственным материалом — конъюгация.

Большинство простейших имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные формы. Ядра некоторых простейших характеризуются полиплоидностью.

В жизненном цикле большинства простейших выделяют стадию трофозоита — активно питающуюся и перемещающуюся форму — и стадию цисты. Циста — неподвижная форма жизненного цикла простейших, покрытая плотной оболочкой и характеризующаяся резко замедленным обменом веществ. Паразитические простейшие инцисти-руются, попадая во внешнюю среду. В таком состоянии они способны переноситься ветром, водой и животными на огромные расстояния и таким образом расселяться. При попадании цисты в благоприятные условия происходит эксцистирование и простейшее начинает активно функционировать в состоянии трофозоита.

В настоящее время известно около 10 000 видов простейших. Основными средами их обитания являются вода и почва. Многие простейшие перешли к паразитическому или к комменсальному образу жизни.

Болезни, вызываемые простейшими, называют протозойными. Большинство простейших имеют время генерации от 6 до 24 ч. В связи с этим их размножение в организме хозяина обычно сопровождается экспоненциальным увеличением размеров их популяций до тех пор, пока этот процесс не замедлится или не остановится защитными механизмами хозяина или другими внешними факторами. Это означает, что один паразитический организм в принципе способен, размножившись, привести к гибели своего хозяина. В этом плане простейшие — возбудители заболеваний — сходны с возбудителями инфекционных болезней, например с патогенными бактериями и вирусами.

Медицинское значение имеют простейшие, относящиеся к классам Саркодовые, Жгутиковые, Инфузории и Споровики.

Простейшие львы

Люди иногда способны игнорировать слона в комнате, а биологи больше ста лет не замечали льва в капле воды. Как теперь выяснили исследователи из России, Канады, Великобритании и Франции, в водоемах по всему миру — особенно в морях и океанах — обитает обособленная супергруппа хищных простейших, представители которой охотятся на других одноклеточных эукариот, глотая их целиком и отгрызая куски клеток. Эти существа получили название Provora — то есть «прожорливые». Несмотря на то, что проворы широко распространены и заметно отличаются от других протистов, об их существовании стало известно только сейчас. Описание новой группы вышло в журнале Nature — а мы рассказываем, как этим миниатюрным хищникам удавалось прятаться от ученых столько лет и как их все-таки обнаружили.

Расцветающая сложность

Верхние этажи классификации эуакариот еще недавно выглядели довольно просто: вот царство животных, вот царства растений и грибов. А вот царство простейших (Protozoa), представители которого украшают первые страницы учебника зоологии: амебы, инфузории-туфельки и другие крошечные создания, тела которых состоят из единственной эукариотической, то есть обладающей ядром, клетки.

Но 30 лет назад биологи начали подозревать, что царство простейших — всего лишь мусорная корзина, куда попадали все эукариоты, которым не нашлось места в царствах животных, растений и грибов. Генетический анализ подтвердил эти опасения. Выяснилось, что многие протисты приходятся куда более близкими родственниками животным, растениям или грибам, чем друг другу. Так царству Protozoa пришел конец — а в систематике эукариот началась масштабная перестройка, которая продолжается до сих пор.

Традиционный подход, где царства были самой крупной единицей классификации, больше не подходил для описания родственных связей одноклеточных и многоклеточных эукариот. Биологи не стали отказываться от самого термина «царство», но ввели более крупные таксономические единицы. Царства животных, растений и грибов в новой системе оказались всего лишь небольшими эволюционными веточками в составе новых таксонов — супергрупп.

В среднем ученые выделяют семь-восемь супергрупп, которые отличаются генетически и морфологически. Например, животные и грибы относятся к супергруппе заднежгутиковых (Opisthokonta), а растения — к супергруппе архепластид (Archaeplastida). Впрочем, большинство супергрупп представлены только одноклеточными организмами.

Все известные супергруппы биологи объединили в два больших домена — Amorphea и Diaphoretickes. Люди вместе с другими животными, грибами и рядом одноклеточных относятся к первому из них, а растения — ко второму. Таким образом, если раньше систематику эукариот можно было представить себе в виде ящика с четырьмя отсеками-царствами, то теперь это скорее пышный куст из множества ветвей, которые группируются

Одинокий жгутиконосец ищет семью

Обновленная систематика эукариот еще не устоялась окончательно. Биологи то и дело пересматривают родственные связи этих существ, основываясь на анализе их генома и микроструктуры клеток. А некоторые организмы и вовсе остаются сиротами — у ученых просто недостаточно данных, чтобы отнести их к какой-либо из супергрупп.

Одним из таких видов-сирот был оснащенный двумя жгутиками крошечный хищник Ancoracysta twista. Российские биологи Денис Тихоненков (Denis Tikhonenkov) и Александр Мыльников (Alexander Mylnikov) из Института биологии внутренних вод РАН вместе с коллегами из Канады, США, Великобритании и Швеции обнаружили его в пробах воды и слизи кораллов, взятых в 2010 году в морском аквариуме в городе Сан-Диего, — а спустя семь лет описали. От других эукариот A. twista отличается наличием стрекательных органелл (экструсом) необычной формы, которые позволяют охотиться на одноклеточную добычу, а также крупным митохондриальным геномом. Но найти Ancoracysta twista место в какой-либо из известных супергрупп тогда не удалось.

Но загадочный жгутиконосец недолго оставался сиротой. Теперь Тихоненков и его соавторы из России, Канады, Великобритании и Франции нашли семью этого существа — а заодно описали целую супергруппу эукариот, которая до сих пор оставалась неизвестной науке.

Открытие было сделано во время анализа проб, собранных на коралловых рифах острова Кюрасао в Карибском море, в прибрежных отложениях Черного и Красного морей, а также на северо-востоке Тихого океана. Чтобы больше узнать о видовом разнообразии живых организмов в этих пробах, исследователи добавляли в них бактерий Pseudomonas fluorescens, ожидая, что на таком корме питающиеся микроорганизмами эукариоты размножатся и их легче будет обнаружить.

Так и произошло. Но помимо уже известных хищных протистов биологи через несколько дней неожиданно увидели в образцах совершенно незнакомых им созданий: мелких, подвижных и заметно отличающихся от остальных одноклеточных эукариот. Общими чертами этих существ оказались клеточный рот (цитостом) в виде вентральной бороздки, сложно устроенные клеточные покровы, стрекательные органеллы и пара жгутиков разной формы, каждый из которых закреплен в своем кармане. Из широко известных видов они напоминали жгутиконосцев-бактериофагов из рода Bodo.

Первое из этих созданий удалось обнаружить в пробах воды из Арктики. В образцах, взятых в 2015 году в Карском море на глубине 20 метров, ученые увидели необычного эукариота, который получил название Nibbleromonas kosolapovi — в честь первооткрывательницы — коллеги Тихоненкова Натальи Косолаповой (Natalia G. Kosolapova). А потом похожие существа нашлись и в пробах из других уголков мира.

Тихоненков и его соавторы предположили, что перед ними хищники, которые питаются другими эукариотическими микроорганизмами, своеобразные львы и тигры мира простейших. Сначала их численность в образцах была слишком низкой, чтобы ученые могли их заметить, — возможно, всего по несколько особей в каждой пробе. Однако миниатюрных хищников стало намного больше после того, как их жертвы размножились на бактериальной подкормке. В конце концов они попались на глаза ученым.

В попытке больше узнать о необычных существах исследователи отлавливали их из образцов с помощью микропипеток и культивировали в отдельных емкостях, в качестве пищи предоставляя жгутиконосцев Procryptobia sorokini. В результате с крошечными хищниками, которым дали научное название Provora (от латинского глагола «vorare» — пожирать), удалось познакомиться поближе. Благодаря этому ученые подробно изучили этих созданий и классифицировали их, разделив на пять видов и четыре рода.

Кроме того, к проворам отнесли два уже описанных вида и рода хищных протистов. Первый из них — знакомый нам сирота Ancoracysta twista. Уникальные особенности строения этого вида выделяют его среди всех одноклеточных эукариот, но делают своим среди Provora. Второй — жгутиконосец «Colponema» marisrubri, которого Мыльников и Тихоненков описали более 10 лет назад на основе образцов, собранных на кораллах в Красном море. Данный вид, получивший новое имя Nebulomonas marisrubri, по строению очень похож на других провор.

О родственных связях и разорванных жертвах

Сейчас в группе Provora менее десяти видов. Однако в разговоре с N + 1 Денис Тихоненков высказал предположение, что в будущем ему и его коллегам удастся обнаружить и другие виды этих миниатюрных хищников — возможно, несколько сотен, хотя и не больше тысячи.

На это указывают результаты дополнительного исследования, в ходе которого первооткрыватели провор решили поискать в пробах со всего мира характерные для этих протистов последовательности генов 18S рРНК малой субъединицы рибосомы (эти гены часто используется, чтобы определить видовую принадлежность и степень родства живых организмов). В результате они обнаружили следы присутствия по крайней мере 40 гипотетических видов из супергруппы Provora, распространенных от коралловых рифов и поверхности океана до морского дна, а также в солоноватых и пресных водах (но не в почве). Впрочем, на фоне разнообразия некоторых других групп микроскопических эукариот даже предполагаемое разнообразие провор кажется скромным. Например, диатомовых водорослей (Bacillariophyceae) насчитывается около 20 тысяч видов.

Хотя разнообразие провор пока невелико, исследователи уже успели разделить все известные виды на две клады: Nebulidia и Nibbleridia. В первую входят более крупные виды с яйцевидной формой тела, достигающие около десяти микронов в длину: A. twista и N. marisrubri. Они охотятся на одноклеточных эукариот, заглатывая их целиком (такой тип кормления называется фагоцитозом).

Ко второй относятся Ubysseya fretuma и четыре вида из рода Nibbleromonas, которые дорастают до трех микронов в длину. Тела у них серповидные, а под вентральной бороздкой располагается шип с пятью-шестью крупными стрекательными органеллами — они помогают в охоте. Как и небулиды, нибблериды способны глотать добычу целиком.

Однако помимо этого они с помощью вентральной бороздки и расположенных в ней зубовидных выпячиваний отгрызают от клеток жертв крупные куски и проглатывают их. Такое поведение ранее не отмечалось среди хищных протистов. Кроме того, для нибблерид характерны отдельные особенности строения, которые встречаются только у немногих неродственных им эукариот. Среди них, например, пара продольных складок на поверхности тела и нитевидные включения в митохондриях. Возможно, нибблериды сохранили некоторые предковые черты сразу нескольких супергрупп.

Эволюционная дистанция между двумя кладами провор очень велика. Если сопоставить генетические данные с современными калибровками молекулярных часов, то окажется, что Nebulidia и Nibbleridia разошлись уже около 1,8 миллиарда лет назад. Это соответствует позднему палеопротерозою. Впрочем, от остальных живых организмов обе клады Provora отделены еще более значительной генетической пропастью, чем друг от друга. По оценкам исследователей, небулиды и нибблериды отличаются от представителей других супергрупп в среднем на 170-180 нуклеотидных замен в гене 18S рРНК малой субъединицы рибосомы. Для сравнения, различия между человеком и морской свинкой по этому гену составляют всего шесть нуклеотидов. Однако есть у нас и нечто общее с загадочными микроскопическими хищниками, отмечает Тихоненков. Например, порообразующие цитолитические белки провор, которые, вероятно, используются во время охоты, напоминают белки, участвующие в работе иммунитета животных.

К каким именно из уже известных супергрупп наиболее близки проворы, пока остается неизвестным. Попытки установить их родство с помощью транскриптомного анализа дают противоречивые результаты, которые разнятся в зависимости от методики. При этом анализ всякий раз подтверждает, что Provora — монофилетическая группа. Наиболее вероятно, что сестринскими по отношению к проворам следует считать супергруппы Haptista и TSAR.

Если вы настолько вдохновились успехом биологов, что решили поискать провор под световым микроскопом в капле воды из ближайшего пруда, то спешим вас разочаровать. Судя по данным секвенирования ДНК из природных проб, в пресных водоемах эти существа относительно редки. Однако если взять каплю воды из моря или океана, то шансы увидеть в ней львов микромира намного выше.

Как спрятаться у всех под носом

Открытие Provora — большой успех в систематике. Тихоненкову и его коллегам удалось описать новую супергруппу эукариот, которая оставалась незамеченной на протяжении ста лет активных наблюдений. Однако почему небулиды и нибблериды, которые встречаются в морях и океанах по всему миру, от коралловых рифов Карибского и Красного морей до холодных вод Карского моря, так долго не попадались на глаза ученым? Возможных объяснений несколько.

Во-первых, как и многие другие хищники, эти простейшие встречаются куда реже своих жертв. Нечто подобное наблюдается и в царстве животных: например, львов в африканской саванне куда меньше, чем антилоп гну. Во-вторых, при беглом взгляде в микроскоп представители группы Provora напоминают других жгутиконосцев с двумя жгутиками и потому кажутся совершенно непримечательными. При этом они настолько мелкие и подвижные, что поймать их микропипеткой ради внимательного изучения непросто. Наконец, небулид и нибблерид трудно культивировать в лаборатории, поскольку они требуют особых условий и обилия корма — других микроскопических эукариот.

«Другие исследователи наверняка видели их в пробах, но просто не связывались с ними, понимая, что такие быстрые клетки трудно изучать, и, вероятно, предполагая, что они не столь интересные», — отмечает Тихоненков.

Судя по всему, проворы — далеко не последняя супергруппа эукариот, которую предстоит открыть биологам. Первыми представителями этого таксона были два жгутиконосца с неясным систематическим положением — A. twista и N. marisrubri. Лишь после описания Provora им удалось найти подходящее место среди других живых организмов. Однако ученым известны и другие протисты, которые не вписываются в существующую классификацию эукариот. Некоторые из них известны только по рисункам в литературе конца XIX — начала XX века. Другие встречаются в пробах, но так редко, что изучить их как следует невозможно. Наконец, есть виды, для которых отсеквенирован только ген 18S рРНК малой субъединицы рибосомы, который указывает на их уникальное систематическое положение — но больше никакой информации не дает. Высока вероятность, что какие-то из этих видов являются представителями неизвестных ранее супергрупп.

Находка новой супергруппы эукариот важна не только с теоретической, но и с практической точки зрения. Дело в том, что присутствие в водоемах всего мира микроскопических хищных протистов, которые охотятся на других эукариот, следует учитывать во время экологических исследований, например, при моделировании пищевых цепей и потока вещества и энергии. Кроме того, в теории прожорливые Provora могут помочь людям бороться с протистами, которые вызывают болезни или вредят сельскому хозяйству.

«Идея использовать провор для биологических методы борьбы имеет право на жизнь, — считает Тихоненков. — Чтобы оценить ее потенциал, нужны эксперименты на живых культурах — подсаживать провор к тем организмам, которых мы хотим, чтобы кто-то съел».

Простейшие – определение, характеристики, классификация, примеры

Содержание

Определение простейших

Простейшие могут быть определены как «микроскопические бесклеточные анимакулы, существующие поодиночке или в виде нескольких органов, без ткани или колоний». ядер».

Некоторые характеристики:

Существует около 50 000 известных видов рода Protozoa.
Простейшие проявляют в основном две формы жизни; свободноживущие (водные, пресноводные, морские) и паразитарные (эктопаразиты или эндопаразиты). Они также комменсалов в среде обитания.
Они маленькие , обычно микроскопические , без микроскопа не визуализируются.
Они простейшие и примитивные всех животных.
У них простая организация тела. то есть с протоплазматической степенью организации .
Тело одноклеточный (без тканей и органов).
У них есть одно или более ядер , которые являются мономорфными или диморфными.
Тело голое или ограничено пелликулой , но у некоторых форм может быть покрыто панцирем и часто снабжено внутренним скелетом.
Они одиночные (существуют поодиночке/одиночки) или колониальные (индивиды одинаковые и независимые).
Тело переменных формы может быть сферическим, овальным, удлиненным или сплющенным.
Тело симметричное либо отсутствует, либо двустороннее, либо радиальное, либо сферическое.
Форма тела обычно постоянна , у некоторых варьируется, а у многих меняется в зависимости от окружающей среды или возраста.
Протоплазма тела дифференцируется на внешнюю эктоплазму и внутреннюю эндоплазму .
Одноклеточный организм выполняет все основные и жизненные функции, характерные для животного организма; следовательно, только субклеточных физиологических разделений труда .
Органы опорно-двигательного аппарата представляют собой пальцы, подобные , псевдоподии , хлыстовидные , жгутики , волосовидные , реснички или отсутствуют.
Питание может быть голозойным (животным), голофитным (растительным), сапрозойным или паразитарным .
Пищеварение происходит внутриклеточно внутри пищевых вакуолей.
Дыхание происходит путем диффузии через общую поверхность тела.
Выделение происходит через общую поверхность тела , но у некоторых форм через временное отверстие в эктоплазме или через постоянную пору, называемую цитопигом .
Сократительные вакуоли выполняют осморегуляцию в пресноводных формах, а также помогают в удалении продуктов выделения.
Размножение бесполое (бинарное или множественное деление, почкование, спороношение) или половое (конъюгация (гологамия), игровое образование (сингамия)).
Жизненный цикл часто усложняется чередованием бесполой и половой фаз ( чередование поколений ).
Инцистирование обычно происходит, чтобы противостоять неблагоприятным условиям пищи, температуры и влажности, а также способствует распространению.
Одноклеточная особь, не дифференцированная на соматоплазму и зародышевую плазму; следовательно, освобождены от естественной смерти, которая является платой за тело.
Простейшие проявляют в основном две формы жизни; свободноживущие (водные, пресноводные, морские) и паразитарные (эктопаразиты или эндопаразиты). Они также комменсалов в среде обитания.
Примеры: Euglena, Amoeba, Plasmodium, Paramecium, Podophyra и т. д.

Классификация Типа Protozoa

Типа Protozoa представляет собой большую и разнообразную группу и имеет сложность в своей классификации.

Традиционная схема по Хайману (1940), Hickman (1961) и Storer (1965) и др. выделяет два подтипа на основе органов передвижения и 5 классов следующим образом: или нет.

Ядра одного вида.

Класс 1: Mastigophora

Перемещение от одного до многих жгутиков.
Пример: Эвглена .

Класс 2: Саркодина

Перемещение и захват пищи псевдоподиями.
Пример: Амеба .

Класс 3: споровики

Нет органов движения.
Все паразитические.
Спорообразование является обычным явлением.
Пример: Плазмодий .

Подтип B: Plasmodroma

Органеллы передвижения представляют собой реснички или сосущие щупальца.
Ядра двух видов.

Класс 4: Инфузория

Перемещение ресничками.
Пример: Парамеций .

Класс 5: Суктория

Передвигается ресничками в молодости и щупальцами во взрослом состоянии.
Пример: Podophyra .

Другая классификация основана на схеме, данной Комитетом по таксономии и таксономическим проблемам Общества протозоологов, и в основном предложенной Б. М. Хонигбергом и др. (1964).

Он делит простейших на четыре подтипа.

Subphylum I: Sarcomastigophora

Subphylum II: Sporozoa

Subphylum III: Cnidospora

Subphylum IV: Ciliophora

Subphylum I: Sarcomastigora.
Ядро однотипное (мономорфное).
Спорообразование отсутствует.
Сингамия возникает при размножении.
Суперкласс A: Mastigophora
Их обычно называют жгутиконосцами.
Опорно-двигательные органеллы у взрослых представляют собой жгутики.
Тело покрыто пленкой.
Бинарное деление продольное.
В основном они свободноживущие, хотя некоторые из них паразитируют.
Питание автотрофное, гетеротрофное или и то, и другое.
Класс 1: Phytomastigophorea
Присутствуют хлорофиллсодержащие хроматофоры.
Питание преимущественно голофитное фототрофным.
Резервный корм – крахмал или парамилон.
У них обычно только один или два жгутика.
Ядро везикулярное.
Заказ 1: Хризомонадина.
Примеры: Хромулина, Охромонас, Динобрион, Синура, Хрисамеба и др.
Отряд 2: Coccolithophorida.
Примеры: Coccolithus, Rhabdosphaera и т. д.
Заказ 3: Гетерохлорид.
Примеры: Гетерохлорис, Миксохлорис и т. д.
Заказ 4: Cryptomonadida.
Примеры: Хиломонада, Криптомонада и т. д.
Отряд 5: Динофлагеллиды.
Примеры: Noctiluca, Ceratium и т. д.
Заказ 6: Эвгленида.
Примеры: Euglena, Phacus, Copromonas, Peranema и др.
Заказ 7: Volvocida (Phytomonadida).
Примеры: Volvox, Chlamydomonas, Eudorina и т. д.
Заказ 8: Хлоромонадида.
Примеры: Vacularia, Coelomonas, Gonyostomum и т. д.
Класс 2: Zoomastigophorea
Хлорофилл или хроматофоры отсутствуют.
В основном паразитирует.
Резервная пища в виде гликогена.
Жгутики один ко многим.
Имеется ундулирующая мембрана.
Отряд 1: Хоанофлагеллиды.
Пример: Proterospongia .
Заказ 2: Rhizomastigida.
Примеры: Mastigoamoeba, Dimorpha и т. д.
Орден 3: Гипермастигида.
Примеры: Trichonympha, Lophomonas, Leptomonas и т. д.
Приказ 4: Дипломонадида.
Примеры: Giardia, Hexamita и т. д.
Заказ 5: Кинетопластиды.
Подотряд 1: Бодонина.
Примеры: Бодо .
Подотряд 2: Trypanosomatina.
Примеры: Trypanosoma, Leishmania и т. д.
Заказ 6: Bicosoecida
Примеры: Salpingoeca, Poteriodendron и др.
Заказ 7: Ретортамонадида.
Пример : Хиломонас .
Заказ 8: Оксимонадида.
Пример: Оксимонас, Пирсонимфа и т. д.
Заказ 9: Трихомонадиды.
Пример: Трихомонада .
Суперкласс B: Opalinata
Имеют многочисленные ресничноподобные органеллы, расположенные косыми рядами по всей поверхности тела.
Цитостом отсутствует.
Присутствуют два или более мономорфных ядра.
Бинарное деление интеркинетальное.
Сингамия с жгутиковыми анизогаметами.
Все паразитируют, в основном на лягушках и жабах.
Примеры: Opalina, Protoopalina, Zelleriella , Protozelleriella, и Cepedea .
Надкласс C: Sarcodina
Органеллы движения — псевдоподии.
Преобладает амебоидная форма.
Некоторые имеют твердую оболочку.
Как правило, они не образуют спор.
Распространено образование гамет и жгутиковых детенышей.
Питание голозойное или сапрозойное.
Класс 1: Rhizopodea
Двигательные органеллы представляют собой псевдоподии (лобоподии или филоподии, но никогда аксоподии).
Как правило, это ползучие формы.
Подкласс а: Лобозия
Псевдоподии как лобоподии.
Отряд 1: Амебида.
Примеры: Amoeba, Entamoeba, Pelomyxa и т. д.
Заказ 2: Арцеллинида.
Примеры: Arcella, Diffugia, Euglypha и т. д.
Подкласс b: Filosia
Имеют сужающиеся и ветвящиеся филоподии.
Примеры: Громия, Аллогромия , Пенардия (голый).
Подкласс c: Granuloreticulosia
Имеют мелкозернистые ретикулезные ризоподии (reticulopodia).
Заказ 1: Фораминифериды
Примеры: Globigerina, Elphidium и т. д.
Подкласс d: Mycetozoia
Амебоидная трофическая стадия развивается либо в многоклеточное скопление, либо в настоящий многоядерный плазмодий.
Жизненный цикл сложен и имеет половое размножение.
Обычно образуются спорангии, которые выделяют споры.
Питание фагоцитарное.
Пример: Plasmodiophora .
Класс 2: Actinopodea
Псевдоподии в основном аксоподии с осевыми нитями, расходящимися от сферического тела.
В основном это сидячие или плавающие формы.
Гаметы обычно жгутиковые.
Размножение бывает как половым, так и бесполым.
Подкласс а: Radiolaria
Центральная капсула перфорирована от одной до многих пор.
Имеют спикулы или кремнистый скелет.
Присутствуют филоподии или аксоподии.
Капсула разделяет протоплазму на эктоплазму и эндоплазму.
Все морские.
Примеры: Thalassicola, Collozoum, Lithocircus и т. д.
Подкласс b: Acantharia
Неперфорированная, нехитиноидная центральная капсула без пор.
Анизотропный скелет сульфата стронция.
Аксоподия присутствует.
Морской
Пример: Акантометра .
Подкласс c: Heliozoia
Центральной капсулы нет.
Округлое тело с расходящимися аксоподиями.
Обычно голый, если есть скелет, то он состоит из кремнистой чешуи и шипов.
Имеют аксоподии или филоподии.
Может быть более одного ядра, в основном в пресной воде.
Примеры: Actinophrys, Actinosphaerium, Clathrulina и т. д.
Подкласс d: Proteomyxidia
Преимущественно морские и пресноводные паразиты водорослей и высших растений.
Филоподии и ретикулоподии у некоторых видов.
Примеры: Vampyrella, Pseudospora и т. д.
Класс 3: Пироплазмея
Мелкие, округлые или амебоидные паразиты в эритроцитах позвоночных.
Пример: Бабезия .
Подтип II: споровики
Органеллы движения отсутствуют.
Обычно присутствуют споры.
Исключительно эндопаразиты.
В гаметах могут присутствовать реснички или жгутики.
Происходит сингамия, после которой образуется множество спор.
Споры простые и содержат от одного до многих спорозоитов.
Спорозоиты являются инфекционной фазой.
Ядро однотипное.
Класс 1: телоспоры
Псевдоподии обычно отсутствуют.
Передвижение путем скольжения или сгибания тела.
Образуются споры, в некоторых имеются жгутиковые микрогаметы.
Споры без полярных капсул и нитей, голые или инцистированные.
Размножение половым и бесполым способами.
Подкласс a: Gregarinia
Зрелые трофозоиты крупные и внеклеточные.
Размножение полностью половое со спорогониями.
Споры содержат восемь спорозоитов.
Паразиты пищеварительного тракта и полости тела беспозвоночных .
Примеры: Грегарина, Моноцистис, Нематоцистис и др.
Подкласс b: кокцидии
Зрелые трофозоиты мелкие и обычно внутриклеточные.
Каждая ооциста производит много спорозоитов.
Паразиты пищеварительного тракта или крови позвоночных.
Гаметоциты диморфны.
Спорозоиты размножаются путем шизогонии в тканевых клетках.
Примеры: Eimeria, Isospora, Plasmodium и т. д.
Порядок 1: Eucoccida
Имеет место шизогония.
Имеют место как половая, так и бесполая фазы.
Они паразитируют в клетках эпителия и крови беспозвоночных и позвоночных.
Подотряд 1: Eimeriina
Макрогаметы и микрогаметоциты развиваются независимо.
Нет сизигии.
Макрогаметоцит производит множество микрогамет.
Зигота неподвижна.
Ооциста не увеличивается в размерах при спорогонии.
Спорозоиты заключены в спороцисту.
Пример: Эймерия .
Подотряд 2: Haemosporina
Макрогаметы и микрогаметоциты развиваются независимо.
Нет сизигии.
Микрогаметоцит производит только несколько микрогамет.
Зигота часто подвижная.
Ооциста увеличивается в размерах во время спорогонии.
Спорозоиты голые.
Шизогония имеет место у позвоночных, а спорогония у беспозвоночного хозяина.
Гемоглобин клеток-хозяев образует пигмент.
Пример: Плазмодий .
Класс 2: Toxoplasmea
Споры отсутствуют.
Жгутиков и псевдоподий нет ни на одной стадии.
Размножение бесполым путем (бинарное деление).
Образуются цисты с множеством голых спорозоитов.
Примеры: Sarcocystis, Toxoplasma и т. д.
Класс 3: Haplosporea
Присутствуют споры.
Псевдоподии могут присутствовать, но жгутики отсутствуют.
Размножение только бесполым способом.
Имеет место шизогония.
Примеры: Caelosporidium, Ichthyosporidium и т. д.
Подтип III: Cnidospora
Споры состоят из нескольких клеток, имеющих одну или несколько полярных нитей, которые представляют собой спиральные нити, которые могут выбрасываться наружу, и одну или несколько саркоплазм или спороплазм (аналогично спорозоитам).
Все паразиты.
Зигота дает начало одному или нескольким трофозоитам без спорогонии.
Класс 1: Myxosporidea
Споры многоклеточного происхождения и крупные.
Имеется одна или несколько спороплазм с двумя или тремя створками.
Паразиты рыб.
Примеры: Myxobolus, Myxidium, Ceratomyxa и т. д.
Класс 2: Microsporidea
Споры одноклеточного происхождения, мелкие.
Имеется одна длинная трубчатая полярная нить, через которую спороплазма выходит только через одну створку.
Цитозоиды (внутриклеточные паразиты) членистоногих и позвоночных.
Пример: Nosema .
Подтип IV: Ciliophora
Они обладают простыми ресничными органеллами для передвижения, инфрацилиатура субпекулярная.
У них есть два ядра, трофический макронуклеус и репродуктивный микронуклеус.
Бинарное деление перкинетальное.
Происходит конъюгация со слиянием ядер, также встречаются автогамия и цитогамия.
Никогда не бывает свободных гамет.
Питание миксотрофное или гетеротрофное.
Обычно имеют цитостом.
Класс 1: Инфузории
Они обладают ресничной или сложной ресничной структурой в качестве двигательных или пищевых органелл.
Имеется инфрацилиарная система, состоящая из базальных гранул под поверхностью клетки и соединенных между собой продольными фибриллами.
Большинство инфузорий имеют клеточный рот или цитостом.
Анальное отверстие (цитопиг) постоянное.
Два типа ядер: вегетативное (макронуклеус) и репродуктивное (микронуклеус).
Деление поперечное.
Половое размножение никогда не связано с образованием свободных гамет.
Одна или несколько сократительных вакуолей присутствуют даже у морских и паразитических видов.
Подкласс 1: Голотриха
Реснички тела простые и однородные.
Буккальные реснички большей частью отсутствуют.
Заказ 1: гимностоматиды.
Примеры: Coleps, Dileptus, Didinium, Prorodon, Nassula и т. д.
Отряд 2: Трихостоматиды.
Примеры: Colpoda, Balantidium и т. д.
Отряд 3: Chonotrichida.
Примеры: Spirochona, Lobochona, Chilodochona и т. д.
Орден 4: Апостоматида.
Пример: Hyalophysa .
Заказ 5: Астоматиды.
Примеры: Anoplophyra, Maupasella, Hoplitophyra и т. д.
Отряд 6: Гименостоматиды.
Примеры: Colpidium, Tetrahymena, Paramecium и т. д.
Отряд 7: Тигмотрихиды.
Примеры: Thigmophyra, Boveria и т. д.
Подкласс 2: Перитриха
Взрослые особи без телесных ресничек.
Апикальный конец с щечными ресничками.
Заказ 1: Перитрихиды.
Примеры: Vorticella, Carchesium, Trichodina и т. д.
Подкласс 3: Suctoria
Сидячее тело на ножках.
Молодые с ресничками и взрослые с присосками.
Заказ 1: Сукторида.
Примеры: Acineta, Ephelota, Podophyra и др.
Подкласс 4: Spirotrichia
Уменьшенные реснички тела.
Буккальные реснички хорошо выражены.
Отряд 1: Heterotrichida.
Примеры: Stentor, Bursaria, Spirostomum, Nyctotherus и т. д.
Заказ 2: Олиготрихиды.
Примеры: Halteria, Strombidium.
Заказ 3: Тинтиннида.
Примеры: Codonella, Favella и т. д.
Отряд 4: Энтодиноморфиды.
Примеры: Энтодиний, циклопостиум и т. д.
Заказ 5: Odontostomatida.
Пример: Сапродиний .
Отряд 6: Гипотрихиды.
Примеры: Euplotes, Stylonychia, Urostyla, Oxytricha и т. д.
Каталожные номера
Котпал РЛ. 2017. Современный учебник зоологии. Беспозвоночные . 11-е издание. Издания Растоги.
Джордан Э.Л. и Верма П.С. 2018. Зоология беспозвоночных. 14-е издание. Издательство С Чанд.
Триведи П.К., Пандей С. и Бхадаурия С. (2010). Учебник микробиологии. Издатели указателей; Первое издание
Шастри А.С. и Бхат С.К. (2016). Основы медицинской микробиологии. Нью-Дели: Медицинское издательство Jaypee Brothers.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8325/
http://www.biologydiscussion.com/parasitology/protozoan-cell/classification-of-parasitic-protozoa/62086
https://biologywise.com/protozoa-classification-characteristics
Тип Protozoa: общие признаки и классификация

Введение
Животных, включенных в тип Protozoa, можно определить как микроскопические и бесклеточные анималистики без тканей и органов. Имеют одно или несколько ядер. Простейшие существуют либо поодиночке, либо в колониях. На сегодняшний день известно около 50 000 видов.
Антон Ван Левенгук был первым, кто наблюдал простейших (Vorticella convellaria) под микроскопом. Он называл их анималкулами. Gold fuss придумал термин Protozoa, который в переводе с греческого означает первые животные (Proto= первый; zoans=животные). Hyman и другие зоологи предпочитали называть их бесклеточными животными.
Тело простейших одноклеточное . Их обычно называют бесклеточными, а не одноклеточными, поскольку так называемая одиночная клетка выполняет всю жизненную деятельность. Хотя структурно он эквивалентен отдельной клетке тела многоклеточных животных, функционально он эквивалентен всем многоклеточным животным.

Общие признаки типа Protozoa
Протозойные животные обладают протоплазматической степенью организации. Существует разделение труда между различными органеллами клетки.
Одиночные ( Euglena ) или колониальные ( Proteospongia )
Они могут быть свободноживущими ( Амеба ) или симбиотическими (паразитические, мутуалистические или комменсалистические)
Симметрия тела симметричная (Actinopodeans), радиальная (сидячие формы) или двусторонняя ( Giardia ) или отсутствует ( Amoeba )
Передвижение обеспечивается псевдоподиями, или жгутиками, или ресничками, или мионемами.
Питание голозойное или голофитное или осмотрофное (сапрофитное или паразитарное). Пищеварение внутриклеточное. Некоторые формы, такие как Euglena, являются миксотрофными (выполняют более одного типа питания)
Обмен дыхательных газов происходит путем диффузии через общую поверхность тела. Дыхание у некоторых паразитических форм анаэробное.
Экскреция происходит путем диффузии по всей поверхности тела или с помощью сократительных вакуолей. Сократительные вакуоли служат в основном для осморегуляции и обычны у пресноводных форм.
Бесполое размножение происходит путем бинарного или множественного деления, плазмотомии или почкования.
Половое размножение происходит путем сингамии или конъюгации
Многие формы подвергаются инкапсуляции, чтобы пережить неблагоприятные условия
Сомотоплазма и зародышевая плазма не дифференцируются. Следовательно, они бессмертны (освобождены от естественной смерти).

Классификация типов Protozoa
Тип Protozoa представляет собой большую и разнообразную группу. Этот тип имеет ряд проблем в его классификации. Согласно одной из классификаций Хаймана, Хикмана и Сторера, этот тип делится на два подтипа на основе органов передвижения. Эти два подтипа далее делятся на 5 классов.
Наиболее принятая классификация простейших дана Б. М. Хонигбергом и др. на основе схемы, данной комитетом по таксономии и таксономическим проблемам общества протозоологов, делит этот тип на 4 подтипа.
Ниже приводится классификация, предложенная Хонигбергом и его группой.
ПОДФИЛ I: САРКОМАСТИГОФОРА (Греч. Sarcodes = мясистый; mastix = хлыст; phoros = опора)

Передвижение в этом подтипе осуществляется с помощью жгутиков, псевдоподий или того и другого. Другой важной особенностью этого подтипа является наличие мономорфных ядер. Этот подтип далее делится на 3 суперкласса:
Суперкласс 1: Mastigophora (Гр. Mastix = хлыст; phoros = подшипник)
Тело животных, принадлежащих к этому надклассу, покрыто пелликулой. Органеллы движения — жгутики. В этом надклассе бесполое размножение происходит путем продольного бинарного деления. Этот надкласс включает 2 класса:
Класс 1: Phytomastigophora (греч. Phyton=растение; Mastix=хлыст; phoros=плодоносящий)
Имеют хроматофоры с хлорофиллом. Питание у этих организмов в основном голофитное, которое осуществляется фототрофно. Это свободноживущие организмы. Резервной пищей у этих организмов является крахмал или парамилон. Эти организмы могут иметь 1 или 2 жгутика.
Пример: Euglena, Ceratium, Noctiluca
Класс 2: Zoomastigophora (греч. Zoon=животное; Mastix=хлыст; phoros=подшипник)
Эти организмы не имеют хроматофоров, несущих хлорофилл. В основном это паразиты. Питание у этих организмов голозойное или сапрозойное. Запасной пищей является гликоген. У них может быть от одного до многих жгутиков.
Пример: Leishmania, Trypanosoma, Trichomonas, Trichonympha
Надкласс 2: Opalinata
Организмы, принадлежащие к этому надклассу, живут как комменсалы или паразиты в кишечнике бесхвостых. Их тело покрыто косыми рядами ресничноподобных жгутиков. Эти организмы могут иметь 2 или много ядер, а также ядра могут быть мономорфными. Они подвергаются бесполому размножению путем бинарного деления или сингамии. Половое размножение происходит путем анизогамии.
Пример: Opalina, Zelleriella
Надкласс 3: Sarcodina (греч. Sarcode=мясистый)
Передвижение в организме, принадлежащем к этому надклассу, осуществляется псевдоподиями. Тело у них амебоидное, без четкой пленки. Питание голозойное или сапрозойное. Этот суперкласс далее делится на 3 класса:
Класс 1: Rhizopodea (греч. Zoon=животное; Mastix=хлыст; phoros=несущий)
Псевдоподии у животных этого класса имеют форму лобоподий, филоподий или ретикулоподий без осевых нитей. К этому классу относятся амебы, фораминиферы и мицетозои. Эти животные в основном живут свободно, а некоторые паразитируют. У амеб тело голое; у фораминифер тело покрыто пористой известковой оболочкой.
Пример: Амеба, Энтамеба, Эльфидиум
Класс 2: Пироплазмы
Животные этого класса паразитируют. Локомоторные структуры отсутствуют в этом классе. Споры также отсутствуют. Это маленькие паразиты в эритроцитах позвоночных.
Ex: Babesia
Класс 3: Actinopodea (греч. Actis=ray; podos=стопа)
Псевдоподии животных, принадлежащих к этому классу, имеют форму аксоподий с осевыми нитями, расходящимися от сферическое тело. Это планктонные. К этому классу относятся гелиозои, радиолярии и акантарии. Радиолярии и акантарии являются морскими формами, тогда как гелиозои являются как морскими, так и пресноводными формами. Скелеты радиолярий имеют кремнистую оболочку. Панцири мертвых радиолярий скапливаются на дне океана, образуя радиоляриевый ил.
Пример: Collozoum, Actinophrys, Acanthometra
ПОДФИЛЕМ II: SPOROZOA (Gr. Actis=ray; podos=стопа)
Животные, принадлежащие к этому подтипу, относятся исключительно к эндопаразитам. Специальные двигательные органеллы у этих животных отсутствуют. Иногда присутствуют псевдоподии, которые используются только для приема пищи. Спорозоиты — это мерозоиты, несущие передний апикальный комплекс, который помогает проникать в клетки-хозяева. Этот подтип включает 3 класса:
Класс 1: телоспоры
У этих животных спорозоиты длинные. Размножение как бесполое, так и половое. Это кровяные и кишечные паразиты позвоночных. Половое размножение происходит путем изогамии или анизогамии.
Ex: Monocyctis, Eimera, Plasmodium
Класс 2: Toxoplasma
В этом классе размножение является только бесполым типом, который происходит путем внутреннего почкования, при котором две дочерние клетки образуются внутри материнской клетки, а материнская клетка окончательно разрушаются в процессе размножения. Споры отсутствуют.
Пример: Toxoplasma
Класс 3: Haplosporea
Споры этого класса являются амебоидными. Также размножение происходит только бесполым путем путем множественных делений.
Пример: Haplosporidium, Ichthyosporidium
ПОДФИЛ III: CNIDOSPORA (греч. Knide=крапива; спора=семя)
Животные, принадлежащие к этому подтипу, паразитируют. Особый вид локомоторных органелл у этих животных отсутствует. Споры присутствуют с одной или несколькими полярными нитями. Полярные филаменты – это особые и уникальные черты этих животных. Когда эти споры заражают хозяина, полярная нить высвобождается и прикрепляется к ткани хозяина. Этот подтип включает 2 класса:
Класс 1: Myxosporidea
Споры животных этого класса крупные и развиваются из нескольких ядер. Обычно это внеклеточные паразиты. Споры этого класса имеют две полярные нити и две-три створки
Пример: Myxobolus
Класс 2: Microsporidea
Споры животных этого класса маленькие и развиваются только из одного ядра. Эти споры имеют одну створку. Обычно это внутриклеточные паразиты. Многие животные этого класса имеют одиночную полярную нить.
Пример: Nosema bombycis
SUBPHYLUM IV: CILIOPHORA (La. Cilium = веко с ресничками; phoros = опора)
Ciliophorans представляют собой комплекс всех простейших.