Движение — жизнь
Некоторые одноклеточные водоросли способны к передвижению. В сущности, это плавающие протопласты. Многожгутиковая зооспора вошерии передвигается при помощи ресницевидных нитей, которым приданы мерцательное и одновременно вращательное движения, обеспечиваемые постоянным вращением протопласта вокруг своей продольной оси. Зооспора вошерии способна за минуту продвинуться на 17 миллиметров. Но она «скороход». Большинство же одноклеточных за этот срок едва успевают пройти 5 миллиметров, а многие — менее одного.
У вошерии движение реснитчатых протопластов продолжается относительно недолго. То ли в поисках света, то ли просто желая погреться, они поднимаются на поверхность воды и вновь погружаются. Одни при встрече друг с другом останавливаются, словно для мирной беседы, затем расходятся в разные стороны, другие, столкнувшись в пути, более не разлучаются.
Маленькие грушевидные протопласты ботридии, кружащиеся в воде по краю луж, подплывают друг к другу, сталкиваются реснитчатыми острыми концами и ложатся рядом.
По два жгутика несут гаметы улотрикса. Каждая из них проводит время в поисках «друга», к которому лишь одно требование — чтобы был физиологически иного пола. Вот, похоже, нашли, сошлись, соединились (обнялись?) и далее плывут совместно. В своем единении они превосходят все мечты романтиков, ибо не только никогда не разлучаются, но, поплавав рядом, сливаются воедино и телом и ядром. Жгутики исчезают, а зигота (клетка, получившаяся в результате слияния двух гамет) покрывается толстой оболочкой — защитой от посторонних глаз — и оседает на дно. Непременный итог любви — четыре потомка. Ни больше ни меньше.
Долгое время обманывала человека водоросль пресных стоячих вод — вольвокс, умело выдавая себя за животное. Она оказалась на редкость непоседливой и подвижной. Водоросль ввела в заблуждение в свое время даже Левенгука и Линнея. Линней назвал ее животным-шариком (Volvox globator). Вольвокс состоит из огромного числа зеленых протопластов, образующих одну семью, очень равномерно распределенных в общем «помещении».
Они расположены звездообразно и скреплены друг с другом сеткой липких нитей, причем обращены одним полюсом к центру, а другим — к периферии шара. От обращенного к периферии, обозначенного красным пятном конца протопласта отходит пара ресницевидных нитей-жгутиков, продетых через нежную студенистую оболочку шара. Жгутики все время шевелятся, очень ритмично и в унисон, как весла гребцов на восьмерках. Благодаря движению жгутиков-весел шар вольвокса словно катится в воде, неспешно и величаво. Вот экипаж протопластов вольвокса достиг какой-то неведомой нам цели путешествия. Шар останавливается, весла неподвижны. Мгновение — и весла внезапно исчезают. Кто их знает, то ли втягиваются, то ли вообще растворяются за дальнейшей ненадобностью.
Интересно, что жгутиковое движение водорослей имеет много общего с мышечным. Так, волокна наших мышц состоит из белков актина и миозина, а волокна жгутиков из совершенно аналогичных им белков — тубулина и динеина. Обе пары белков способны обеспечивать движение лишь в комплексе друг с другом, обе обладают АТФ-азной активностью.
Сокращение мышц объясняется активным скольжением нитей пар относительно друг друга. Жгутиковое движение — результат активного скольжения выступов динеинового волокна вдоль расположенных рядом трубочек, состоящих из тубулина. Поскольку основания волокон строго фиксированы, жгутики могут изгибаться.
Из ползучих водорослей самым загадочным образом движутся некоторые диатомовые. Их нежная оболочка, образованная из клеточного вещества, превращается со временем вследствие поглощения кремнозема в настоящий панцирь. Прозрачный, как стекло, но очень твердый кремнистый панцирь состоит из двух половинок, замыкающихся подобно створкам раковины. Эта «раковина» имеет форму гондолы с изогнутым или прямолинейным килем, с разнообразными ребрами и переплетениями панцирных стенок.
Движимый неведомыми силами, маленький броненосец медленно держит свой путь по дну то равномерно, то толчками, иногда делает передышку и вновь пускается в путь. Порой без видимой причины меняет направление, порой обходит встречные камешки, а если по силам, сталкивает их с пути, пропуская вдоль своего киля.
Между тем на судне ни весел, ни ресничек для движения и управления нет. О причине передвижения суждения самые неопределенные. По одним данным, передвижение осуществляется благодаря тому, что «…ток цитоплазмы испытывает трение о частицы окружающей среды» (П. М. Жуковский. Ботаника. М., 1982), по другим — в связи с тем, что «…протопласт может выпускать отрог из своего тела и таким образом ползти по дну» (Кернер. Жизнь растений. С.-Петербург, 1903).
Движение — наиболее заметное проявление жизни. Но у высших растений оно выражается медленными, ленивыми движениями изгиба, скручивания и редко выражены резко.
Физиологи знают, что растения раздражительны. Правда, под раздражением понимают движение, вызываемое такими факторами, как свет, температура, прикосновение, сотрясение и др. Последние играют роль пускового механизма, сами же реакции идут за счет собственных запасов энергии, накопленной впрок. Как раздражимость рассматривают и способность протоплазмы активно реагировать на изменение внешней среды, внешних условий.
Растения иногда реагируют на раздражение подобно жирафу, которому рассказали анекдот. Так, одностороннее освещение затененного растения в течение доли секунды вызовет изгиб, который будет виден только через несколько часов.
Возбуждение растений начинается с возникновения электрического потенциала. При отсутствии раздражения растительная клетка заряжена отрицательно (от —50 до —200 мВ) — это так называемый потенциал покоя: протоплазма ее заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. Обусловлен «покой» определенным распределением ионов: внутри клетки находится больше ионов Cl— и K+, но меньше Са2+, чем снаружи. В ответ на раздражение возникает потенциал противоположного знака — потенциал действия, который может на время полностью компенсировать потенциал покоя или даже обусловить появление потенциала с обратным знаком.
Потенциал действия развивается с выходом Cl— из клетки и, подозревают, с поступлением Са2+ в клетку (очевидно, с раздражением повышается проницаемость для этих ионов).
Восстановление потенциала покоя, называемое реституцией, уже требует затрат энергии. Поэтому в этот период снова ввести клетку в состояние раздражения невозможно. Возбудимость у недавно «взволнованной» клетки отсутствует, или ее реакционная способность сильно понижена.
Колеоптили (проростки) злаков изгибаются в сторону источника света. Биологи это называют фототропическим изгибом. У детей подобное особого интереса к растению не пробуждает. Но зато всегда поражает их воображение, когда стыдливая мимоза быстро складывает листочки, если щелкнуть по одному из них. Это — сейсмонастическая реакция. Малыши только после этого начинают верить, что растения — живые существа и что им может быть «больно».
Время реакции (от начала действия раздражителя до начала видимой реакции) у колеоптилей овса при фототропизме — 25—60 минут, у мимозы же — лишь 0,08 секунды.
Стыдливая мимоза и на взрослых производит неизгладимое впечатление. Надо, однако, сразу пояснить, что она ничего общего не имеет с «мимозой», стыдливо предлагаемой в подземных переходах торговцами с Кавказа к Дню 8 Марта.
Последняя вовсе не мимоза, а акция. У стыдливой мимозы цветы не желтые, а фиолетовые. Листья двоякоперистые. У основания листовых черешков хорошо просматриваются сочленения. При сотрясении листочки попарно складываются, а сам листок опускается. При резком ударе складываются и другие листья. Подозревают, что все эти движения какой-либо видимой пользы растению не приносят. Движения его не то что крупное животное — мухи не испугают. Последних, похоже, это даже заинтересовывает.
У насекомоядного растения венериной мухоловки (Dionaea muscipula) листья, сидящие на крылатых черешках, быстро складываются (захлопываются), если что-нибудь или кто-нибудь заденет чувствительные щетинки на верхней стороне листа (внутренняя сторона ловушки). Время реакции при оптимальных условиях — 0,02 секунды; скорость проведения возбуждения для растений поистине космическая — до 20 сантиметров в секунду. Когда лист захлопнется, зубцы его половинок войдут друг в друга — добыча схвачена. В результате медленного ростового движения (теперь спешить незачем), следующего за предыдущим тургорным, ловушка смыкается, сжимая насекомое.
Поверхность листа начинает выделять фермент, который в конце концов переваривает насекомое.
Ростовую реакцию на химический градиент, то есть на неравномерное распределение в окружающей среде какого-нибудь вещества, называют хемотропизмом. Хемотропической реакцией (наблюдаемым движением роста) обладают пыльцевые трубки, корни и проростки паразитических растений (например, повилики, или кускуты). Последние посредством положительного хемотропизма находят растение-хозяина.
У корня хемотропно чувствителен только самый кончик, изгиб же происходит на некотором расстоянии от него в зоне растяжения. К сожалению, механизм восприятия до сих пор большинству ученых, включая и автора, неизвестен. Корни положительно реагируют на углекислый газ и кислород (аэротропизм), на влажность среды (гидротропизм) в почве и в воздухе, на фосфаты или вообще катионы.
Всем известно, что тараканы шевелят усами. Но двигают «усами» и растения. Их усики — метаморфизированные побеги, листья, а иногда и корни.
Молодые усики растений совершают круговые движения. Один оборот занимает от 40 минут до 10 часов. В сущности, это ростовые движения. У многих лазящих растений круговые движения совершает вся верхняя часть побега. Если при своем движении усик за что-нибудь задевает, то прикосновение вызывает изгиб. Наиболее часто изгиб (например, у гороха) вызывается прикосновением только к нижней части усика. Усики реагируют на своего рода «раздражение щекотанием» или трением (они, например, не среагируют на контакт с неподвижной стеклянной палочкой). Усики, не закрепившиеся на опоре, у некоторых видов растений отмирают.
Большинство лиан завивается влево (если смотреть сверху, то против часовой стрелки) и лишь немногие (например, хмель) — вправо. Движение, вероятно, обусловлено присутствием гиббереллинов (вьющиеся растения особенно ими богаты). Многие невьющиеся растения начинают виться после обработки гиббереллинами. Почти всегда вьющиеся части растений содержат много флавоноидов, но при движении теряют до двух третей их запасов.
По какой причине — до сих пор не известно.
Исключительно важны для газообмена при транспирации и фотосинтезе открывание и закрывание устьиц, осуществляемые благодаря тургорным движениям замыкающих клеток. При освещении устьица открыты — они обеспечивают поступление в клетки углекислого газа для фотосинтеза, а при чрезмерной сухости — закрыты, чтобы предотвратить излишнюю потерю воды. Устьица открываются только при интенсивности света, достаточной для фотосинтеза. Небезынтересно, что если освещена только часть листа, то устьица откроются и на неосвещенной его половине.
Легко наблюдать под микроскопом движение и внутри тела растения. В крупных клетках с тонкими и прозрачными оболочками можно увидеть в протоплазме мельчайшие темноватые зернышки, называемые микросомами. Их размеры до 20—40 миллимикрон. От сведущих людей можно узнать, что они содержат рибонуклеиновую кислоту. Эти зернышки несет течение, словно река частицы ила; по их движению можно судить о направлении движения протоплазмы.
Зернышки выстраиваются в прерывистые цепочки, ряды или рои в нитях и руслах протоплазмы, пересекая клетку вдоль или поперек. Потоки вливаются в плазму, примыкающую к стенкам, и вдруг разделяются на многочисленные рукава, а то и сталкиваются, образуя круговороты. Микросомы различаются по размерам; мелкие скользят быстро и вообще более проворны, крупные — медлительны и величавы. Но ни одна микросома не смешивается с клеточным соком.
Иное дело хлорофилльные зерна. Эти крепко держатся своего места, как чиновники, получившие однажды покойное кресло или хотя бы стул в министерстве. Протоплазматический поток скользит мимо них, не вызывая ни малейших изменений или приметных волнений. Иногда протопласт приходит во вращательное движение и тогда увлекает за собой хлорофилльные зерна. Не остается в покое и клеточное ядро, и его увлекает течение, но оно движется неспешно, словно на буксире, и явно нехотя.
Долгое время от внимания наблюдателей ускользало, что в тканях растений протопласты соединены (следовательно, общаются) тонкими и очень нежными нитями.
В клеточной оболочке, оказывается, бывают «оконца», отверстия, каналы, соединяющие протопласты и иногда даже позволяющие им переселяться в другие клеточные сообщества.
Если протопласт задумывает делиться, ядро перемещается в центр клетки. В составе ядра проявляются загадочные нити и полосы, придающие ядру вид клубка, но свитого как-то беспорядочно и чем-то порядком замусоренного. Вскоре клубок приобретает вид глобуса неведомой планеты. Наконец ядро делится и между его половинками возникает перегородка. Делится и протопласт. И вот рядом уже две клетки, каждая со своим протопластом, каждая со своим ядром.
Значение зеленых водорослей
1. Являются создателями органического вещества в водоеме. Микроскопические планктонные водоросли, а также зооспоры и гаметы служат важнейшей пищей для зоопланктона (молоди рыб).
2. Развиваясь в больших количествах, обогащают водоем кислородом.
3. Некоторые зеленые водоросли используются как биологические фильтры при очистке сточных вод: клетки способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества.
4. Нитчатые водоросли, которые в массе развиваются в водоемах (особенно кладофора и ризоклониум), имеют промысловое значение: из них делают очень прочную высокосортную бумагу, получают ацетон, винный и этиловый спирты, и ряд других продуктов.
5. Водоросли коккоидной структуры (Протококковые водоросли (особенно хлорелла и сценедесмус)), благодаря своим высокопродуктивным свойствам, содержанию питательных и других ценных соединений, относительной дешевизне выращивания, в настоящее время являются объектом массового разведения во многих странах мира. Они используются как техническое сырье для поучения витаминов, хлорофилла, антибиотиков, как источник пищевых веществ для человека, сельскохозяйственных животных и рыб.
7. Массовое развитие представителей кл. Харовых приводит к зарастанию водоемов, многие нитчатые водоросли образуют очень большие обрастания на различных гидротехнических сооружения, судах и не только мешают их эксплуатации, но и могут вывести из строя.
8. Сверлящие водоросли (например, водоросли из рода Gomontia) сверлят раковины моллюсков (перловиц и беззубок), внедряются в известковый субстрат в пресных водоёмах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов.
9. Ряд водорослей способны переводить растворённые в воде соли кальция в нерастворимые и откладывают их на своих талломах ( тропические зелёные водоросли, в частности Halimeda, откладывает в талломе карбонат кальция). Они принимают активное участие в постройке рифов. Гигантские залежи останков Halimeda, иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.
10. Водоросли – паразиты растений, животных и человека. Род цефалеурос (Cephaleuros) вызывает заболевания более 100 видов культурных цветковых растений. Эти водоросли распространены в основном в тропиках и субтропиках, где поражают чайный куст, кофейное дерево, цитрусовые и многие другие. Они образуют оранжево-красные пигменты-гематохромы, благодаря которым поражения напоминают ржавчину. Виды прототеки (Prototheca) могут вызывать заражения человека, крупного рогатого скота и некоторых других животных. У людей они являются причиной кожных заболеваний и изредка — бурситов (воспаления суставных сумок) и перитонитов (воспаление брюшины), у крупного рогатого скота могут быть причиной маститов (воспаление молочных желез).
До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зелёных водорослей. Долгое время использовали морфологическую альгологическую систематику,делившуюотдел зелёные водоросли на три класса. В последние годы количество классов в отделе Chlorophyta возрастает в некоторых классификациях до 11 (C.
Hoek van den et al., 1995). Часто используется и другая система зелёных водорослей, состоящая из пяти классов (L. Graham, Wilcox, 2000).На занятиях по дисциплине «Водные растения» мы будем изучать морфологической альгологической классификацией, которой до сих пор пользуются альгологи, гидробиологи, ихтиологи, изучающие водоросли в экосистемах, так как морфологические (внешние) признаки оказались удобными для определения водорослей.
Отдел Зеленые водоросли включает три класса:
I. Класс Собственно зеленые водоросли (CHLOROPHYCEAE)
У представителей класса бесполое размножение осуществляется зооспорами, аплапоспорами, автоспорами. Половой процесспроисходит в форме изогамии, гетерогамии, оогамии, хологамии (см. лекцию «Альгология»).
Класс делится на ряд порядков:
1. Порядок Вольвоксовые (Volvocales) – планктонные водоросли монадной структуры, т.е. снабженные жгутиками одноклеточные и колониальные зеленые водоросли, подвижные в течение всей вегетативной жизни.
Род хламидомонада (Chlamidomonas) насчитывает свыше 500 видов. Почти все они обитатели мелких, хорошо прогреваемых и сильно загрязненных водоемов. Это активные санитары загрязненных вод, в которых они очень быстро размножаются и вызывают зеленое цветение.
Хламидомонас хоботковый — вид имеет плотную оболочку, спереди образующую заметное выпячивание – носик, от которого отходят два равных по длине жгутика. Всю внутреннюю часть клетки занимает чашевидный хлоропласт, в сильно утолщенном дне которого, расположен шаровидный пиреноид с крахмальной сферой. В верхней части, на хлоропласте находится крупный хорошо заметный красный глазок, а внутри вырезки хлоропласта расположено видимое без специальной окраски крупное шаровидное ядро с отчетливо различимым ядрышком.
В передней части клетки, у основания жгутиков, легко заметить две пульсирующие вакуоли.
Хламидомонады быстро размножаются бесполым путем, материнская клетка теряет жгутики, протопласт ее делится на 2 – 4 – 8 частей, каждая часть оформляется в самостоятельную особь, одевается оболочкой, развивает жгутики и в таком виде покидает материнскую оболочку.
Вышедшие новые особи быстро подрастают и обычно уже через сутки каждая из них, в свою очередь приступает к делению.У этого вида наблюдается половой процесс в виде типичной изогамии. Интересны здесь гаметы. Они имеют копуляционные хоботки, выступающие через оболочку между основаниями жгутиков, что и послужило основой видового названия.
В неблагоприятных условиях молодые особи не приобретают жгутиков и не расходятся, на поверхности их выделяется слизь, покрывающая скопление клеток общим слоем. Внутри слизистого комочка клетки продолжают делиться. Такая форма переживания неблагоприятных условий называется пальмеллевидным состоянием.
Здесь уже наблюдается специализация клеток в пределах колонии.А Рис. 2. Volvox globator: А – колония вольвокса, Б – увеличенный фрагмент колонии: 1 – яйцеклетка, 2 — сперматозоиды
Громадные большинства составляют вегетативные клетки, слагающие периферическую часть колонии и не принимающие участия в размножении. Между вегетативными клетками разбросаны более крупные репродуктивные. Около 10 из них – клетки бесполого размножения, которые в результате многократных делений дают начало молодым, дочерним колониям. Половое размножение представлено типичной оогамией. Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток.
2. Пор. Протококковые (Protococcales) – в вегетативном состоянии неподвижны, одноклеточные или колониальные организмы. Распространены в пресных водоемах. Некоторые из них способны к миксотрофному питанию и в массе развиваются в местах загрязнения органическими веществами. Это одна из самых важных кормовых групп для зоопланктона. Протококковые, встречаются также в наземных местообитаниях и в почве.
В клетке чашевидный хроматофор с пиреноидом и одно ядро в центре. Однако пульсирующих вакуолей и глазка не имеется.
У протококковых водорослей преобладает бесполое размножение, реже – половой процесс. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор и апланоспор.
Половой процесс у протококковых водорослей наблюдается сравнительно редко. Обычно это изогамия.
Представитель – одноклеточная водоросль хлорелла (рис. 3). Это зеленые шарики, обычно не превышающие в диаметре 15 мкм, протопласт которых имеет один чашеобразныйхлоропласт с одним пиреноидом. Обитает на сырой почве, стволах деревьев, в пресной воде, в симбиозе с грибами (в лишайниках), в теле инфузорий, червей и гидр. Первый растительный организм, испытанный в космических полетах.
Активно фотосинтезирует и создает больше органического вещества, чем другие растения. Используется как источник антибиотика хлореллина, 100 г сухой массы хлореллы удовлетворяет суточную потребность человека во всех витаминах, кроме витамина С. На очистных сооружениях промышленных предприятий используется как очиститель сточных вод. Может быть использована как корм для скота, птицы, рыб. Пища (чай, лапша, хлеб, мороженное и др.), приготовленная с примесью хлореллы (до 10% сухой массы) приятна на вкус.Представителем ценобиальных форм является род сценедесмус (Scenedesmus) – клетки соединены в простые или двойные ряды, чаще в ценобии 4 клетки (рис. 4), причем краевые клетки несут выросты – шипы, что улучшает плавучесть ценобия.
3.Пор. Улотриксовые (Ulothrichales) – многоклеточные нитчатые неветвящиеся, реже – пластинчатые формы. Размеры очень разнообразны – от микроскопических нитей, шириной в несколько микрометров до пластинчатых макрофитов с площадью пластин в сотни квадратных сантиметров.
Типичный представитель Ulothriх – улотрикс (рис. 5). Обитает в быстро текущих водах у поверхности воды: нити прикреплены к стенкам набережных, к подводным камням, сваям. Слоевище улотрикса состоит из неразветвленных нитей, которые в начале роста прикрепляются к субстрату ризоидом в виде вытянутой базальной клетки. Клетки нитей цилиндрические. Хлоропласт в виде незамкнутого кольца, окружающего весь протопласт или только часть его.
Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией. При половом размножении в нитях точно таким же способом как зооспоры, образуются гаметы.
В отличие от зооспор, имеющих по 4 жгутика, гаметы несут по 2 жгутика. Половой процесс изогамия.
4. Пор. Кладофоровые (Сlаdophorales) – нитчатые ветвистые на начальных стадиях неклеточного (сифонального) строения, слоевище рано или поздно делится на сегменты, и приобретает вид многоклеточного растения.
Образование перегородок наступает у них на более или менее поздней стадии развития и они достаточно долго вегетируют в форме неклеточного пузыря.
Примером является род кладофора (Сlаdophora) (рис. 6). Слоевище кустистое построено разветвленными нитями, состоящими из расположенных в один ряд сегментов. В местах со стоячей водой слоевища кладофоры сильно разрастаются, образуя огромные спутанные массы, или тину.
К субстрату прикрепляется ризоидами.
Размножается кладофора половым и бесполым способами. Гаметы с 2 жгутиками, зооспоры четырехжгутиковые. Гаметы образуются в любом из сегментов и выходят после созревания через одну пору.
Кладофора используется для получения бумаги и как набивочный материал.
II. Класс Сцеплянки или конъюгаты – (CONJUGATOPHYCEAE)
Конъюгаты — одноклеточные и многоклеточные нитчатые водоросли. Для них характерно:
а) особый тип полового процесса в виде конъюгации:у нитчатых — две нити располагаются параллельно друг другу. Супротивные клетки образуют выросты, направленные друг к другу и срастающиеся концами. Образуется сквозной канал, через который содержимое одной клетки перемещается в другую и сливается с ее протопластом.
Образуется зигота. У одноклеточных водорослей при половом размножении две сблизившиеся клетки окружаются слизью, оболочки клеток раздвигаются и выходящие из них протопласты сливаются. Образование зигот у конъюгат — явление довольно редкое.
В большинстве случаев одноклеточные конъюгаты размножаются обычным вегетативным делением в поперечной плоскости, а нитчатые — распадением нитей на отдельные клетки. Клетки конъюгат одноядерные, хроматофоры крупные, лентовидные.
б) отсутствие жгутиковых стадий (зооспор и снабженных жгутиками гамет), т.к. бесполое размножение отсутствует.
1. Порядок Зигнемовые (Zygnematales)объединяет нитчатые неветвящиеся, водоросли. Широко распространены в пресных водоемах всех континентов. В народе их обычно именуют тиной. Слизистые на ощупь нити сложены из ряда одномерных цилиндрической формы клеток. В вегетативном состоянии зигнемовые трудно определить даже до рода. Точное систематическое описание возможно только при наличии процесса конъюгации, который происходит не часто.
Важнейшими систематическими признаками при выделении родов у зигнемовых водорослей являются форма и положение хлоропласта. Известны 3 основные формы: осевой пластинчатый, осевой звездчатый, постенный спирально – лентовидный.
Как представителя порядка Зигнемовых, рассмотрим род Спирогира (Spirogyrа) (рис. 7). Она часто встречается в пресных водах всего земного шара. Нити у спирогиры, не ветвящиеся и состоят из одного ряда одинаковых, вытянутых, цилиндрических клеток. Нити ее длинные, от нескольких мм до 8 – 10 см, но окруженные общей слизью и переплетенные между собой, они могут на большом протяжении устилать дно рек и ручьев.
У нитей спирогиры, живущих в проточной воде, развиваются ризоиды – выросты клетки, отличающиеся утолщенной оболочкой и отсутствием хлоропласта. Обычно они образуются на нижней клетке нити.
Самое яркое и бросающееся в глаза у спирогиры – это спирально закрученные зеленые ленты хлоропласта.
По средней линии хлоропласта у спирогиры расположены многочисленные пиреноиды, имеющие вид небольших округлых бесцветных телец.
Ядро у спирогиры очень крупное с ясно заметным ядрышком. Размножение спирогиры может быть вегетативным и половым. Вегетативное размножение – при случайном разрыве нити на участки, или при распадении нити на отдельные клетки при неблагоприятных условиях. Из каждого отрезка нити и каждой неповрежденной клетки при нормальных условиях для роста и деления образуется новая нить.
Половой процесс конъюгация (см. выше характеристику класса). После слияния протопласта двух клеток образуется зигота, постепенно приобретающая бурую окраску. После периода покоя перед прорастанием зиготы происходят два деления, образуется четыре гаплоидных ядра; три из них отмирают, остающееся ядро получает весь протопласт зиготы и прорастает в новую нить спирогиры.
2. Порядок Десмидиевые (Desmidiales) (около 4000 видов)характеризуются удивительным разнообразием очертаний, красотой форм и симметрией клеток (клостериум, космариум и др.) (рис. 8).
Десмидиевые водоросли в основном одноклеточные организмы.
Реже среди них встречаются и колониальные формы. Живут в планктоне кислых вод.
III. Класс Харовые, лучицы (CHAROPHYCEAE)
Водоросли со сложной морфологической дифференцировкой нитчатого таллома. Похожи на высшие растения — хвощи. Бесполого размножения нет. Половой процесс — оогамия. Половые органы — оогонии и антеридии — многоклеточные, сложного строения.
Класс насчитывает около 300 видов. Представитель Хара (Chara), у которого имеется многоклеточное слоевище, напоминающее главный стебель и мутовчато отходящие от него «боковые ветви», на которых находятся длинные клетки – «листья». Каждое «междоузлие» — одна многоядерная клетка длиной до нескольких см. Снаружи междоузлие покрыто слоем специальных клеток – «корой». Клетки инкрустированы солями кальция, поэтому хары жестки на ощупь. Высота слоевища от 10 до 50 см. Прикрепление к субстрату при помощи ризоидов.
Наибольшее своеобразие в строении органов полового размножения:
а) женский орган – овальный оогоний, длиной до 1 мм, состоит из яйцеклетки и наружного ее покрова из пяти узких клеток.
Снизу оогоний снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек.
б) мужской – шаровидный антеридий, диаметром до 0,5 мм, образованный восьмью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками. Эти клетки, называемые щитками, образуют наружную стенку антеридия. На внутренних отростках антеридия созревают сперматозоиды — длинные, спиралевидные с двумя жгутиками на переднем конце. Один антеридий содержит 40000 сперматозоидов. Антеридии первоначально зеленые, созревшие кирпичнокрасные.
Вегетативно харовые водоросли размножаются либо клубеньками, образующимися на ризоидах и на нижних стеблевых узлах, либо укореняющимися ветками из нижних узлов. Бесполого размножения нет.
Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в континентальных солоноватых водоемах. На побегах харовых водорослей развивается множество эпифитов (от греч.
эпи – на, фитон – растение). В густых зарослях жестких хар находят приют и защиту молодь рыб и другие мелкие животные. В водоемах при обильном развитии харовых водорослей отсутствуют личинки комаров. Ооспоры, образующиеся из зигот, являются источником пищи для водоплавающих и перелетных птиц. «Харовый» мергель — компонент лечебных грязей. Используют харовые в качестве удобрения на кислых почвах.
Информация о компании Volvox Globator, технический стек и конкуренты
Компании / Volvox Globator
Последнее обновление : 26 мая 2022
Издательство Международная художественная и научно-популярная литература
Volvox Globator Technology Stack
Найдите потенциальных клиентов по технологиям, которые они используют. Используйте этот раздел, чтобы узнать
подробнее об основных технологиях и инструментах, используемых Volvox Globator, и о том, как они
влияют на взаимодействие пользователей и взаимодействие с компанией.
Исследуйте 0 технологии по категориям 0 , используемые
Volvox Глобатор
Подробнее технологии
Профиль сотрудника
Вам нужны лица, принимающие решения, в Volvox Globator?
Получите их адрес электронной почты, номера телефонов и другую информацию от Linkedin или любого веб-сайта.
Установите и откройте данные о сотрудниках Volvox Globator менее чем за 30 секунд.
Зарегистрируйтесь в 6sense Revenue AI™ for Sales
Чтобы найти электронные письма, прямой набор и многое другое для потенциальных клиентов в Интернете.
Часто задаваемые вопросы
Ознакомьтесь с часто задаваемыми вопросами о деятельности Volvox Globator, включая информацию об основании, головном офисе,
информация о стеке технологий, отраслевом списке и другие детали.
Что такое официальный сайт Volvox Globator?
Официальный сайт Volvox Globator: volvox.cz Вы можете найти их контактный номер, адрес электронной почты и штаб-квартиру по адресу нажмите здесь.
Сколько сотрудников работает в Volvox Globator?
6sense отслеживает 0–9 сотрудников, которые
работают в Volvox Globator.
Вы можете узнать больше об их сотрудниках через LinkedIn или их веб-сайт, используя
Расширение 6sense для Chrome.
Кроме того, проверьте категории вакансий и найма в Volvox Globator, упомянутые ранее на этой странице, чтобы определить
в каком секторе развивается компания.
В какой отрасли работает Volvox Globator?
Volvox Globator занимается производством Развлечение.
Что такое технический стек Volvox Globator?
Лучшие технологии, используемые Volvox Globator: . Вы также можете изучить 0 технологий в 0 категорий, используемых Volvox Globator, упомянутых ранее на этой странице.
Где находится штаб-квартира Volvox Globator?
Штаб-квартира Volvox Globator находится по адресу Прага, Прага, Чехия. Чтобы узнать точный адрес разблокировки сейчас.
У нас недостаточно контента для компаний, связанных с Volvox Globator.
У нас недостаточно контента для компаний, связанных с Volvox Globator.
Volvox Globator — Книгокупки | Прага, Прага
Войти/Зарегистрироваться
- Дом
- мест
- Чехия
- Прага
- Прага
Выгрузка Фото
štítného 16, Praha 3-žižkov
Прага, Прага Чешская Республика 130 00
BAR 4 Обзоры
Volvox.cz 739 639 506
. 23, Пт 12-18, Сб-Вс-выходной
Разводы: 4 | Бутылки: 1
Книжный магазин/бар с четырьмя кранами (чешское ремесло).
Проверка регистрации
Создайте бесплатную учетную запись для редактирования и загрузки изображений.
Добавить регистрацию на мероприятие
- Отзывы (4)
- Пиво здесь
- Карта
Beers At Volvox Globator — Knihkupectví
Войдите, чтобы редактировать Войдите в систему, чтобы редактировать Войдите, чтобы редактировать имеющиеся сорта пива Распечатать бирки на полках Настроить бирки на полках
| 0119 Score | Entered |
82
 Уникальное место в Жижкове, сочетающее в себе книжный магазин и бар. Все очень уникально и наполнено индивидуальностью и атмосферой. Четыре сорта чешского пива на разлив и список бутылок международного пива. Стоит посетить! Это то место, которое я люблю находить, используя ratebeer! |
70
Небольшой книжный магазинчик с небольшим баром в подсобке, 2-3 столика и еще 4 гостя в нашем посещении. 4 крана с чешскими поделками, Альбрехтом и Хрустом и т. Д. Не заметил никакого списка бутылок, но и не спрашивал, возможно, придется проверить его в следующий раз. Некоторая классическая металлическая игра из граммофона, если я правильно помню — всегда реклама в атмосфере. Несмотря на то, что я не говорю по-чешски и читаю очень мало книг в последнее время, я обнаружил, что проверяю, что было на нескольких полках, прежде чем уйти. |
78
Я впервые нашел это место в октябре 2017 года и был в восторге от всей концепции — книжный магазин с пивом — сочетающий в себе две вещи, которые я люблю — но, в конце концов, не имея времени посетить его, я просто добавил его в РБ, так как я полагал, что это заслуживает разоблачения. И теперь, когда я в Праге, мне наконец-то удалось побывать там, конечно, с друзьями на буксире. 🙂 У некоторых мест есть душа, и это излучает ее. Войдите — и вы найдете крошечный, но двухэтажный книжный магазин, на который определенно стоит взглянуть, если вы говорите на языке, но пройдите в заднюю комнату через пару ступенек, и, надеюсь, вы найдете место в там один из 3-4 столов. |
Странное, но прекрасное место.
Что угодно, только не современный, книжная полка, 4 крана и ощущение места, где кто-то собрал всю свою любовь. К удивлению, там была пивная карта из 30 разных сортов пива в бутылках, в основном западного и немного американского крафта — я думаю, по справедливой цене, но мы выбрали разливное. Albrecht 10% в очень хорошей форме, прекрасные (для меня) Falkon Sourberry Botanical, Matuška Double IPA и Thornbridge Jaipur. И по очень справедливой цене — 0,2 л. Бармен (на этот раз без бороды), догадываясь, что владелец тоже определенно фанат Motorhead, и который играл, хотя и на заднем плане, большую часть нашего визита, и был довольно милым — и я уверен, что он знает свое пиво — вы не получите такой выбор в таком месте, как это, если вы этого не сделаете. Будьте уверены — есть чистый, симпатичный маленький туалет, хотя и не *точно* на территории. Просто спросите бармена и убедитесь сами. 😀 Очень уникальное, очень Жижковское место, которое вам обязательно стоит посетить, если вы любите а) хорошее пиво, б) книги и в) рок/метал в любом сочетании.