Структура сообщества раковинных амеб (Testacealobosea Testaceafilosea Amphitremidae) в сфагновых биотопах Романовского болота (Киевское полесье, Украина) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 10 (14) 2008
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 10 (14) 2008
УДК 593:1
СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ (TESTACEALOBOSEA; TESTACEAFILOSEA; AMPHITREMIDAE) В СФАГНОВЫХ БИОТОПАХ РОМАНОВСКОГО БОЛОТА (КИЕВСКОЕ ПОЛЕСЬЕ, УКРАИНА)
© о. А. БУБНОВА*, Ю. А. МАЗЕЙ** *Международный независимый эколого-политологический университет, Пензенский филиал,
кафедра экологии
кафедра зоологии и экологии e-mail: [email protected]
Бубнова О. А., Мазей Ю. А. — Структура сообщества раковинных амеб (Testacealobosea; Testaceafilosea; Amphitremidae) в сфагновых биотопах Романовского болота (Киевское полесье, Украина). — Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2008. № 10 (14). — С. 88-93. — Исследована структура сообщества раковинных амеб в сфагновых биотопах Романовского болота, расположенного в окрестностях города Киева. Обнаружено 40 видов раковинных корненожек. В эпигейных сфагнумах доминируют Assulina muscorum, Nebela militaris, Nebela tincta major, Phryganella acropodia, Phryganella hemisphaerica, Archerella flavum. В погруженном в воду сфагнуме преобладают Arcella arenaria, Zivkovicia compressa, Cyphoderia ampulla, Euglypha ciliata glabra. В наиболее увлажненном биотопе формируется сообщество с максимальным видовым богатством и разнообразием. Обилие организмов изменяется независимо от уровня увлажнения.
Ключевые слова: простейшие, раковинные амебы, структура сообщества, сфагновые болота, Украинское Полесье.
Bubnova O. A., Mazei Yu. A. — Community structure of testate amoebae (Testacealobosea; Testaceafilosea; Amphitremidae) inhabited sphagnum biotopes of Romanovskoye bog (Kiev woodland, Ukraine). — Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V. G. Belinskogo. 2008. № 10 (14). P. 88-93. — Community structure of testate amoebae from sphagnum biotopes of Romanovskoye bog near city Kiev was investigated. 40 testate amoebae species was identified. In sphagnum growing on soil Assulina muscorum, Nebela militaris, Nebela tincta major, Phryganella acropodia, Phryganella hemisphaerica, Archerella flavum are predominate. In submerged in boggy water sphagnum Arcella arenaria, Zivkovicia compressa, Cyphoderia ampulla, Euglypha ciliata glabra are prevail. In the most wet biotope species richness and species diversity is higher, than in dry one. The abundance of organisms changes independently from moisture. Keywords: protozoa, testate amoebae, community structure, sphagnum bog, Ukraine.
Раковинные амебы — одна из групп организмов, обильно развивающихся в специфических кислых условиях в сфагновых биотопах [18]. Изучение этих организмов имеет давнюю историю; выяснены особенности реакции корненожек на такие факторы среды, как уровень увлажнения, кислотность, содержание органических веществ; успешно применяется ризоподный анализ для палеореконструкции климата [2, 15, 16]. Вместе с тем до последнего времени многие регионы в протозоологическом отношении остаются изученными явно недостаточно, что не позволяет оценить степень универсальности выводов, полученных в отдельных исследованиях.
На Украине исследования раковинных корненожек проводятся с конца XIX века [1]. При этом систематические исследования касались в первую очередьпроблем организации сообществ в пресных биотопах [4-6, 11, 12] и таксономических вопросов [7, 8]. Сфагновые местообитания при этом остаются наименее изученными [1]. Целью настоящей работы явилось изучение видового состава, обилия и структуры сообщества раковинных амеб в сфагновых биотопах Романского болота, расположенного в окрестностях города Киева.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал был отобран 29 июня 2006 г. в Романовском болоте в окрестностях города киева, на пяти станциях, где были развиты микрогруппировки сфагновых мхов. Исследованный биотоп представляет собой западину с открытыми участками воды (протока) в сосняке сложном с примесью дуба. Во втором ярусе встречаются крушина, ольха, боярышник.
гидробиология ►►►►►
В травянистом ярусе доминирует черника. Станции 1-4 располагались на почве (сфагновые кочки), а 5 -в прибрежной части протоки (сфагнум, погруженный в воду). На всех станциях в сфагновых ассоциациях преобладал Sphagnum squarrosum Crome, а на третьей -Sphagnum flexuosum Dozy et Molk.
Для отбора проб часть сфагнового покрова (10 растений сфагнумов) выделяли и разрезали на вертикальные слои 0-3, 3-6, 6-9 и 9-16 см. Полученные пробы помещали в пластиковые емкости и фиксировались формалином. для выделения раковинных амеб из листовых пазух сфагнума пробу интенсивно встряхивали в течение 10 минут, полученную суспензию полностью переносили в чашку Петри. При микроско-пировании под бинокулярным микроскопом МБС-9 при увеличении х60 просматривали 1/10 часть полей зрения. Особи определяли до вида и подсчитывали. В каждой пробе было просчитано не менее 300 особей раковинных амеб. При необходимости раковинки отсаживали на предметное стекло, помещали в каплю глицерина и исследовали под микроскопом БИОМЕД-2 при увеличении х100 или х300. Плотность популяций раковинных амеб оценивали в количестве экземпляров на 1 г абсолютно сухого веса сфагнума.
При количественном учете брали во внимание не только живые особи, но и мертвые (пустые) раковинки. Это позволило оценить общее разнообразие сообщества, включающее помимо трофически актив-
ных клеток и некроценоз, который обычно составляет значительную часть сообщества [13]. Учет всей совокупности раковинок дает адекватное представление о полном составе населения локального местообитания. В результате, привлекая «пассивную» часть группировок, можно избежать многочисленных трудоемких сезонных учетов для выявления редких малочисленных видов и получить полное представление о видовом составе и структуре сообщества на основе разового отбора проб [13].
Для выявления вариантов сообщества, отличающихся структурой и формирующихся на разных станциях, проводили ординацию видов методом анализа соответствия на основе величин относительных обилий видов. Для классификации локальных сообществ по видовому составу осуществляли кластерный анализ на основе матрицы индексов сходства Раупа-Крика. Все расчеты вели при помощи пакета программ PAST1.18.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В составе сообщества сфагнобионтных раковинных амеб обнаружено 40 видов и внутривидовых таксонов из 12 семейств (таблица). Преобладающими по численности являются представители семейства Nebelidae Taranek, 1882, Phryganellidae Jung, 1942, Eu-glyphidae Wallich, 1864 и Amphitrematidae Poche, 1913, а по числу видов — Centropyxidae Jung, 1942.
Таблица
Видовой состав, относительные обилия (% по численности) и интегральные характеристики сообщества раковинных амеб в изученных биотопах. Жирным выделены относительные обилия, превышающие 8 %
№ п/п Виды и интегральные характеристики сообществ Станции
1 2 3 4 5
1 2 3 4 5 б 7
AMOEBOZOA Luhe, 1913
Подкласс Testacealobosea de Saedeleer, 1934
Отряд Arcellinida Kent, 1880
Семейство Arcellidae Ehrenberg, 1832
2. Arcella arenaria sphagnicola Deflandre, 1928 0 0 0 0 0.5
3. Arcella intermedia (Deflandre, 1928) Tsyganov et Mazei, 2006 0 0 0 0 0.2
4. Arcella mitrata Leidy, 1879 0.7 0 0 0 0
Семейство Centropyxidae Jung, 1942
5. Centropyxis aculeata (Ehrenberg, 1838) Stein, 1857 0 0 0 0 0.2
б. Centropyxis aerophila Deflandre, 1929 0.7 5.1 7.7 3.7 2.б
7. Centropyxis aerophila sphagnicola Deflandre, 1929 0 2.5 1.б 0.5 2.9
8. Centropyxis constricta (Ehrenberg, 1841) Deflandre, 1929 0 0 0 0 0.2
9. Centropyxis ecornis (Ehrenberg, 1841) Leidy, 1879 0 0 0 0 0.810. Centropyxis orbicularis Deflandre, 1929 0 0 0.2 0 0.2
11. Centropyxis sylvatica (Deflandre, 1929) Bonnet et Thomas, 1955 1.4 0 0 б.1 3.2
12. Cyclopyxis arcelloides (Penard, 1902) Deflandre, 1929 0 0 0.9 0 0
1 2 3 4 5 6 7
13. Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929 0 0 0.2 0 0
14. Trigonopyxis arcula (Leidy, 1879) Penard, 1912 0.7 3.8 5.4 1.4 0
15. Trigonopyxis arcula major Chardez, 1960 0 0 0.2 0 0
16. Trigonopyxis minuta Schonborn et Peschke, 1988 4.1 3.8 6.3 0 0
Семейство Plagiopyxidae Bonnet et Thomas, 1960
17. Bullinularia indica Penard, 1907 0 0 0.2 0 0
Семейство Difflugiidae Wallich, 1864
18. Zivkovicia compressa (Carter, 1864) Ogden, 1987 0 0 0 0 8.5
19. Zivkovicia spectabilis (Penard, 1902) Ogden, 1987 0 0 0 0 1.3
20. Difflugia parva (Thomas, 1954) Ogden, 1983 0 0 0 0 0.8
21. Difflugia pulex Penard, 1902 0 0 0 0 0.3
22. Difflugia pyriformis Perty, 1849 0 0 0 0 1.0
Семейство Heleoperidae Jung, 1942
23. Heleopera petricola Leidy, 1879 0.7 0 0 1.4 0.3
Семейство Hyalospheniidae Schultze, 1877
24. Hyalosphenia papilio Leidy, 1879 0 0 0 0.5 0
Семейство Nebelidae Taranek, 1882
25. Nebela militaris Penard, 1902 9.7 1.3 0.5 0.5 0.5
26. Nebela tincta (Leidy, 1879) Awerintzew, 1906 0 0 0 0.5 0
27. Nebela tincta major Deflandre, 1936 37.9 15.3 0.9 1.4 12.4
Семейство Phryganellidae Jung, 1942
28. Phryganella acropodia (Hertwig et Lesser, 1874) Hopkinson, 1909 2.1 19.1 15.9 0 2.8
29. Phryganella acropodia penardi Decloitre, 1955 0 0 0.2 0 0
30. Phryganella hemisphaerica Penard, 1902 4.1 1.3 26.4 36.8 1.7
RHIZARIA Cavalier-Smith, 2002
Подкласс Testaceafilosea de Saedeleer, 1934
Отряд Euglyphida Copeland, 1956
Семейство Cyphoderiidae de Saedeleer, 1934
31. Cyphoderia ampulla (Ehrenberg, 1840) Leidy, 1879 0 0 0 0 12.0
Семейство Euglyphidae Wallich, 1864
32. Assulina muscorum Greeff, 1888 23.4 27.5 26.4 0 0
33. Assulina seminulum (Ehrenberg, 1848) Leidy, 1879 0 0 0 0 0.3
34. Euglypha ciliata glabra Wailes, 1915 0 0 2.3 7.0 14.0
35. Euglypha laevis (Ehrenberg, 1832) Perty, 1849 0.7 7.6 0.7 0.9 5.7
36. Euglypha tuberculata Dujardin, 1841 0.7 0 0.7 8.9 9.2
Семейство Trinematidae Hoogenraad et de Groot, 1940
37. Trinema complanatum Penard, 1890 1.4 0 0.2 0.5 0
38. Trinema enchelys (Ehrenberg, 1838) Leidy, 1878 0 7.6 0.2 2.4 7.5
39. Corythion dubium Taranek, 1881 0 0 0.2 0.5 0
Incertae sedis Cercozoa: Семейство Amphitrematidae Poche, 1913
40. Archerella flavum Archer, 1877 11.8 5.1 2.3 27.0 1.0
Численность, тыс. экз./г абсолютно сухого сфагнума 52.0 70.4 13.1 16.1 65.1
Число видов 15 12 22 17 27
Индекс выравненности Пиелу 0.68 0.85 0.68 0.68 0.80
Индекс видового разнообразия Шеннона 1.8 2.1 2.1 1.9 2.6
гидробиологи я
Величины интегральных характеристик локальных сообществ представлены в таблице. Видовое богатство колеблется от 12 видов (на станции 2) до 27 (на станции 5). Максимальное видовое разнообразие наблюдается в сообществе, формирующемся в самых влажных условиях (на станции 5). Оно формируется как за счет максимального числа видов, так и высокого значения выравненности. В остальных локальных ценозах видовое разнообразие находится на одном уровне, что свидетельствует о возможном их сходстве в характере распределения нишевого пространства между видами.
Обилие организмов колеблется от 13 до 70 тыс. экз./г абсолютно сухого сфагнума. Причем высокие величины отмечаются как в сухих, так и в увлажненных условиях.
По составу доминирующего комплекса видов можно выделить 3 группы локальных сообществ (рис. 1). Наиболее специфичен состав доминантов в сообществе на увлажненной станции 5 (гидрофильная группировка — Arcella arenaria Greeff, 1866, Zivkovicia compressa (Carter, 1864) Ogden, 1987, Nebela tincta major Deflandre, 1936, Cyphoderia ampulla (Ehrenberg, 1840) Leidy, 1879, Euglypha ciliata glabra Wailes, 1915, Euglypha tuberculata Dujardin, 1841). В более сухих условиях станций 1, 2 и 3 преобладают Assulina muscorum Greeff, 1888, Nebela militaris Penard, 1902, N. t. major, Phryganella acropodia (Hertwig et Lesser, 1874) Hopkin-son, 1909 и Archerella flavum Archer, 1877 (ксерофиль-ная группировка). В сообществе на станции 4 помимо общих с ксерофильным вариантом сообщества видов Ph. acropodia и A. flavum обильно развиваются виды из гидрофильного ценоза — E. tuberculata и E. ciliata glabra, что позволяет рассматривать его как переходное.
0.2н
0.1
<N
Л О
О
0-
ст3
ст4
о
Ph.hemisphaerica
A.flavum
E. tuberculata 0 E.c.glabra Z. compressa Ph.acropodia N.militaris <*>« л ■
r о о V30A.arenana
A.muscorum • *ст1
C. ampulla
ст2 ° N.t.major
ct5
h—
-0.1
—I-
0
Ось 1
-1—
0.1
-1
0.2
Рис. 1. Результаты ординации сообществ методом анализа соответствия по относительным обилиям доминирующих (более 8% численности в среднем на станцию) видов. Ось 1 объясняет 46.7% дисперсии видовой структуры, ось 2 — 33.5%
Ценоз гидрофилов отличается и общим набором видов (рис. 2). Только здесь встречаются такие типично водные формы как СеМгорухгз аси1еа1а
(Ehrenberg, 1838) Stein, 1857, Centropyxis constricta (Ehrenberg, 1841) Deflandre, 1929, Cyphoderia ampulla (Ehrenberg, 1840) Leidy, 1879, представители родов Difflugia Leclerc, 1815 и Zivkovicia Ogden, 1987. В остальных биотопах видовой состав весьма схож, что позволяет рассматривать сообщества, формирующиеся в эпигейных сфагнумах как единый ксерофильный вариант.
П
ев «
5
а «
■
ей
С
6
Рч
ев
О 0.5 1 Ч О
и
о <а
Рис. 2. Результаты классификации сообществ по видовому составу методом кластерного анализа. 1-5 — номера станций
Во всех сообществах выражена вертикальная зональность. В ксерофильных вариантах сообщества в верхнем трехсантиметровом слое доминирует A. fla-vum, а глубже — Ph. hemisphaerica или N. t. major. При этом вид A. muscorum встречается на всех горизонтах. В гидрофильном варианте сообщества в верхнем девятисантиметровом слое обильно развиваются Centropyxis sylvatica (Deflandre, 1929) Bonnet et Thomas, 1955, Z. compressa и E. c. glabra, а в более глубоких горизонтах -N. t. major, C. ampulla и A. arenaria.
С глубиной возрастает видовое разнообразие (индекс Шеннона возрастает с 1.7 до 2.7), видовое богатство (число видов растет с 8 до 27) и численность (от 14 до 74 тыс. экз. в г абсолютно сухого субстрата) раковинных амеб.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Видовой состав сообщества раковинных амеб Романовского болота весьма характерен для сфагно-бионтных ценозов тестацид [16]. При этом общий видовой список оказался значительно короче, чем в отдельном верховом (клюквенном) болоте Харьковской области [1].
Некоторые закономерности в распределении видов подтвердили выдвинутые ранее предположения о расхождении экологических ниш по параметру увлажнения [3]. Так в наиболее сухих условиях преобладали ксерофильные виды (A. muscorum, N. militaris, N. t. major), а во влажных — гидрофилы A. arenaria, C. ampulla
5
4
1
2
3
и Z. compressa. Однако, A. flavum обычно обитающая во влажных биотопах, в нашем случае тяготела к более сухим условиям, тогда как типичные ксерофильные виды N. t. major, E. c. glabra обильно развивались во влажном биотопе.
Уровень увлажнения оказывает влияние и на интегральные характеристики сообществ. В некоторых работах авторы отмечают увеличение видового разнообразия в более сухих местообитаниях, что обуславливается, главным образом, увеличением выравненности обилий видов (например, [19]). В других, напротив, подчеркивается возрастание видового разнообразия и выравненности в более увлажненных биотопах [9]. В Романовском болоте с увеличением влажности биотопа видовое разнообразие возрастало за счет, как увеличения видового богатства, так и выравненности распределения обилий видов. Здесь встречались как типичные сфагнобионтные организмы, так и виды, характерные для детритных донных осадков водоемов.
Данные о том, что плотность организмов в более сухих местообитаниях выше, чем в сильно увлажненных (например, [10, 17]), в нашем случае не нашла подтверждения. В Романовском болоте степень увлажнения не оказывала направленного влияния на численность раковинных корненожек.
Известно, что вертикальная структура сообществ раковинных амеб определяется градиентом факторов среды и наличием в биотопе структурных материалов для построения раковинки [14]. К нижним слоям обычно тяготеют виды с агглютинированными и кремниевыми раковинками, для построения которых необходимы структурные компоненты (песчинки, кремнезем), а также виды, тяготеющие к влажным биотопам. В верхних слоях преобладают виды, имеющие в цитоплазме симбиотические зоохлореллы, а также формы, предпочитающие сухие биотопы и виды с органической раковинкой. В Романовском болоте вертикальная дифференциация сообществ проявляла те же закономерности, хотя в некоторых биотопах была выражена не столь явно.
Все отмеченные специфические черты в организации сообщества раковинных амеб в исследуемом болоте, по всей видимости, связаны со спецификой местообитаний, представляющих, по сути, переходные условия между водными и наземными. одни и те же биотопы периодически затапливаются и осушаются, что может приводить к более сложным, не характерным для типичных сфагновых биотопов верховых болот, закономерностям.
ВЫВОДЫ
1. Сообщество раковинных амеб в сфагновых биотопах Романовского болота образовано 40 видами и внутривидовыми таксонами. Наибольшее количество видов из семейства Centropyxidae. Преобладающими по численности являются представители семейств Ne-belidae, Phryganellidae, Euglyphidae и Amphitrematidae.
2. В наиболее увлажненном биотопе формируется сообщество с максимальным видовым богатством и разнообразием. Обилие организмов изменяется независимо от уровня увлажнения.
3. В пределах болота формируется два варианта сообщества. В эпигейных сфагнумах доминируют Assulina muscorum, Nebela militaris, Nebela tincta major, Phryganella acropodia, Phryganella hemisphaerica, Archer-ella flavum. В погруженном в воду сфагнуме преобладают Arcella arenaria, Zivkovicia compressa, Cyphoderia ampulla, Euglypha ciliata glabra.
Благодарности. Авторы благодарят И. В. Дов-галя за помощь в организации работ на болоте и Н. Н. Серебрякову за определение сфагновых мхов. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 07-04-00185).
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бассин Ф. Н. Географическое распространение раковинных корненожек. Дис. … докт. биол. наук. Архангельск: Арх. мед. ин-т, 1944. 449 с.
2. Бобров А. А. Историческая динамика озерно-болотных экосистем и сукцессии раковинных амёб (Testacea) // Зоол. журн. 2003. Т. 82. С. 215-223.
3. Бобров А. А., Чармен Д., Уорнер Б. Экология раковинных амеб олиготрофных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) // Изв. АН. Сер. Биол. 2002. № 6. С. 738-751.
4. Гурвич В. В. Видовой состав и численность раковинных корненожек (Rhizopoda) Днепра на участке от Жлобина до Канева // Вестн. зоол. 1971. № 3. С. 70-75.
5. Гурвич В. В. Формирование таксоценозов раковинных амёб (Rhizopoda: Testacea) в Каховском водохранилище // Acta Protozool. 1975. Vol 14. P. 297-311.
6. Дехтяр М. Н. Экология Rhizopoda, Testacea водоёмов Килийской дельты Дуная // Гидробиол. журн. 1969. Т. 5. С. 55-64.
7. Дехтяр М. Н. Новые виды семейства Difflugiidae (Lobosea, Rhizopoda) с замечаниями о валиднос-ти рода Protocucurbitella // Зоол. журн. 1993. Т. 72. С. 5-15.
8. Дехтяр М. Н. Новые и редкие виды раковинных амеб из семейства Arcellidae, Centropyxidae, Lesquereusiidae, Hyalospheniidae (Rhizopoda, Testacealobosia) // Зоол. журн. 1994. Т. 73. С. 3-15.
9. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Изменения видовой структуры сообщества раковинных амеб вдоль средо-вых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после выработки торфа // Поволж. экол. журн. 2007. № 1. С. 24-33.
10. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н., Бубнова О. А. Видовой состав, распределение и структура сообщества раковинных амеб мохового болота в Среднем Поволжье // Зоол. журн. 2007. Т. 86. С. 1155-1167.
11. Мовчан В. А. Характеристика таксоценозов Testacea облицованного канала // Гидробиол. журн. 1981. Т. 17. С. 20-25.
12. Мовчан В. А. Раковинные амёбы канала Северский Донец-Донбасс // Гидробиол. журн. 1982. Т. 18. С. 91-92.
13. Рахлеева А. В., Корганова Г. А. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоол. журн. 2005. Т. 84. С. 1427-1436.
гидробиологиЯ ►►►►►
14. Booth R. K. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Michigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration //J. Paleolimnol. 2002. Vol. 28. P. 329-348.
15. Charman D. J. Biostratigraphic and palaeoenvironmental applications of testate amoebae // Quat. Sci. Rev. 2001. Vol. 20. P. 1753-1746.
16. Gilbert D., Mitchell E. Microbial diversity in Sphagnum peatlands // Peatlands: Evolution and Records of Environmental and Climatic Changes / I.P. Martini, A. Martinez Cortizas, W. Chesworth. Amsterdam: Elsevier, 2006. P. 289-320.
17. Meisterfeld R. Die Struktur von Testaceenzonosen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum unter besonderer Berücksichtigung ihrer Diversität // Verh. Ges. Ökologie. 1978. Bd. 7. S. 441-450.
18. Mitchell E. A. D., Gilbert D., Buttler A., Grosvernier P., Amblard C., Gobat J.-M. Structure of microbial communities is Sphagnum peatlands and effect of atmospheric carbon dioxide enrichment // Microb. Ecol. 2003. Vol. 16. P. 187-199.
19. Warner B. G. Abundance and diversity of testate amebas (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum peatlands in Southwestern Ontario, Canada // Arch. Protistenk. 1987. Bd. 133. S. 173-189.
Структура сообществ почвообитающих раковинных амеб в сосновых лесах в разных пространственных масштабах исследования Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
izvestia
penzenskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta
imeni V. G. BELINSKoGo
natural sciences
№ 25 2011
УДК 593.1
СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ РАКОВИННЫХ АМЕБ В СОСНОВЫХ ЛЕСАХ В РАЗНЫХ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ МАСШТАБАХ
ИССЛЕДОВАНИЯ1
© Ю. В. БЛИНОХВАТОВА, Е. А. ЕМБУЛАЕВА, Ю. А. МАЗЕЙ Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского,
кафедра зоологии и экологии e-mail: [email protected]
Блинохватова Ю.В., Ембулаева Е.А., Мазей Ю.А. — Структура сообществ почвообитающих раковинных амеб в сосновых лесах в разных пространственных масштабах исследования // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2011. № 25. С. 312-316. — Исследована видовая структура сообществ раковинных амеб и ее изменение в пространственных масштабах 100 м, 102 м, 104 м в сосновых лесах Пензенской обл. В указанных диапазонах масштабов сообщества сохраняют как видовой состав, так и структуру.
Ключевыеслова:раковинныеамебы,простейшие, Волжскийбассейн,сосновыелеса,пространственныемасштабы исследования.
Blinokhvatova Yu.V., Embulaeva Е.А., Mazei Yu.A. — Soil-inhabited testate amoebae community structure in pine forests at different spatial scales // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 312-316. —
Testate amoebae community structure and its changes at different spatial scales (100 m, 102 m, 104 m) was studied is pine forests in Penza Territory. Both species composition and community structure show the same characteristics at spatial scales studied.
Keywords: testate amoebae, protozoa, Volga basin, pine forest, spatial scales.
Известно, что распределение в пространстве большинства видов живых существ неслучайно [2]. Подобная гетерогенность часто отражает неравномерность пространственного распределения характеристик среды обитания, или является результатом межвидовых взаимодействий или эволюционных процессов [12]. Однако до последнего времени многие во-просы,связанныесзакономерностямипространствен-ной структуры сообществ остаются не до конца исследованными. В частности не вполне ясно, в какой мере пространственный масштаб исследования отражается на выявляемых закономерностях структуры сообщества [14, 18]. Вместе с тем, хорошо известно, что на-блюдаемыепаттерныпространственнойструктурысо-обществ зависят от размера организмов [7-11, 13, 17]. Особенно этот вопрос актуален для одноклеточных организмов, т.к. успешное изучение сообществ мелких форм, существующих в ином пространственновременном масштабе, нежели изучающий их человек, возможно лишь при условии осуществления работ в
том диапазоне пространственно-временного континуума, в котором реализуются основные процессы, приводящие к формированию ценозов простейших. Про-блемаещеболееосложняетсятем,чтомикроградиенты факторовсреды,накоторыемикроорганизмыреагиру-ют, обычно не видимы невооруженным взглядом [16]. На примере некоторых групп протистов ранее были отмечены изменения характеристик микропростран-ственногораспределенияорганизмовв зависимостиот масштаба исследования ([4, 5] — морские интерстициальные инфузории; [6] — морской литоральный микрофитобентос; [15] — сфагнобионтные раковинные амебы). Почвообитающие простейшие в этом плане остаютсяпрактическинеисследованными.Единствен-ная работа, осуществленная в этом русле, была посвящена анализу закономерностей изменения структуры сообществ почвообитающих раковинных амеб в соответствии с увеличением «зерна» (т.е. степени подробности рассмотрения, или размера элемента системы, или попросту размера пробы) исследования [3].
1Материалы,представленныена ВторойВсероссийской с международным участием полевойшколепо почвеннойзооло-
гии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант
№ 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического
университета им. В.Г. Белинского.
Задачейнастоящегоразделаявилсяанализзакономер-ностей изменения структуры сообществ раковинных амеб с возрастанием площади, охваченной исследованием (т.е. общего объема «размера» системы). Это является второй составляющей понятия «масштаб» в экологии [1].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Схема отбора проб. Для проведения подобных работ особенно важно подобрать такой модельный объект, который бы сохранял свои специфические (принципиальные) особенности при увеличении рас-стояниямеждупробами.Подобномуусловиюудовлет-воряют экстразональные экосистемы. Среди таковых были выбраны сосняки, широко распространенные на территории Среднего Поволжья, формирующиеся на водоразделах на супесчаных светло-серых лесных маломощных почвах. Для исследования были выбраны сосняки со схожим фитоценотическим обликом и почвенными характеристиками на территориях участков «ВерховьяСуры», «Борок», «Никоновскийсосновый бор», «Засурский лес».
На каждом участке были отобраны по 3 пробы объемом 5 см3 на расстоянии 1 м друг от друга. На участке «Никоновский сосновый бор», кроме этого были отобраны пробы на расстоянии около 100 м друг от друга (на соседних песчаных холмах). Расстояние между четырьмя участками измеряется в десятках км. Таким образом, для исследования получаются три пространственных масштаба; каждый последующий отличается от предыдущего на 2 порядка (100 м, 102 м, 104 м).
В сосняках хорошо выражены три типа микробиотопов: лишайниковый, моховой и мертвопокровный. По схеме, обозначенной выше, пробы из всех участков отбирались из горизонта А0 и верхних 2 см горизонта А1 в пределах: 1) моховых подушек, образованных Pleurozium schreberi, 2) площадок, покрытых лишайником Cladonia sp., 3) площадок, покрытых растительным опадом (главным образом хвоей) безо мхов и лишайников. Таким образом, закономерности изменения сообществ с увеличением площади исследования рассматривали на примере 3 типов микробиотопов.
Методы протозоологического и статистического анализа. Для выявления видового состава и количественного учета раковинных амеб 5 г исследуемого субстрата помещали в закрывающуюся колбу на 150 мл, заливали произвольным количеством воды и оставляли на сутки для размокания почвенных частиц. Затем взвесь взбалтывали в течение 10 мин и фильтровали через сито с ячеями 0.5-1 мм в химические стаканы емкостью 0.8 л. Оставшиеся на сите крупные грубые элементы опада дополнительно промывали слабой струей воды. Взвесь отстаивали в течение суток, надосадочную прозрачную жидкость сливали, оставшееся количество фильтрата переносили в градуированную емкость и снова давали отстояться. Избыточную жидкость вновь сливали, оставляя лишь 10 мл. Суспензию, содержащую, таким образом
5 г субстрата в 10 мл воды, окрашивали раствором эри-трозина в течение суток. Для микроскопирования 2 мл фильтрата помещали в малую чашку Петри. Фильтрат разбавляли водой (до объема удобного для микроско-пирования) и равномерно распределяли по дну чашки. Затем при помощи микроскопа БИОМЕД-2 при увеличении х 160 по полям зрения просматривали суспензию. Определяли видовой состав раковинных амеб и просчитывали количество живых тестацей и пустых раковинок в двукратной повторности. В каждой пробе было подсчитано не менее 150 экземпляров. Полученные величины численности раковинок пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата.
Для оценки уровня гетерогенности сообществ в разных масштабах использовали два показателя: долю бета-компоненты в общем (гамма) разнообразии, (бета-разнообразие оценивалась как разница междугамма-разнообразием(общееколичествовидов в 3 пробах) и альфа-разнообразием (среднее количество видов в 3 пробах)) и средний индекс сходства Чекановского между всеми парами проб в соответствующем пространственном масштабе. Для оценки основных направлений изменения видовой структуры использовали анализ главных компонент. Все расчеты проводили при помощи пакетов статистических программ MS Excel 2003 и PAST 1.89.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В составе населения раковинных корненожек сосняков доминируют Centropyxis aerophila sphagni-cola (34.9% в среднем по всем биотопам), Centropyxis aerophila (24.1%), Phryganella acropodia (10.8%), Cy-clopyxis kahli (5.7%). Относительные обилия остальных видов (всего обнаружено 27 таксонов) не превышает 5% в среднем по всем биотопам. Главные отличия сообществ амеб из разных сосняков (рис. 1) связаны с перекомбинацией первых трех доминантов: в Засурском лесу больше C. aerophila, Ph. hemisphaerica и Cyclopyxis kahli, в остальных — C. a. sphagnicola. Интересно, что различия между сообществами по структуре доминирующего комплекса не связаны с типом микробиотопа (лишайник, мох, подстилка). Так, все четыре доминанта могут массово развиваться во всех местообитаниях, хотя Phryganella acropodia и Cyclopy-xis kahli более тяготеют к мохово-лишайниковому покрову сосняков, а Centropyxis aerophila sphagnicola -к почвенно-лишайниковым участкам.
Таким образом, в целом, сообщества раковинных амеб в изучаемых сосняках представляется крайне однородным. Интересно понять, сохраняется ли этот уровень гетерогенности одинаковым во всех исследованных масштабах. Иными словами, следует ли ожидать изменения уровня различий в видовой структуре локальных сообществ, формирующихся на расстояниях 1 м, 100 м и 10 000 м друг от друга.
Полученные результаты представлены на рис. 3 и 4. Различия между масштабами оказались недостоверными. Более того, отмечается слабо выраженная тенденция убывания уровня гетерогенности в больших масштабах по сравнению с меньшими. Следова-
тельно, можно заключить, что выбранный нами объект исследования(сообществапочвообитающихраковин-ных амеб в сосняках) не изменяет своих характеристик при изменении площади исследования в диапазоне пространственных масштабов от одного метра до десятков километров.
Известно, что мелкие организмы чутко реагируют на незначительные изменения факторов среды [7, 8, 13]. Ранее были выявлены локальные скопления простейших размером около 1 см и меньше [4-6]. При этом отмечается, что самые маленькие агрегации определяются главным образом популяционными (процесс размножения) и ценотическими (конкурен-ция,взаимоотношенияресурс-потребитель)фактора-ми, а с увеличением обследуемой территории в форми-
ровании неоднородности сообществ всё большая роль принадлежит абиотическим факторам среды [4, 5].
Вместе с тем, если с увеличением площади ис-следованиянепроисходитсущественноговозрастания гетерогенности условий (как это было в настоящей работе), то структура локальных сообществ организмов сохраняется в неизменном виде. Очевидно, что для легко распространяющихся в пространстве одноклеточных существ заселение сходных микробиотопов, находящихся на значительном удалении друг от друга (максимальный масштаб, охваченный настоящим исследованием, составляет 100 км), не является преградой. В результате, аналогичные по составу и структуре сообществараковинныхамебвсосновыхлесахформи-руются как на расстоянии 1 м, так и 10 км.
-10
ВгртчтГдн
-40
-20
1ІЇ
Рис. 1. Результаты ординации локальных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам в разных сосняках. 1 ГК — 89.6, 2 ГК — 8.9%.
1ГК
Рис. 2. Результаты ординации локальных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам в разных сосняках и микробиотопах. 1 ГК — 77.7%, 2 ГК — 14.5%. З — Засурский лес, В — Верховья Суры, Б — Борок, Н — Никоновский сосновый бор, п — подстилка, л — лишайник, м — мох.
10
їм кш іоаш
ІЬсгддшиїїддутіріїбпіи
Рис. 3. Изменение гетерогенности состава сообществ раковинных амеб в сосняках с увеличением пространственного масштаба. Планки погрешностей — ошибка средней.
0,В п
ОД -I————————1————————1————————
1м 100и 10000м
Рлсепшне 1ЕЖЛУ щюбвын
Рис. 4. Изменение гетерогенности структуры сообществ раковинных амеб в сосняках с увеличением пространственного масштаба. Планки погрешностей — ошибка средней.
Благодарности. Авторы благодарят Т.Г. Стойко за помощь в организации полевых работ. Исследование выполнено при поддержке РФФИ (грант № 10-04-00496-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Азовский А.И. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ. Дис. … докт. биол. наук. М.: МГУ, 2003. 291 с.
2. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с. Т. 2. 477 с.
3. Бобров А.А. Микроструктурный уровень организации почв и почвенная нанофауна // Структурнофункциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере/ подред. Г.В.Добровольского.М.: Наука,2003. С. 139-150.
4. БурковскийИ.В.,АксеновД.Е.Структурасообщества морских псаммофильных инфузорий при разных пространственных масштабах исследования // Усп. совр. биол. 1996. Т. 116. С. 218-230.
5. Бурковский И.В., Аксенов Д.Е., Азовский А.И. Ме-зопространственная структура сообщества морских псаммофильных инфузорий // Океанология. 1996. Т. 36. С. 1-5.
6. Сабурова М.А., Бурковский И.В., Поликарпов И.Г. Пространственное распределение организмов микрофитобентоса на песчаной литорали Белого моря // Усп. совр. биол. 1991. Т. 111. С. 882-889.
7. Azovsky A.I. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds // Web ecology. 2000. Vol. 1. P. 28-34.
8. Azovsky A.I. Size-dependent species-area relationships in benthos: is the world more diverse for microbes? // Ecography. 2002. Vol. 25. P. 273-282.
9. AzovskyA.I.,ChertoproodE.S.,SaburovaM. A., Polikar-pov I.G. Spatio-temporal variability of micro-and meio-benthic communities in a White Sea intertidal sandflat // Estuar. Coast. Shelf Sci. 2004. Vol. 60. P. 663-671.
10. Balik V. Testate amoebae community (Protozoa, Rhizo-poda) in a meadow — spruce forest mesoecotone // Biolo-gia, Bratislava. 1996. Vol. 51. P. 117-124.
11. BalikV.Testateamoebaecommunities(Protozoa,Rhizo-poda) in two moss — soil microecotones // Biologia, Bratislava. 1996. Vol. 51. P. 125-133.
12. Borcard D., Legendre P. and Drapeau P. Partialling out the spatial component of ecological variation // Ecology. 1992. Vol. 73. P. 1045-1055.
13. Burkovsky I.V., AzovskyA.I., Mokiyevsky V.O.Scaling in benthos: from macrofaunatomicrofauna // Arch. Hyd-robiol. Suppl. 1994. Bd. 99. S. 517-535.
14. Huston M.A. Local processes and regional patterns: appropriate scales for understanding variation in the
diversity of plants and animals // Oikos. 1999. Vol. 86. P. 393-401.
15. MazeiYu.A.,TsyganovA.N.Speciescomposition,spatial distribution and seasonal dynamics of testate amoebae community in sphagnum bog (Middle V olga region, Russia) // Protistology. 2007. Vol. 5. № 2/3. P. 156-206.
16. Mitchell E.A.D., Borcard D., Buttler A., Grosvernier P., Gilbert D., Gobat J-M., 2000a. Horizontal distribution patterns of testate amoebae (Protozoa) in a Sphagnum magellanicum Carpet // Microbial Ecology. Vol. 39. P. 290-300.
17. Rusek J. 1992. Distribution and dynamics of soil organisms across ecotones // Landscape boundaries. Consequeces for biotic diversity and ecological flows / eds. Hansen A.J., di Castri F. NY: Springer-Verlag. P. 196-214.
18. Schneider D.C. Quantitative ecology:spatialandtempo-ral scaling. NY: Acad. Press, 1994.
Амеба-менеджмент: уроки японской компании Kyocera
Кадзуо Инамори: «Уважайте божественное и любите людей»
В корпорации Kyocera действует особая система управления, которая призвана стимулировать рост организации и обеспечить прибыль с помощью предельной децентрализации — за счет тысяч мелких бизнес-единиц, сфокусированных на потребителе.
Чему руководители могут научиться у системы амеба-менеджмента, принятой в компании Kyocera?
• Каждая единица-«амеба» должна работать независимо, создавая собственные способы взаимодействия с другими «амебами» и обеспечивая себе прибыльный рост.
• Амеба-менеджмент больше всего подходит для бизнес-среды с жесткой конкуренцией и динамичными технологическими изменениями.
• Организационные культуры, которые развивают коллективное, нацеленное на сотрудничество поведение, более совместимы с амеба-менеджментом, чем индивидуалистичные культуры.
Перед всеми компаниями, которые стали достаточно крупными и стабильными, встает вопрос: как поддержать высокую динамику развития и вовлеченность сотрудников, благодаря которым и был достигнут успех в начале пути? Серьезные управленцы и теоретики менеджмента за долгие годы сформулировали целый спектр подходов к решению этой проблемы — создание самоуправляемых команд и самоорганизующихся систем, отпочкование подразделений… Цель всех этих решений — сформировать у менеджеров и сотрудников более глубокое чувство ответственности за результаты деятельности своего подразделения. Но мало кто зашел в этом аспекте так же далеко, как японская корпорация Kyocera, основанная в 1959 году как Kyoto Ceramic Co. Ltd.
Kyocera, штаб-квартира которой находится в Киото, производит промышленную керамику, компоненты для полупроводников, электронных приборов, информационного и телекоммуникационного оборудования. В прошлом финансовом году оборот компании, в которой трудится 70 тыс. человек по всему миру, достиг $14,5 млрд. Чистая прибыль Kyocera за тот же финансовый год составила $1 млрд. — и это был 53-й подряд прибыльный год для Kyocera. Ключевым фактором роста и успеха Kyocera на протяжении всех этих лет была ее самобытная корпоративная культура, которую в самой компании называют «амеба-менеджмент». Понятие «амеба» в Kyocera используют для обозначения бизнес-единицы самого элементарного порядка, которая способна множиться и изменять свою форму в ответ на перемены, происходящие в бизнес-среде. Другими словами, предназначение амеба-менеджмента — давать спонтанный саморегулирующийся ответ миру бизнеса, для которого характерны динамичные изменения.
Организационная структура Kyocera, в отличие от других успешных производителей электроники, представляет собой набор маленьких бизнес-единиц, сфокусированных на потребностях клиентов. Основатель Kyocera Кадзуо Инамори разработал систему амеба-менеджмента, чтобы обычные сотрудники, не разбирающиеся в тонкостях операционной деятельности и в финансах, имели возможность оценить свой вклад в успех компании. Инамори, который возглавлял компанию почти четыре десятилетия — до 1997 года, — начинал без какого-либо опыта управления или поддержки со стороны других лидеров. Он решил, что наилучший способ управления компанией — это поощрение сотрудников к таким управленческим решениям, которые будут «правильными чисто по-человечески». (см. «Методы Инамори»).
В структуре Kyocera примерно 3000 «амеб» — точное количество этих бизнес-единиц назвать невозможно, поскольку они постоянно делятся, сливаются и разрушаются. «Амебы» обслуживают разные группы клиентов, но при этом у них общие стратегические цели и задачи: соблюдение уровня цен, высокое качество, своевременная доставка. И, конечно, распространение среди сотрудников корпоративных ценностей (честность, справедливость, старательность, человеколюбие). Каждая единица, в которой обычно от пяти до 50 сотрудников, должна работать независимо, создавая собственные способы взаимодействия с другими «амебами» и обеспечивая себе прибыльный рост. И корпоративная культура Kyocera, и система стимулирования устроены таким образом, чтобы вести бизнес-единицы к этой цели. Как и другие децентрализованные системы управления, амеба-менеджмент призван обеспечивать быструю реакцию на рыночные изменения, качественное обслуживание клиентов и делегирование полномочий сотрудникам.
Но одновременно с этим амеба-менеджмент нацелен и на поддержку процессов управления эффективностью (таких как подбор и обучение сотрудников, бухучет, повышение производительности труда), и на внедрение стратегических решений — как на уровне компании в целом, так и на уровне бизнес-единиц. Иначе говоря, амеба-менеджмент — полная и завершенная система управления качеством.
«Амебы» должны не только эффективно продвигать существующие продукты, услуги и процессы, но и заниматься поиском возможностей для новых прорывов. В этом смысле амеба-менеджмент имеет много общего с управленческой концепцией «двуправорукости». «Амебы», как и «двуправорукие» компании, должны эффективно использовать существующие продукты, услуги и процессы, не прекращая при этом исследовать возможности, которые могут привести к значительным прорывным инновациям в бизнес-процессах, технологиях, продуктах или услугах. Но при этом движущая сила «амеб» принципиально отличается от движущей силы «двуправоруких» компаний. В «двуправоруких» организациях за развитие отвечает топ-менеджмент, а амеба-менеджмент основан на общей ответственности за успешный рост компании.
Как работает амеба-менеджментВ Kyocera все признают, что именно коллективный вклад сотрудников является ключевым фактором успеха компании. Многие из сотрудников, которых мы интервьюировали, называли сутью амеба-менеджмента «общие усилия» и «управление, в котором участвуют все» (см. «Об исследовании»). Идея Kyocera в том, чтобы сотрудники компании, взаимодействуя с людьми из других подразделений, имели возможность проявлять себя как независимые владельцы и бизнес-партнеры. Внутреннюю систему координат задают формальные ежедневные совещания. На этих совещаниях рассматривается бюджет следующего месяца, проверяется выполнение плана предыдущего месяца, обсуждаются результаты вчерашнего дня, проводится мозговой штурм, цель которого — предложить новые идеи по улучшению качества обслуживания клиентов. Обычно на совещания приходят все заинтересованные сотрудники — как из производственных подразделений, так и из департамента НИОКР и отдела по управлению качеством.
Амеба-менеджмент, который Kyocera использует не только на японских заводах, но и по всему миру, требует активной вовлеченности всех сотрудников. По оценкам одного из руководителей производственного подразделения компании в Сан-Диего (США), операторы станков и другие сотрудники ниже уровня «лидера амебы» ежедневно проводят на совещании около 30 минут, а лидеры и вице-президенты проводят на плановых совещаниях от 45 до 60 минут в день. Такие совещания — основа внутренних коммуникаций в Kyocera. Они являются критически важным способом донесения до всех сотрудников компании информации о корпоративных ценностях и философии, об откликах рынка.
Kyocera всегда работала в динамичных отраслях с очень быстро меняющимися технологиями и коротким жизненным циклом продуктов. К примеру, полупроводники все время уменьшаются в размерах и становятся более мощными, поэтому Kyocera, производящая компоненты для полупроводников, находится под постоянным давлением: ей тоже нужно уменьшать размеры своих компонентов. Прибавьте к этому жесткую конкуренцию в каждом рыночном сегменте, где представлена Kyocera, и станет понятно, что компании нужно постоянно пересматривать цены, улучшать качество продуктов и повышать скорость их доставки клиентам. Проигрыш конкурентам по любому из этих параметров ставит бизнес компании под угрозу.
Некоторые бизнес-стратеги считают, что организациям нужно фокусироваться на собственных отличительных компетенциях и чертах, чтобы найти рыночное пространство, свободное от конкуренции. Другие возражают, что такая дифференциация не всегда возможна, и настаивают на необходимости применения конфронтационных стратегий — в том числе и прямой конкуренции «лоб в лоб».
Многие исследователи свидетельствуют о том, что в сложных конкурентных средах к позитивным результатам может привести децентрализация, поскольку она позволяет компаниям быстро адаптироваться к конкурентному давлению. Однако те же исследования показывают, что за это приходится платить отсутствием координации между подразделениями. Таким образом, одной лишь децентрализации недостаточно. Чтобы децентрализация была эффективной, руководителям нужны адекватные механизмы разрешения конфликтов. «Амебы», например, часто конкурируют за одних и тех же клиентов, сотрудников или капитальные ресурсы. Если этими конфликтами не управлять, то интересы индивидуальных «амеб» могут войти в противоречие с интересами организации. В Kyocera главным механизмом, обеспечивающим первостепенность интересов организации, является корпоративная организационная культура. Ее поддерживают и укрепляют за счет широкого использования междепартаментных (или, точнее говоря, «межамебных») совещаний.
Когда Инамори в 1960-х начал экспериментировать с амеба-менеджментом, его целью было создать четкую и понятную всем сотрудникам систему управления качеством и информацией. Он считал, что производственный бизнес должен быть столь же понятен, как бизнес лавки, торгующей едой. Вместо того чтобы создавать центральный департамент закупок, Инамори разработал схему, в которой «амебы» действуют как независимые единицы и договариваются о трансферных ценах — как между собой, так и с внешними клиентами. Для упрощения процессов «амебы» должны проводить операции за наличные — тогда не нужно рассчитывать складские запасы и вести учет начисленных расходов.
Наделяя отдельных «амеб» правом принимать решения, компания получает преимущество в виде более четкого понимания возможных альтернатив и ускорения своих действий. Амеба-менеджмент дает бизнес-единицам Kyocera диагностические и управленческие механизмы, позволяющие адаптировать цену, качество и сроки доставки к потребностям клиентов. Если снизилась рыночная цена продукта или уменьшилось количество заказов, то на это должна отреагировать именно «амеба», а не центральный департамент планирования, который, возможно, находится за тысячи километров, — например, снизив свои цены или уменьшив объем выпуска продукции. На такое решение не влияют абстрактные правила учета, поскольку в Kyocerа принята очень упрощенная система отчетности (в ней намеренно не учитываются затраты на персонал, так как в компании считают, что сотрудники — это не ресурсы, требующие затрат, а бизнес-партнеры).
Организационная культура. На организационную культуру Kyocera оказывает сильное влияние японская культура, которой присуща высокая коллективная и групповая лояльность. В Японии сотрудники традиционно ставят потребности своей группы впереди собственных интересов. В японском обществе работа рассматривается не как трудовая повинность, которую нужно нести, чтобы потом заслужить время на отдых, а как нечто самоценное. В Kyocera эти особенности японской культуры способствуют организационной интеграции: «амебы» работают не только для себя, но и для общего блага компании.
Руководство завода Kyocera в Сан-Диего признает, что американским работникам присуще более индивидуалистичное и эгоистичное поведение, но в компании нашли способ компенсировать эти качества американцев, отбирая из них тех кандидатов, которые более склонны к коллективизму и альтруизму. Как объяснил один менеджер, процесс отбора сотрудников в Kyocera включает в себя фильтры на «скромность» и «рабочую этику». Свой вклад в подбор новых сотрудников вносят и действующие работники Kyocera, рекомендуя тех своих знакомых, кто, по их мнению, хорошо впишется в компанию. Дальнейшая фильтрация происходит во время собеседований, когда потенциальным сотрудникам задают вопросы, позволяющие оценить их жизненные установки.
Роль руководства. Система амеба-менеджмента в Kyocera в значительной мере зависит от сильного лидерства и эффективной реализации стратегий. В компании много сотрудников с высокой технической и производственной квалификацией, но Kyocera постоянно испытывает потребность в людях, которые могут взять на себя ответственность за общее управление новыми «амебами». Kyocera решает эту задачу двумя способами. Во-первых, все новые руководители и сотрудники проходят тренинг, посвященный философии управления Инамори; полученные знания закрепляются на ежедневных совещаниях «амебы», во время которых руководители часто читают отрывки из книги Инамори и обсуждают их влияние на работу «амебы». Во-вторых, Kyocera активно продвигает свои корпоративные ценности, которые служат «компасом для принятия решений».
Миссия компании гласит, что целью Kyocera является «создание возможностей для материального и интеллектуального роста всех сотрудников и совершенствование общества и человечества через совместные усилия». Это помогает упростить процесс принятия решений и сфокусировать внимание сотрудников. Так как целью компании является «управление, в котором участвуют все», от руководителей ждут проявления внимания к сотрудникам, доброты и справедливости. Руководители, которые относятся к сотрудникам с большим вниманием, имеют возможность наладить с подчиненными отношения, которые характеризуются высоким уровнем взаимного доверия и уважения, а также хорошим контактом и двусторонней коммуникацией. Это повышает вовлеченность сотрудников. Kyocera ожидает от своих сотрудников, что в ситуации, когда что-то идет не так, они сами оценят остроту проблемы, отыщут ее причину и внесут свой вклад в исправление ситуации.
Доверие и прозрачность. Одно из самых явных проявлений приверженности Kyocera принципам уважения и доверия — акцент, который компания делает на прозрачности своей деятельности. Все действия компании должны быть открытыми и видимыми — это касается и финансовых, и нефинансовых операций. Многие другие японские компании, включая Toyota, тоже часто раскрывают информацию об объеме производства, производительности и проценте брака внутри компании, но они обычно более осмотрительны, когда речь заходит о предоставлении финансовой информации сотрудникам.
Как отметил руководитель одной из «амеб», который раньше работал в Samsung, ключевое отличие между работой в Kyocera и Samsung в том, что Samsung сообщает своим сотрудникам только нефинансовую информацию.
Разделение доходов. Сотрудники Kyocera являются ее акционерами (акции компании торгуются и на токийской, и на нью-йоркской фондовой бирже). Рабочие Kyocera являются членами профсоюза, созданного в 1969 году. В компании действует план участия всех сотрудников в прибыли.
Измерение и управление. Измерение вклада в прибыль (и в частности вклада отдельных «амеб» в прибыль компании) — ключевой элемент амеба-менеджмента. В Kyocera основной единицей измерения работы «амебы» является часовая производительность: отношение добавленной стоимости, произведенной «амебой», к затраченным человеко-часам. Это соотношение позволяет руководству сравнивать прибыльность разных «амеб» в разные периоды времени.
Чтобы обеспечить качество учетной информации, в Kyocera упорно работают над тем, чтобы данные бухучета точно и адекватно отражали внешние транзакции каждой «амебы» и внутренние транзакции между «амебами». Топ-менеджеры Kyocera рассматривают ежемесячные планы и бюджеты и регулярно встречаются с «амебами», чтобы обсудить общие цели компании (например, цели по росту продаж на следующие несколько лет), но ответственность за управление ежемесячными планами в основном делегирована «амебам».
Разрабатывая ежемесячные планы, амебы взаимодействуют друг с другом и со вспомогательными подразделениями — такими как департаменты дистрибуции, НИОКР и управления качеством.
«Амебы» сообщают о своих индивидуальных планах топ-менеджерам (например, директору завода), которые в начале каждого месяца на утреннем общем собрании намечают цели на месяц. В конце каждого месяца также проходит общезаводское собрание, на котором подводятся результаты работы за месяц (продажи, объем производства, производительность труда). И хотя эти собрания проводят топ-менеджеры, именно амебы несут полную ответственность за составление месячных планов и управление ими.
Один из топ-менеджеров Kyocera описал, как это происходит на уровне завода: «Каждый месяц на каждом заводе Kyocera мы наблюдаем за игрой по достижению цели. Эта игра начинается в 8 утра первого дня месяца, когда сотрудники собираются на утренние совещания и узнают о целях, которых должны достичь в предстоящем месяце завод, департаменты и каждая из «амеб». Как только эти цели официально утверждены, дается старт игре, и сотрудники в течение месяца стремятся достичь своих целей. Крайний срок для достижения целей — полдень последнего дня месяца, когда заканчивается подведение итогов. Чтобы достичь своих целей к этому сроку, в последний день месяца лидеры «амеб» приходят на завод в 5 утра. На своих рабочих местах они видят электронные табло, на которых в реальном времени отражаются текущие результаты завода, департаментов и каждой «амебы». Сотрудники помогают друг другу закончить дела, даже если это дела другой «амебы». Вплоть до последней минуты все сотрудники стремятся достичь общих целей».
На общих собраниях люди узнают не только о целях собственной единицы, но и о целях других «амеб». На этих же собраниях сотрудники получают информацию о результатах прошлого месяца и о том, насколько хорошо они выполняют годовой план, который называют «генеральным планом». Реальные результаты сравниваются с годовым планом по истечении первого финансового полугодия и в конце финансового года. Если годовой план выполнен или перевыполнен, сотрудники получают моральное либо материальное поощрение.
Встроенные проблемыХотя система амеба-менеджмента в Kyocera способствует успеху компании (осязаемыми и неосязаемыми способами), она сталкивается с тремя серьезными проблемами: 1) ослабевающее влияние Кадзуо Инамори как источника вдохновения; 2) риск «выгорания» сотрудников; 3) сложности с привлечением и удержанием новых сотрудников, которые бы получали удовольствие от вызовов, встающих перед всеми, кто работает в Kyocera.
Ослабевающее влияние Инамори. Кадзуо Инамори, которому сейчас 80 лет, больше не является руководителем Kyocera, и его вовлеченность в дела компании существенно снизилась. В какой-то момент его влияние угаснет, и будущему поколению сотрудников, вероятно, будет недоставать исторического контекста, чтобы в полной мере оценить вызовы, с которыми столкнулся Инамори, и успехи, которых он достиг. Очевидно, из-за этого со временем ослабеет и его статус героя, исчезнет влияние Инамори на культуру компании — как реальное, так и символическое. А поскольку организационная культура является главным интегрирующим механизмам компании, Kyocera придется либо найти другую, более современную фигуру, которая будет символизировать предпринимательскую и коллективную организационную культуру компании, либо разработать другой интегрирующий механизм для поддержания организационной культуры.
Риск «выгорания». Kyocera также нужно принимать меры, чтобы предотвратить «выгорание» работников. Все сотрудники компании, которых мы интервьюировали, описывали рабочую среду в Kyocera как «требовательную» и «сложную», а один сотрудник даже назвал ее «изнурительной». Сотрудники завода Kyocera в Сан-Диего говорят, что проводят на работе значительно больше времени, чем их коллеги из других компаний.
Сейчас текучесть кадров в компании относительно низка (среднегодовой уровень за последние пять лет — 1,27% в Японии и 5,25% в США). Останутся ли эти показатели на этом же уровне, покажет время. Несколько японских топ-менеджеров Kyocera, которых мы проинтервьюировали, отметили, что у более молодых сотрудников меняется отношение к работе. Один из руководителей считает, что молодые сотрудники с меньшим пиететом относятся к формализованным процедурам — таким как утренние совещания — и больше интересуются внешними, не связанными с работой вещами. Два других топ-менеджера открыто задавались вопросом о том, как новые ожидания этих молодых рабочих скажутся на их лояльности и вовлеченности.
Фактор сложных вызовов. Постоянный рост компании заставляет Kyocera все время искать новых людей, которые способны справиться с требовательной рабочей средой и высоким уровнем полномочий, присущих амеба-менеджменту. Исследования показывают, что такая рабочая среда является желанной отнюдь не для всех. Многие люди предпочитают работу, где планированием, распределением заданий, отслеживанием и оценкой результатов их деятельности занимается кто-то другой — обычно начальник.
Судя по данным, полученным нами в ходе интервью с руководителями японских подразделений Kyocera, у компании хорошая репутация среди соискателей вакансий, и Kyocera считается желанным местом работы.
Руководители завода Kyocera в Сан-Диего тоже считали компанию хорошим местом работы, но их комментарии свидетельствуют о том, что потенциальные сотрудники не так высоко ценят компанию. Так как успех амеба-менеджмента напрямую зависит от наличия сотрудников, ищущих сложные задачи, способность Kyocera поддерживать свою репутацию как хорошего работодателя (а в Сан-Диего репутацию придется улучшать) будет чрезвычайно важным фактором при найме подходящих кандидатов.
Может ли амеба-менеджмент быть полезным для других компаний?По большому счету мы не думаем, что существует надежный тест, позволяющий достоверно определить, подходит ли амеба-менеджмент какой-либо организации. Системы управления, которые работают в одних условиях, могут оказаться неэффективными в других. Приемлемость и потенциальная успешность применения амеба-менеджмента зависят от конкурентной среды компании, организационной культуры и использования лидерских стилей, которые поддерживают делегирование полномочий сотрудникам.
В целом использование амеба-менеджмента более оправданно в бизнес-среде с жесткой конкуренцией и динамичными технологическими изменениями, так как компаниям, которые работают в такой среде, требуются децентрализованные структуры управления. И наоборот, для стабильной среды с низким уровнем конкуренции больше подходит централизованное управление, поэтому амеба-менеджмент, вероятно, менее подходит компаниям, работающим в подобной бизнес-среде.
Организации, которые испытывают столь же высокий уровень прямой конкуренции, как и Kyocera, могут извлечь пользу из амеба-менеджмента. В целом мы полагаем, что амеба-менеджмент может эффективно использоваться в автомобильной промышленности, в производстве компьютеров и бытовой техники, в розничном банковском бизнесе, в телекоммуникационных отраслях — всюду, где высокая конкуренция и быстрая смена технологий уже стали нормой.
Хотя высокая конкуренция и быстрая смена технологий могут быть необходимыми условиями для использования амеба-менджмента, маловероятно, что эта система приведет к успеху без наличия подходящей организационной культуры и соответствующего стиля лидерства. В частности, компаниям, заинтересованным в применении амеба-менеджмента, потребуется организационная культура, которая может одновременно поддерживать предпринимательскую независимость и коллективную работу бизнес-единиц. Организационные культуры, которые развивают творческое коллективное сотрудничество — то, что можно назвать цивилизованным поведением, — более совместимы с амеба-менеджментом, нежели конкурентные, индивидуалистичные культуры.
Делегирование полномочий — основа амеба-менеджмента. Организациям, заинтересованным в применении амеба-менеджмента, потребуются руководители, которые могут способствовать наделению сотрудников полномочиями. Такие лидеры внимательны к сотрудникам и помогают им ощутить себя совладельцами компании. Это ощущение формируется за счет того, что сотрудники сами составляют месячные производственные планы и владеют акциями компании. Организации, которые заходят слишком далеко в создании конкурентной, индивидуалистичной среды, скорее всего, столкнутся с серьезными трудностями, попытавшись внедрить амеба-менеджмент.
Методы Инамори
Сотрудникам Kyocera предлагается действовать в соответствии с девизом компании, который гласит: «Уважайте божественное и любите людей».
Он напоминает сотрудникам о необходимости быть «неэгоистичными и благородными», сдерживать эгоцентричное поведение и искать способы сотрудничества с другими бизнес-единицами. Корпоративная культура компании базируется на философии основателя и бывшего CEO Kyocera Кадзуо Инамори.
Его взгляды изложены в нескольких книгах, которые являются обязательным чтением для новых сотрудников и регулярно цитируются на собраниях команд. В своей книге «Уважайте божественное и любите людей» Инамори убеждает сотрудников «действовать, как слуги клиентов». В частности, он призывает отдавать приоритет потребностям клиентов на каждой стадии бизнес-процесса. Занимаясь поиском способов зарабатывания денег, отдельные «амебы» должны смотреть за пределы собственных интересов и работать на благо компании в целом.
Об исследовании
Для исследования системы управления Kyocera мы провели 21 полуструктурированное интервью с высшим менеджментом, руководителями заводов, вице-президентами заводов и групп, а также лидерами «амеб» в разных подразделениях компании — в том числе в штаб-квартире Kyocera в Киото, в токийском офисе, на производстве в Кагосиме (Япония) и Сан-Диего (США). Большинство интервью длились примерно по два часа. Если мы получали разрешение, то записывали интервью, чтобы впоследствии расшифровать его и сравнить с другими полевыми записями.
Интервью были дополнены различными архивными данными, в том числе финансовыми отчетами и внутренними отчетами о результатах работы. Эти данные позволили нам направлять интервью в нужное русло и получать дополнительные сведения и разъяснения прямо по ходу интервью. Кроме того, мы посещали совещания с участием лидеров «амеб», руководителей департаментов и подразделений, а также ежемесячные общепроизводственные собрания.
Чтобы обеспечить надежность накопленных данных, мы предлагали участникам интервью оставить отзывы на предварительные рабочие материалы с выраженной и ограниченной целью выявить фактические неточности. Никаких неточностей выявлено не было. Расшифровки интервью и полевые заметки исследователей были прочитаны несколько раз, чтобы выявить повторения общих слов и фраз. Затем мы проверяли абзацы, где появлялись высокочастотные слова и фразы, чтобы определить главную идею. Некоторые слова и фразы часто были связаны с одной идеей, другие — с несколькими. Например, слово «клиент» иногда было связано с описанием работы амеба-менеджмента, а в других случаях описывало сфокусированную на клиентах организационную культуру компании. Изучая полевые записи и расшифровки интервью, мы определили шесть тем, которые легли в основу этой статьи: операционная механика амеба-менеджмента, факторы среды, стратегии и критерии, определяющие, кому достанется заказ, организационная культура, отбор персонала, обучение, поведение руководителей.
Текст: Ральф Адлер, Тосиро Хиромото;
Перевод с английского: Ирина Сергеева
Амебы (Доклад) — TopRef.ru
Амебы
Амебы, одноклеточные организмы, характеризующиеся наличием псевдоподий (ложноножек), т.е. постоянно меняющих свою форму выпячиваний цитоплазмы, с помощью которых клетка передвигается и захватывает пищу. Амеб относят либо к классу корненожек (Rhizopoda, или Sarcodina) типа простейших (Protozoa) царства животных, либо к классу Rhizopoda типа Sarcodina царства протистов (Protista). Много видов амеб живет в пресной и соленой воде, во влажной почве и на растениях; некоторые амебы – паразиты животных, в том числе и человека.
Кроме псевдоподий, из-за которых тело амебы не имеет определенной формы, для этих организмов характерно отсутствие жесткой оболочки клетки. Клетка окружена только особым молекулярным слоем, плазматической мембраной – составной частью живой цитоплазмы. Последняя подразделяется на тонкую поверхностную относительно однородную часть, называемую эктоплазмой, и лежащую в глубине зернистую эндоплазму. Та, в свою очередь, состоит из наружной студенистой зоны, плазмагеля, и внутреннего текучего плазмазоля. В эндоплазме находятся ядро, а также пищеварительные и сократительные вакуоли. Захваченная псевдоподиями пища, например бактерии, водоросли и простейшие, окружается пищеварительной вакуолью и в ней переваривается. Непереваренный материал выбрасывается из клетки при слиянии мембраны этой вакуоли с плазматической мембраной. Отходы метаболизма выделяются наружу путем простой диффузии. Определенная их часть, возможно, удаляется через сократительные вакуоли, но главная функция последних – выведение из клетки избытка воды. Они время от времени сокращаются, выталкивая ее наружу. Размножение у амеб бесполое – путем деления клетки надвое. Ядро при этом делится митотически, а затем цитоплазма перетягивается и распадается на две примерно одинаковые по объему части, содержащие по дочернему ядру. Две образовавшиеся клетки растут и в конечном итоге тоже делятся.
Amoeba proteus – пресноводная амеба длиной ок. 0,25 мм, один из самых распространенных видов группы. Его часто используют в школьных опытах и для лабораторных исследований. Одна из самых крупных амеб – также пресноводный вид Pelomyxa (Chaos) carolinensis длиной 2–5 мм. Паразитический вид Entamoeba histolytica вызывает у человека амебную дизентерию (амебиаз).
Список литературы
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://bio.freehostia.com
Сообщества раковинных амеб (Rhizopoda, Testaceafilosea, Testacealobosea) в болотных местообитаниях после воздействия пожаров (юг Западной Сибири)
Исследование направлено на анализ особенностей видовой структуры сообществ раковинных амеб в болотных местообитаниях после воздействия пожара. Объектами исследования являются выгоревшие участки верховых сосново-кустарничково-сфагновых болот в подзоне южной тайги и зоне лесостепи Западной Сибири. Проведено сравнение сообществ раковинных амеб на мертвопокровных участках и участках с восстановленным сфагновым покровом в пределах одного и того же болота. Использование индексов сходства и метода разрежения по Колеману (Cole rarefaction) выявило тенденцию обеднения видового состава сообществ раковинных амеб в биотопах, затронутых пожаром. На выгоревших участках болот наблюдается единичное появление видов раковинных амеб, характерных для мезоэвтрофных болот и для минеральных почв. Происходит изменение не только видового состава сообществ, но и в соотношениях видов между собой. Сообщества раковинных амеб в местообитаниях после воздействия пожара отличаются более высокими значениями индекса видового разнообразия Шеннона и выровненности структуры. На мертвопокровных участках выгоревших болот отмечено увеличение доли относительного обилия видов из родов Trigonopyxis, Corythion, Trinema.
Testate amoebae assemblages (Rhizopoda, Testaceafilosea, Testacealobosea) in bog habitats after effects of wild fires (s.pdf Введение Пожары по своей распространенности и силе воздействия являются существенным фактором, влияющим на природную среду в современных условиях. Однако влияние пожара на почвенную фауну изучено слабо и недостаточно. В последнее время наблюдается рост числа публикаций, посвященных этому вопросу [1-5]. По мнению А.С. Зайцева с соавт. [6], одной из основных причин относительно небольшого числа исследований, направленных на изучение влияния последствий пожаров на почвенных обитателей, является многообразие этого явления и соответственно высокая степень вариабельности его последствий. Это осложняет возможности классификации наблюдаемых пожаров, выявление закономерностей и сравнительный анализ результатов, полученных разными авторами. Все же в ряде работ [3-5, 7] прослеживается сходная тенденция воздействия пожаров на различные группы почвенной фауны — они вызывают снижение численности и биомассы, а также отражаются на изменении видовой структуры почвенных зооценозов. Пожары по-разному влияют на различные группы почвенных организмов. В отличие от обитателей подстилки, преимущественно мигрирующих по поверхности почвы, собственно почвенные обитатели (геобионты) оказываются в некоторой степени защищенными от воздействия пожара слоем почвы, в которой они обитают [3]. При этом некоторые почвенные беспозвоночные могут мигрировать вглубь почвы на время пожара и таким образом избегать его последствия, тогда как микроорганизмы, не способные к подобным миграциям, страдают от пожаров сильнее [7]. Раковинные амебы — мелкие одноклеточные организмы, которые встречаются в разных типах почв. Они населяют водные пленки вокруг почвенных частиц и являются представителями почвенной нанофауны [8]. Жизненное пространство отдельных особей не превышает объема нескольких кубических сантиметров [9]. Эти простейшие не способны мигрировать вглубь почвы. В то же время раковинные амебы являются важным и многочисленным компонентом почвенной фауны. Они играют большую роль в биологическом круговороте веществ и пищевых сетях [10, 11]. Кроме того, они являются чувствительными биоиндикаторами изменений среды, даже кратких и непродолжительных, и поэтому широко используются в палеоэкологических исследованиях и экологическом мониторинге [12]. В связи с большой практической значимостью палеоэкологических реконструкций, основанных на данных о раковинных амебах, сохраняющихся в торфяных залежах болот, особый интерес представляет воздействие пожаров на фауну болотных почв. Пожары на болотах отличаются от пожаров на суходолах. Кроме того, различные типы болот горят по-разному. Соответственно по-разному они и восстанавливаются после возгорания. Это зависит, с одной стороны, от интенсивности и продолжительности пожаров [7]; с другой стороны, от особенностей самого болота. В отдельных работах показано, что восстановление болот после пожара может затягиваться на долгие годы [13-15]. Особенно сильно горят сосново-кустарничково-сфагновые болота (рямы) [16-18], а также осушенные участки болот [13]. Основная опасность заключается в том, что низовой пожар на болоте легко перерастает в почвенно-торфяной пожар [13] и таким образом оказывает более сильное воздействие на почвенную фауну, чем в минеральных почвах на суходолах. На территории Западной Сибири рямы встречаются на протяжении всей таежной зоны, однако наиболее широко представлены в южной тайге. Лесостепная зона является южной границей их распространения [19], и именно здесь рямы наиболее часто подвергаются выгораниям [17, 18]. Пожары приковывают все более пристальное внимание ученых на фоне происходящих климатических изменений. В последнее время на юге Сибири пожары стали очень частым и масштабным явлением как следствие жаркой засушливой погоды в летние сезоны года [20]. Сведения о воздействии пожаров на структуру сообществ почвенных раковинных амеб немногочисленны и противоречивы. В одних исследованиях [10, 21] выявлены изменения в видовой структуре сообществ, в других [11, 22] — не обнаружено значительного влияния пожаров на комплексы этих почвенных простейших. Результаты упомянутых исследований очень сложно сопоставлять между собой, так как в перечисленных работах отличаются как пожары по силе и длительности воздействия, так и исследованные биотопы, от которых во многом зависит и структура сообществ раковинных амеб. Это дополнительно подчеркивает слабую изученность данного вопроса. Цель нашей работы — обнаружить особенности проявления последствий пожаров в структуре сообществ раковинных амеб, населяющих болотные местообитания. Для изучения нами выбраны объекты, находящиеся в состоянии многолетнего постепенного восстановления после выгорания. В таких болотных местообитаниях мы предполагаем выявить изменения видового состава, нарушения видовой структуры и снижение плотности населения сообществ раковинных амеб как реакцию организмов-биоиндикаторов на последствия пожара. Материалы и методики исследования Объектами для исследования послужили выгоревшие участки верховых сосново-кустарничково-сфагновых болот (рямов) с разной степенью нару-шенности на территории лесостепи и южнотаежной подзоны Западной Сибири (табл. 1). В лесостепной зоне болота занимают около 8% территории [19]. Среди них преобладают низинные травяные (займища) и осоково-гипновые болота. Рямы встречаются повсеместно среди займищ, однако не достигают больших размеров. Для исследований выбран Кузнецкий рям, расположенный в Убинском районе Новосибирской области (рис. 1). Возгорания на этом болоте случались неоднократно. Это в значительной степени отразилось на растительном покрове болота [17]. Древесный ярус состоит из сосны и березы высотой 15-20 м, на деревьях видна обгоревшая и обуглившаяся кора до высоты 1,5-2 м. Кустарничковый ярус представлен преимущественно багульником, также встречаются кассандра, брусника, клюква. На одном из участков ряма верхний покров мертвый и представлен оголенным торфом. Другой участок имеет разреженный мозаичный покров из сфагновых мхов (преимущественно Sphagnum angustifolium и S. fuscum) с небольшим участием зеленых мхов (Polytrichum strictum, Pleurozium schreberi) и отличается обильным разрастанием березового подроста с примесью сосны высотой от 2 до 5 м и большим числом поваленных деревьев. В Кузнецком ряме пробы отобраны в местообитаниях с полностью выгоревшим верхним покровом болота (мертвопокровные биотопы) и на участке с более-менее восстановившимся разреженным покровом из сфагновых мхов (сфагновые биотопы) (август 2014 г.). Точные даты пожаров на этом болоте нам неизвестны. Однако, по мнению Н.П. Косых, исследовавшей различные рямы в лесостепи Западной Сибири [17, 18], последний пожар в изучаемых участках Кузнецкого ряма произошел не менее 12-15 лет назад. Сфагновые биотопы Кузнецкого ряма наиболее сходны с ненарушенными болотными местообитаниями, поэтому для сравнения с последними выборка проб в сфагновых биотопах взята с учетом элементов болотного микрорельефа: на повышениях (кочках, 5 проб), в межкочечных понижениях (4 пробы) и средних по высоте поверхностях (5 проб). Т а б л и ц а 1 [Table 1] Характеристика объектов исследования [Characteristics of the study objects] Ландшафтно-географическая зона, подзона [Landscape-geographical zone, subzone] Координаты [Coordinates] Болото [Bog] Особенности биотопов [Features of habitats] Количество проб [Number of samples] Время, прошедшее после пожара [Time after fire] Лесостепь [Forest-steppe] 55°10’N, 81°19’E Кузнецкий рям [Kuznetskii ryam] Мертвопо-кровные [Dead bog surface] 10 Не менее 12-15 лет [At least 12-15 years] Сфагновые [Sphagnum] 14 Южная тайга [Southern taiga] 56°52’N, 84°39’E Темное, рям [Temnoye bog] Мертвопо-кровные [Dead bog surface] 2 Не менее 10-15 лет [At least 10-15 years] Зеленомошные [Green moss] 3 56°51’N, 83°17’E Иксинское, рям [Iksinskoye b°g] Мертвопо-кровные [Dead bog surface] 1 16 лет [16 years] Зеленомошные [Green moss] 2 В южнотаежной подзоне Западной Сибири заболоченность территории составляет около 32% [19]. Среди болот преобладают рямы и грядово-мо-чажинные комплексы, также широко распространены и низинные болота, представленные разнообразными растительными ассоциациями. Объектами для исследования выбраны рямы на болоте Темном и Иксинском, находящиеся в Томском и Шегарском районах Томской области соответственно (см. рис. 1, табл. 1). Рис. 1. Карта расположения района и объекта исследований: 1 — Кузнецкий рям; 2 — Иксинское болото; 3 — болото Темное. Пунктиром отмечены границы Новосибирской и Томской областей [Fig. 1. Map of the study area: 1 — Kuznetskii ryam, 2 — Iksinskoye bog, 3 — Temnoye bog. Borders of Tomsk and Novosibirsk regions marked by a dotted line] 40 80 120 km Изучаемые участки данных болот осушены. Затем подверглись воздействию пожаров. На Иксинском болоте произошло значительное выгорание осушенного участка верхового болота в 1998 г. [23]. Возможно, затем случались повторные возгорания. Визуально гари на двух данных болотах очень похожи. Дата последнего пожара на болоте Темном нам неизвестна. Однако в целом, по нашей оценке, после пожаров на исследуемых болотах прошло не менее 10-15 лет. Древесный ярус на горевших участках обоих болот разреженный, представлен березой и сосной высотой 8-10 м с большим количеством сухостоя. Развит подрост из березы и сосны (высота 2-5 м). Кустар-ничковый ярус состоит преимущественно из багульника и кассандры, также встречаются голубика, клюква. Моховой покров развит мозаично, его проективное покрытие составляет около 60%. Помимо сфагновых, велико относительное обилие и зеленых мхов (в основном Polytrichum strictum). Пробы субстрата для анализа сообществ раковинных амеб отобраны на участках с отмершим покровом болота (мертвопокровные биотопы), представленных голым торфом, и сухими зелеными мхами (зеленомошные биотопы), в августе 2014 г. В ходе анализа полученных данных пробы, отобранные на двух болотах южной тайги, объединены в одну группу и рассматривались вместе в соответствии с различиями по типу субстрата. В целом проанализировано 32 пробы с поверхности болот. Все исследованные биотопы являются нарушенными в результате воздействия пожара в той или иной степени. Структуру сообществ раковинных амеб на выгоревших болотах сравнивали с таковой в различных ненарушенных местообитаниях по данным других работ. Для анализа сообществ раковинных амеб пробы сырого субстрата массой 4-5 г промывались через сито с размером ячейки 0,355 мм для отделения крупных растительных остатков. Полученные водные суспензии отстаивали для удаления излишней жидкости, затем объем суспензии доводился до 10 мл [24]. Каплю данного раствора просматривали под бинокулярным световым микроскопом при 200-400-кратном увеличении. В каждой пробе насчитывали не менее 300 экземпляров раковинок амеб. Обнаруженные виды идентифицировали при помощи определителей [25, 26]. В каждой пробе вычислялось относительное обилие видов, а также плотность населения сообществ раковинных амеб в 1 г в. с. в. (воздушно-сухого вещества субстрата). Для сравнения видового богатства в выборках с разным количеством проб использован метод разрежения по Колеману (Cole rarefaction) [27, 28]. Сравнительный анализ видовой структуры сообществ раковинных амеб в разных пробах проведен при помощи индекса сходства Раупа-Крика и индекса Мориситы. Данные индексы используются для попарного сравнения проб, первый из них учитывает только наличие или отсутствие видов в сообществе, а второй учитывает также доли относительного обилия видов. Значимость отличий между разными выборками оценивалась при помощи непараметрического теста Манна-Уиттни. Массовую влажность субстрата определяли методом взвешивания проб в сыром виде и после высушивания до воздушно-сухого состояния. На основании разницы в массе вычисляли долю содержания влаги. Статистическая обработка полученных данных проведена при помощи программных приложений: EstimateS 9.0.0 [29]; StatSoft STATISTICA 10.0 for Windows; PAST 1.87b. Результаты исследования и обсуждение Видовой состав сообществ раковинных амеб выгоревших участков верховых болот. Всего в исследованных болотных местообитаниях обнаружено 50 видов, вариететов и форм раковинных амеб (табл. 2). В целом видовая структура сообществ раковинных амеб на выгоревших участках болот имеет много общего с таковой в естественных ненарушенных болотных местообитаниях на территории Западной Сибири. Доминируют такие же виды из родов Assulina, Trinema, характерные для кочек верховых болот [30-33]. Доминанты и основная часть видов, составляющих исследованные сообщества, являются ксерофилами, типичны для биотопов с наименьшей увлажненностью на верховых болотах (Assulina, Bullinularia, Corythion, Trigonopyxis, Nebela tincta). Они отражают ксероморфные условия среды. Одной из основных причин снижения влажности среды на поверхности выгоревших болот является нарушение сплошного покрова из сфагновых мхов. Разрастающиеся зеленые мхи и мертвопокровные участки отличаются более низкой влажностью по сравнению со сфагновыми мхами как среды для существования почвенных организмов. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Распределение видов раковинных амеб по относительному обилию (%) в болотных местообитаниях после воздействия пожара [Distribution of testate amoebae species according to relative abundance (%) in bog habitats affected by wild fire] Виды [Species] Рямы в южной тайге [Bogs in the southern taiga] Рям в лесостепи [Bog in the forest-steppe] Биотопы [Habitats] Зелено-мошные [Green moss] Мертвопокровные [Dead bog surface] Мертвопокровные [Dead bog surface] Сфагновые [Sphagnum] Arcella arenaria Greeff 0,04 0,30 0,41 0,02 A. discoides Ehrenberg 0,05 A. discoides v. dificilis Deflandre 0,38 0,30 0,24 A. vulgaris Ehrenberg 0,15 A. vulgaris v. polymorha Deflandre 0,04 0,15 0,10 Archerella flavum (Archer) Loeblich et Tappan 0,25 Assulina muscorum Greef 14,25 5,94 1,42 17,72 A. seminulum (Ehrenberg) Leidy 0,23 Bullinularia indica v. minor (Penard) Deflandre 0,16 0,21 Centropyxis aculeata (Ehrenberg) Stein 0,08 C. aerophila Deflandre 0,38 4,89 0,87 0,35 C. constricta v. minima Decloitre 0,46 1,43 0,22 0,02 C. orbicularis Deflandre 1,15 C. sylvatica (Deflandre) Bonnet et Thomas 2,35 1,58 0,08 0,81 Corythion delamarei Bonnet, Thomas 1,01 1,13 2,67 1,29 C. dubium Taranek 16,56 13,47 24,69 4,46 C. dubium v. orbicularis Penard 2,10 2,86 2,75 0,50 C. pulchellum Penard 0,24 0,02 Cryptodifflugia voigti Schmidt 0,13 Cyclopyxis eurystoma Deflandre 5,38 9,56 4,76 2,36 C. eurystoma v. parvula Bonnet et Thomas 0,97 8,80 1,25 О к о н ч а н и е т а б л. 2 [Table 2 (end)] Рямы в южной тайге Рям в лесостепи [Bogs in the southern taiga] [Bog in the forest-steppe] Виды [Species] Биотопы [Habitats] Зелено-мошные [Green moss] Мертво-покровные [Dead bog surface] Мертво-покровные [Dead bog surface] Сфагновые [Sphagnum] C. kahli Deflandre 0,38 0,06 Difflugiella minuta Playfair 0,27 0,19 Euglypha anodonta Bonnet 0,08 E. anodonta v. magna Schoenborn 0,97 0,23 0,90 E. compressa Carter 0,15 E. compressa f. Glabra Wailes 0,60 0,14 E. rotunda Wailes 4,08 3,16 1,03 8,69 E. strigosa (Ehrenberg) Leidy 1,01 0,15 0,04 E. strigosa f. glabra Wailes 0,46 0,23 0,06 Heleopera petricola v. amethystea Penard 0,08 Hyalosphenia papilio Leidy 0,38 Nebela militaris Penard 1,43 3,69 0,19 0,63 N. tincta (Leidy) Awerintzew 0,25 0,60 0,10 Phryganella acropodia v. australica 0,34 3,92 Playfair Placocista lens Penard 0,02 P. spinosa (Carter) Leidy 0,08 Plagiopyxis declivis Thomas 1,09 P. penardi Thomas 0,04 0,90 Schoenbornia humicola (Schoenborn) Decloitre 3,03 1,96 4,19 0,04 S. smithi Beyens et Chardez 0,50 0,30 0,30 0,06 Tracheleuglypha dentata Deflandre 0,04 0,08 Trigonopyxis arcula (Leidy) Penard 0,67 0,90 12,63 0,60 T. arcula v. major Chardez 0,08 0,08 1,39 0,04 T. minuta Schoenborn et Peschke 2,14 2,33 32,09 1,15 Trinema complanatum Penard 2,65 3,39 0,65 1,63 T. enchelys (Ehrenberg) Leidy 0,83 0,49 3,40 T. lineare Penard 36,07 28,67 5,91 49,69 T. lineare v. truncatum Chardez 0,17 0,33 T. penardi Thomas et Chardez 0,13 0,75 Примечание. Доли относительного обилия более 10% выделены жирным шрифтом; пустые ячейки означают отсутствие вида. [Notes. Values more than 10% are in bold; blank cells indicate the absence of species]. Особенности видового состава раковинных амеб в разных болотных биотопах после воздействия пожара. Прослеживается приуроченность отдельных видов раковинных амеб к разным типам субстрата на выгоревших болотных участках: мертвопокровных, зеленомошных, сфагновых. Данные типы субстрата отражают, с одной стороны, разные стадии восстановления верхнего покрова болота после пожара и перечислены в последовательности от наиболее до наименее нарушенных, с другой стороны, отличаются по гидротермическому режиму, перечислены соответственно от наиболее сухих до наиболее влажных. Часть обнаруженных видов раковинных амеб достигает наибольшего относительного обилия в сфагновых биотопах. К ним относятся Assulina mus-corum, Bullinularia indica v. minor, Euglypha rotunda, Phryganella acropodia v. australica, Tracheleuglypha dentata, Trinema enchelys, T. lineare, T. lineare v. truncatum. В зеленомошных биотопах относительное обилие большинства этих видов несколько ниже, в мертвопокровных биотопах достигает наименьших значений. Некоторые виды обнаружены исключительно в сфагновых биотопах (Assulina seminulum, Centropyxis orbicularis, Placocista lens). Перечисленные виды раковинных амеб (за исключением Tracheleuglypha dentata, Trinema enchelys и Centropyxis orbicularis) часто встречаются в ненарушенных олиготрофных сфагновых болотах Западной Сибири по данным предыдущих исследований [30, 33]. Данные виды являются типичными брио-бионтами и тяготеют к местообитаниям с моховым покровом [34]. Для ряда видов отмечено наибольшее относительное обилие в мертво-покровных биотопах, а в сфагновых биотопах, в большинстве случаев, наименьшее. К ним относятся Arcella arenaria, Centropyxis aerophila, C. constric-ta v. minima, Difflugiella minuta, Nebela militaris, N. tincta, Plagiopyxis penardi, Schoenbornia humicola, Trinema penardi, виды из родов Corythion, Cyclopyxis и Trigonopyxis. Перечисленные виды отличаются низкой встречаемостью и небольшим относительным обилием в естественных ненарушенных сфагновых местообитаниях олиготрофных болот на территории Западной Сибири [30, 33]. Среди них виды Centropyxis aerophila, Cyclopyxis kahli, C. eurystoma, C. eurystoma v. parvula, Plagiopyxis penardi, Schoenbornia humicola более типичны для минеральных почв [25, 34-36]. Обнаружение почвенных видов корненожек связано с тем, что мертвопокровные биотопы наиболее близки по своим свойствам к минеральным почвам: высокой степени сухости субстрата и повышенному содержанию минеральных элементов. Присутствие почвенных видов Centropyxis aerophila, Plagiopyxis callida, P. declivis, P. penardi наблюдалось на выгоревших участках болот и в другом исследовании [21]. В выгоревших болотных местообитаниях обнаружено единичное присутствие видов, характерных, согласно [37-39], для мезоэвтрофных болот. Это виды: Cyclopyxis kahli, Heleoperapetricola v. amethystea, Tracheleuglypha dentata, Trinema penardi, отличающиеся требовательностью к повышенному содержанию минеральных элементов в среде обитания. Вид Cyclopyxis kahli часто встречается как в минеральных почвах, так и в мезоэвтрофных болотах [34]. Очевидно, наличие перечисленных видов отражает обогащенность субстрата зольными элементами как следствие пожара. Таким образом, видовой состав сообществ раковинных амеб в местообитаниях, подвергшихся воздействию пожара, во многом зависит от типа субстрата и может быть различным на разных этапах постпирогенной сукцессии. Доминирующие виды раковинных амеб. В южнотаежных болотах в зеленомошных биотопах доминантами сообществ раковинных амеб являются виды-бриобионты Trinema lineare, Corythion dubium и Assulina muscorum, а в мертвопокровных биотопах — Т. lineare и C. dubium (см. табл. 2), причем доли их относительного обилия несколько уменьшаются. В сфагновых биотопах Кузнецкого ряма доминируют виды Trinema lineare и Assulina musco-rum, а в мертвопокровных — Trigonopyxis minuta и Corythion dubium. По данным исследований ненарушенных олиготрофных болот Западной Сибири [30] доли относительного обилия видов Trigonopyxis minuta и Corythion dubium в сфагновых мхах низки и не превышают 5-10%. Однако в мертвопокровных биотопах на выгоревших болотах эти виды доминируют в сообществах раковинных амеб. Для видов рода Corythion выявлено гораздо большее относительное обилие в болотных местообитаниях с зелено-мошным субстратом в отличие от сфагновых биотопов [33]. Виды из рода Trigonopyxis часто встречаются в почвах с грубым растительным материалом и мхах [25, 35]. Таким образом, повышенное относительное обилие данных двух видов является маркером нарушения сфагнового покрова болота. Кроме того, мы предполагаем, что нетипичное для сфагновых местообитаний доминирование видов Trigonopyxis minuta и Corythion dubium обусловлено крайне сильной сухостью субстрата в мертвопокровных биотопах Кузнецкого ряма. Среднее значение показателя массовой влажности для этих биотопов составило 38%, тогда как в сфагновых биотопах оно варьирует в пределах 70-90%. Мы считаем, что основной причиной различий по влажности является моховой покров в сфагновых биотопах. Он удерживает влагу за счет плотных подушек моховой дернины. Наше предположение полностью согласуется с различиями в оптимальных значениях глубины уровня болотных вод, рассчитанных методом взвешенного среднего, для отдельных видов раковинных амеб. Для видов Trigonopyxis minuta и Corythion dubium значения видовых оптимумов по уровню болотных вод выше (соответственно 26,99 и 26,68 см), чем для видов Trinema lineare и Assulina muscorum (соответственно 26,45 и 24,88 см) [30]. Это означает, что первые два вида корненожек предпочитают более дренированные условия среды, чем последние, хотя все четыре перечисленных вида относятся к группе ксерофилов. Результаты нашего исследования хорошо согласуются с данными других работ. Так, в работе иностранных авторов [10], исследовавших верещатни-ки в Великобритании, показано увеличение долей относительного обилия видов из родов Trigonopyxis, Corythion, Trinema на выгоревших участках по сравнению с негоревшими. Такая же тенденция выявлена и в исследовании Е.А. Малышевой с соавт. [21] на болотах в Мордовии, подвергшихся воздействию пожаров. О. Гарниш [40] указывает, что возрастание доли относительного обилия видов Trigonopyxis arcula, Hyalosphenia subflava, Phryganella sp. характерно для мертвопокровных торфяников, рост и развитие которых остановились либо в результате сильного обсыхания, либо, возможно, значительной эвтрофикации. Вид Hyalosphenia subflava являлся одним из доминантов на горевших участках верещатников в Великобритании [10]. В целом данный вид часто встречается на болотах разных регионов Северного полушария [32, 41, 42], однако он не обнаружен на олиготроф-ных болотах Западной Сибири [30, 33, 37]. Возможно, это обусловлено существующими географическими ограничениями в распространении этого вида. Нами обнаружен один вид из рода Phryganella в сфагновых и зелено-мошных биотопах (см. табл. 2): немногочислен и отнесен к группе бриоби-онтов. Таким образом, для нашего района исследований наиболее надежными индикаторами выгоревших мертвопокровных болот являются виды Trigonopyxis minuta и T. arcula. Сравнительный анализ сообществ раковинных амеб Кузнецкого ряма в различных местообитаниях, подвергшихся выгоранию. Наличие проб, отобранных в Кузнецком ряме в мертвопокровных и сфагновых биотопах, позволило нам провести сравнительный анализ сообществ раковинных амеб в пределах одного болота на участках, в разной степени подвергшихся воздействию пожара. Список видов раковинных амеб, обнаруженных в мертвопокровных и сфагновых биотопах, имеет много общего. Это подтверждается высокими значениями индекса сходства Раупа-Крика (табл. 3). Однако значения индекса сходства Мориситы низки. Это свидетельствует о различиях в соотношениях видов раковинных амеб в двух выборках биотопов. Таким образом, в структуре сообществ раковинных амеб отражается та же тенденция, что установлена для почвенной мезофауны в лесных битопах, подвергшихся воздействию пожаров [3]: меняется не столько видовой состав сообществ почвенных организмов, сколько соотношения видов внутри сообщества. В Кузнецком ряме в выборке сфагновых биотопов на всех элементах болотного микрорельефа доминируют ксерофильные виды раковинных амеб, характерные для кочек верховых болот (см. табл. 3). Хотя обычно на различных элементах микрорельефа наблюдается доминирование разных видов корненожек [31, 32, 37]. Однообразие видовой структуры сообществ раковинных амеб, даже на уровне доминантных видов, отражает повышенную степень ксероморфизации условий среды, характерную для Кузнецкого ряма в целом. На первый взгляд, участок со сфагновыми биотопами, имеющий разреженный моховой покров, производит впечатление более-менее восстановленного после воздействия пожара. Однако выявленные особенности видового состава раковинных амеб отражают условия чрезмерной дренированности этого участка. Мы считаем, что основной причиной является обильное разрастание густого подроста из березы и сосны на болоте на данном этапе послепожарной сукцессии. Корневая система поросли молодых деревьев вытягивает значительное количество воды из болотной почвы. Итак, общая ксероморфизация среды на Кузнецком ряме является одним из следствий пожара. Наибольшее среднее число видов в пробе наблюдается в межкочечных понижениях, а наименьшее — в кочках (см. табл. 3), выявленные различия незначимы (тест Манна-Уиттни, pКлючевые слова
раковинные амебы, пожар, рям, верховое болото, testate amoebae, wild fire, bog, oligotrophic mire, peatlandАвторы
| Климова Нина Владимировна | Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН | м.н.с. лаборатории мониторинга лесных экосистем | [email protected] |
| Курьина Ирина Владимировна | Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН | канд. биол. наук, н.с. лаборатории мониторинга лесных экосистем | [email protected] |
Ссылки
Woodland W.A., Charman D.J., Sims P.C. Quantitative estimates of water tables and soil moisture in Holocene peatlands from testate amoebae // The Holocene. 1998. № 8. P. 261273.
Booth R.K. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Michigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration // Journal of Paleolimnology. 2002. № 28. P. 329-348.
Harnisch O. Rhizopodenanalyse der Moore // Biologisches Zentralblatt. 1948. № 67. S. 551-562.
Opravilova V., Hajek M. The variation of testacean assemblages (Rhizopoda) along the complete base-richness gradient in fens: a case study from the Western Carpathians // Acta protozoologica. 2006. Vol. 45. P. 191-204.
Lamentowicz L., Gabka M., Rusinska A., Sobczynski T., Owsianny P.M., Lamentowicz M. Testate amoeba (Arcellinida, Euglyphida) ecology along a poor-rich gradient in fens of Western Poland // Internat. Rev. Hydrobiol. 2011. Vol. 96, № 4. P. 356-380.
Курьина И.В., Прейс Ю.И., Бобров А.А. Раковинные амебы болотных местообитаний средней тайги Западной Сибири // Известия РАН. Серия биологическая. 2010. № 4. С. 423-429.
Булатова У.А. Фауна и экология раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) сосновых лесов Томской и Кемеровской областей // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 2 (10). С. 58-67.
Корганова Г.А. Структура сообществ раковинных амеб (Protozoa, Testacea) в разных средах обитания и адаптивные особенности почвенных форм // Известия РАН. Серия биологическая. 1991. № 3. С. 410-420.
Chardez D. Ecologie generale des Thecamoebiens // Bulletin de l’lnstitut Agronomique et des Stations de Recherche de Gembloux. 1965. Vol. 33. P. 307-341.
Курьина И.В. Раковинные амебы олиготрофных болот Западной Сибири : дис.. канд. биол. наук. Томск, 2012. 204 с.
Heal O.W. The distribution of testate amoeba (Rhizopoda: Testacea) in some fens and bogs in Northern England // J. Linn. Soc. Zool. 1961. Vol. 44. P. 369-382.
Бобров А.А., Чармен Д., Уорнер Б. Экология раковинных амеб олиготрофных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) // Известия РАН. Серия биологическая. 2002. № 6. С. 738-751.
Cazzolla Gatti R. Biodiversita, in teoria e in pratica. Libreria Universitaria Edizioni, 2014. 358 p.
Colwell R. K. Estimates: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 9. 2013. User’s Guide and application published at: http://purl.oclc.org/ estimates.
Курьина И.В. Экология раковинных амеб олиготрофных болот южной тайги Западной Сибири как индикаторов водного режима // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 368-375.
Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Пресноводные раковинные амебы. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2006. 300 с.
Magurran A.E. Measuring biological diversity. Blackwell Publisching, 2004. 256 p.
Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Практическое руководство по идентификации почвенных тестаций. М. : Изд-во Московского университета, 1985. 84 с.
Мазей Ю.А., Блинохватова Ю.В., Ембулаева Е.А. Особенности микропространственного распределения почвообитающих раковинных амеб в лесах Среднего Поволжья // Аридные экосистемы. 2011. Т. 17, № 46. С. 37-46.
Wanner M., Xylander W.E.R. Transient fires useful for habitat-management do not affect soil microfauna (Testate amoebae) — a study on an active military training area in eastern Germany // Ecol. Engineer. 2003. Vol. 20. P. 113-119.
БазановВ.А., ЕгоровБ.А., ЛьготинВ.А., Скугарев А.А. Современная пространственная динамика Большого Васюганского болота (на примере междуречья рек Икса-Шегарка) // Большое Васюганское болото. Современное состояние и процессы развития / под ред. М.В. Кабанова. Томск : Изд-во ИОА СО РАН, 2002. С. 190-196.
Малышева Е.А., Цыганов А.Н., Бабешко К.В., Новенко Е.Ю., Мазей Ю.А. Видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в болотных экосистемах Мордовского государственного природного заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. 2014. Вып. 12. С. 330-336.
Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение / О.Л. Лисс [и др.] ; отв. ред. В.Б. Куваев. Тула : Гриф и К, 2001. 584 с.
Мохов И.И., Чернокульский А.В. Региональные модельные оценки риска лесных пожаров в азиатской части России при изменениях климата // География и природные ресурсы. 2010. № 2. С. 120-126.
Валуцкий В.И. Растительность лесостепных рямов в Восточной Барабе // Turczaninowia. 2011. № 14(1). С. 109-119.
Наумов А.В., Косых Н.П., ПаршинаЕ.К., Артымук С.Ю. Верховые болота лесостепной зоны, их состояние и мониторинг // Сибирский экологический журнал. 2009. № 2. С. 251-259.
Ефремова Т.Т., Ефремов С.П. Торфяные пожары как экологический фактор развития лесоболотных экосистем // Экология. 1994. № 5. С. 27-34.
KucerovaA., RectorisL., Stechova T., BastlM. Disturbances on a wooded raised bog — how windthrow, bark beetle and fire affect vegetation and soil water quality? // Folia Geobot. 2008. № 43. P. 49-67.
Копотева Т.А., Купцова В.А. Влияние пожаров на функционирование фитоценозов торфяных болот Среднеамурской низменности // Экология. 2016. № 1. С. 14-21.
Вомперский С.Э., Глухова Т.В., Смагина М.В., Ковалев А.Г. Условия и последствия пожаров в сосняках на осушенных болотах // Лесоведение. 2007. № 6. С. 35-44.
Wanner M. Immediate effects of prescribed burning on terrestrial testate amoebae in a continental Calluna heathland // Ecological Engineering. 2012. Vol. 42. P. 101-106.
Mitchell E.A.D., Charman D.J., Warner B.G. Testate amoebae analysis in ecological and paleoecological studies of wetlands: past, present and future // Biodivers Conserv. 2008. № 17. P. 2115-2137.
Бобров А.А. К понятию микроареала у почвенных раковинных амеб (Protozoa: Testacea) // Известия РАН. Серия биологическая. 2003. № 1. С. 101-109.
Turner T.E., Swindles G.T. Ecology of testate amoebae in moorland with a complex fire history: implications for ecosystem monitoring and sustainable land management // Protist. 2012. Vol. 163. P. 844-855.
Количественные методы в почвенной зоологии / отв. ред. М.С. Гиляров, Б.Р. Стриганова. М. : Наука, 1987. 288 с.
Certini G. Effects of fire on properties of forest soils: a review // Oecologia. 2005. № 143. P. 1-10.
Zaitsev A.S., Gongalsky K.B., Malmstroem A., Persson T., Bengtsson J. Why are forest fires generally neglected in soil fauna research? A mini-review // Applied soil ecology. 2016. № 98. P. 261-271.
Данилова О.В., Белова С.Э., Куличевская И.С., Дедыш С.Н. Снижение активности и изменение структуры метанотрофного сообщества верхового болота в результате пожара // Микробиология. 2015. Т. 84, № 5. С. 546-552.
Андриевский В.С., Якутин М.В. Пирогенная трансформация компонентов деструкционного блока северотаежных почв Западной Сибири на примере почвенных панцирных клещей (Oribatida) и микроорганизмов // Евразиатский энтомологический журнал. 2015. Т. 14, № 5. С. 468-474.
Гонгальский К.Б. Лесные пожары и почвенная фауна. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2014. 169 с.
Gongalsky K.B., Persson T. Recovery of soil macrofayna after wildfires in boreal forests // Soil biology and biochemistry. 2013. Vol. 57. P. 182-191.
Ахметьева Н.П., Белова С.Э., Джамалов Р.Г., Куличевская И.С., Лапина Е.Е., Михайлова А.В. Естественное восстановление болот после пожаров // Водные ресурсы. 2014. Т. 41, № 4. С. 343-354.
Расшифрованы генетические основы трехполости у общественной амебы
Социальные амебы Dictyostelium discoideum делятся на три «пола», каждый из которых может спариваться с любым из двух других. Оказалось, что половая принадлежность амеб определяется единственным генетическим локусом, содержащим 1, 2 или 3 гена. Ключевую роль играют гены двух типов, непохожие ни на какие ранее известные гены. Для половой совместимости необходимо, чтобы один из партнеров имел ген первого типа, другой — второго.
Амебы Dictyostelium в последнее время стали популярным лабораторным объектом. Об их способности образовывать многоклеточные плодовые тела из множества индивидуальных организмов, многие из которых жертвуют жизнью ради «общего блага», рассказано в заметке Амёбы-мутанты не позволяют себя обманывать («Элементы», 06.10.2009).
Удивительные особенности диктиостелиума не исчерпываются сложным поведением при образовании плодовых тел. Половое размножение у этих амеб тоже протекает в высшей степени необычно. У диктиостелиума не два, а три «пола», или типа спаривания (mating types). Само по себе это еще не очень удивительно: подобная «многополость» известна у некоторых низших эукариот, в том числе у грибов и инфузорий. Если половые клетки не различаются по размеру и строению (см. Isogamy), то есть не делятся на крупные яйцеклетки и мелкие спермии, то число «полов» не обязано быть равным двум. Однако у диктиостелиума половое размножение обставлено дополнительными причудливыми «ритуалами», включающими сложное социальное поведение и каннибализм.
В благоприятных условиях гаплоидные одиночные амебы размножаются делением. Столкнувшись с нехваткой пищи, они могут перейти к половому размножению. Для этого должны встретиться две амебы, относящиеся к разным «полам». Каждый из трех полов (I, II и III) может скрещиваться с любым из двух других. Две гаплоидные амебы сливаются и образуют крупную диплоидную амебу — зиготу. После этого начинается самое интересное. Зигота выделяет сигнальное вещество — циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), привлекающий гаплоидных амеб. Это же вещество используется амебами в качестве сигнала «ползите все сюда» при образовании скоплений, из которых потом формируется плодовое тело.
При образовании плодового тела 80% амеб превращаются в споры, получая шанс передать свои гены следующим поколениям, а 20% жертвуют собой: их тела идут на построение ножки плодового тела. Совсем другой расклад получается, когда амебы доверчиво подползают к зиготе. Подманив, словно сирена, множество гаплоидных амеб, зигота заглатывает их путем фагоцитоза и переваривает. При этом ее размер, естественно, увеличивается. В итоге получается гигантская клетка — макроциста, которая может быть в 500–1000 раз крупнее одиночной амебы. До того как быть съеденными, одиночные амебы, окружившие зиготу, строят вокруг будущей макроцисты прочную трехслойную стенку из целлюлозы. Таким образом, зигота использует маленьких гаплоидных амеб не только как пищу, но и как рабочую силу.
При наступлении благоприятных условий макроциста «прорастает», и из нее выходят сотни маленьких гаплоидных амеб. Все они, конечно, являются потомками зиготы, а не тех несчастных, которые были ею съедены. По-видимому, перед выходом потомства зигота сначала претерпевает мейоз, а затем множество последовательных митозов (хоть это и не доказано окончательно).
Предполагается, что механизм формирования макроцист эволюционно древнее механизма формирования плодовых тел, причем второй, возможно, произошел от первого.
Несмотря на то что многие лаборатории уже вовсю используют диктиостелиума в качестве модельного объекта для изучения социального поведения и химической коммуникации, многие аспекты жизни этого организма остаются загадочными. Например, до сих пор не было известно, от чего зависит пол амеб, какие гены определяют принадлежность амебы к одному из трех типов спаривания. Британские и японские ученые сообщили о разгадке этой тайны в последнем выпуске журнала Science.
Авторы целенаправленно искали в геноме диктиостелиума гены, имеющиеся у одних полов и отсутствующие у других. Геном пола I прочтен, что позволило изготовить ДНК-микрочип с образцами последовательностей 8500 генов из примерно 10 500, обнаруженных в геноме пола I. При помощи этого микрочипа были исследованы геномы 10 диких штаммов диктиостелиума, относящихся к полам I и II. В итоге был выявлен один-единственный ген в пятой хромосоме, который есть у всех амеб пола I и отсутствует у всех амеб пола II. Авторы назвали этот ген matA. Он кодирует короткий (длиной в 107 аминокислот) белок, непохожий ни на какие известные белки.
Чтобы убедиться в том, что обнаруженный белок действительно определяет половую принадлежность амеб первого пола, авторы удалили этот ген из их генома. В результате амебы полностью утратили способность спариваться и образовывать макроцисты с любыми амебами независимо от их пола. Когда ген вернули на место, способность спариваться с амебами второго и третьего полов восстановилась.
В геноме пола I по обе стороны от matA находятся гены, имеющиеся у всех трех полов и занимающие одинаковые позиции в хромосоме. Это обстоятельство позволило исследовать соответствующий участок пятой хромосомы у всех трех полов при помощи метода ПЦР (см. Полимеразная цепная реакция). Оказалось, что у пола II между этими общими для всех полов генами находится не один (как у пола I), а три гена, которые получили названия matB, matC и matD. Первый из них гомологичен гену matA, однако аминокислотные последовательности белков, кодируемых генами matA и matB, совпадают лишь на 60%. Ген matC не похож на другие известные гены, ген matD отдаленно напоминает одно из известных семейств генов, участвующих в слиянии гамет.
При помощи генно-инженерного эксперимента удалось показать, что гены matB, matC и matD действительно определяют половую принадлежность амеб второго пола. Авторы удалили у амеб первого пола ген matA, а затем вставили в их геном эти три гена. Получившиеся мутанты вели себя как амебы второго пола: они спаривались с полами I и III и не могли образовать макроцисты с полом II.
Аналогичным образом были выявлены гены, определяющие половую принадлежность амеб третьего пола. Таких генов оказалось два: matS и matT, причем первый из них сходен с matC, а второй — с matD. Ничего похожего на matA и matB в геноме третьего пола не обнаружилось.
Таким образом, локус типа спаривания (mating-type locus) у первого и третьего полов не содержит сходных элементов, а у второго пола он похож на комбинацию двух других.
Дальнейшие эксперименты показали, что три гена, находящиеся в локусе типа спаривания у амеб второго пола, выполняют разные функции. Один из них, matB, позволяет спариваться с третьим полом; другой, matC, — с первым. Ген matD не влияет на половую принадлежность, однако его наличие при некоторых скрещиваниях увеличивает число образовавшихся макроцист. Возможно, matD повышает вероятность слияния гаплоидных амеб и образования зигот.
Из двух генов, находящихся в локусе типа спаривания у амеб третьего пола, ключевым оказался ген matS. Именно от него зависит способность к спариванию с двумя другими полами. При спаривании с амебами второго пола решающую роль играет взаимодействие между генами matS и matB. Ген matT не участвует в определении пола; его функции остались неизвестны.
Таким образом, в системе определения пола у диктиостелиума можно проследить определенную логику. У полов I и III половая принадлежность определяется единственным геном — соответственно, matA и matS. Для совместимости необходимо, чтобы один из партнеров имел ген matA или его гомолог, а другой — ген matS или его гомолог. Амебы второго пола имеют сразу два «половых гена» matB и matC, являющиеся гомологами matA и matS. Наличие гомолога matA позволяет второму полу скрещиваться с третьим, гомолога matS — со вторым полом. Почему амебы второго пола не могут при этом скрещиваться друг с другом, пока не ясно.
Авторы предполагают, что у предков диктиостелиума было только два пола (I и III), а пол II появился позже в результате объединения регуляторных генов двух исходных полов.
Расшифровка механизма определения пола у диктиостелиума должна существенно облегчить разнообразные генетические эксперименты с этим интересным лабораторным объектом.
Источник: Gareth Bloomfield, Jason Skelton, Alasdair Ivens, Yoshimasa Tanaka, Robert R. Kay. Sex Determination in the Social Amoeba Dictyostelium discoideum // Science. 2010. V. 330. P. 1533–1536.
См. также:
Амёбы-мутанты не позволяют себя обманывать, «Элементы», 06.10.2009.
Александр Марков
Зачетная работа по теме Простейшие(7 класс
Зачет по теме «Простейшие»
Вариант 1.
1. Каким термином называют непостоянные выросты тела амебы, которые то появляются, то исчезают при движении и питании амебы?
а) ложноножки б) реснички в) щупальца г) жгутики
2. Назовите способ, с помощью которого вредные продукты обмена выделяются из тела амебы
а) проходят из цитоплазмы через поверхность её тела наружу
б) проникают сначала в сократительную вакуоль, а из неё выходят наружу
в) проходят через поверхность её тела и удаляются через сократительную вакуоль
г) удаляются только с пищеварительной вакуоли
3. Как называют жизненную стадию, в виде которой амеба переносит неблагоприятные условия жизни?
а) яйцо б) личинка в) циста г) вакуоль
4. Укажите тот структурный компонент, который отсутствует у амебы обыкновенной.
а) ядро б) жгутик в) ложноножки г) цитоплазма
5. Назовите структуру, с помощью которой эвглена зеленая перемещается.
а) ложноножка б) ресничка в) жгутик г) щупальце
6. Какой цвет имеют хлоропласты эвглены зеленой?
а) желтый б) красный в) зеленый г) бесцветные
7. Назовите структуру эвглены зеленой, которая улавливает свет и участвует в формировании чувствительности эвглены к свету.
а) хлоропласт б) цитоплазма в) глазок г) ядро
8. Назовите структуру инфузории туфельки, через которую она выбрасывает непереваренные остатки пищи.
а) глотка б) порошица в) сократительная вакуоль г) ротовое отверстие
9. Что из нижеперечисленного имеется у инфузории туфельки, но отсутствует у амебы и эвглены?
а) сократительные вакуоли в) реснички
б) пищеварительные вакуоли г) ядро
10. В половом процессе инфузорий основную роль играет
а) малое ядро б) большое ядро в) оба ядра
11. К какому классу относится животное, изображенное на рисунке?
а) Саркожгутиконосцы в) Саркодовые
б) Инфузории г) Жгутиконосцы
12. Дыхание у простейших происходит через:
а) сократительную вакуоль в) всю поверхность тела
б) порошицу г) пищеварительную вакуоль
13. В данном списке 3 вида отнесены к одному типу, а один является лишним. Укажите лишний вид.
а) амёба обыкновенная в) амёба дизентерийная
б) фораминифера г) малярийный плазмодий
14. Укажите систематическую группу одноклеточных, которая полностью представлена паразитическими формами
а) саркожгутиконосцы в) солнечники
б) споровики г) инфузории
15. Какой цифрой обозначена сократительная вакуоль:
а) 1 б) 2 в) 8 г) 9
16) Что обозначено на рисунке цифрой 8?
а) пищеварительная вакуоль в) порошица
б) сократительная вакуоль г) ядро
17. К каким систематическим группам относятся изображенные на рисунке одноклеточные? Назовите их
а) б)
Зачет по теме «Простейшие»
Вариант 2.
1. Как называют структурный компонент амебы обыкновенной, в котором происходит переваривание пищи?
а) циста в) сократительная вакуоль
б) цитоплазма г) пищеварительная вакуоль
2. В какой момент амеба обыкновенная превращается в цисту?
а) перед началом деления
б) перед началом накопления питательных веществ
в) при наступлении неблагоприятных для жизни условий
г) при чрезмерном размножении и увеличении числа особей
3. Назовите участок поверхности тела амебы, где из пищеварительной вакуоли непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу.
а) ротовое отверстие б) порошица в) любое место поверхности тела
4. Назовите структуру амебы обыкновенной, которая покрывает её тело снаружи.
а) панцирь б) защитная оболочка в) наружная плазматическая мембрана
5. Назовите одноклеточный организм, который по одним признакам похож на растение, а по другим – на животное. а) амеба б) инфузория в) эвглена г) грегарина
6. Какая структура эвглены зеленой имеет ярко — красный цвет?
а) ядро б) глазок в) жгутик г) хлоропласты
7. Что обязательно произойдет с эвгленой зеленой, если её на длительное время поместить в темноту?
а) начнет подготовку к делению в) перестанет вырабатывать хлорофилл и станет бесцветной
б) начнет формировать цисту г) ничего не произойдет
8. Инфузории передвигаются с помощью:
а) ложноножек б) ресничек в) щупалец г) жгутиков
9. Назовите структуру инфузории туфельки, которая удаляет наружу излишки воды и жидкие продукты обмена веществ
а) глотка б) порошица в) сократительная вакуоль г) пищеварительная вакуоль
10. Какую роль в жизни инфузории играет большое ядро?
а) отвечает за размножение
б) отвечает за процессы жизнедеятельности
в) не играет никакой важной роли
11. К какому классу относится животное, изображенное на рисунке?
а) Саркожгутиконосцы в) Саркодовые
б) Инфузории г) Жгутиконосцы
12. На основании какого признака амебу, инфузорию и эвглену относят к одному подцарству?
а) они состоят из одной клетки в) они питаются бактериями
б) они все дышат, размножаются г) они все образуют цисту
13. В данном списке 3 вида отнесены к одному типу, а один является лишним. Укажите лишний вид.
а) балантидий б) фораминифера в) трубач г) сувойки
14. Осадочные известковые горные породы образованы представителями:
а) инфузорий в) радиолярий
б) фораминифер г) споровиков
15. Какой цифрой обозначена на рисунке пищеварительная вакуоль?
а) 1 б) 2 в) 8 г) 9
16. Что обозначено на рисунке цифрой 6?
а) пищеварительная вакуоль
б) клеточный рот
в) порошица
г) глотка
17. К каким систематическим группам относятся изображенные на рисунке одноклеточные? Назовите их
а) б)
Ответы. Вариант 1.
1. а 5. в 9. в 13.г 17. а) Тип Инфузории
2. в 6. в 10. а 14. б Вид Инфузория — Сувойка
3. в 7. в 11. в 15. б б) Тип Саркожгутиконосцы
4. б 8. б 12. в 16.в Класс Жгутиконосцы
Вид Трипаносома
Ответы. Вариант 2.
1. г 5. в 9. в 13. а 17. а) Тип Инфузории
2. в 6. б 10. б 14. б Вид Инфузория — трубач
3. в 7. в 11. б 15. г б) Тип Саркожгутиконосцы
4. в 8. б 12. б 16. б Класс Саркодовые
Вид Радиолярии (Лучевики)
Характеристики клеток амебы, структура, движение, питание, размножение, болезни, среда обитания.
В этой статье мы узнаем о среде обитания, строении, питании, характеристиках, размножении, перемещении клетки амебы с помощью диаграммы.
| Домен | Eukaryota |
| Тип | Amoebozoa |
| Класс | Tubulinea | 000 |
| Род | Амеба |
Клетка амебы, также известная как амеба или амебоид.Амеба — одноклеточный эукариотический организм, который может изменять свою форму, вытягивая и втягивая псевдоножки.
Термин «амёба» произошел от греческого слова amoibe , что означает изменение. Они не содержат клеточной стенки, вместо этого они содержат тонкую нежную внешнюю мембрану, известную как плазмалемма.
Среда обитания клетки амебы
Клетки амебы можно найти повсюду. Их можно найти на дне бассейнов, прудов, канав, озер и медленных ручьев.Иногда они встречаются вместе с водной растительностью.
В основном они встречаются в тех водах, где в изобилии содержатся бактерии и органические вещества, такие как листья, ветки и другая водная растительность.
Приготовление культуры клеток амебы
Для приготовления культуры клеток амеб —
- Возьмите 100 мл воды и несколько зерен пшеницы.
- Затем налейте немного прудовой воды, грязи и листьев в эти 100 мл воды.
- Через несколько дней амебы появятся на воде.Это указывает на наличие цист в воде пруда.
- Чтобы приготовить чистую культуру клеток амебы, возьмите 4-5 зерен пшеницы в 100 мл дистиллированной воды и прокипятите ее в течение 10 минут. После этого держал его несколько дней.
- Затем добавьте немного амеб из предыдущей культуры и накройте стеклянной пластиной.
- Клетки амебы образуются в чистой культуре в течение 10 дней.
Амеба Характеристики
- Это одноклеточные микроскопические животные.
- Они прозрачны и невидимы невооруженным глазом.
- Они не содержат клеточных стенок.
- Их размер около 0,25 мм.
- Под сложным микроскопом они выглядят как неправильная, бесцветная, полупрозрачная масса живых желеобразных животных или протоплазма, которая постоянно меняет свою форму, посылая и удаляя похожие на пальцы отростки, псевдоподии.
- Они содержат выступ, похожий на палец, известный как псевдоподия, который помогает им передвигаться.
- Цитоплазма разделена на две части: внешнюю часть и внутреннюю часть. Наружная часть называется эктопластом, а внутренняя — эндопластом.
- Это эукариотические организмы, обитающие в стоячей воде.
- Они содержат клеточную мембрану, в ней заключены цитоплазма и клеточное содержимое.
- Их ДНК упакована в ядро.
- Они содержат пищевые вакуоли, зернистое ядро и четкую сократительную вакуоль.
- Во время расщепления ядро, содержащее часть, образует новую клетку, тогда как другая часть в конечном итоге умирает.
- В неблагоприятных условиях амеба создает защитный покров и ждет, пока состояние не станет нормальным.
- Они воспроизводятся двойным делением.
- Они могут отличить пищу от других материалов.
- Они выделяют пищеварительные ферменты в пищевых вакуолях для переваривания пищи.
- Амеба может изменять свою форму во время движения.
- Они захватывают пищевые частицы псевдоподиями, образуя пищевые вакуоли.
Структура клетки амебы со схемой
(i) Псевдоподии
- Это пальцеобразные цилиндрические отростки с тупыми концами от цитоплазмы, которые помогают амебе передвигаться.
- Во время передвижения они постоянно выдаются или выводятся телом.
- Они также известны как лобоподии.
- Они состоят как из эктоплазмы, так и из эндоплазмы.
- Разжижение и продвижение вперед цитоплазмы отвечает за образование псевдоподий.
(ii) Плазмалемма
- Это тонкая, нежная, невидимая, эластичная внешняя клеточная мембрана.
- Толщина составляет от 0,00025 мм до 2 микрон.
- Плазмалемма состоит из белковых молекул и двойного слоя липидов.
- Мукопротеины прикрепляются к внешней поверхности плазмалеммы.
- Плазмалемма имеет способность восстанавливаться при повреждении.
- Он избирательно проницаем и может обменивать воду, O2 и CO2 из окружающей среды.
- Помогает в формировании псевдоподий и захвате пищи.
(iii) Цитоплазма
- Плазмалемма окружала плотную массу, известную как цитоплазма.
- Содержит разные органеллы.
- Цитоплазма делится на две части, такие как внешняя эктоплазма и внутренняя эндоплазма.
Эктоплазма
Тонкий прозрачный (негранулированный) и гиалиновый слой расположен под плазмалеммой, известной как эктоплазма.Он содержит ряд заметных продольных выступов, для которых он выполняет функцию опорного слоя.
Эндоплазма
Эндоплазма — это гранулированная гетерогенная жидкость, окруженная эктоплазмой. Эндоплазма содержит ряд органелл, таких как ядро, сократительную вакуоль, пищевые вакуоли, митохондрии, аппарат Гольджи, жировые глобулы и пластинчатые или бипирамидальные кристаллы.
(iv) Эндоплазматические органеллы
(а) Ядро
- Он содержит одно заметное ядро.
- У молодых особей ядро выглядит как двояковогнутый диск. У более старых экземпляров она складчатая и извилистая.
- Ядро окружено ядерной мембраной или ядерной оболочкой, а хромидии равномерно распределены по поверхности.
- Имеет меньшую нуклеоплазму, поэтому его называют массивным или зернистым ядром.
- Он содержит более 500 маленьких сферических хромосом.
(б) Сократительная вакуоль
- Сократительная вакуоль — это прозрачная, округлая и пульсирующая вакуоль, заполненная водянистой жидкостью.Он покрыт единичной мембраной.
- Контрактильная вакуоль расположена во внешней части эндоплазмы рядом с задним концом.
- Он циркулирует в эндоплазме.
- Он постепенно увеличивает свой размер за счет слияния нескольких более мелких вакуолей и в конечном итоге лопается.
- Помогает удалять воду, которая поглощается амебой, а также удаляет CO2 и отходы. Таким образом поддерживается напряжение между протоплазмой и окружающей водой.
- Некоторые морские и паразитические амебы не обладают сократительной вакуолью, потому что осмотическое давление их протоплазмы примерно такое же, как у окружающей среды.
- Contractile Vacuole помогает в осморегуляции, дыхании и экскреции.
(c) Пищевые пылесосы
- Пищевые вакуоли — это несокращающиеся органеллы разных размеров. Они остаются разбросанными в эндоплазме.
- Их расположение не фиксировано, они перемещались вместе с движениями эндоплазмы.
- Пищевая вакуоль помогает переваривать частицы пищи, выделяя различные пищеварительные ферменты.
(d) Водяные шарики или шарики
- Водяные шарики — это небольшие по размеру, сферические, бесцветные и несокращающиеся вакуоли.
- Они заполнены водой.
- Поддерживают водный баланс организма.
(e) Готовые продукты
Они содержат многочисленные жиры и углеводы в виде гранул и распознаются специальными пятнами.
(е) Митохондрии
Митохондрии присутствуют внутри амебы в виде палочек или точек.
(г) Кристаллы
Это метаболические отходы разных размеров и форм.
Передвижение / движение клетки амебы
- Движение амебы носит ползучий характер. Они движутся за счет образования пальцевидных выступов, известных как псевдоподии.
- Клетка амебы движется, образуя одну или несколько пальцевидных псевдоподий с тупым концом в направлении движения.Они непрерывно накапливают цитоплазму из других частей тела, так что выступ разрастается все больше и больше.
Формирование псевдоподий
- Существует теория об образовании псевдоподий в клетке амебы, выдвинутая Мастером. Он делит клетку амебы на четыре части, такие как тонкая и эластичная плазматическая мембрана, плазменный гель, плазмазол и гиалиновая жидкость, которая расположена между мембраной и плазменным гелем.
- Действия и взаимодействия между этими четырьмя частями ответственны за формирование псевдоподий.
- Сначала плазматическая мембрана прикрепляется к субстрату, затем происходит разжижение в плазменном геле. Новая выпуклость образуется, когда плазменный гель оказывает давление (осмотические и другие силы) на ослабленный участок.
- Плазменный гель начал превращать верты в плазмазоль. Происходит гелеобразование плазмазола, что приводит к непрерывной регенерации пробирки с плазмагелем и росту псевдоподия.
- Спонтанный и обратимый золь-гель феномен ответственен за образование псевдоподий и, как следствие, движение у амебы.
Питание амебы
- Амеба не может производить себе пищу. Они употребляют в пищу готовые органические вещества. Этот тип питания известен как зоотрофический или голозойский.
- Пищевым материалом клеток амены могут быть клетки и волокна водорослей, бактерии, другие простейшие, небольшие многоклеточные животные, такие как коловратки и нематоды, а также органическое вещество.Более мелкие жгутики и инфузории считаются излюбленной пищей амеб.
- Режим питания амебы состоит из нескольких этапов, таких как прием внутрь, переваривание, ассимиляция, диссимиляция и вываривание.
(i) Проглатывание
- Они поглощают пищу путем фагоцитоза. У них нет специальной точки входа для приема пищи, поэтому они поглощают пищевые материалы, образуя чашку для еды.
- Они преследуют пищу на значительном расстоянии.Когда они соприкасаются с пищей, они начинают расширять псевдоподии вокруг пищевых частиц и образовывать углубление или чашу для еды.
- Два конца псевдоподий встречаются и сливаются, в конце концов образуется вакуоль из пищевых частиц и некоторого количества воды.
(ii) Пищеварение
- В этом процессе происходит преобразование нерастворимых и крупных молекул пищи в растворимые и мельчайшие молекулы.
- Процесс пищеварения в пищевых вакуолях начинается с секреции HCL.Это убивает живую пищу и делает среду кислой, но позже она становится щелочной.
- После этого протоплазма секретирует различные ферменты внутри пищевой чашки, такие как протеазы (ферменты, расщепляющие белок), амилазы (ферменты, переваривающие крахмал) и липазы (ферменты, расщепляющие жир). Эти ферменты превращают белки в аминокислоты; крахмал в растворимый сахар; и жиры в жирные кислоты и глицерин.
(iii) Поглощение
- В этом методе питательные вещества абсорбируются в цитоплазму клетки путем диффузии.
- Они хранят излишки пищи в виде гликогена и липидов.
(iv) Ассимиляция
- В этом методе клетка поглощает энергию поглощенных молекул пищи для выполнения различных жизненных процессов.
- Протоплазма поглощает переваренную пищу, воду и минералы путем диффузии. Они ассимилируются для создания новой протоплазмы, тогда как сахар, жирные кислоты и глицерин обеспечивают энергию.
(v) Диссимиляция
- Он включает в себя распад сложных молекул в протоплазме и производит энергию для выполнения различных действий внутри клетки.
- Окисление разрушает живую протоплазму и производит тепло, кинетическую энергию и отходы.
(vi) Эгестия
- Это связано с выделением непереваренного пищевого материала из клетки амебы.
- Они выбрасывают непереваренный пищевой материал через временные отверстия в эктоплазме в месте рядом с пищевой вакуолью.
- Выделение непереваренного пищевого материала может происходить в любой точке поверхности без специального отверстия.
Амеба Размножение
Амеба размножается бесполым путем.Осевое размножение амебы осуществляется тремя различными методами, такими как двойное деление, множественное деление и споруляция.
(i) Двоичное деление
Амеба сначала воспроизводит свой генетический материал путем митотического деления. После завершения деления ядра он делит цитоплазму в центре клетки и разделяется, образуя две дочерние клетки равного размера. Эти две вновь образованные клетки являются идентичными клонами родительской клетки.
Бинарное деление клеток амебы(ii) Множественное деление и энцистментация
В неблагоприятных условиях амеба подвергается множественному делению и производит множественные клетки.
- Сначала они удаляют псевдоподии, и клетка становится округлой, потоки движений эндоплазмы прекращаются, более крупные гранулы растворяются, а протоплазма становится мелкозернистой, различие между эктоплазмой и эндоплазмой теряется.
- Затем амеба образует кисту вокруг себя, чтобы защитить клетку.
- Клетка несколько раз претерпевает митоз и производит несколько дочерних клеток.
- При благоприятных условиях стенка кисты поглощает воду, разрывается и высвобождает дочерние клетки внутри клетки-хозяина.
- Клетка амебы проходит процесс инцистирования как средство защиты от высыхания при прохождении через толстую кишку, что обеспечивает ее выживание вне организма-хозяина.
(iii) Споруляция
В неблагоприятных условиях клетка амебы размножается путем споруляции. Сначала ядерная мембрана разрывается и высвобождает блоки хроматина в цитоплазму.
Затем каждый хроматин развивает ядерную мембрану, чтобы сформировать новое дочернее ядро.После этого цитоплазма развивается вокруг каждого ядра, образуя амебу. Затем вокруг амебы образуется оболочка со спорами, которая образует спору. Развивается около 200 спор.
После этого материнское тело лопается и высвобождает споры, вначале споры остаются в стадии покоя. Когда благоприятные условия возвращаются, каждая спора развивает новую дочернюю клетку.
Споруляция клеток амебыДыхание клетки амебы
- Амебе нужен кислород для сжигания хранящихся пищевых материалов, чтобы они могли производить энергию для передвижения.
- Они получают растворенный воздух из окружающей воды в свою цитоплазму через плазменную лемму.
- Углекислый газ, образующийся в результате окисления, хранится в виде пузырьков в сократительной вакуоли. Позже этот co2 высвобождается из организма в результате диффузии.
Выведение амебы
Амеба производит азотистые продукты жизнедеятельности внутри клетки во время своей метаболической активности. Эти метаболические отходы также содержат воду, хранящуюся в сократительной вакуоли.
Позже эти вакуоли лопаются и выпускают свое содержимое в окружающую воду. Снова в исходном положении образуется новая сократительная вакуоль.
Регенерация амебы
Амеба имеет способность к самовосстановлению. Если амебу разрезать на мелкие кусочки, каждый кусочек может регенерировать в новую амебу, однако кусок без ядерного фрагмента не регенерирует.
Налоги амебы
Реакция на стимулы известна как налоги.Существует два типа налогов в зависимости от направления движения, например, положительные и отрицательные налоги.
Если клетка движется в сторону стимула, это называется положительным налогом. Если клетка уходит от стимула, это называется отрицательными налогами.
Клетка амебы реагирует на различные типы стимулов, в зависимости от типов стимулов, которые классифицируются следующим образом:
(i) Тигмотаксис (реакция на контакт или прикосновение), При контакте или прикосновении амебоид проявляет разные реакции.Когда амеба касается твердого предмета, она реагирует отрицательно. Плавающая амеба положительно реагирует на прикосновение к твердому объекту. Контакт с пищей также показывает положительный ответ.
(ii) Хемотаксис (реакция на химические вещества), Амеба проявляет отрицательную реакцию при контакте с химическими веществами.
(iii) Термотаксис (реакция на тепло), амеба показывает отрицательную реакцию при контакте с теплом.
(iv) Фототаксис (реакция на свет), они удаляются от сильного света и положительно реагируют на слабый свет.
(v) Гальванотаксис (реакция на электрический ток), он перестает двигаться, когда электрический ток проходит через воду. При слабом электрическом токе амеба движется к отрицательному полюсу (катоду) и, таким образом, избегает положительного полюса (анода).
(vi) Реотаксис (реакция на течение воды), они демонстрируют положительный реотаксис, поскольку они имеют тенденцию двигаться в соответствии с потоком воды.
(vii) Геотаксис (реакция на гравитацию), Показывает положительный геотаксис, поскольку движется к центру тяжести.
Болезнь амебы
- Простейшие Entamoeba histolytica или E. histolytica вызывают кишечную инфекцию, известную как амебиаз.
- Те люди, которые приехали в тропические регионы, или иммигранты из тропических стран, или люди, живущие в учреждениях с плохими санитарными условиями, подвергаются большому риску амебиаза.
- Симптомы этого заболевания — жидкий стул, спазмы в животе и боли в животе.
- Диагноз амебиаза можно поставить с помощью УЗИ или компьютерной томографии, чтобы проверить наличие поражений в печени.
- Амебиаз передается фекально-оральным путем. Иногда они могут передаваться косвенно при контакте с грязными руками.
- Эту инфекцию можно вылечить с помощью 10-дневного курса метронидазола (Flagyl), который вы принимаете в виде капсул.
- Во избежание амебиаза всегда мойте фрукты и овощи перед едой, а также сами очищайте их от кожуры; Избегайте молока, сыра и других непастеризованных молочных продуктов, а также кубиков льда или фонтанных напитков; пить воду из бутылок или правильно кипяченую воду; не ешьте продукты у уличных торговцев.
Дополнительная литература
Строение тела амебы и ее функции
Амеба
Строение тела: Амеба выглядит как бесцветная и прозрачная капля желе при просмотре под микроскопом. У него нет определенной формы тела, потому что он меняет свою форму, создавая псевдоподии каждую секунду. Таким образом, невозможно описать его конкретную форму, передний или задний концы, дорсальную и вентральную поверхности.Более того, поскольку форма амебы изменчива, ее тело нельзя разделить на две одинаковые части. Это состояние называется асимметрией. Размер взрослой амебы обычно может составлять от 1/20 мм до. 1 мм. Тело амебы можно разделить на две основные части: плазмалему и протоплазму.
A. Плазмалема или плазматическая мембрана: Тело амебы покрыто плазмалемой, образованной комбинацией белков и липидов. Эта мембрана очень тонкая, живая, полупроницаемая и эластичная.
Функции:1. Плазмалема амебы придает форму.
2. Он удерживает различные органеллы внутри протоплазмы.
3. Мембрана, будучи эластичной, может легко образовывать псевдоподии.
4. В процессе диффузии через плазмалему он забирает кислород и воду. Он также выводит углекислый газ и экскреторные вещества через мембрану.
5. Помогает амебе прикрепиться к любой твердой поверхности.
B. Протоплазма: Толстое желеобразное вещество, окруженное плазмалемой, и есть протоплазма. Его можно разделить на две части: цитоплазма и ядро.
1. Цитоплазма: Без ядра остальная протоплазма представляет собой цитоплазму. Он делится на две части, такие как эктоплазма и эндоплазма.
Эктоплазма: Часть цитоплазмы непосредственно за плазматической мембраной известна как эктоплазма. Эта часть толстая, прозрачная, негранулярная и сократительная.
Функции:
1. Эктоплазма защищает органеллы внутри тела.
2. Помогает поддерживать форму тела.
3.Он помогает амебе производить псевдоподии
Эндоплазма: Гранулярная часть цитоплазмы, окруженная эктоплазмой, известна как эндоплазма. Эта часть полупрозрачная и менее вязкая.
Относительно толстая внешняя часть эндоплазмы называется плазмагелем, а внутренняя жидкая часть плазмазолом. Гранулы плазмагеля обычно всегда остаются стабильными. Но гранулы, присутствующие в плазмазоле, демонстрируют активное движение.Разница между плазмагелем и плазмазолом непостоянна, потому что один может трансформироваться в другой.
Функции:
1. Эндоплазма содержит органеллы клетки,
2. Она помогает в различных физиологических функциях.
3. Частое изменение плотности плазмагеля и плазмазола способствует образованию псевдоподий.
2. Ядро: В середине эндоплазмы видно полупрозрачное круглое тело, которое является ядром.Его нельзя четко увидеть в теле живой амебы. У амебы только одно ядро. Ядро покрыто ядерной мембраной, состоящей из белка и липида. Внутри остаются волокна хроматина и ядрышко. Количество нуклеоплазмы в ядре амебы невелико.
Функции:
1. Ядро выполняет функции тела клетки.
2. Ядро принимает активное участие в размножении.
Цитоплазматические органеллы:(A) Псевдоподии: Из любой части тела живой амебы палец, как и рост, образуется непрерывно. Они известны как псевдоподии. Псевдоножки состоят из плазмалемы, эктоплазмы и эндоплазмы. Это нестабильные наросты организма, которые быстро исчезают. Передняя часть ложноножек округлая, тупая.
Функции:
1.Псевдоножки помогают в захвате пищевых материалов.
2. Они играют важную роль в передвижении.
3. Псевдоножки указывают на переднюю часть амебы во время движения.
(B) Вакуоли: У амебы есть несколько типов вакуолей. Наличие вакуолей — важная характеристика амебы. Природа образования этих вакуолей довольно проста.Вакуоли помогают в различных физиологических функциях. У амебы есть три типа вакуолей.
1. Сократительная вакуоль: В эндоплазме амебы видны пузырьковые пузырьки. Эти вакуоли прозрачны и быстро растут. В теле живой амебы эти вакуоли могут непрерывно сокращаться или расширяться, поэтому они были названы сократительными вакуолями.
Функции:
а) Сократительные вакуоли накапливают водянистую субстанцию тела.
б) Они помогают в удалении лишней воды и продуктов выделения.
c) Они помогают выводить углекислый газ, образующийся во время дыхания.
2. Пищевая вакуоль: В теле амебы пищевая вакуоль образуется вокруг пищевого материала. Таких вакуолей может быть одна или несколько. Размер, форма и их количество зависят от размера, формы и количества пищевых продуктов.
Функции:
a) Пищевые пылесосы хранят пищевой материал.
б) Они помогают переваривать пищу.
c) Они также играют роль в выведении фекалий.
3. Водяная вакуоль: Самая маленькая прозрачная, круглая, заполненная водой вакуоль в теле амебы — это водная вакуоль.По количеству это может быть один или несколько. Водяная вакуоль не сокращается.
Функции: Водная вакуоль содержит воду и поддерживает постоянный водный баланс тела. Если исследовать амебу под мощным микроскопом, некоторые органеллы видны как.
Тела гойги: Внутри окрашенного тела амебы видны некоторые структуры, которые выглядят как маленькие канальцы и пузырьки. Они известны как тела Гольджи.
Функция: Тельца Гольджи помогают в секреции и выведении пищи.
Митохондрии: Вокруг сократительных вакуолей видны стержневидные или точечные структуры. Это митохондрии.
Функция: Они участвуют в дыхании и выработке энергии.
Резервный корм: В эндоплазме тела амебы частицы пищи остаются в виде жира и крахмала.При необходимости эти хранящиеся пищевые материалы обеспечивают питательными веществами амебу.
Кристаллы: Кристаллические частицы разных форм и размеров находятся в теле амебы. Предполагается, что эти кристаллы — просто фекальные вещества, образующиеся в процессе метаболизма.
Амеба: структура, осморегуляция и чувствительность
В этой статье мы обсудим амебу: — 1. Введение в амебу 2. Этимология амебы 3. Структура 4. Осморегуляция 5. Чувствительность.
Состав:
- Знакомство с Amoeba
- Этимология амебы
- Строение амебы
- Осморегуляция амебы
- Чувствительность амебы
1. Знакомство с Amoeba:
Роды Amoeba, включенные Руппертом и Барнсом (1994) в категорию голых амеб, были впервые обнаружены Росселем фон Розенхофом в 1755 году.Позже, в 1962 году, Х. И. Хиршфилд дал подробное описание его биологии. Амеба является интересным и подходящим материалом, и ее повсеместно изучают как введение в простейшие.
У рода Amoeba одно ядро. Псевдоподии могут быть отростками значительного размера (.Amoeba proteus) или небольшими бородавчатыми возвышениями (A. verrucosa). Жгутиковые стадии неизвестны, но сообщалось об инцистировании у некоторых видов. Существует несколько видов амеб, наиболее часто изучаемый вид — Amoeba proteus.
2. Этимология амебы :
Греческий: амойбе, сдача.
Видовое название протеус происходит от мифологического греческого бога моря — Протея, известного своей способностью изменять форму по-разному.
Среда обитания амебы:
A. proteus — крошечная свободноживущая форма, в изобилии встречающаяся на дне пресноводных водоемов, канав, озер и бассейнов с родниками. Они всегда встречаются вместе с водной растительностью.
3. Структура амебы:
Внешняя структура:
Тело напоминает крошечную массу неправильного желе и имеет диаметр около 0-25 мм, но некоторые крупные виды (A. proteus) могут достигать диаметра 0-5 мм (рис. 1.6). Неправильная форма тела обусловлена постоянным откидыванием собственной поверхности как псевдоподия.
Внешне тело покрыто очень тонким, прозрачным, эластичным и полупроницаемым слоем протоплазмы, называемым клеточной мембраной, или плазматической мембраной, или плазматической леммой.Толщина плазменной леммы может составлять от 0,5 мкм до 2 мкм. Сообщалось о существовании очень тонкой и гибкой пленки, закрывающей плазменную лемму.
Внутренняя структура:
Внутри плазматической мембраны размещены единое ядро и цитоплазма. Ядро дискообразное, двояковогнутое и не занимает фиксированного положения в эндоплазме. Цитоплазма подразделяется на эктоплазму и эндоплазму.
Эктоплазма менее обширная, гелевая по своей природе и негранулярная, хотя при электронной микроскопии она показывает нити и частицы.Эндоплазма делится на две части — жесткую область под эктоплазмой, называемую плазмагелем, и внутреннюю жидкую часть, называемую плазмазолом. В плазмазоль внедрены следующие структуры.
(a) Сократительная вакуоль:
Одиночная большая и прозрачная вакуоль, содержащая пространство, заполненное водянистой жидкостью. Он постепенно увеличивается в размерах, поднимается на поверхность и внезапно лопается, выпуская свое содержимое в окружающую воду и исчезает. Позже образуется новая сократительная вакуоль.
(b) Пищевой вакуум:
Одна или несколько сферических неконтрактильных пищевых вакуолей, содержащих воду и частицы пищи, присутствуют на разных этапах пищеварения.
(c) Водяная вакуоль или глобула:
Некоторые из них представляют собой прозрачные бесцветные капли, размер которых не меняется.
(d) Готовые продукты:
Присутствуют многочисленные гранулы резервного пищевого материала жирно-углеводной природы.
(e) Митохондрии:
Имеются в виде стержней или более или менее овальной формы с трубчатыми гребешками.
(е) Кристаллы:
Видны кристаллы разного размера и формы, которые, вероятно, являются отходами метаболизма.
Функции вышеупомянутых структур приведены ниже.
Лемма о плазме:
Являясь внешней мембраной, она удерживает внутреннее содержимое. Он проницаем для дыхательных газов и воды.Он играет важную роль в формировании псевдоподий и захвате пищи.
Эктоплазма:
Он отвечает за поддержание формы, а также защищает внутренние части.
Эндоплазма:
Это матрица, в которой остаются взвешенными различные органеллы, в том числе ядро.
Сократительная вакуоль:
Участвует в осморегуляции, дыхании и экскреции.
Пищевые пылесосы:
Эти вакуоли связаны с питанием.
Пылесосы для воды:
Они контролируют водный баланс тела.
Митохондрии:
Они считаются «электростанцией» клетки и центрами клеточного дыхания.
Передвижение :
Амеба ползет и остается в прямом контакте с субстратом. Это достигается за счет образования пальцевидных выступов, называемых псевдоподиями, а движение называется амебоидным движением.
Питание :
Питание амебы голозойское, зоотрофное или гетеротрофное. В этом методе в пищу используются животные и растения размером меньше тела простейших.
Дыхание:
Растворенный в воде кислород попадает в организм через общую поверхность тела, а углекислый газ, образующийся в результате окисления, выходит через поверхность тела в процессе диффузии.
Экскреция :
Побочными продуктами выделения являются мочевина и мочевая кислота.Они выходят из тела через плазменную лемму в процессе диффузии.
4. Осморегуляция амебы :
Вода попадает в организм путем эндосмоса через общую поверхность тела. Эта вода вместе с водой, поступающей во время приема пищи, собирается сократительной вакуолью. Сократительная вакуоль имеет диаметр около 20-30 мкм и содержит скопившуюся жидкость, менее плотную, чем окружающая цитоплазма.Полностью расширенная вакуоль сжимается, и жидкость вытесняется через поверхность клетки.
Как только старая вакуоль исчезает, ее место занимает новая вакуоль. Скорость сокращения вакуоли варьируется от нескольких секунд до нескольких минут. Шнайдер (1960) заметил, что стенка сократительной вакуоли снабжена сократительными фибриллами, которые вызывают сокращение вакуоли.
Вода, выходящая наружу из вакуолей, содержит следы метаболических отходов и дыхательных газов.Вакуолярная активность увеличивается при введении дистиллированной воды и прекращается, когда животное помещают в соленую воду или обрабатывают цианистым калием.
5. Чувствительность амебы :
Амеба не имеет нервной системы и особых органов чувств, способных воспринимать раздражители, хотя она очень чувствительна. Дает отрицательную реакцию на механическое препятствие. При уколе или касании стержнем он поворачивается, чтобы избежать препятствия. Однако он способен различать частицу пищи и частицу непищевого продукта.Он уходит от соли, сахара, кислоты и щелочи, к которым он не привык.
Амеба также избегает темноты и яркого света, но положительно реагирует на нормальный или рассеянный свет. Он становится шаровидным, если в воде, содержащей его, пропускают электрический ток. Даже из-за сильного беспокойства или травмы он становится сферическим и некоторое время остается неподвижным.
Наиболее активен при оптимальной температуре 20-25 ° C. Более низкая температура замедляет его активность.Таким образом, реакции амебы ориентированы таким образом, чтобы принести максимальную пользу животному.
Определение и примеры псевдоподий — Биологический онлайн-словарь
Определение псевдоподий
Псевдоподии (множественное число: псевдоподии ) относится к временной проекции цитоплазмы эукариотической клетки. Псевдоподии — это выступы в виде рукавов, заполненные цитоплазмой. Выступающая цитоплазма, в свою очередь, в первую очередь содержит цитоскелет, такой как актиновые филаменты, промежуточные филаменты и микротрубочки.Настоящая амеба (род Amoeba ) и амебоидные (амебоподобные) клетки образуют псевдоподии для передвижения и поглощения частиц. Псевдоподии образуются при активации полимеризации актина. Актиновые нити, образующиеся в цитоплазме, толкают клеточную мембрану, что приводит к образованию временного выступа. Псевдоподии можно разделить на лобоподии, филоподии, ретикулоподии, аксоподии и ламеллиподии. Чаще всего встречается лобоподии. Тем не менее, амебные и амебоидные клетки могут образовывать сразу несколько типов.
Определение псевдоподий
Псевдоподии — это временные выступы клеточной мембраны эукариотических клеток. А под временным пониманием это означает, что это не фиксированная структура. Одноклеточные организмы, характеризующиеся способностью образовывать протрузию в виде руки, которая может вытягиваться или втягиваться, называются амебами . Фактически, именно эта особенность дала им название из-за их способности постоянно менять свою форму. Неправильная форма клеток обусловлена их характерным протоплазматическим течением и их способностью образовывать псевдоподии, которые деформируют границы клеток.
Этимология
Термин pseudopodia происходит от греческого pseudḗs , означающего «ложный» или «ложный», и греческого podós , от poús , что означает «ступня» или «нога». Синонимы: ложноножки.
Структура амебоидной клетки
Клетка, образующая псевдоподии, называется амебой или амебоидом. Термин амебоид используется для обозначения амебоподобной клетки и, таким образом, отличает последнюю от истинной амебы (из рода Amoeba ).Глядя на структуру амебоидной клетки, можно обнаружить две основные области: эндоплазму и эктоплазму. Эндоплазма — это внутренняя гранулярная и метаболически активная область, тогда как эктоплазма — это внешняя прозрачная область, содержащая большое количество актиновых филаментов. Актиновые нити в эктоплазме ответственны за то, что последняя сокращается и становится в некоторой степени гибкой.
Актиновые филаменты представляют собой тип цитоскелета, который можно отличить от других типов, поскольку они относительно тонкие (с диаметром около 7 нм) и состоят из субъединиц актина (особенно белков F-актина).Филаменты образуются в результате полимеризации актина с помощью сборочных белков, таких как моторные белки, белки кэппинга и белки ветвления.
Другими типами цитоскелета, обнаруженными в цитоплазматических проекциях, являются микротрубочки и промежуточные филаменты. (1) Микротрубочки — это большие трубчатые структуры диаметром (25 нм). Промежуточные филаменты — это разновидность цитоскелета с диаметром от 8 до 12 нм. Актиновые филаменты — самый тонкий цитоскелет среди трех.
Формирование
В теле клетки псевдоподии могут образовываться, когда белки актина полимеризуются и образуют цепи. Выпячивание клеток осуществляется под действием силы протрузии за счет полимеризации актина. Актины, образующие цепочки, по-видимому, обеспечивают силу, которая толкает клеточную мембрану в направлении движения. Когда образуется выступ, остальная часть цитоплазмы сдвигается вперед, тем самым продвигая клетку вперед. Эта форма передвижения называется амебоидным движением .Направление может определяться хемотаксисом, а образование может стимулироваться присутствием химических аттрактантов. Например, химические аттрактанты связываются с G рецепторами клеточной мембраны, связанными с белками, что приводит к активации внутренних путей передачи сигнала, что в конечном итоге приводит к активации полимеризации актина. Образование актина приводит к образованию псевдоподий клеток в направлении источника. Псевдоподии также могут образовываться без внешнего сигнала. Амебоидные клетки также могут образовывать сразу несколько псевдоподий.Кроме того, псевдоножка может образоваться из другого псевдоподоба и, таким образом, напоминать букву Y. Помимо актиновых филаментов, появляется все больше свидетельств того, что микротрубочки, по-видимому, также играют роль в формировании псевдопода, например в перестройках актина. (2)
Типы
Различные типы псевдоподий (слева направо): лобозный полипод, лобозный монопод, филопод, ретикулопод, сужающийся актинопод и неконусообразный актинопод.
По внешнему виду типы псевдоподий: лобоподий (луковичные), филоподий (тонкие, нитевидные), ретикулоподий (сеть псевдоподий), аксоподий (тонкие ложноножки, содержащие сложные массивы из микротрубочки) и ламеллиподии (широкие и плоские псевдоподии). (3) Амеба или амебоидная клетка может образовывать более одного типа псевдоподий.
Lobopodia
Lobopodia — тип псевдоподий, характеризующийся пальцеобразными, луковичными, тупо закругленными, трубчатыми цитоплазматическими выступами. Псевдоножка содержит как эктоплазму, так и эндоплазму. Этот тип псевдоподий — одна из отличительных черт таксономической группы Lobosa. Они также встречаются у некоторых Amoebozoa и Excavata. У человека фибробласты представляют собой амебоидные клетки, которые образуют лобоподии, перемещаясь через внеклеточный матрикс.Лобоподии — самая распространенная в природе форма псевдоподий.
Филоподии
Филиподии — это тип псевдоподий, характеризующийся тонкими нитевидными цитоплазматическими выступами. У них заостренные концы. Псевдоножка состоит в основном из эктоплазмы. Актиновые филаменты образуют рыхлые пучки путем сшивания. Филозные амебы (представители подтипа Filosa) являются примерами клеток амеб, которые образуют филоподии.
Reticulopodia
Reticulopodia — тип псевдоподий, характеризующийся образованием ретикулярной сети цитоплазматических выступов.Псевдоподии образуют сетчатые сети. Примерами организмов, образующих ретикулоподии, являются ретикулозные амебы (из подтипа Endomyxa) и фораминиферы (из филума Foraminifera). Эти псевдоножки чаще связаны с приемом пищи, чем с передвижением.
Axopodia
Axopodia (также называемые actinopodia ) — это тип псевдоподий, характеризующийся тонкими цитоплазматическими выступами, содержащими сложные массивы микротрубочек. Псевдоподии узкие. В основном они используются для фагоцитоза и плавучести.Примером организмов, образующих аксоподиальные псевдоподии, являются радиолярии. Они помогают радиоляриям оставаться на плаву.
Ламеллиподии
Ламеллиподии — это тип псевдоподий, характеризующийся широкими и плоскими цитоплазматическими выступами. Примером может служить семенниковая амеба Lecythium hyalinum .
Функции
Для чего используются псевдоподы? Псевдоподии у амебы используются для передвижения, плавучести и приема пищи (фагоцитоз). Тип клеточной локомоции используется как основа для группировки животных подобных простейших (простейших).Соответственно, простейшие можно разделить на Sarcodina, Mastigophora, Ciliophora и Sporozoa. Sarcodina включает протистов, которые передвигаются с помощью псевдоподий. Помимо движения псевдоподий, простейшие могут перемещаться через жгутики (например, мастигофора) или реснички (например, цилиофора). Споровые животные лишены опорно-двигательного аппарата. Члены подтипа Sarcodina двигаются характерным амебоидным движением , которое представляет собой движение, подобное ползанию, которое обеспечивается образованием псевдоподий. Amoeba proteus , например, имеет цитоплазму, состоящую из плазмазола (центральная часть) и плазмагеля (часть, окружающая плазмазоль).Плазмагель превращается в плазмазол, и это заставляет цитоплазму скользить и образовывать псевдоподий перед клеткой. В результате клетка может двигаться вперед.
Помимо передвижения, псевдоножки также могут использоваться для поимки добычи и для кормления. Одноклеточные амебоидные клетки питаются бактериальными клетками, другими простейшими и детритом. Они окружают пищевую частицу псевдоподом и превращают ее в пищевую вакуоль. Проглатывание частицы пищи можно сравнить с человеческим лейкоцитом, который выполняет фагоцитоз.Он обнаруживает чужеродный антиген и поглощает его псевдоподводом, окружающим частицу. Затем охваченная частица покрывается биологической мембраной внутри клетки. Затем он сливается с лизосомами для внутриклеточного пищеварения.
Примеры
Род Amoeba (настоящие амебы) состоит из одноклеточных организмов, которые образуют псевдоподии. Представители этого рода используют эти проекции для передвижения и приема пищи. Благодаря им амебы могут уйти из среды с суровыми условиями.Это в дополнение к другим жизненно важным механизмам, таким как образование кист и осморегуляция посредством их сократительных вакуолей.
Кроме рода Amoeba , другими простейшими, которые используют псевдопод для аналогичных функций, являются роды Entamoeba и Naegleria . Это важные с медицинской точки зрения протисты, поскольку они вызывают заболевания у людей. Entameoba histolytica , например, представляет собой вид, образующий псевдопод, который может вызывать амебную дизентерию. Другой — Naegleria fowleri .Это оппортунистический паразит. Она широко известна как амеба , поедающая мозг, . Этот вид на самом деле представляет собой амебофлагеллату, которая может проникать в организм человека через ноздри, а затем достигать ткани мозга, чтобы питаться ею.
Другие амебоидные клетки, образующие псевдоподии, являются фагоцитарными клетками человека. Например, белые кровяные тельца — это клетки, ответственные за иммунный ответ организма. Они перемещают и поглощают инородные частицы, образуя ложные ножки. Они также выполняют фагоцитоз, чтобы очистить организм от нежелательных клеточных остатков.Другой пример — мезенхимальные стволовые клетки человека. Это мигрирующие клетки, которые образуют псевдоподии для передвижения.
См. Также
Ссылки
- Tang, D. D. (2017). «Роли и регуляция актинового цитоскелета, промежуточных филаментов и микротрубочек в миграции гладкомышечных клеток». Респираторные исследования. 18: 54. https://doi.org/10.1186/s12931-017-0544-7
- Этьен-Манневиль, С. (2004). «Актин и микротрубочки в подвижности клеток: какой из них находится под контролем?».Движение. 5: 470–77.
- Псевдоподии. (2019). Взято с веб-сайта Microworld: https://www.arcella.nl/2421-2/
- Patterson, D. J. (n.d.). «Амебы: протисты, которые передвигаются и питаются псевдоподиями». Веб-проект «Древо жизни». Получено с https://en.wikipedia.org/wiki/Tree-of-Life-Web-Project
- Bosgraaf, L. & Van Haastert, P. J. M. (2009). «Упорядоченное расширение псевдоподий амебоидными клетками в отсутствие внешних сигналов». PLoS One. 4 (4): 626–634. DOI: 10.1371 / journal.pone.0005253.
- Фагоцитоз. (2019). Получено с веб-сайта Gsu.edu: http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/Biology/phago.html
- Rosales, C., & Uribe-Querol, E. (2017). Фагоцитоз: фундаментальный процесс иммунитета. BioMed Research International, 2017, 1–18. https://doi.org/10.1155/2017/51
© Biology Online. Контент предоставлен и модерируется Biology Online Editors
Строение тела амебы — исследование QS
Амеба выглядит как бесцветная и прозрачная капля желе при просмотре под микроскопом.Это микроскопический живой организм, состоящий из одной клетки. У него нет определенной формы тела, потому что он меняет свою форму, создавая псевдоподии каждую секунду. Таким образом, невозможно описать его конкретную форму, передний или задний концы, дорсальную и вентральную поверхности. Как и все клетки, он имеет цитоплазму, ядро, клеточную мембрану и множество включений в цитоплазме. Более того, поскольку форма амебы изменчива, ее тело нельзя разделить на две одинаковые части. Это состояние называется асимметрией.
Размер взрослой амебы обычно составляет от 1/20 мм до. 1 мм. Хотя это всего лишь одна клетка, она выполняет все основные функции любого живого организма. Обитает в иле на дне пресноводных водоемов. Тело амебы можно разделить на две основные части: плазмалему и протоплазму.
Строение тела амебы —
(A) Плазмалема или плазматическая мембрана: Тело амебы покрыто плазмалеммой, образованной комбинацией белков и липидов.Эта мембрана очень тонкая, живая, полупроницаемая и эластичная.
Функции:
- Плазмалема амебы придает форму.
- Он удерживает различные органеллы внутри протоплазмы.
- Мембрана эластична, поэтому легко образует псевдоподии.
- В процессе диффузии через плазмалемму он забирает кислород и воду. Он также выводит углекислый газ и экскреторные вещества через мембрану.
- Помогает амебе прикрепиться к любой твердой поверхности.
(B) Протоплазма: Густое желеобразное вещество, окруженное плазмалеммой, и есть протоплазма. Его можно разделить на две части: цитоплазма и ядро.
и. Цитоплазма: Остальная часть протоплазмы без ядра — это цитоплазма. Он делится на две части, такие как Эктоплазма и Эндоплазма.
Эктоплазма: часть цитоплазмы сразу за плазматической мембраной называется эктоплазмой. Эта часть толстая, прозрачная, негранулярная и сократительная.
Функции:
- Эктоплазма защищает органеллы внутри тела.
- Помогает поддерживать форму тела.
- Помогает амебе производить псевдоподии
ii. Эндоплазма: Гранулярная часть цитоплазмы, окруженная эктоплазмой, известна как эндоплазма. Эта часть полупрозрачная и менее вязкая. Относительно толстая внешняя часть эндоплазмы называется плазменным гелем, а внутренняя жидкая часть плазмазолом.Гранулы плазменного геля обычно всегда остаются стабильными. Но гранулы, присутствующие в плазмазоле, демонстрируют активное движение. Разница между плазменным гелем и плазмазолом непостоянна, потому что один может превращаться в другой.
Функции:
- Эндоплазма содержит органеллы клетки,
- Он помогает в различных физиологических функциях.
- Частое изменение плотности плазменного геля и плазмазола способствует образованию псевдоподий.
Ядро: В середине эндоплазмы видно полупрозрачное круглое тело, которое является ядром. Ядро у амебы только одно. Ядро покрыто ядерной мембраной, состоящей из белков и липидов. Внутри остаются волокна хроматина и ядрышко.
Функции:
- Ядро выполняет функции тела клетки.
- Ядро принимает активное участие в размножении.
Структура одноклеточного организма амебы и его жизненный цикл
Амеба — простейший одноклеточный микроскопический организм, существующий в природе.В этой статье подробно рассматривается структура организма амебы, наблюдаемая под микроскопом. Этот ресурс также предоставляет подробный отчет о различных видах жизнедеятельности амебы. Вместе с этой темой также были включены наиболее часто задаваемые вопросы по этой теме.
Амеба — одноклеточный свободноживущий пресноводный организм. Название Амеба происходит от греческого слова, означающего изменение. Этот организм не имеет постоянной формы, и довольно часто он меняет форму и поэтому получил это название.Научное название амебы — Amoeba proteus. Протей — в честь мифологического морского бога, известного тем, что изменил форму своего тела. Proteus animalcule — это общее название Amoeba proteus. Амеба была впервые обнаружена и описана Розельвоном Розенхольфом в 1775 году. Подробное описание биологии амебы было сделано Х.И. Хиршфилдом (1962).
Амеба представляет собой простейший из возможных независимых одноклеточных живых организмов с ядром и цитоплазмой. Несмотря на простоту телесной организации, он может перемещаться, захватывать пищу, переваривать и ассимилировать сложную пищу, выделять непереваренные остатки, расти, дышать, реагировать на внешние раздражители, выделять и воспроизводить те же самые виды, что и любые другие высшие организмы.
Приготовление культуры амебы
Культуру амебы можно получить, поместив несколько водорослей в чашку Петри и добавив к ней воды. Положите несколько зерен пшеницы и накройте чашку Петри крышкой. Оставьте чашку Петри в темной комнате на несколько дней, пока над водой не образуется коричневая пена. Приготовленная таким образом культура содержит много амеб. Свежепринесенная прудовая вода также содержит амебы. Обычно под поверхностью сорняков водных растений можно получить амебу.Микроскопическая структура Amoeba
Amoeba proteus — одноклеточное микроскопическое животное неправильной формы.Его размер составляет около 0,25 мм. до 0,60 мм. в диаметре. Под сложным микроскопом амеба выглядит как бесцветная полупрозрачная масса неправильной формы, постоянно меняющая свою форму.Микроскопическая структура амебы (любезно предоставлено: -wikipedia.org)
Внешняя поверхность организма амебы ограничена снаружи живой селективно проницаемой мембраной, называемой плазмалеммой или плазменной мембраной . Эта мембрана состоит из белков и липидов.
Рядом с плазмалеммой присутствует гранулированное полутвердое коллоидное вещество, называемое у амебы цитоплазмой.Эта цитоплазма может делиться на эктоплазму и эндоплазму. Внешняя прозрачная жесткая негранулярная часть цитоплазмы известна как эктоплазма или эктосарк . Внутренняя жидкая гранулярная часть цитоплазмы известна как эндоплазма или эндосарк . Эктоплазма состоит из полутвердого вещества, называемого плазменным гелем, а эндоплазма состоит из вязкой жидкости, называемой плазменным золем. Плазменный гель и плазменный золь взаимозаменяемы. Псевдоподии образуются в результате золь-гель трансформации эндоплазмы (цитоплазмы) амебы.Превращение геля в золь и наоборот — это физико-химическое явление. Движение гранул золя плазмы, вызывающее поток, известно как броуновское движение .
На внешней поверхности тела амебы имеются тупые пальцеобразные выступы, называемые Pseudopodia или lobopodia. Псевдоподии состоят из плазмалеммы, эктоплазмы и эндоплазмы. Это не постоянные постройки, и они довольно часто исчезают. Эти выступы амебы помогают им захватывать пищу и помогают передвигаться.
Одно двояковыпуклое дискообразное ядро находится в центре области золя плазмы организмов амеб. Ядро содержит около 500-600 гранул хроматина. Ядро покрыто двухмембранной ядерной мембраной, состоящей из белков и липидов. Вся жизнедеятельность амебы контролируется ядром. Ядро принимает активное участие в процессе размножения.
Одиночная большая сократительная вакуоль находится во внешней части эндоплазмы (плазменный золь) амебы.Сократительная вакуоль у амебы в основном служит цели осморегуляции . Сокращение и расслабление сократительной вакуоли называют систолой и диастолой соответственно. Сократительные вакуоли хранят водянистую жидкость тела амебы. Они помогают выводить из организма лишнюю воду и выделительные жидкости. Они также помогают в устранении Co2, образующегося во время дыхания. Если амебу поместить в морскую воду, она теряет сократительную вакуоль, и в дальнейшем происходит плазмолиз.
Внутри тела амебы мы можем найти 2 или более пищевых вакуолей, содержащих молекулы пищи внутри. Пищевые вакуоли представляют собой временно образованные вакуоли и предназначены для сбора, переваривания и вывода непереваренных отходов.
У амеб, кроме указанных выше вакуолей, в цитоплазме клеток присутствует большое количество мелких вакуолей, называемых водяными вакуолями. Эти водные вакуоли помогают поддерживать водный баланс тела.
Клеточные органеллы, такие как митохондрии, тельца Гольджи, также можно увидеть в цитоплазме амебы под мощным микроскопом.Тельца Гольджи у амебы помогают в процессе секреции и экскреции организма. Митохондрии амебы помогают в дыхательной деятельности амебы. Резервная пища амебы — это жиры и гликоген.
Передвижение амебы
Перемещение всего тела из одной точки в другую называется передвижением. Свое передвижение амеба демонстрирует с помощью временно образовавшихся псевдоподий. Ученые выдвинули различные теории, объясняющие движение простейшего одноклеточного организма амебы.Среди них самые популярные теории — золь-гель или теория изменения вязкости Хеймана, а позже она была поддержана Мастом и Пантином. В передвижении амебы участвуют следующие этапы: —
- Амеба образует псевдоподиум в любом направлении, в котором она хочет двигаться.
- Эндоплазма перемещается в новообразованную псевдоподию.
- Новый псевдоподий тянется вперед и помогает амебе тянуть свое тело вперед.
- Псевдоподия может возникнуть в любой части ее тела, и она будет определять направление ее движения.Медленные и устойчивые движения амебы при этом типе передвижения известны как амебоидные движения.
Золь-гель теория в движении амебы (диаграмма автора)
Вышеупомянутые амебоидные движения можно объяснить с помощью золь-гель теории, предложенной Хайманом. Согласно этой теории, плазменный гель цитоплазмы амебы переходит в состояние плазменного золя и наоборот для образования псевдоподий. В крайнем конце новообразованных псевдоподий,
плазменный гель переходит в состояние золя, становясь все тоньше и слабее.Плазменный золь превращается в жесткий плазменный гель (желатин) на переднем конце, а на заднем конце плазменный гель превращается в плазменный золь (утешения), вызывая поступательное движение более жидкого плазменного золя. Псевдоподий у амебы образуется как эктоплазмой, так и эндоплазмой в результате золь-гель превращений. Утолщенная эктоплазма на кончике псевдоподии называется гиалиновой крышкой .
Теория сжатия была постулирована Деллингером. Согласно этой теории, амеба ходит по субстрату, используя псевдоподии в качестве ног.
Теория поверхностного натяжения была предложена Бертольдом. Его поддержали Бутшли и Рамблер.
Теория качения была выдвинута Дженнингсом. Согласно этой теории, Amoeba verrucosa катится по субстрату, как капля воды.
Теория адгезии, теория сжатия, теория качения, теория поверхностного натяжения. Теория золь-гель связана с амебоидным движением.
Питание амебы
Хотя амеба является простейшим одноклеточным организмом, она следует тем же этапам питания, что и высшие организмы.Режим питания амебы гетеротрофный и голозойский по своей природе. Он поглощает твердые частицы пищи, такие как бактерии, диатомовые водоросли и кусочки разлагающихся растений, и переваривается внутри своего тела. Таким образом, тип пищеварения у амебы называется внутриклеточным.Процесс питания амебы (любезно предоставлено: -wikipedia.org)
Проглатывание
Псевдоподии окружают частицы органической пищи и втягивают их во временно образованные пищевые вакуоли.Пищеварение
Пищевые вакуоли циркулируют в эндоплазме и медленно вливаются в них пищеварительные ферменты, выделяемые из эндоплазмы.С помощью этих пищеварительных ферментов сложные органические частицы пищи превращаются в простую форму. Таким образом, процесс пищеварения осуществляется с помощью химических ферментов. Пищевая вакуоль амебы действует как желудок высших животных.Поглощение
Мелкие переваренные частицы в пищевых вакуолях (амебы) абсорбируются в цитоплазму путем диффузии из вакуолей.Ассимиляция
Поглощенные мелкие частицы теперь тщательно смешиваются с протоплазмой и становятся частью проплазмы.Этот шаг известен как ассимиляция.Egestion
Непереваренные частицы пищи, которые остаются в вакуолях, теперь выбрасываются из организма в результате разрыва этих вакуолей на поверхности амебы.
Дыхание у амебы
Амеба в основном живет в канавах, прудах и других стоячих водоемах. Растворенный кислород, присутствующий в водоемах, будет распространяться в тело амебы через общую поверхность тела простым методом диффузии. Используя этот кислород, происходит окисление молекул пищи и, таким образом, производится энергия АТФ, Co2 и вода.Co2, образующийся при окислении пищи, диффундирует через ее клеточную мембрану.Раздражительность амебы
Реакция на внешние раздражители известна как раздражительность и является характерной чертой всех живых организмов. Амеба реагирует на различные внешние раздражители, такие как температура, химические вещества, сильный луч света, прикосновение иглой и т. Д., Удаляясь от источника раздражителя.Экскреция у амебы
Амеба выводит свои метаболические отходы, образующиеся внутри ее тела, простым методом диффузии через клеточную мембрану, вытесняя их в воду.Воспроизведение в амебе
Амеба воспроизводит двумя способами — двойным делением и множественным делением.Бинарное деление
Это бесполый способ размножения, который обычно происходит при благоприятных условиях. Благоприятными условиями для двойного деления являются оптимальная температура, большое количество воды и кислорода, а также достаточное количество пищи.Бинарное деление амебы (схема автора)
- Полностью выросшая амеба с вытягивает свои псевдоподии и приобретает округлую форму.
- Ядро удлиняется и приобретает форму бугорка.
- Одновременно происходит врастание из середины с обеих сторон клетки.
- Это врастание углубляется, образуя борозду, разделяющую родительскую клетку на две дочерние амебы, каждая из которых содержит ядро и цитоплазму.
- Таким образом, две дочерние клетки образуются из родительской амебы в результате бинарного деления.
Множественное деление амебы
Этот тип размножения происходит в неблагоприятных условиях, таких как недостаток пищи, недостаток воды и высокая температура.Множественное деление амебы (схема автора)
- Амеба трансформируется в сферическую структуру, а затем она окружается толстой устойчивой стенкой и становится неактивной.
- В результате деления митотической клетки ядро делится на множество дочерних ядер.
- Все дочерние ядра расположены на периферии.
- Каждое дочернее ядро теперь окружено цитоплазмой, образующей дочерние амебы.
- При благоприятных условиях стенка кисты разрывается и выходят амебы.
Процесс инцистирования в Amoeba
Этот процесс помогает амебе преодолевать неблагоприятные условия, такие как сильный холод или жара, сухость, недостаток пищи, недостаток воды, недостаток кислорода и т. Д. Процесс происходит следующим образом: —- Amoeba принимает шарообразную форму и убирает псевдоподии.
- Протоплазма теряет воду и сжимается, затем образует трехслойную жесткую хитиновую стенку вокруг нее, называемую кистой.
- Амеба живет в этой кисте в неактивном состоянии до возвращения благоприятных условий.
- С возвращением благоприятных условий защитная стенка кисты разрушается, и находящаяся в состоянии покоя амеба выходит и ведет свой нормальный образ жизни.
Сила регенерации Амебы
Амеба обладает большой силой регенерации. Случайно, если амеба разрезать на две части и если в этих разрезанных кусочках есть небольшие кусочки ядер, они могут вырасти и превратиться в новых особей.Бессмертие амебы
Амеба не имеет естественной смерти. Амеба всегда размножается бесполым путем.Родительская амеба всегда делится и дает начало двум дочерним клеткам посредством бинарного деления. Протоплазма родительской клетки всегда передается дочерним клеткам поколения за поколением, и, таким образом, для организма не наступает естественная смерть. Таким образом, амеба считается бессмертным организмом.Наиболее часто задаваемые вопросы: —
- Назовите экскреторную структуру амебы.
Отв. Плазмалемма или эллиптическая мембрана - Какая структура амебы способствует процессу осморегуляции.
Отв. Сократительная вакуоль. - Назовите тип питания амебы.
Отв. Гетеротрофный и голозойский режим питания. - Что подразумевают под голозойным питанием?
Отв. Проглатывание твердых частиц пищи и переваривание твердой пищи внутри организма. - Приведите пример раздражительности, проявляемой амебой.
Отв. Если сильный луч света сфокусирован на амебе, она удаляется от источника света. - Псевдоподии у амебы помогают при передвижении и ———-.
Отв. Проглатывание - Что происходит, если амеба содержится в бескислородной среде.
Отв. Он подвергается энцистментации. - Назовите тип репродуктивного метода, которым пользуется амеба в неблагоприятных условиях.
Отв. Множественное деление. - Назовите ученого, который первым открыл и описал амебу.
Отв. Roselvon Rosenholf in 1775 - Назовите временную структуру амебы, где происходит переваривание пищи.
Отв. Пищевая вакуоль.
Вот видео, чтобы узнать больше об амебе: —
Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie
Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.
Настройка вашего браузера для приема файлов cookie
Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:
- В вашем браузере отключены файлы cookie.Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
- Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
- Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
- Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie.Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
- Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.
Почему этому сайту требуются файлы cookie?
Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.
Что сохраняется в файле cookie?
Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.
Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.
.