Светочувствительный глазок эвглены зеленой: Подцарство одноклеточные. Общая характеристика: строение, питание, размножение и значение. Тип саркомастигофора, тип инфузории и тип апикомплексы — Интернет магазин мебели "МебПилот.ру"

Разное

Содержание

Презентация по биологии «Эвглена зеленая»

Скрыть

Описание презентации по отдельным слайдам:

1 слайд Описание слайда:

Эвглена зеленая Разработал: Учитель биологии Гимназии № 40 г. Тараз Логинова Алена Александровна

2 слайд Описание слайда:

Зеленая эвглена, как и обыкновенная амеба, живет в прудах, загрязненных гниющими листьями, в лужах и в других водоемах со стоячей водой.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ И МЕСТО ОБИТАНИЯ

3 слайд Описание слайда:

Тело эвглены вытянутое, длиной около 0,05 мм. Его передний конец притуплен, а задний заострен. На переднем конце тела эвглены находится – жгутик. Вращая им, эвглена передвигается. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ И МЕСТО ОБИТАНИЯ

4 слайд Описание слайда:

СТРОЕНИЕ ЭВГЛЕНЫ ЗЕЛЕНОЙ

5 слайд Описание слайда:

Эвглена способна менять характер питания в зависимости от условий среды. На свету ей свойственно автотрофное питание, за счет фотосинтеза. В темноте эвглена питается гетеротрофно – готовыми органическими веществами.

ПИТАНИЕ

6 слайд Описание слайда:

Рядом с сократительной вакуолью на переднем конце тела эвглены имеется светочувствительный глазок. Эвглена всегда плывет к освещенной части водоема, где условия для фотосинтеза наиболее благоприятны. ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ К СВЕТУ

7 слайд Описание слайда:

ДЫХАНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Эвглена дышит кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит через всю поверхность тела. В сократительную вакуоль собираются вредные вещества (продукты распада) и избыток воды, которые потом выталкиваются наружу.

17. Тренировочные задания. | 7 класс

Задания уровня А

Выберите один правильный ответ из четырёх предложенных.
А1. Все животные в подцарстве простейших
1) Одноклеточные

А2. Вредные вещества и избыток воды выделяются из организма амёбы через
2) Поверхность тела

А3. Эвглена зелёная питается на свету
2) Как растение, за счет фотосинтеза

А4. Фораминиферы имеют
4) Раковину

А5. Глазок эвглены зелёной чувствителен к
4) Свету

А6. Среди простейших имеются паразитические формы. К ним принадлежит
3) Малярийный плазмодий

А7. Ложноножки у амёбы выполняют функцию(и)
2) Передвижения, захвата пищи

А8. В хлоропластах эвглены зелёной происходит

3) Фотосинтез на свету

А9. Порошица – это отверстие, через которое
1) Удаляется только избыток воды

А10. Два ядра имеют
3) Инфузории

А11. К колониальным простейшим относится
3) Вольвокс

Задания уровня В

Выберите три правильных ответа из шести предложенных.
В1. У инфузории туфельки есть
1) Два ядра
3) Реснички
6) Порошица

В2. Эвглена зелёная имеет
2) Жгутик
4) Светочувствительный глазок
6) Хлоропласты

Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
В3. Установите соответствие между типами простейших и их представителями.

Установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий.

В4. Определите систематическое положение сувойки, расположив таксоны в правильной последовательности, начиная с вида.
А) Животные
Б) Одноклеточные
В) Инфузории
Г) Сувойка

Одноклеточные водоросли. Хлорелла, хламидамонада, эвглена зеленая — материалы для подготовки к ЕГЭ по Биологии

Автор статьи — Л.В. Окольнова.

Наверняка вы не раз слышали, что растения производят необходимый всему живому для дыхания кислород…
Это верно. Но где кислорода больше? На лугах, в лесу? В тропических лесах?

Самыми производительными “кислородными фабриками” планеты Земля считается водные экосистемы.
Из наземных — болота, из водных — фитопланктон в морях и океанах.

Давайте рассмотрим самых “популярных” представителей одноклеточных водорослей.
Это “передовики” фотосинтеза, различимые только с помощью микроскопа.

Хлорелла

Строение:
— клетка — шарик,
— есть ядро (эукариотический организм),
— хроматофор, который осуществляет фотосинтез.

И все. Как видите, строение совсем простое.
А теперь рассмотрим функции — вы удивитесь, сколько пользы может быть от одноклеточного организма.

1. Хлореллу используют на космических станциях для получения кислорода. Размножается она быстро и к условиям содержания непритязательна.
2. Это очень питательный организм.

Во-первых, как и все растения, это продуцент, т.е. производитель органических веществ и энергии в водной экосистеме.
Во-вторых, фитопланктоном питаются многие водные членистоногие, мальки рыб.
В третьих, в животноводстве активно используют хлореллу в виде корма для скота, кроликов и птиц. По калорийности она в 2 раза питательней пшеницы.

3. Этот организм способен очищать воду — хлорелла — природный фильтр.

Размножение:
Прямое деление — амитоз — простое деление напополам.

Хламидамонада

Строение:
— есть ядро,
— клеточная стенка,
— хроматофор,
— светочувствительный глазок — с его помощью организм ищет свет, двигается в этом направлении и фотосинтезирует,
— жгутики (орган передвижения).

Размножение: бесполое и половое (спорами)
Так же, как и хлорелла, это растение — фильтрат, но половое размножение дало возможность использовать ее для генетических исследований — размножается она быстро и имеет довольно простой генетический материал, на котором легко отслеживать изменения и вносимые модификации.

Эвглена зеленая

Странный организм. Странный тем, что принадлежит двум царствам — и к растениям, и к животным.
Все дело в том, что на свету это автотрофный организм — питание фотосинтезом, все как у растений, а в темноте хлоропласты становятся прозрачными, не функционируют и эвглена питается гетеротрофно — как животные.

Размножение:
Бесполое, напополам.

фактов об Эуглене для детей

Euglena — большой род одноклеточных протистов: они обладают как растительными, так и животными характеристиками.

Все живут в воде и передвигаются с помощью жгутика. Это характеристика животного. Большинство из них имеют хлоропласты, характерные для водорослей и растений.

Эвглениды, как полагают, произошли от предка, который заразил зеленые водоросли вторичным эндосимбиозом.

Описано более 1000 видов Euglena , и еще предстоит открыть.Их отношения анализируются.

Форма и функции

Действуя как гетеротроф (животное), эвглена окружает частицу пищи и поглощает ее путем фагоцитоза. Действуя как автотроф, Euglena имеет хлоропласты, которые производят сахара путем фотосинтеза. Хлоропласты используют пигменты хлорофилл а и хлорофилл b.

Количество и форма хлоропластов в пределах Euglena сильно различаются. Euglena способны перемещаться в водной среде, используя для передвижения большой жгутик.Для обнаружения света клетка имеет глазное пятно, примитивную органеллу, которая фильтрует солнечный свет в светочувствительные светочувствительные структуры. Эти структуры в основании жгутика позволяют регистрировать свет только определенных длин волн. С помощью этой светочувствительной области Euglena может изменить свое положение, чтобы улучшить фотосинтез.

Мобильность Euglena также позволяет охотиться. Большинство Euglena считаются миксотрофами: автотрофы в солнечном свете и гетеротрофы в темноте. Euglena не имеет стенок растительных клеток, но вместо них имеет пленку. Пелликула состоит из белковых полос, которые спускаются по спирали вдоль Euglena

и лежат под плазматической мембраной.

Эвглена может выжить в пресной и соленой воде. В условиях низкой влажности Euglena образует вокруг себя защитную стену и бездействует как спора, пока условия окружающей среды не улучшатся. Эвглена может также выжить в темноте, храня крахмалоподобные гранулы парамилона внутри хлоропласта.

Другая диаграмма Euglena

Репродукция

Эвглены размножаются бесполым путем двойным делением. Нет данных о половом размножении. Размножение включает поперечное и продольное деление, которые встречаются как у активной, так и у инцистированной формы.

Как источник питания

Начиная с 2005 года, токийская компания Euglena Company продает продуктов питания и напитков на основе Euglena . О пригодности Euglena для употребления в пищу люди думали и раньше, но это первая попытка выращивать и выращивать его.Основное производство компании находится на острове Исигаки, Окинава, где царит благоприятный климат.

Компания

Euglena также экспериментирует с использованием Euglena в качестве потенциального источника топлива.

Детские картинки

Cercaria viridis (= E. viridis ) из O.F. Мюллера Animalcula Infusoria . 1786
Euglena из Histoire Naturelle des Zoophytes Феликса Дюжардена , 1841
Эвгленоидное движение, известное как метаболия

Лучшие цены на светочувствительные глаза — отличные предложения на светочувствительные глаза от мировых продавцов светочувствительных глаз

Отличные новости !!! Вы попали в нужное место для светочувствительных глаз.К настоящему времени вы уже знаете, что что бы вы ни искали, вы обязательно найдете это на AliExpress. У нас буквально тысячи отличных продуктов во всех товарных категориях. Ищете ли вы товары высокого класса или дешевые и недорогие оптовые закупки, мы гарантируем, что он есть на AliExpress.

Вы найдете официальные магазины торговых марок наряду с небольшими независимыми продавцами со скидками, каждый из которых предлагает быструю доставку и надежные, а также удобные и безопасные способы оплаты, независимо от того, сколько вы решите потратить.

AliExpress никогда не уступит по выбору, качеству и цене. Каждый день вы будете находить новые онлайн-предложения, скидки в магазинах и возможность сэкономить еще больше, собирая купоны. Но вам, возможно, придется действовать быстро, поскольку эти светочувствительные глаза в кратчайшие сроки станут одним из самых востребованных бестселлеров. Подумайте, как вам будут завидовать друзья, когда вы скажете им, что у вас есть свои светочувствительные глаза на AliExpress. Благодаря самым низким ценам в Интернете, дешевым тарифам на доставку и возможности получения на месте вы можете еще больше сэкономить.

Если вы все еще не знаете, что такое светочувствительные глаза и думаете о выборе аналогичного товара, AliExpress — отличное место для сравнения цен и продавцов. Мы поможем вам решить, стоит ли доплачивать за высококлассную версию или вы получаете столь же выгодную сделку, приобретая более дешевую вещь.А если вы просто хотите побаловать себя и потратиться на самую дорогую версию, AliExpress всегда позаботится о том, чтобы вы могли получить лучшую цену за свои деньги, даже сообщая вам, когда вам будет лучше дождаться начала рекламной акции. и ожидаемая экономия.AliExpress гордится тем, что у вас всегда есть осознанный выбор при покупке в одном из сотен магазинов и продавцов на нашей платформе. Реальные покупатели оценивают качество обслуживания, цену и качество каждого магазина и продавца. Кроме того, вы можете узнать рейтинги магазина или отдельных продавцов, а также сравнить цены, доставку и скидки на один и тот же продукт, прочитав комментарии и отзывы, оставленные пользователями. Каждая покупка имеет звездный рейтинг и часто имеет комментарии, оставленные предыдущими клиентами, описывающими их опыт транзакций, поэтому вы можете покупать с уверенностью каждый раз. Короче говоря, вам не нужно верить нам на слово — просто слушайте миллионы наших довольных клиентов.

А если вы новичок на AliExpress, мы откроем вам секрет.Непосредственно перед тем, как вы нажмете «купить сейчас» в процессе транзакции, найдите время, чтобы проверить купоны — и вы сэкономите еще больше. Вы можете найти купоны магазина, купоны AliExpress или собирать купоны каждый день, играя в игры в приложении AliExpress. Вместе с бесплатной доставкой, которую предлагают большинство продавцов на нашем сайте, вы сможете приобрести light sensitive eyes по самой выгодной цене.

У нас всегда есть новейшие технологии, новейшие тенденции и самые обсуждаемые лейблы.На AliExpress отличное качество, цена и сервис всегда в стандартной комплектации. Начните самый лучший шоппинг прямо здесь.

Купите светочувствительный светодиодный USB-кабель — суперскидки на светочувствительный светодиодный USB-порт на AliExpress

Отличные новости !!! Вы находитесь в нужном месте для светочувствительных светодиодов USB.К настоящему времени вы уже знаете, что что бы вы ни искали, вы обязательно найдете это на AliExpress. У нас буквально тысячи отличных продуктов во всех товарных категориях. Ищете ли вы товары высокого класса или дешевые и недорогие оптовые закупки, мы гарантируем, что он есть на AliExpress.

AliExpress никогда не уступит по выбору, качеству и цене. Каждый день вы будете находить новые онлайн-предложения, скидки в магазинах и возможность сэкономить еще больше, собирая купоны. Но вам, возможно, придется действовать быстро, так как этот верхний светочувствительный светодиодный USB-кабель станет одним из самых востребованных бестселлеров в кратчайшие сроки. Подумайте, как вам будут завидовать друзья, когда вы скажете им, что приобрели свой светочувствительный светодиодный USB-порт на AliExpress. Благодаря самым низким ценам в Интернете, дешевым тарифам на доставку и возможности получения на месте вы можете еще больше сэкономить.

Если вы все еще не уверены в том, что насчет светочувствительных светодиодов USB, и думаете о выборе аналогичного товара, AliExpress — отличное место для сравнения цен и продавцов. Мы поможем вам решить, стоит ли доплачивать за высококлассную версию или вы получаете столь же выгодную сделку, приобретая более дешевую вещь.А если вы просто хотите побаловать себя и потратиться на самую дорогую версию, AliExpress всегда позаботится о том, чтобы вы могли получить лучшую цену за свои деньги, даже сообщая вам, когда вам будет лучше дождаться начала рекламной акции. и ожидаемая экономия.AliExpress гордится тем, что у вас всегда есть осознанный выбор при покупке в одном из сотен магазинов и продавцов на нашей платформе. Реальные покупатели оценивают качество обслуживания, цену и качество каждого магазина и продавца. Кроме того, вы можете узнать рейтинги магазина или отдельных продавцов, а также сравнить цены, доставку и скидки на один и тот же продукт, прочитав комментарии и отзывы, оставленные пользователями. Каждая покупка имеет звездный рейтинг и часто имеет комментарии, оставленные предыдущими клиентами, описывающими их опыт транзакций, поэтому вы можете покупать с уверенностью каждый раз. Короче говоря, вам не нужно верить нам на слово — просто слушайте миллионы наших довольных клиентов.

А если вы новичок на AliExpress, мы откроем вам секрет.Непосредственно перед тем, как вы нажмете «купить сейчас» в процессе транзакции, найдите время, чтобы проверить купоны — и вы сэкономите еще больше. Вы можете найти купоны магазина, купоны AliExpress или собирать купоны каждый день, играя в игры в приложении AliExpress. Вместе с бесплатной доставкой, которую предлагают большинство продавцов на нашем сайте, вы согласитесь, что вы получите usb light sensitive led по самой выгодной цене.

Как справиться со светочувствительностью: 5 способов справиться

Эксперт объясняет, как бороться с глазами, чувствительными к свету

Не знаете, как бороться с светочувствительностью? Ты не один. Глаза, чувствительные к свету, также называемые светобоязнью, являются одним из наиболее распространенных и наиболее изнурительных симптомов мигрени.

Другие частые причины включают усталость от компьютера, аллергию, прием некоторых лекарств и другие неврологические состояния. Если вы имеете дело с светочувствительностью и слезотечением, это, вероятно, усугубляется либо чем-то в вашем окружении (например, аллергеном), либо вашими привычками (например, слишком долгой работой без перерыва).

Интересно, как бороться с светочувствительностью? Хотите знать, есть ли связь между светодиодным освещением и головной болью? Эти советы помогут уменьшить воздействие, не заставляя вас застревать дома весь день.

1 — Носить тонированные стекла

Прецизионные тонированные линзы, такие как очки Spectrashield Fl-41, могут помочь уменьшить боль от света. Изображение: Unsplash

Не весь свет создается одинаково. «На самом деле критична не интенсивность света, а длина световой волны», — сказал доктор Брэдли Кац, нейроофтальмолог и профессор Университета Юты. «Это цвета внутри света, которые кажутся раздражающими людей с мигренью и другими светочувствительными состояниями.”

Исследования показывают, что синий свет, вероятно, самый болезненный, а зеленый — успокаивающий. Доктор Кац основал Axon Optics, компанию, специализирующуюся на оттенке Spectrashield FL-41. Эти розовые линзы блокируют самые болезненные синие волны света и могут стать настоящим спасением.

«Некоторым людям трудно ходить в школу, работать или участвовать в семейных мероприятиях. Для некоторых людей действительно может измениться жизнь, если у них есть способ уменьшить их светочувствительность », — сказал доктор.Кац сказал Пауле К. Дюма во время эпизода подкаста Migraine Again.

2 — Принять правило 20/20/20 для напряжения глаз

Делайте 20-секундный перерыв каждые 20 минут, чтобы посмотреть на что-то на расстоянии 20 футов. Это поможет снизить нагрузку на глаза, связанную с использованием компьютера.

Трудно избежать компьютеров и экранов, но вы можете принять меры, чтобы избежать перенапряжения глаз. Естественно смотреть, когда вы поглощены работой или делом, но взгляд в сочетании с синим светом экрана может сделать глаза чувствительными к свету, вызвать сильную усталость, ощущение сухости или слезотечения.

Американская академия офтальмологии (AAO) рекомендует правило 20/20/20 для предотвращения перенапряжения и усталости глаз (). Каждые 20 минут, проведенных за компьютером, отдыхайте на 20 секунд, глядя на что-то на расстоянии 20 футов. Это дает вашим глазам отдых.

Настройтесь на подкаста доктора Брэдли Каца в подкасте снова мигрени

Если у вас есть возможность, вставайте и двигайтесь. Раскатайте плечами и сделайте глубокий вдох. Может быть, попробуй сделать что-нибудь еще несколько минут. Это поможет восстановить энергию всему телу, а глаза передохнут.

3 — Выбирайте освещение с умом

Не весь свет создается одинаково. Люминесцентные и светодиодные лампы хуже всего подходят для чувствительных глаз, тогда как лампы накаливания и трековое освещение лучше.

Выбирая свет для дома и рабочего места, ищите освещение, которое не раздражает глаза. «По моему опыту, именно флуоресцентные лампы, кажется, являются самым большим триггером», — сказал доктор Кац.

Вызывает ли светодиодное освещение головную боль? Да, они могут.

«На втором месте будет светодиодное освещение», — сказал д-р. Кац, «а также некоторые газоразрядные лампы, которые вы видите в больших магазинах, таких как Home Depot, Lowe’s или Walmart».

Если возможно, попробуйте осветить внутреннее пространство естественным освещением, лампами накаливания, трековым освещением или настольными лампами теплыми розовыми, белыми или персиковыми лампами. Свет из оранжевого или красного конца спектра отсекает часть болезненного синего света и помогает минимизировать блики.

У некоторых людей светодиодные лампы

вызывают мигрень, потому что они не излучают постоянный поток света.

«Лампы накаливания, как правило, менее беспокоят людей, потому что они почти похожи на мини-солнце, тогда как люминесцентные лампы, светодиодные фонари и другие искусственные источники света очень сильно излучают на некоторых длинах волн, а затем не излучают на все на других длинах волн », — сказал д-р Кац. Светодиодные фонари могут быть лучше для окружающей среды, но они могут ухудшить ваше положение, поскольку светодиоды вызывают головную боль.

4 — Добавьте в свой рацион темно-зеленые овощи

Зеленые овощи необходимы для здоровья глаз и мозга.

Будьте как Папай и крадитесь в этой темной зелени. Исследования показывают, что каротиноиды зеаксантин и лютеин, содержащиеся в темно-зеленых овощах, таких как шпинат, капуста и капуста, могут помочь уменьшить симптомы светочувствительности ().

Добавление этих продуктов в ваш обычный рацион помогает улучшить общее здоровье ваших глаз и помогает предотвратить такие глазные заболевания, как катаракта и дегенерация желтого пятна.

5 — Остерегайтесь аллергенов

Аллергия может ухудшить светочувствительность.

Аллергия может повлиять и на ваши глаза. Даже сезонная аллергия на пыльцу или сенная лихорадка может сделать глаза чувствительными к свету, слезотечением и зудом. В зависимости от того, где вы живете, не забывайте проводить время на улице рядом с травой или деревьями, если вы чувствительны к пыльце.

Также неплохо проконсультироваться с местным агентом по аллергии в Интернете или в газете. У Weather.com есть один в меню «Здоровье». Вы даже можете настроить оповещения, чтобы получать уведомление по электронной почте, когда в вашем районе ожидается высокий уровень пыльцы.

Как бороться со светочувствительностью

Если вам интересно, как бороться со светочувствительностью, вы не одиноки. Это может быть изнурительным, часто затрудняя выполнение многих из ваших любимых занятий. Глаза, чувствительные к свету, часто болезненны и могут сопровождаться нечеткостью зрения или головной болью.

Используйте эти советы экспертов, чтобы справиться с чувствительностью к свету, чтобы принести некоторое облегчение (и душевное спокойствие). Улучшение вашей светочувствительности может улучшить качество вашей жизни.

Светочувствительные «глаза» у растений

Предоставлено: Гетеборгский университет.

Большинство растений пытаются повернуться к солнцу. Ученые из Гетеборгского университета работали с финскими коллегами, чтобы понять, как изменяются светочувствительные белки в растительных клетках, когда они открывают свет. Результаты были опубликованы в последнем выпуске Nature .

Семейство участвующих белков известно как семейство «фитохромов», и эти белки обнаружены во всех листьях растений.Эти белки обнаруживают наличие света и сообщают клетке, день сейчас или ночь, находится ли растение в тени или на солнце.

«Вы можете думать о них как о« глазах »растения. Наше исследование показало, как эти глаза работают на молекулярном уровне, — объясняет Себастьян Вестенхофф с факультета химии и молекулярной биологии Гетеборгского университета.

Изменение молекул на свету

Большинство растений стараются избегать тени и расти навстречу свету, что позволяет им, среди прочего, потреблять больше углекислого газа посредством фотосинтеза.Белки, известные как «фитохромы», контролируют этот процесс. Таким образом, фитохромы растений изменяются под действием светового излучения, и сигналы передаются клеткам.

Фитохромы, как и большинство других белков, имеют трехмерную молекулярную структуру. Свет поглощается фитохромами, и структура белка изменяется.

Ученые изучили это структурное изменение фитохромов от бактерий, так как можно получить достаточное количество материала для работы из бактерий.

«Мы уже знали, что происходят какие-то структурные изменения, поскольку световые сигналы должны передаваться дальше в камеру. Однако мы не знали, как изменилась структура, и это то, что мы раскрыли. Перестраивается почти вся молекула », — говорит Себастьян Вестенхофф.

Более эффективные культуры

Это открытие расширяет наши представления о том, как работают фитохромы. Это, в свою очередь, может привести к новым стратегиям развития более эффективных сельскохозяйственных культур, которые могут расти там, где мало света.

«Белки — это фабрики и машины жизни, и их структуры меняются, когда они выполняют свои конкретные задачи. На данный момент обычно невозможно определить эти изменения. Но я считаю, что мы можем использовать аналогичные эксперименты для определения многих важных структурных изменения фитохромов и других белков », — говорит Себастьян Вестенхофф.

Новый метод измерения

Новый метод измерения, разработанный Себастьяном Вестенхоффом, сделал это исследование возможным.Этот метод основан на использовании лазерного света для инициирования структурных изменений. Затем рентгеновские лучи используются для визуализации структурных изменений.

В основе проекта лежит подход, который два года назад разработал ученый Янне Ихалайнен из Университета Ювяслкюла.

«Он спросил, можем ли мы использовать мой метод для фитохромов, над которым он недавно начал работать».

Новые знания в атомном масштабе о функциях биологических фотосенсоров

Физика света и цвета — человеческое зрение и цветовое восприятие

Цветовое стереозрение человека — это очень сложный процесс, который до конца не изучен, несмотря на сотни лет интенсивных исследований и моделирования. Зрение включает почти одновременное взаимодействие двух глаз и мозга через сеть нейронов, рецепторов и других специализированных клеток. Первыми шагами в этом сенсорном процессе являются стимуляция световых рецепторов в глазах, преобразование световых стимулов или изображений в сигналы и передача электрических сигналов, содержащих зрительную информацию, от каждого глаза в мозг через зрительные нервы . Эта информация обрабатывается в несколько этапов, в конечном итоге достигая зрительной коры головного мозга.

Человеческий глаз оснащен множеством оптических компонентов, включая роговицу, радужную оболочку, зрачок, водянистую влагу и стекловидное тело, линзу с переменным фокусным расстоянием и сетчатку (как показано на рисунке 1). Вместе эти элементы работают, чтобы формировать изображения объектов, попадающих в поле зрения каждого глаза. Когда объект наблюдается, он сначала фокусируется через выпуклую роговицу и элементы линзы, формируя перевернутое изображение на поверхности сетчатки , многослойной мембраны, содержащей миллионы светочувствительных клеток. Чтобы достичь сетчатки, световые лучи, сфокусированные роговицей, должны последовательно пройти через водянистую влагу (в передней камере), хрусталик, студенистое стекловидное тело, а также сосудистые и нейронные слои сетчатки, прежде чем они достигнут светочувствительные внешние сегменты колбочек и стержневых ячеек. Эти фотосенсорные клетки обнаруживают изображение и преобразуют его в серию электрических сигналов для передачи в мозг.

Несмотря на некоторые заблуждения из-за широкого спектра терминологии, используемой для описания анатомии глаза, именно роговица, а не хрусталик, отвечает за большую часть общей преломляющей силы глаза.Гладкая и прозрачная, как стекло, но такая же гибкая и прочная, как пластик, передняя, сильно изогнутая, прозрачная часть внешней стенки глазного яблока позволяет световым лучам, формирующим изображение, проходить внутрь. Роговица также защищает глаз, создавая физический барьер, который защищает внутреннюю часть глаза от микроорганизмов, пыли, волокон, химических и других вредных материалов. Хотя она намного тоньше хрусталика, роговица обеспечивает около 65 процентов преломляющей силы глаза.Большая часть силы преломления света сосредоточена вблизи центра роговицы, которая более округлая и тонкая, чем периферические части ткани.

Как окно, контролирующее попадание света в глаз, роговица (рис. 2) необходима для хорошего зрения, а также действует как фильтр ультрафиолетового света. Роговица удаляет некоторые из наиболее разрушительных ультрафиолетовых длин волн, присутствующих в солнечном свете, тем самым дополнительно защищая высокочувствительную сетчатку и хрусталик от повреждений. Если роговица слишком сильно изогнута, как в случае близорукости, удаленные объекты будут выглядеть как размытые изображения из-за несовершенного преломления света на сетчатке.При состоянии, известном как астигматизм , несовершенства или неровности роговицы приводят к неравномерному преломлению, которое создает искажение изображений, проецируемых на сетчатку.

В отличие от большинства тканей тела роговица не содержит кровеносных сосудов для питания или защиты от инфекции. Даже самые маленькие капилляры могут помешать точному процессу рефракции. Роговица получает питание от слез и водянистой влаги, которая заполняет камеры позади структуры.Внешний эпителиальный слой роговицы заполнен тысячами маленьких нервных окончаний, что делает роговицу чрезвычайно чувствительной к боли при трении или царапании. Эпителиальный слой роговицы, составляющий около 10 процентов толщины ткани, блокирует попадание инородных тел в глаз, обеспечивая гладкую поверхность для поглощения кислорода и питательных веществ. Центральный слой роговицы, известный как строма , составляет около 90 процентов ткани и состоит из водонасыщенной волокнистой белковой сети, которая обеспечивает прочность, эластичность и форму для поддержки эпителия.Питательные клетки завершают оставшийся слой стромы. Поскольку строма имеет тенденцию поглощать воду, основная задача ткани эндотелия состоит в том, чтобы откачать избыток воды из стромы. Без этого перекачивающего действия строма раздулась бы водой, стала бы мутной и, в конечном итоге, сделала бы роговицу непрозрачной, что сделало бы глаза слепыми.

Частичная или полная потеря прозрачности хрусталиком или его капсулой приводит к общему состоянию, известному как катаракта . Катаракта — основная причина слепоты во всем мире и серьезная причина нарушения зрения в Соединенных Штатах.Развитие катаракты у взрослых связано с нормальным старением, воздействием солнечного света, курением, плохим питанием, травмой глаз, системными заболеваниями, такими как диабет и глаукома, и нежелательными побочными эффектами некоторых фармацевтических препаратов, включая стероиды. На ранних стадиях человек, страдающий катарактой, воспринимает мир как нечеткий или не в фокусе. Четкому зрению препятствует уменьшение количества света, попадающего на сетчатку, и помутнение изображения (за счет дифракции и рассеяния света), как если бы человек наблюдал за окружающей средой через туман или дымку (см. Рисунок 3).Удаление непрозрачной линзы во время операции по удалению катаракты с последующей заменой пластиковой линзы ( имплантатов интраокулярных линз, ) часто приводит к коррекции зрения на несвязанные состояния, такие как близорукость или дальнозоркость.

Функция сетчатки глаза аналогична комбинации цифрового датчика изображения (такого как устройство с зарядовой связью (ПЗС)) с аналого-цифровым преобразователем, как в современных системах цифровых камер. Рецепторы захвата изображения глаз, известные как стержни и конусы , связаны с волокнами пучка зрительных нервов через ряд специализированных клеток, которые координируют передачу сигналов в мозг.Количество света, попадающего в каждый глаз, регулируется диафрагмой iris , круглой диафрагмой, которая широко открывается при низких уровнях освещенности и закрывается для защиты зрачка (апертура) и сетчатки при очень высоких уровнях освещения.

При изменении освещения диаметр зрачка (расположенного перед хрусталиком) рефлекторно изменяется в пределах от 2 до 8 миллиметров, модулируя количество света, достигающего сетчатки. Когда освещение очень яркое, зрачок сужается, и периферийные части преломляющих элементов исключаются из оптического пути. В результате световые лучи, формирующие изображение, сталкиваются с меньшим количеством аберраций, и изображение на сетчатке становится более резким. Очень узкий зрачок (примерно 2 миллиметра) создает дифракционные артефакты, которые распространяют изображение точечного источника на сетчатке.

В головном мозге нейронные волокна зрительных нервов каждого глаза пересекаются в зрительном хиазме , где визуальная информация от обеих сетчаток, перемещающихся параллельными путями, коррелируется, что-то вроде функции генератора коррекции временной развертки в цифровом видео. магнитофон.Оттуда визуальная информация проходит через оптический тракт к коленообразным боковым коленчатым ядрам в таламусе , где сигналы распределяются через оптическое излучение к двум зрительным кортикам , расположенным на нижний задний отдел каждой половины головного мозга . В нижних слоях коры информация от каждого глаза сохраняется в виде столбчатых полосок окулярного доминирования . Поскольку визуальные сигналы передаются в верхние слои коры, информация от двух глаз объединяется и формируется бинокулярное зрение.В аномальных офтальмологических условиях, таких как фории, (смещение) глаз, в том числе косоглазие, (более известное как косоглазие), стереозрение нарушается, равно как и ориентация человека и восприятие глубины. В случаях, когда офтальмологическая хирургия не оправдана, призматические линзы, установленные в очках, могут исправить некоторые из этих аномалий. Причинами прерывания бинокулярного слияния могут быть травмы головы или родовые травмы, нервно-мышечные заболевания или врожденные дефекты.

Центральная ямка расположена в области около центра сетчатки и расположена непосредственно вдоль оптической оси каждого глаза.Ямка, известная также как «желтое пятно», небольшая (менее 1 квадратного миллиметра), но очень специализированная. Эти области содержат исключительно плотно упакованные колбочковые клетки с высокой плотностью (более 200000 колбочек на квадратный миллиметр у взрослых людей; см. Рисунок 4). Центральная ямка — это область самого острого зрения, обеспечивающая максимальное разрешение пространства (пространственное разрешение), контрастность и цвет. Каждый глаз населен примерно семью миллионами колбочек, очень тонких (3 микрометра в диаметре) и удлиненных.Плотность колбочек уменьшается за пределами ямки по мере постепенного увеличения соотношения палочковых и колбочек (рис. 4). На периферии сетчатки общее количество обоих типов световых рецепторов существенно уменьшается, вызывая резкую потерю зрительной чувствительности на границах сетчатки. Это компенсируется тем фактом, что люди постоянно сканируют объекты в поле зрения (из-за непроизвольных быстрых движений глаз), в результате чего воспринимаемое изображение остается равномерно резким. Фактически, когда изображение не может двигаться относительно сетчатки (с помощью устройства оптической фиксации), глаз больше не воспринимает изображение через несколько секунд.

Расположение сенсорных рецепторов во внешних сегментах сетчатки частично определяет предел разрешения в различных областях глаза. Чтобы разрешить изображение, ряд менее стимулированных фоторецепторов должен быть помещен между двумя рядами фоторецепторов, которые сильно стимулируются. В противном случае невозможно отличить, исходит ли стимуляция от двух близко расположенных изображений или от одного изображения, которое охватывает два ряда рецепторов. С межцентровым интервалом в пределах 1.5 и 2 микрометра для колбочек в центральной ямке, оптические стимулы, разделенные примерно 3-4 микрометрами, должны давать разрешаемый набор интенсивностей на сетчатке. Для справки, радиус первого минимума для дифракционной картины, сформированной на сетчатке, составляет около 4,6 микрометра при 550-нанометровом свете и диаметре зрачка 2 миллиметра. Таким образом, расположение сенсорных элементов в сетчатке будет определять предельное разрешение глаза. Другой фактор, именуемый , острота зрения (способность глаза обнаруживать мелкие объекты и разрешать их разделение) зависит от многих параметров, включая определение термина и метод измерения остроты зрения. Над сетчаткой острота зрения обычно самая высокая в центральной ямке, которая охватывает поле зрения около 1,4 градуса.

Пространственное расположение палочко-колбочковых клеток и их связь с нейронами сетчатки показано на рисунке 5. Стержневые клетки, содержащие только фотопигмент родопсин , обладают максимальной чувствительностью к сине-зеленому свету (длина волны около 500 нанометров). ), хотя они демонстрируют широкий диапазон чувствительности во всем видимом спектре. Это наиболее распространенные зрительные рецепторные клетки, каждый глаз содержит около 125–130 миллионов стержневых клеток.Светочувствительность стержневых ячеек примерно в 1000 раз выше, чем у колбочек. Однако изображения, генерируемые одной лишь стимуляцией палочек, относительно нечеткие и ограничены оттенками серого, подобными тем, которые можно найти на черно-белом фотоизображении с мягким фокусом. Стержневое зрение обычно называют scotopic или сумеречным зрением, потому что в условиях низкой освещенности можно различать формы и относительную яркость объектов, но не их цвета. Этот механизм адаптации к темноте позволяет обнаруживать потенциальную жертву и хищников по форме и движению у широкого спектра позвоночных.

Реакция зрительной системы человека является логарифмической, а не линейной, что приводит к способности воспринимать невероятный диапазон яркости (межсценовый динамический диапазон ) более 10 десятилетий. Средь бела дня люди могут визуализировать объекты в ярком солнечном свете, а ночью крупные объекты могут быть обнаружены при свете звезд, когда луна темная. При пороге чувствительности человеческий глаз может обнаружить присутствие примерно 100-150 фотонов сине-зеленого света (500 нанометров), проникающих в зрачок.Для верхних семи декад яркости преобладает зрение photopic , и именно колбочки сетчатки в первую очередь отвечают за фоторецепцию. Напротив, нижние четыре декады яркости, называемые скопическим зрением , контролируются стержневыми клетками.

Адаптация глаза позволяет зрению функционировать при таких крайних значениях яркости. Однако в течение периода времени до того, как происходит адаптация, люди могут ощущать диапазон яркости, охватывающий лишь около трех десятилетий.Несколько механизмов отвечают за способность глаза адаптироваться к широкому диапазону уровней яркости. Адаптация может происходить за секунды (по начальной реакции зрачков) или может длиться несколько минут (для адаптации к темноте), в зависимости от уровня изменения яркости. Полная чувствительность конуса достигается примерно за 5 минут, тогда как требуется около 30 минут, чтобы адаптироваться от умеренной фотопической чувствительности к полной скоптической чувствительности, создаваемой палочковыми клетками.

Когда человеческий глаз полностью адаптирован к свету, его длина волны составляет от 400 до 700 нанометров, а максимальная чувствительность составляет 555 нанометров (в зеленой области спектра видимого света).Глаз, адаптированный к темноте, реагирует на более низкий диапазон длин волн от 380 до 650 нанометров, причем пик приходится на 507 нанометров. Как для фотопического, так и для скоптического зрения эти длины волн не являются абсолютными, но меняются в зависимости от интенсивности света. Прохождение света через глаз становится все меньше при более коротких длинах волн. В сине-зеленой области (500 нанометров) только около 50 процентов света, попадающего в глаз, достигает точки изображения на сетчатке. При 400 нанометрах это значение снижается до 10 процентов даже для молодого глаза.Рассеяние и поглощение света элементами в хрусталике способствует дальнейшей потере чувствительности в далеком синем.

Колбочки состоят из трех типов ячеек, каждая из которых «настроена» на определенный максимум отклика по длине волны с центром на 430, 535 или 590 нм. В основе индивидуальных максимумов лежит использование трех разных фотопигментов, каждый из которых имеет свой собственный спектр поглощения видимого света. Фотопигменты изменяют свою конформацию при обнаружении фотона, что позволяет им реагировать с трансдуцином , инициируя каскад визуальных событий. Трансдуцин — это белок, который находится в сетчатке глаза и способен эффективно преобразовывать световую энергию в электрический сигнал. Популяция колбочек намного меньше, чем палочковых клеток, каждый глаз содержит от 5 до 7 миллионов этих цветовых рецепторов. Истинное цветное зрение вызывается стимуляцией колбочек. Относительная интенсивность и распределение длин волн света, воздействующего на каждый из трех типов конусообразных рецепторов, определяет цвет, который отображается (в виде мозаики), аналогично добавочному видеомонитору RGB или цветной камере CCD.

Луч света, который содержит в основном коротковолновое синее излучение, стимулирует клетки колбочек, которые реагируют на свет 430 нм в гораздо большей степени, чем два других типа колбочек. Этот луч активирует синий пигмент в определенных конусах, и этот свет воспринимается как синий. Свет с большей частью длин волн, сосредоточенных вокруг 550 нанометров, отображается как зеленый, а луч, содержащий в основном длину волны 600 нанометров или более, визуализируется как красный. Как упоминалось выше, чисто колбочковое зрение называется фотопическим зрением и преобладает при нормальном уровне освещенности как в помещении, так и на улице.Большинство млекопитающих имеют дихроматов , обычно способных различать только голубоватые и зеленоватые компоненты цвета. Напротив, некоторые приматы (в первую очередь люди) демонстрируют трехцветное цветовое зрение со значительной реакцией на красный, зеленый и синий световые стимулы.

На рис. 6 показаны спектры поглощения четырех зрительных пигментов человека, которые имеют максимумы в ожидаемых красной, зеленой и синей областях спектра видимого света. Когда все три типа колбочек стимулируются одинаково, свет воспринимается как ахроматический или белый.Например, полуденный солнечный свет кажется людям белым светом, потому что он содержит примерно равное количество красного, зеленого и синего света. Отличной демонстрацией цветового спектра от солнечного света является перехват света стеклянной призмой, которая преломляет (или изгибает) волны различной длины в разной степени, распределяя свет по составляющим его цветам. Восприятие цвета человеком зависит от взаимодействия всех рецепторных клеток со светом, и это сочетание приводит к почти трихромной стимуляции.Есть сдвиги в цветовой чувствительности с вариациями уровней освещенности, так что синие цвета выглядят относительно ярче при тусклом свете, а красные цвета выглядят ярче при ярком свете. Этот эффект можно наблюдать, направив фонарик на цветной отпечаток, в результате чего красный цвет внезапно станет намного ярче и насыщеннее.

В последние годы учет зрительной восприимчивости человека к цвету привел к изменениям в давней практике окраски автомобилей скорой помощи, таких как пожарные машины и машины скорой помощи, полностью в красный цвет.Несмотря на то, что цвет предназначен для того, чтобы автомобили можно было легко увидеть и на которые можно было реагировать, распределение длин волн не очень заметно при слабом освещении и кажется почти черным ночью. Человеческий глаз гораздо более чувствителен к желто-зеленым или аналогичным оттенкам, особенно ночью, и теперь большинство новых автомобилей скорой помощи, по крайней мере, частично окрашены в ярко-желтовато-зеленый или белый цвет, часто сохраняя некоторые красные блики в интересах традиции.

Когда стимулируются только один или два типа колбочек, диапазон воспринимаемых цветов ограничен.Например, если узкая полоса зеленого света (540–550 нанометров) используется для стимуляции всех клеток колбочек, только те, которые содержат зеленые фоторецепторы, будут реагировать, создавая ощущение зеленого цвета. Зрительное восприятие человеком основных субтрактивных цветов, таких как желтый, может возникать одним из двух способов. Если красные и зеленые клетки колбочек одновременно стимулировать монохроматическим желтым светом с длиной волны 580 нанометров, рецепторы колбочек реагируют почти одинаково, потому что их спектральное перекрытие поглощения примерно одинаково в этой области спектра видимого света.Такое же цветовое ощущение может быть достигнуто путем индивидуальной стимуляции клеток красного и зеленого колбочек смесью различных длин волн красного и зеленого цветов, выбранных из областей спектров поглощения рецепторов, которые не имеют значительного перекрытия. Результатом в обоих случаях является одновременная стимуляция красных и зеленых клеток колбочек для получения ощущения желтого цвета, даже если конечный результат достигается двумя разными механизмами. Способность воспринимать другие цвета требует стимуляции одного, двух или всех трех типов колбочек в разной степени с соответствующей палитрой длин волн.

Хотя зрительная система человека имеет три типа колбочек с соответствующими цветовыми пигментами, плюс светочувствительные стержневые клетки для скотопического зрения, именно человеческий мозг компенсирует вариации длин волн света и источников света в восприятии цвета. Метамеры представляют собой пары разных световых спектров, воспринимаемых человеческим мозгом как один и тот же цвет. Интересно, что цвета, которые человек считает одинаковыми или похожими, иногда легко различимы другими животными, в первую очередь птицами.

Промежуточные нейроны, которые передают визуальную информацию между сетчаткой и мозгом, не просто однозначно связаны с сенсорными клетками. Каждая колбочка и палочковая клетка в ямке посылает сигналы по крайней мере трем биполярным клеткам, тогда как в более периферических областях сетчатки сигналы от большого количества палочковых клеток сходятся к одной ганглиозной клетке. Пространственное разрешение во внешних частях сетчатки ухудшается из-за наличия большого количества стержневых клеток, питающих один канал, но наличие большого количества сенсорных клеток, участвующих в улавливании слабых сигналов, значительно улучшает пороговую чувствительность глаза.Эта особенность человеческого глаза в некоторой степени аналогична последствию биннинга в цифровых камерах CCD с медленным сканированием.

Сенсорные, биполярные и ганглиозные клетки сетчатки также связаны с другими нейронами, обеспечивая сложную сеть тормозных и возбуждающих путей. В результате сигналы от 5 до 7 миллионов колбочек и 125 миллионов палочек в сетчатке человека обрабатываются и транспортируются в зрительную кору только с помощью около 1 миллиона миелинизированных волокон оптического нерва.Глазные мышцы стимулируются и контролируются ганглиозными клетками в латеральном коленчатом теле , которое действует как контроль обратной связи между сетчаткой и зрительной корой.

Сложная сеть возбуждающих и тормозных путей в сетчатке организована в трех слоях нейрональных клеток, которые возникают из определенной области мозга во время эмбрионального развития. Эти схемы и петли обратной связи приводят к комбинации эффектов, которые производят резкость краев, усиление контраста, пространственное суммирование, усреднение шума и другие формы обработки сигналов, возможно, включая те, которые еще не были обнаружены.В человеческом зрении значительная часть обработки изображений происходит в головном мозге, но сама сетчатка также участвует в широком спектре задач обработки.

В другом аспекте человеческого зрения, известном как цветовая инвариантность , кажется, что цвет или оттенок серого объекта не меняется в широком диапазоне яркости. В 1672 году сэр Исаак Ньютон продемонстрировал цветовую инвариантность в человеческом зрительном восприятии и дал ключи к классической теории восприятия цвета и нервной системы.Эдвин Х. Лэнд, основатель Polaroid Corporation, предложил теорию цветового зрения Retinex , основанную на своих наблюдениях за цветовой инвариантностью. Пока цвет (или значение серого) просматривается при адекватном освещении, цветовой фрагмент не меняет свой цвет даже при изменении яркости сцены. В этом случае градиент освещения по всей сцене не изменяет воспринимаемый цвет или оттенок серого пятна. Если уровень яркости достигает порога для скотопического или сумеречного зрения, ощущение цвета исчезает.В алгоритме Лэнда вычисляются значения яркости цветных областей, и энергия в определенной области сцены сравнивается со всеми другими областями сцены для этого диапазона волн. Вычисления выполняются трижды, по одному для каждого диапазона волн (длинная волна, короткая волна и средняя волна), и результирующий триплет значений яркости определяет положение области в трехмерном цветовом пространстве , определенном теорией Retinex. .

Термин «дальтонизм» употребляется неправильно, так как он широко используется в разговорной речи для обозначения любых трудностей в различении цветов.Истинная цветовая слепота или неспособность видеть какой-либо цвет встречается крайне редко, хотя до 8 процентов мужчин и 0,5 процента женщин рождаются с той или иной формой дефекта цветового зрения (см. Таблицу 1). Унаследованные недостатки цветового зрения обычно являются результатом дефектов фоторецепторных клеток сетчатки, нейромембраны, которая функционирует как поверхность изображения в задней части глаза. Дефекты цветового зрения также могут быть приобретены в результате болезни, побочных эффектов некоторых лекарств или в результате нормальных процессов старения, и эти недостатки могут влиять на другие части глаза, кроме фоторецепторов.

Нормальные колбочки и чувствительность к пигментам позволяют человеку различать все разные цвета, а также тонкие смеси оттенков. Этот тип нормального цветового зрения известен как трихроматия и основан на взаимном взаимодействии перекрывающихся диапазонов чувствительности всех трех типов колбочек фоторецепторов. Легкий дефицит цветового зрения возникает, когда пигмент в одном из трех типов колбочек имеет дефект, и его пиковая чувствительность смещается на другую длину волны, вызывая визуальный дефицит, называемый аномальной трихроматией , одной из трех широких категорий дефектов цветового зрения. Dichromacy , более серьезная форма дальтонизма или цветового дефицита, возникает, когда один из пигментов серьезно отличается по своим характеристикам поглощения или конкретный пигмент вообще не продуцируется. Полное отсутствие цветового восприятия, или монохроматичность , встречается крайне редко, но люди с полной дальтонизмом (стержневые монохроматы) видят только разную степень яркости, и мир проявляется в черном, белом и оттенках серого. Это состояние встречается только у людей, унаследовавших ген заболевания от обоих родителей.

Дихроматы могут различать некоторые цвета и поэтому менее подвержены влиянию в повседневной жизни, чем монохроматы, но обычно они осознают, что у них проблемы с цветовым зрением. Дихроматия подразделяется на три типа: протанопия , дейтеранопия и тританопия (см. Рисунок 7). Примерно два процента мужского населения наследует один из первых двух типов, а третий встречается гораздо реже.

Тест на дальтонизм Исихара

Дальтонизм, нарушение нормального функционирования светопического зрения человека, может быть вызван множеством состояний, в том числе обусловленных генетикой, биохимией, физическим повреждением и болезнями. В этом интерактивном руководстве исследуется и моделируется, как полноцветные изображения появляются у людей, страдающих дальтонизмом, и сравниваются эти изображения с диагностическим тестом Исихара для дальтоников.

Протанопия — это красно-зеленый дефект, возникающий в результате потери чувствительности к красному, что приводит к отсутствию заметной разницы между красным, оранжевым, желтым и зеленым. Кроме того, яркость красного, оранжевого и желтого цветов значительно снижается по сравнению с нормальным уровнем. Эффект пониженной интенсивности может привести к тому, что красный светофор будет темным (не зажженным), а красный цвет (в целом) — черным или темно-серым.Протанопы часто учатся правильно различать красный и зеленый, а также красный от желтого, в первую очередь на основании их видимой яркости, а не какой-либо заметной разницы в оттенках. Зеленый цвет обычно кажется этим людям светлее красного. Поскольку красный свет возникает на одном конце видимого спектра, существует небольшое перекрытие по чувствительности с двумя другими типами колбочек, и люди с протанопией имеют выраженную потерю чувствительности к свету на длинноволновом (красном) конце спектра. Люди с этим дефектом цветового зрения могут различать синие и желтые тона, но лавандовый, фиолетовый и фиолетовый нельзя отличить от различных оттенков синего из-за ослабления красного компонента в этих оттенках.

Люди с дейтеранопией, которая представляет собой потерю чувствительности к зеленому, имеют многие из тех же проблем с различением оттенков, что и протанопы, но имеют довольно нормальный уровень чувствительности в видимом спектре. Из-за расположения зеленого света в центре видимого светового спектра и перекрывающихся кривых чувствительности рецепторов колбочки наблюдается некоторая реакция красных и синих фоторецепторов на зеленые длины волн.Хотя дейтеранопия связана, по крайней мере, с реакцией яркости на зеленый свет (и небольшим аномальным снижением интенсивности), названия красный, оранжевый, желтый и зеленый кажутся дейтеранопу слишком большим количеством терминов для обозначения цветов, которые кажутся одинаковыми. Точно так же синий, фиолетовый, пурпурный и лавандовый цвета не различимы для людей с этим дефектом цветового зрения.

Частота возникновения и причины дальтонизма

КЛАССИФИКАЦИЯ	ПРИЧИНА ДЕФЕКТА	ИНЦИДЕНЦИЯ (%)
34
Протаномалия	Аномальный пигмент, чувствительный к красному цвету	1.0
Дейтераномалия	Дейтераномалия	Пагубный	Аномальный пигмент, воспринимающий синий цвет	0,0001
Дихромия		2.1
Протанопия	Отсутствие пигмента, чувствительного к красному цвету	1.0
Дейтеранопия	Pigant	Отсутствует пигмент, чувствительный к синему	0,001
Монохромия стержня	Колбочки не работают	<0. 0001

Таблица 1

Тританопия — это отсутствие чувствительности к синему и функционально вызывает сине-желтый дефект цветового зрения. Люди с этим недостатком не могут различать синий и желтый, но регистрируют разницу между красным и зеленым. Заболевание встречается довольно редко и примерно одинаково у обоих полов. Тританопы обычно не испытывают таких трудностей при выполнении повседневных задач, как люди с любым из красно-зеленых вариантов дихроматии.Поскольку синие длины волн встречаются только на одном конце спектра, а чувствительность двух других типов колбочек мало перекрывается, полная потеря чувствительности по всему спектру может быть довольно серьезной в этом состоянии.

Когда происходит потеря чувствительности рецептором колбочек, но колбочки все еще функционируют, возникающие в результате нарушения цветового зрения считаются аномальной трихроматией и классифицируются аналогично типам дихроматии. Часто возникает путаница, потому что эти условия названы одинаково, но к ним добавлен суффикс, полученный из термина аномалия . Таким образом, протаномалия и дейтераномалия создают проблемы распознавания оттенка, которые похожи на дефекты красно-зеленой дихроматии, хотя и не столь выражены. Протаномалия считается «красной слабостью» цветового зрения, когда красный цвет (или любой цвет, имеющий красный компонент) визуализируется как более светлый, чем обычно, а оттенки смещены в сторону зеленого. Дейтераномный человек проявляет «слабость к зеленому» и испытывает аналогичные трудности в различении небольших вариаций оттенков, попадающих в красную, оранжевую, желтую и зеленую области видимого спектра.Это происходит из-за смещения оттенков в сторону красного. Напротив, у дейтераномальных особей нет дефекта потери яркости, который сопровождает протаномалию. Многие люди с этими аномальными вариантами трихроматии не испытывают особых трудностей при выполнении задач, требующих нормального цветового зрения, а некоторые могут даже не осознавать, что их цветовое зрение нарушено. Тританомалия , или слабость синего цвета, не была зарегистрирована как наследственный дефект. В тех немногих случаях, когда дефект был идентифицирован, считается, что он был приобретен, а не унаследован.Некоторые заболевания глаз (например, глаукома, поражающая синие шишки) могут привести к тританомалии. При этих заболеваниях чаще всего встречается потеря периферического синего конуса.

Несмотря на ограничения, дальтонизм дает некоторые преимущества остроты зрения, такие как повышенная способность различать замаскированные объекты. Контуры, а не цвета, отвечают за распознавание образов, и улучшение ночного видения может произойти из-за определенных недостатков цветового зрения. По этим причинам в армии очень ценятся дальтоники-снайперы и корректировщики.В начале 1900-х годов, чтобы оценить аномальное цветовое зрение человека, был разработан аномалоскоп Нагеля. Используя этот инструмент, наблюдатель манипулирует ручками управления, чтобы сопоставить два цветных поля для цвета и яркости. Другой метод оценки, тест с псевдоизохроматической пластиной Исихары на дальтонизм, названный в честь доктора Шинобу Исихара, различает нормальное цветовое зрение и красно-зеленую дальтонизм (как показано в учебном пособии и на Рисунке 7). Испытуемый с нормальным цветовым зрением может определить разницу оттенков между фигурой и фоном.Наблюдателю с недостатком красно-зеленого цвета пластины кажутся изохромными без различия между фигурами и узором дизайна.

Как естественная часть процесса старения, человеческий глаз начинает по-другому воспринимать цвета в более поздние годы, но не становится «дальтоником» в истинном смысле этого слова. Старение приводит к пожелтению и потемнению хрусталика и роговицы, дегенеративным эффектам, которые также сопровождаются уменьшением размера зрачка. При пожелтении поглощаются более короткие длины волн видимого света, поэтому синие оттенки кажутся темнее.Как следствие, пожилые люди часто испытывают трудности с различением цветов, которые различаются в первую очередь по содержанию синего, например, синего и серого или красного и фиолетового. В 60 лет, по сравнению с зрительной эффективностью 20-летнего человека, только 33 процента света, падающего на роговицу, достигает фоторецепторов сетчатки. К середине 70-х это значение упадет примерно до 12,5%.

Аккомодация человеческого глаза

Аккомодация глаза относится к физиологическому акту настройки элементов хрусталика для изменения преломляющей силы и обеспечения резкости объектов, находящихся ближе к глазу.В этом руководстве рассматриваются изменения в структуре линзы при перемещении объектов по отношению к глазу.

Аккомодация глаза относится к акту физиологической регулировки элемента хрусталика, чтобы изменить преломляющую силу и привести объекты, которые находятся ближе к глазу, в резкий фокус. Световые лучи, первоначально преломленные на поверхности роговицы, после прохождения через линзу собираются дальше. Во время аккомодации сокращение цилиарных мышц снимает напряжение хрусталика, что приводит к изменению формы прозрачной и эластичной ткани, а также к ее небольшому перемещению вперед.Чистый эффект изменений линзы заключается в регулировке фокусного расстояния глаза, чтобы изображение точно фокусировалось на светочувствительном слое клеток, находящихся в сетчатке. Аккомодация также ослабляет напряжение, прикладываемое к линзе волокнами зонулы, и позволяет передней поверхности линзы увеличивать ее кривизну. Повышенная степень преломления в сочетании с небольшим смещением линзы вперед позволяет сфокусировать объекты, находящиеся ближе к глазу.

Фокус в глазу управляется комбинацией элементов, включая радужную оболочку, хрусталик, роговицу и мышечную ткань, которые могут изменять форму линзы, чтобы глаз мог фокусироваться как на близлежащих, так и на удаленных объектах.Однако в некоторых случаях эти мышцы не работают должным образом или форма глаза немного изменяется, а точка фокусировки не пересекается с сетчаткой (состояние, называемое конвергентным зрением ). С возрастом хрусталик становится тверже и не может быть правильно сфокусирован, что приводит к ухудшению зрения. Если точка фокусировки не соответствует сетчатке, состояние называется близорукостью или миопией , и люди с этим недугом не могут сосредоточиться на удаленных объектах. В случаях, когда фокус находится за сетчаткой, глазу будет сложно сосредоточиться на близлежащих объектах, что создаст состояние, известное как дальнозоркость или гиперметропия . Эти нарушения функции глаза обычно можно исправить с помощью очков (рис. 8), используя вогнутую линзу для лечения миопии и выпуклую линзу для лечения гиперметропии.

Конвергентное зрение не является полностью физиологическим, и на него можно повлиять тренировкой, если глаза не повреждены. Повторяющиеся процедуры можно использовать для развития сильного конвергентного видения.Спортсмены, такие как бейсболисты, обладают хорошо развитым конвергентным зрением. При каждом движении два глаза должны переводиться в унисон, чтобы сохранить бинокулярное зрение, с точным и отзывчивым нервно-мышечным аппаратом, который обычно не подвержен утомлению, контролируя их подвижность и координацию. Изменения конвергенции глаз или движения головы учитываются в расчетах, производимых сложной глазной системой, чтобы обеспечить правильные нервные импульсы для глазных мышц. Движение глаза на 10 градусов может быть выполнено примерно за 40 миллисекунд, при этом вычисления происходят быстрее, чем глаз может достичь своей намеченной цели.Небольшие движения глаз известны как саккады , а более крупные движения от одной точки к другой называются версиями .

Человеческая зрительная система должна не только обнаруживать свет и цвет, но как оптическая система должна уметь распознавать различия между объектами или объектом и его фоном. Известная как физиологический контраст или различение контрастности , соотношение между видимой яркостью двух объектов, которые видны одновременно ( одновременный контраст ) или последовательно ( последовательный контраст ) на фоне, может или может не быть таким же.В зрительной системе человека контраст снижается в темноте окружающей среды и у людей, страдающих цветными зрительными недостатками, такими как красно-зеленая дальтонизм. Контрастность зависит от бинокулярного зрения, остроты зрения и обработки изображений зрительной корой головного мозга. Объект с низким контрастом, который нельзя отличить от фона, если он не движется, считается замаскированным . Однако люди с дальтонизмом часто могут обнаруживать замаскированные объекты из-за усиленного зрения палочек и потери вводящих в заблуждение цветовых сигналов.Увеличение контраста приводит к увеличению видимости, а количественное числовое значение контраста обычно выражается в процентах или соотношении. В оптимальных условиях человеческий глаз едва ли может обнаружить двухпроцентный контраст.

Человеческое зрение воспринимает явное увеличение контраста в узкой зоне с каждой стороны границы между двумя областями разной яркости и / или цветности. В конце девятнадцатого века французский физик Мишель Эжен Шеврёль обнаружил одновременный контраст.В качестве специальной функции человеческого зрительного восприятия выделяются края или контур объекта, отводя объект от фона и облегчая пространственную ориентацию. При размещении на ярком фоне область на краю темного объекта кажется светлее, чем остальной фон (по сути, увеличивается контраст). Благодаря этому феномену восприятия цвет с наиболее сильным контрастом, дополнительный цвет, создается (мозгом) на краю. Поскольку цвет и его дополнение воспринимаются одновременно, эффект известен как одновременный контраст .Границы и другие демаркационные линии, разделяющие контрастирующие области, как правило, уменьшают эффект (или оптическая иллюзия ) за счет устранения пограничного контраста. Многие формы оптической микроскопии, в первую очередь фазово-контрастное освещение, используют преимущества этих свойств зрительной системы человека. Увеличивая физический контраст изображения без необходимости изменять объект путем окрашивания или другой техники, образец фазового контраста защищен от повреждения или смерти (в случае живых образцов).

Пространственно-частотная характеристика человеческого глаза может быть оценена путем определения способности обнаруживать серию полос в модулированной синусоидальной решетке. Испытательные решетки имеют чередующиеся области (полосы) светлого и темного, которые линейно возрастают от более высоких к более низким частотам по горизонтальной оси, в то время как контраст логарифмически уменьшается сверху вниз. Граница полос, которые могут различить люди с нормальным зрением, составляет от 7 до 10 циклов на градус.Для ахроматического зрения, когда пространственная частота очень низкая (большой интервал между линиями), требуется высокий контраст для обнаружения синусоидально изменяющейся интенсивности. По мере увеличения пространственной частоты люди могут обнаруживать периоды с меньшим контрастом, достигая пика около 8 циклов на градус в поле зрения. За пределами этой точки снова требуется более высокий контраст для обнаружения более тонких синусоидальных полос.

Исследование передаточной функции модуляции ( MTF ) зрительной системы человека показывает, что контраст, необходимый для обнаружения изменения яркости в стандартизованных синусоидальных решетках, увеличивается как на более высоких, так и на более низких пространственных частотах.В этом отношении поведение глаза совершенно отличается от поведения простого устройства обработки изображений (например, пленочной камеры или ПЗС-матрицы). Функция передачи модуляции простой сфокусированной системы камеры отображает максимальную модуляцию на нулевой пространственной частоте, причем степень модуляции снижается более или менее монотонно до нуля на частоте среза камеры.

Когда яркость сцены периодически колеблется несколько раз в секунду (как это происходит с экранами телевизоров и компьютерных мониторов), люди воспринимают раздражающее ощущение, как если бы последовательные сцены были разделены.Когда частота колебаний увеличивается, раздражение усиливается и достигает максимума около 10 герц, особенно когда яркие вспышки света чередуются с темнотой. На более высоких частотах сцена больше не кажется разобщенной, а объекты, перемещаемые от одной сцены к другой, теперь воспринимаются как плавные. Обычно называемое мерцанием , раздражающее ощущение дрожания света может сохраняться до 50–60 герц. За пределами определенной частоты и яркости, известной как критическая частота мерцания ( CFF ), мерцание экрана больше не воспринимается. Это основная причина, по которой увеличение частоты обновления монитора компьютера с 60 до 85-100 Гц обеспечивает стабильное отображение без мерцания.

Достижения в технологии производства полупроводников, особенно дополнительных металлооксидных полупроводников ( CMOS ) и биполярных CMOS ( BiCMOS ), привели к появлению нового поколения миниатюрных фотодатчиков, которые обладают исключительным динамическим диапазоном и быстрым откликом. Недавно были созданы массивы сенсорных КМОП-чипов для моделирования работы сетчатки глаза человека.Эти так называемые глазные чипы , объединяющие оптику, человеческое зрение и микропроцессоры, продвигают офтальмологию в новой области оптобионики . Повреждения сетчатки, вызванные изнурительными заболеваниями зрения, такими как пигментный ретинит и дегенерация желтого пятна , а также старение и травмы сетчатки, которые лишают зрения, корректируются с помощью имплантированных глазных чипов. Кремниевые глазные чипы содержат около 3500 миниатюрных световых детекторов, прикрепленных к металлическим электродам, которые имитируют функцию палочек и колбочек человека. Детекторы света поглощают падающий свет, преломленный роговицей и хрусталиком, и производят небольшое количество электрического заряда, который стимулирует нейроны сетчатки. Имея диаметр два миллиметра (см. Рис. 9), замещающая сетчатка вдвое меньше обычного листа бумаги и имплантируется в карман под поврежденной сетчаткой.

В качестве альтернативы глазному чипу протез сетчатки, использующий цифровой сигнальный процессор и камеру, установленную на очках, захватывает и передает изображение объекта или сцены.По беспроводной связи изображение отправляется на встроенный чип приемника, расположенный рядом со слоями сетчатки, откуда нервные импульсы отправляются в мозг. Однако искусственная сетчатка не лечит глаукому или нарушение зрения, которое повреждает нервные волокна, ведущие к зрительному нерву. По мере развития оптобионики растет и понимание науки сложной зрительной системы человека.

Соавторы

Кеннет Р. Спринг — научный консультант, Ласби, Мэриленд, 20657.