Содержание

(PDF) Сравнительный анализ инверсии зародышей у водорослей рода Volvox (Volvocales, Chlorophyta)

150 ДЕСНИЦКИЙ

ОНТОГ ЕНЕЗ том 49 № 3 2018

Разумеется, высказанная гипотеза (Yamashita et

al. 2016) об особенностях “альтернативной эволю-

ции” урода Astrephomene требует эксперименталь-

ной проверки.

Традиционно считалось (Ettl, 1983), что инвер-

сии также нет ипри формировании 8–16-клеточ-

ных колоний Gonium pectorale. Однако согласно

данным последних лет (Hallmann, 2006; Iida et al.,

2013), в онтогенезе этой водоросли после завер-

шения короткой серии из трех или четырех деле-

ний имеет место частичная инверсия; жгутиковые

концы клеток временно оказываются на вогнутой

стороне зародыша. Но полного выворачивания

не происходит, степень искривления постепен-

но уменьшается, имолодая колония приобретает

окончательный вид плоской или лишь слегка вы-

пуклой пластинки (впоследнем случае жгутиковые

концы клеток обращены наружу).

В литературе последних лет иногда пытаются

(например, Keller, Shook, 2011) сопоставить инвер-

сию вольвокса сгаструляцией, важнейшим мор-

фогенетическим процессом в раннем развитии

многоклеточных животных, врезультате которо-

го происходит обособление зародышевых лист-

ков. Инверсию зародышей Volvox даже называют

“гаструляцией зеленых водорослей” (green algal

“gastrulation”) (Matt, Umen, 2016). Разумеется, на-

личие цитоплазматических мостиков, благода-

ря которым соседние клетки зародыша занимают

фиксированное положение по отношению друг

кдругу, является важной особенностью процесса

инверсии вольвокса по сравнению сгаструляци-

ей животных. Напомним, что унекоторых видов

Volvox межклеточные мостики разрушаются вско-

ре после завершения инверсии, аудругих видов

они сохраняются во взрослых колониях (Desnitskiy,

2014). Кроме того, уMetazoa гаструляция обычно

протекает на фоне достаточно активной проли-

ферации клеток зародышей, тогда как увольвокса

инверсия происходит уже после завершения пери-

ода клеточных делений.

Инверсия зародышей происходит не только

вонтогенезе колониальных вольвоксовых водо-

рослей, но также ивраннем эмбриональном раз-

витии известковых губок (Calcarea), которые со-

ставляют один из классов типа Porifera (Ivanov,

1971; Ereskovsky, 2010; Fortunato et al., 2012; Lanna,

Klautau, 2012). Однако детали инверсии изуче-

ны уизвестковых губок не так обстоятельно, как

увольвокса. Интересно отметить, что хорошо обо-

сновано положение, согласно которому упредста-

вителей типа Porifera нет ни зародышевых лист-

ков, ни гаструляции (Ereskovsky, 2010; Dondua,

Kostyuchenko, 2013). Тот факт, что уизвестковых

губок инверсия зародышей никоим образом не

является гаструляцией, дает, на наш взгляд, до-

полнительную поддержку точке зрения, согласно

образующийся врезультате серии делений андрого-

нидия (мужской инициальной клетки) пакет спер-

матозоидов также претерпевает инверсию, когда

достигает 256 или 512-клеточной стадии. Вобоих

случаях процесс выворачивания протекает отлично

от такового входе бесполого развития V.rousseletii

ивсвете представлений одвух основных способах

инверсии увольвокса (Hallmann, 2006) может быть

классифицирован как инверсия типа A.

Перейдем к краткому рассмотрению данных

по морфогенезу некоторых более примитивно

организованных колониальных вольвоксовых.

У8–16-клеточной Pandorina morum (Fulton, 1978;

Hallmann, 2006) и16–32-клеточных Eudorina elegans

(Marchant, 1977), Eudorina unicocca (Hallmann, 2006)

иPlatydorina caudata (Iida et al., 2011) впроцессе ин-

версии все клетки завершившего дробление заро-

дыша одновременно претерпевают изменение фор-

мы. Напомним, что уPandorina иEudorina зрелые

колонии сферические, тогда как уPlatydorina мо-

лодые колонии вскоре после завершения инверсии

претерпевают так называемый процесс “интерка-

ляции” истановятся плоскими.

У Pleodorina californica, ближайшего родствен-

ника вольвокса, сферические колонии состоят

из 64 или 128 клеток. Входе инверсии Pleodorina

(Höhn, Hallmann, 2016) клетки зародыша подвер-

гаются изменениям формы не одновременно (как

уPandorina, Platydorina иEudorina), но это проте-

кает волнообразно по направлению кзаднему по-

люсу, напоминая инверсию типа A уVolvox. Сдру-

гой стороны, веретеновидную форму приобретают

только клетки взадней полусфере зародыша плео-

дорины, что сходно синверсией типа B. Таким об-

разом, различные изменения процесса инверсии

зародыша Pleodorina могли бы входе эволюции

приводить соответственно кинверсии типа A или

типа B уводорослей рода Volvox. Однако пока труд-

но сказать, какой из двух типов инверсии эволю

ционно более продвинут.

Наконец, следует отметить, что среди зеле-

ных водорослей порядка Volvocales имеется род

Astrephomene, у которого сферические колонии

состоят из 32 или 64 клеток, но нет инверсии

(Yamashita et al. 2016). Вданном случае деления

эмбриональных клеток ориентированы таким об-

разом, что их жгутиковые концы непосредствен-

но после завершения дробления смотрят нару-

жу, иу молодой бесполой колонии Astrephomene

gubernaculifera нет необходимости выворачиваться

наизнанку. Вдробящемся зародыше этой водорос-

ли имеются (как иудругих колониальных вольвок-

совых) межклеточные цитоплазматические мости-

ки. Поэтому можно предполагать, что вмостиках

локализован гомолог упомянутого выше invA (либо

сходный двигательный белок), который важен для

должной ориентации клеток по ходу дробления.

Водоросли вывели ученых на безмозглый свет

Текст: Анна Говорова/Infox.ru

После многолетних размышлений биологам удалось разгадать загадку, которую еще сто лет назад задали им колониальные родственники хламидомонады. Ученые не могли понять, как эти водоросли научились ходить без мозга.

Двигаться к свету умеют многие растения. Водоросль хламидомонада, например, использует особую тактику, чтобы изменить направление, — начинает вращать жгутиками в разные стороны. Положительный фототаксис (так называется движение к источнику света) приводит туда, где можно фотосинтезировать. Род вольвокс — более высокоорганизованные родственники хламидомонады. Но если с движением хламидомонады все более или менее понятно, то над тем, как вольвокс движется к свету, ученые ломают голову уже более ста лет.

Как двигаться колонии

Дело в том, что хламидомонада состоит всего из одной клетки. Поэтому ее движение достаточно простое. Клетка имеет две реснички, которые вращаются в одном направлении. Чтобы клетка поменяла направление, они начинают вращаться в разные стороны. Вольвокс — колониальная водоросль. И ресничек у нее как минимум 5 тыс. Чтобы такой организм двигался, вроде бы необходима координационная связь между клетками. Но такой связи у вольвокса, колониальной водоросли, нет. Что совершенно не мешает ему двигаться к свету.

Доктору Норико Уэки (Noriko Ueki) из Университета Белифельда (Германия) и его коллегам из Японии, похоже, удалось разгадать загадку вольвокса. Ученые провели эксперимент и построили модель, которая показывает, как происходит весь процесс. Оказывается, все дело в неравномерном распределении глазных пятен (светочувствительных пигментов) и силе гравитации.

Жгутики, глазки и вращение сферы

По словам ученых, каждая клетка вольвокса имеет два жгутика для движения и специальные «глазки» (или глазные пятна), которые воспринимают свет.

«Вольвокс имеет форму сфероида. При помощи жгутиков он движется вперед и вращается вокруг своей оси против часовой стрелки, совершая один оборот в одну-три секунды», — рассказывает Уэки. Передняя и задняя часть вольвокса не одинаковы по своему строению. Вольвокс имеет, по словам ученых, два полюса. У одного (в передней части) находится множество глазных пятен. Свет воспринимают лишь они. К тому же постепенно количество пятен по направлению к противоположному полюсу уменьшается. Зафиксировав свет, передние клетки дают команду жгутикам двигаться и так задают направление.

Движению к свету, говорит Уэки, способствует и гравитация. Благодаря неравномерному распределению массы у разных полюсов вольвокса часть, где больше всего светочувствительных глазков, легче и поэтому обращена вверх. То есть в ту сторону, где обычно находится источник света.

Так особое морфологическое строение вольвокса без участия сложной системы биохимических координационных связей между клетками позволяет этой колониальной водоросли успешно двигаться навстречу свету.

Статья доктора Уэки и его коллег опубликована в последнем номере журнала BMC Biology.

Маленькие зелёные шарики — Мысли и впечатления // Pensoj kaj impresoj — LiveJournal

В книге «Мир животных» известного советского популяризатора биологии И. И. Акимушкина имеется следующий красивый и интересный фрагмент о том, как и откуда в живом мире появилась смерть. Не следует рассматривать всё процитированное как истину (биология развивается очень быстро, в конце я привожу дополнение от себя), но история всё же довольно трогательная и даже в чём-то поучительная :). Нижепредставленный фрагмент основан на материалах книги И. И. Акимушкина «Мир животных» (в 4 томах; 2-е издание, — М.: Мысль, 1988—1992, том 4).

Хламидомонады (род одноклеточных зелёных водорослей) знамениты тем, что некоторые их виды образуют вóльвокс — создание, стоящее на границе между двумя совершенно разными мирами живых организмов: одноклеточным и многоклеточным. Вольвокс интересен тем, что он «изобрёл смерть»: этот подвижный шар из водорослей, представляющий собой нечто среднее между растением и животным, впервые реализовал идею сотрудничества, но при этом и придал жизни свойство неизбежной — в отличие от случайной! — смерти.


Несколько вольвоксов разного возраста и разной степени «зрелости»
Фото взято отсюда: https://commons. wikimedia.org/wiki/File:Mikrofoto.de-volvox-4.jpg; автор — Frank Fox

До вольвокса смерть на Земле была необязательна и, так сказать, незаконна. Всё одноклеточное живое никогда не умирало естественной смертью, только насильственной. Размножаясь, одноклеточная жизнь делилась пополам или распадалась на гаметы (половые клетки). А разделившись — жила вновь в умноженном числе. Но когда одноклеточные организмы объединились и образовали вольвокс, все они приобрели в этом объединении разную квалификацию. Одни сохранили привилегии половых клеток — эти, размножаясь, жили вечно в своих потомках. Другие сделались клетками соматическими, то есть бесполым телом колонии, и всякий раз умирали после того, как их половые братья и сёстры размножались. Так смерть стала обязательным и законным по кодексу природы финалом жизни. До этого она была лишь случайностью…

Вольвокс (здесь представлено описание т.н. шаровидного вольвокса, Volvox globator, описанного ещё Линнеем) представляет собой подвижный живой шарик (до трёх миллиметров в диаметре). Внутри он студенистый, а снаружи усеян особого рода хламидомонадами, жгутики которых торчат наружу. На поверхности «шарика» этих клеток может быть до 20 тысяч. Есть у соединившихся в единое целое клеток и примитивные глазки — стигмы. На одном полюсе шара они развиты лучше, на другом — хуже (именно более «глазастым» полюсом вольвокс и плывёт вперёд). Почти все клетки, составляющие сферическую колонию, размножаться не способны. Только около десятка самых крупных из них в нужное время плодятся, создавая дочерние колонии внутри зелёного шара.

ДОПОЛНЕНИЕ от mevamevo: Согласно современным воззрениям, вольвокс в плане многоклеточности и «изобретении смерти» был далеко не первым. Многоклеточность возникала неоднократно и независимо в самых разных группах живых организмов. Как показывают современные исследования (см.), предки современных вольвоксов стали объединяться в колонии примерно 209–260 миллионов лет назад (то есть не раньше рубежа между палеозоем и мезозоем; ранее биологический возраст вольвоксов оценивался как и ещё более молодой).

Таким образом многоклеточная жизнь и смерть возникли задолго до появления известных нам предшественников вольвокса. Тем не менее вольвокс является популярным объектом исследования колониальной формы существования одноклеточных организмов, которая, вероятно, и была переходной от одноклеточной жизни к многоклеточной.

Volvox — обзор | ScienceDirect Topics

Выживание в воде и эпидемиология

Vibrio cholerae вызывает большое количество вспышек заболеваний, передающихся через воду (Alam et al. , 2006), и был обнаружен как в планктоне, так и в абиотических и биотические поверхности, содержащие зоопланктон (, например, амебы), фитопланктон (, например, Volvox) и цианобактерии. Известно, что уровни Vibrio значительно повышаются во время цветения фитопланктона и зоопланктона (Colwell et al., 1996). Также было показано, что вибрионы могут сохраняться более 15 месяцев внутри слизистой оболочки водной водоросли Anabaena variabilis (Islam et al. , 1990a). Выживаемость Vibrio в воде и окружающей среде также увеличивается, когда бактериальные клетки прикрепляются к поверхности (Huq et al. , 1983) с более теплой водой, способствующей росту.

Vibrio cholerae O1 может выживать в дехлорированной питьевой воде в течение 10 дней, если оксид железа и органические вещества считаются факторами, продлевающими выживание (Joseph and Bhat, 2000).Еще одним фактором, влияющим на выживаемость Vibrio , является рН окружающей среды, причем более щелочные условия повышают выживаемость (Patel et al. , 1995). Кроме того, неорганические полифосфаты повышают выживаемость в неблагоприятных условиях (Jahid et al. , 2006).

Вода играет важную роль в передаче холеры, хотя при правильно очищенной водопроводной воде риск заражения практически отсутствует. Тем не менее, следует отметить, что V. cholerae могут дольше сохраняться в окружающей среде, чем другие фекальные организмы, что свидетельствует о проблеме общественного здравоохранения, когда вопросы риска заболевания основаны на колиформном индексе. Vibrio cholerae был выделен из поверхностных вод и питьевой воды, и было показано, что он сохраняет жизнеспособность в этих условиях от 1 часа до 13 дней (Pesigan, 1965).

Вероятно, V. cholerae существует в морской среде в нескольких формах. К ним относятся состояние свободной жизни, особенно при повышенных температурах воды и концентрации питательных веществ; эпибиотическая фаза, ассоциация вибрионов со специфическими субстратами, напр. хитин моллюсков и жизнеспособное, но не культивируемое состояние (Colwell and Huq, 1994).Считается, что Vibrio формируют микровибрион в неблагоприятных условиях, и эти клетки имеют измененную морфологию, что приводит к уменьшению размера и метаболических потребностей/активности (Hood et al. , 1984).

Всемирная организация здравоохранения ведет базу данных о вспышках холеры, хотя многие исследователи и эпидемиологи считают, что существует недооценка заболеваемости. Данные, собранные в период с 1995 по 2005 год, показали, что из 632 сообщений 66% поступили из стран Африки к югу от Сахары 16. 8% в Юго-Восточной Азии, 7,1% в Южной и Центральной Америке и 5,7% в Северной Африке и Западной Азии (Griffith et al. , 2006). Согласно базе данных, наиболее распространенными факторами риска являются загрязнение источников воды, проливные дожди, наводнения и перемещение населения. Кроме того, другими факторами риска были отсутствие качественной инфраструктуры водоснабжения, высокая плотность населения, низкий уровень образования, отсутствие предшествующего воздействия и сезонные влияния. Однако в основном вспышки холеры были вызваны нехваткой чистой воды и плохими санитарными условиями, особенно в развивающихся странах.Загрязненная питьевая вода, безусловно, является переносчиком V. cholerae в районах мира, где не проводится дезинфекция питьевой воды или где очищенная вода подвержена загрязнению после обработки.

Загрязненная пища является еще одним частым путем передачи V. cholerae . Если мы рассмотрим США, то большинство случаев холеры было связано с употреблением в пищу частично или недоваренных морепродуктов, таких как моллюски и устрицы. Источником Vibrio обычно являются фекалии носителей или больных холерой.Однако есть сообщения о случаях заражения холерой через естественные водные среды.

Границы | Зеленая водоросль Ulva: модельная система для изучения морфогенеза

Введение

Морские водоросли Ulva принадлежат к хлорофитам, неформальному сообществу трех традиционных классов (Ulvo-, Trebouxio- и Chlorophyceae), которые произошли от одноклеточных морских планктонных празинофитных водорослей в неопротерозое (Herron et al., 2009; Verbruggen et al. ., 2009; Парфри и др., 2011). Хотя в последнее время возникли значительные сомнения относительно монофилии трех классов, составляющих ядро ​​Chlorophytes (Zuccarello et al., 2009; Fucikova et al., 2014; Lemieux et al., 2014), для ясности будем ссылаться на их традиционными именами, если не указано иное. Chloro- и Trebouxiophyceae диверсифицировались в основном в пресноводных и наземных местообитаниях, в то время как Ulvophyceae стали доминировать в мелководных морских средах (Becker and Marin, 2009).

Ulvophyceae демонстрируют поразительное морфологическое и цитологическое разнообразие (Cocquit et al., 2010). К ним относятся одноклеточные, нити, пластинчатые талломы (вегетативные побегоподобные ткани) и гигантоклеточные ценоцитарные или сифональные водоросли (Mine et al., 2008; Cocquyt et al., 2010), которые разветвляются и сливаются, образуя морфологию с корнем. — стеблевидные и листоподобные структуры, сравнимые по размеру с крупными кустарниками на суше (Chisholm et al., 1996; Vroom and Smith, 2003; Littler et al., 2005).

Таким образом, Ulvophyceae образуют прекрасную группу организмов, в которой можно выяснить эволюционные процессы и генетические механизмы, лежащие в основе морфологического разнообразия, на которое также влияют ассоциированные бактерии

через перекрестные помехи между царствами.В отряде Ulvales, где все виды имеют одноядерные клетки, водоросли имеют простую морфологию (Brodie et al., 2007). Ulvaceae выделяются своей организацией в виде базового «диптиха»: либо трубчатые талломы (например, Blidingia ), либо уплощенные дистроматические (толщиной 2 клетки) пластинки (например, Umbraulva ). Обе морфологические формы присутствуют в роде Ulva [«энтероморфы» (трубчатые) и «морские салаты» (уплощенные)], появляясь одновременно во многих подкладах, описанных в молекулярной филогении рода (Hayden and Waaland, 2002; Hayden и другие., 2003), в том числе на уровне видов (например, Ulva mutabilis и U. Compressa
; Løvlie, 1964; Tan et al., 1999; см. рис. 1А).

Рисунок 1. (A) В качестве примера космополитической природы Ulva представлено мировое распространение U. Compressa и родственных популяций, включая U. mutabilis (черные кружки; гаплотипы rbcL доступны через NCBI GenBank). вид. Карта температуры поверхности моря была построена с помощью Bio-ORACLE (Tyberghein et al., 2012). (B) Ulva может вызывать зеленые приливы, например, в лагуне Риа Формоза (Португалия). Фотография предоставлена ​​доктором Эриком-Яном Малта (IFAPA, Испания).

С экономической точки зрения зеленые морские водоросли являются устойчивым источником биомассы для пищевой и биотехнологической промышленности, включая биоремедиацию, комплексные системы аквакультуры и потенциальное производство биотоплива (Nisizawa et al.

, 1987; Neori et al., 1996, 2004; Dibenedetto, 2012; Алсуфьяни и др., 2014). Ulva играет все более важную роль в управлении прибрежными экосистемами из-за вызванных эвтрофикацией зеленых приливов на мелководье (рис. 1B; Leliaert et al., 2009; Тайхберг и др., 2010; Гош и др., 2012; Сметачек и Зингон, 2013).

Цель этого обзора — обобщить основные характеристики Ulva , подчеркнуть малоизученные фундаментальные вопросы биологии развития водорослей и осветить новые перспективы «набора Ulva для генетических инструментов».

Регулирование и управление жизненным циклом

Хотя в обобщенном виде это простое чередование изоморфных поколений, «гаплодиплонтический» жизненный цикл многих видов Ulva в целом более сложен (Føyn, 1958; Hoxmark, 1975; Phillips, 1990) и подробно исследовался у U.lactuca и U. mutabilis . Каждая из двух макроскопических стадий, спорофит и гаметофит, может возникнуть более чем одним путем. Диплоидные многоклеточные спорофиты могут возникнуть в результате слияния двух гамет противоположного типа спаривания. Гаплоидные гаметофиты могут происходить от мейотически образованных гаплоидных зоидов или от неспаренных двужгутиковых гамет. Кроме того, диплоидные партеноспорофиты могут происходить из неспаренных гамет путем спонтанной диплоидизации и давать зоиды только одного типа спаривания, которые развиваются в новые гаметофиты (Нохмарк, 1975; Fjeld, Løvlie, 1976).

Многие морские водоросли фотопериодически контролируют репродукцию зародышевых клеток. Впервые это было выявлено на примере Ulva pseudocurvata , который демонстрировал еженедельные пики гаметофитного размножения в течение летнего сезона (Lüning et al., 2008). Напротив, у U. mutabilis были идентифицированы ингибиторы спорообразования (SI) и ингибиторы роения (SWI), соответственно контролирующие гаметогенез и последующее высвобождение гамет независимо от фотопериода (Nilsen and Nordby, 1975; Stratmann et al., 1996; Wichard and Oertel, 2010). Вегетативные талломы выделяют гликопротеин клеточной стенки с высокой молекулярной массой (SI-1) в окружающую среду, в то время как содержат второй низкомолекулярный ингибитор (SI-2) в пространстве между двумя клеточными слоями слоевища. Превращение из пластинчатой ​​клетки в гаметангий происходит только в том случае, если уровни SI-1 падают, а постоянно присутствующий SI-2 больше не воспринимается водорослями, как обсуждалось Stratmann et al. (1996).

Для расширения возможностей Ulva в качестве модельного организма гаметогенез можно индуцировать искусственно путем удаления обоих SI, через , разрезая таллом на однослойные фрагменты и затем промывая, как первоначально было показано для U.mutabilis от Stratmann et al. (1996), но также наблюдался у U. lactuca , U. linza и U. Rigida (Stratmann et al., 1996; Wichard and Oertel, 2010; Vesty et al., 2015). После индукции гаметы высвобождаются за счет удаления SWI (накопленного во время гаметогенеза), что синхронизирует выброс гаметангиев и увеличивает вероятность спаривания (Wichard and Oertel, 2010). Более того, неспаренные гаметы могут партеногенетически развиваться в клональные гаплоидные гаметофиты, идеально подходящие для генетических манипуляций и воспроизводимых стандартизированных экспериментов. Время генерации U. mutabilis короткое: между потенциальной индуцируемостью синхронного гаметогенеза требуется всего 3–5 недель роста (Løvlie, 1964; Stratmann et al., 1996).

Переход жизненного цикла, регулируемый ингибитором спорообразования, может иметь непосредственное отношение к динамике формаций зеленого прилива, поскольку фрагментация часто имеет решающее значение во время последовательности цветения водорослей (Gao et al., 2010).

Симбиотическая природа

Ulva Рост

Взаимодействия между макроводорослями и бактериями контролируют расселение, рост и развитие водорослей (Joint et al., 2002, 2007). Несколько исследований показали, что Ulva не может сформировать свою типичную морфологию в отсутствие соответствующих бактерий и просто размножается в виде недифференцированного скопления каллусных клеток (например, Fries, 1975; Marshall et al., 2006; Spoerner et al., 2012).

Взаимодействие между Ulva spp. и ассоциированные с ними бактерии были хорошо охарактеризованы за последние 50 лет, а бактериальная колонизация вида Ulva была определена на основе филогении гена 16S рДНК (Burke et al. , 2009; Лахнит и др., 2009). Берк и др. (2011a) показали, что микробиота водорослей U. australis меняется в течение сезона и между очень близкими участками отбора проб. Хотя они не проверяли строго моноспецифичность своих образцов Ulva , они пришли к выводу, что Ulva не обладает основным микробным сообществом, но совокупность эпибактерий определяется «лотереей», а не контролируется механистическими (например, , мутуалистические) взаимодействия (Tujula et al., 2010; Берк и др., 2011a,b). Несмотря на то, что это может быть справедливо для большей части ассоциированного бактериального сообщества, специфические бактерии, необходимые для заселения, роста и морфогенеза, были последовательно выделены из вида Ulva , что указывает на то, что иногда «труднодоступные бактерии» могут содержать важные экофизиологические функции в системе «хозяин-микроб» (Spoerner et al., 2012). Был предложен специфический механизм отбора для заселения зооспор Ulva , которое происходит преимущественно на колонизированных бактериями поверхностях. Количество прикрепленных зооспор было пропорционально размеру бактериальной популяции, которая выделяет N-ацил-гомосеринлактоны (АГЛ; Tait et al., 2005, 2009; Joint et al., 2007).

Поскольку бактерии необходимы для нормального развития зеленых водорослей, заманчиво предположить, что передача сигналов AHL может инициировать перекрестные помехи между царствами. Несколько исследований с использованием аксенических культур показали, что бактериальные факторы контролируют рост, развитие и/или морфогенез Ulvales, например, у Ulva и Monostroma (Provasoli, 1958; Fries, 1975; Bonneau, 1977; Provasoli and Pintner, 1980; Nakanishi). и другие., 1996; Мацуо и др., 2005 г.; Маршалл и др., 2006; Сингх и др., 2011 г.; Шпорнер и др., 2012). Один выделенный бактериальный штамм не мог полностью восстановить нормальное развитие обработанного антибиотиками axenic U. linza в зрелые талломы (Marshall et al., 2006), что указывает на потенциальный синергетический эффект бактерий на развитие талломов. Спёрнер и др. (2012) отделили разряженные гаметы от сопровождающих их бактерий, воспользовавшись преимуществом быстрого движения гамет к свету. Аксеник У.mutabilis гаметы развиваются в каллусные колонии, состоящие из недифференцированных клеток с деформированными клеточными стенками (рис. 2). Полный морфогенез был восстановлен комбинацией двух бактериальных штаммов, Roseobacter sp. и Cytophaga sp., или морфогенетическими соединениями, экстрагированными из обоих бактериальных супернатантов (Spoerner et al., 2012). Вид Roseobacter проявляет специфическое хемотаксическое сродство к ризоидным клеткам U. mutabilis (рис. 2) и, по-видимому, взаимодействует со штаммом Cytophaga и водорослями путем химической связи, образуя симбиотическое трехчастное сообщество.Здесь Roseobacter sp. и Cytophaga sp. выполнить дополнительное задание: Roseobacter sp. индуцирует клеточное деление подобно цитокинину, тогда как Cytophaga sp. фактор, аналогичный ауксину, индуцирует базальные стволовые клетки и первичные ризоидные клетки, формирующие опору водорослей. Интересно, что в то время как Roseobacter могут быть заменены другими α-протеобактериями (включая Sulfitobacter sp.) и γ-протеобактериями ( Halomonas sp.), присутствие Cytophaga sp. кажется обязательным, предполагая, что потенциально специфические гены управляют сообществом Ulva и связанных с ним бактерий (Spoerner et al., 2012).

Рисунок 2. Характеристики Ulva и научный вклад в исследования роста, развития и морфогенеза Ulva . Выделены ключевые события в онтогенезе Ulva : (A,B) Дикий тип U.mutabilis и типичная культура его эволюционного мутанта slender показаны (масштабная линейка = 1 см). Регуляция гаметогенеза/зооспорогенеза, высвобождения гамет/зооспор и образования зигот являются важными контрольными точками в изоморфном, гаплодиплонтическом жизненном цикле Ulva . У дикого типа (A) высвобождаются гаметы ( C, масштабная линейка = 5 мкм) при синхронной спорообразовании в апикальной части слоевища (= высвобождаемые бесцветные гаметангии). (D) Неспаренные гаметы размножаются как гаплоидный штамм и прорастают с четкой поляризацией для образования первичных ризоидов при заселении, где можно наблюдать накопление бактерий (образование биопленки). (E) В аксенических условиях Ulva развивается в каллюс без дифференцировки клеток и с медленным ростом (1-недельная культура; шкала = 50 мкм). Однако морфогенез можно восстановить с помощью комбинации двух основных бактерий, высвобождающих морфогенетические соединения в питательную среду (3-недельная культура). (F) Было обнаружено несколько мутантов развития U. mutabilis : быстрорастущий мутант развития slender показывает только следы морского салата, подобного морфотипу дикого типа (масштабная линейка = 1 см). (G,H) Предполагается, что митотические пятна, распространяющиеся по таллому, вызывают потенциальные неравномерные расширения пластинчатого листа, и что формирование бислоя регулируется. Эти ключевые вопросы должны быть рассмотрены в будущих исследованиях (масштабная линейка в G = 50 мкм). Изображения U. mutabilis (A) и гамет (C) были перепечатаны из Wichard and Oertel (2010) с разрешения John Wiley and Sons, Copyright © (2010) Wiley. Изображение таллома Ulva (G) предоставлено Dr.Д. Сен-Марку (Оксфордский университет, Великобритания).

Важно отметить, что бактерии могут индуцировать развитие и морфогенез водорослей, когда они отделены от аксенических гамет мембраной (Spoerner et al., 2012), что означает, что диффундирующие морфогенетические соединения высвобождаются в морскую воду и становятся частью хемосферы водоросли и ассоциированных с ней бактерий. . Действительно, несколько веществ, индуцирующих морфогенез, были (частично) очищены из бактериальных экстрактов (Matsuo et al. , 2005; Spoerner et al., 2012).На сегодняшний день только Matsuo et al. (2005) выяснили структуру морфогенетического соединения, названного «таллузин», выделенного из бактерии группы Cytophaga -Flavobacterium-Bacteroides, которое восстанавливает листовидную морфологию Gayralia oxyspermum (ранее Monostroma oxyspermum ). В отличие от других макроводорослей, которые взаимодействуют с бактериями (Goecke et al., 2010), аксенические гаметы Ulva легко доступны и могут быть впоследствии инокулированы ключевыми индуцирующими морфогенез бактериями/факторами, что облегчает воспроизводимые и стандартизированные экспериментальные условия (Spoerner et al. ., 2012; Уичард, 2015). Процессы раннего развития прорастания и дифференциации клеток, а также последующую фенотипическую пластичность теперь можно исследовать либо в аксенических условиях, либо в пределах определенного микробного сообщества.

Паттерны роста и пластичность морфогенеза

Ulva имеет относительно простую многоклеточную организацию, которая благодаря фенотипической пластичности может дать начало ряду умеренно сложных морфологий. Слоевище содержит три типа клеток (ризоидные, стволовые и пластинчатые клетки), которые синхронно делятся в стандартных условиях один раз в день, как показано для U.mutabilis (Løvlie, 1978; Stratmann et al., 1996).

У некоторых видов рост происходит за счет координированных последовательных митозов в параллельных клеточных массивах (например, U. linza ), тогда как у других (например, U. fasciata , U. taeniata , U. australis ) расширение лезвия происходит неравномерно, например, через локальных митотических пятна, разбросанных по слоевищу (рис. 2). Это поднимает фундаментальные вопросы о биологии развития Ulva .Митотическая активность и клеточно-дифференцировочная активность могут контролироваться агентами, способными к дальней диффузии, подчиняясь химическим моделям реакции-диффузии Тьюринга (Torii, 2012), на что указывает индуцируемость гаметогенеза вдоль продольной оси таллома, от вершины до ризоида ( Wichard and Oertel, 2010). Однако митотический потенциал может также передаваться дочерним клеткам посредством наследования фактора транскрипции во время асимметричного клеточного деления, как у предшественников замыкающих клеток Arabidopsis stomata (Robinson et al., 2011). Кроме того, роль внеклеточного матрикса в талломе для детерминации и дифференцировки клеток может быть особенно интригующей (Fjeld and Løvlie, 1976).

Механические ограничения, создаваемые соседним ростом, могут влиять на митотическую активность, как это наблюдалось у зеленой водоросли Coleochaete orbicularis (Coleochaetales), где компьютерное моделирование показало, что рост поляризованных клеток в первую очередь зависит от размера и формы соседних клеток (Dupuy et al., 2010). Различный способ роста этих двух зеленых водорослей — за счет автономных клеточных массивов, растущих центробежно у C. orbicularis (Marchant, 1974) и, возможно, за счет локальных митотических пятен, например, у Ulva fasciata (BC, личное наблюдение) — побуждает к дальнейшему сравнению. между этими двумя системами.

Наложение клеточных слоев с различными клеточными судьбами часто встречается у многоклеточных организмов. Координация между двумя слоями клеток таллома Ulva не понятна, но представляет собой гораздо более простую систему для изучения этого процесса, чем, например, лист покрытосеменных.Первоначально должно было произойти изменение полярности клеток, чтобы сделать возможным образование двух слоев с последующим параллельным расширением каждого слоя. Понимание того, действуют ли два клеточных слоя автономно и независимо друг от друга, можно определить путем локальной абляции одного клеточного слоя или путем клонального анализа для отслеживания определенных клеточных линий во время роста посредством отбора для особей Ulva , демонстрирующих мозаичные участки (например, , экспрессия GUS, опосредованная транспозонами, Lee et al., 1995; Lemieux et al., 2014) или мутации (Vincent et al., 1995; Scanlon, 2000). В монофилетической группе Ulva / Enteromorpha имеется несколько криптических клад, включая так называемую группу pseudocurvata / Compressa , которую нельзя было обнаружить только на основе морфологии, но для ее идентификации требовались молекулярные данные (Tan et al. др., 1999). Молекулярная филогения показала, что изменения общих морфологических характеристик, например, переход от моностроматических трубок к дистроматическим листам, происходили в ходе эволюции несколько раз, но нечасто, поскольку филогенетическое дерево не показывает много смешанных клад Ulva и Enteromorpha ( Тан и др., 1999). Особый интерес представлял U. mutabilis (Føyn, 1958), поскольку он неоднократно давал морфологические мутанты в лабораторных условиях. Føyn и его коллеги описали несколько наблюдаемых мутантов, названных, например, стройный , длинный , разветвленный , шероховатый или пузырь (Bryhni, 1974; Fjeld and Børresen, 1974). Быстрорастущий мутант slender является одной из наиболее интересных вариаций, которая показывает только следы морфотипа дикого типа, подобного морскому салату (рис. 2; Slender по сравнению с диким типом).Поскольку многие мутанты развития, такие как lumpy , демонстрируют дезориентированные плоскости деления наряду с дефектами образования клеточной стенки, генетический контроль морфогенеза (т. е. активация конкретной программы развития) может также зависеть от биохимического механизма биосинтеза клеточной стенки (Bryhni , 1974; Фьельд и Лёвли, 1976). Из-за его мутационной нестабильности еще 50 лет назад Лёвли предложил U. mutabilis Føyn в качестве хорошего зеленого многоклеточного модельного организма для анализа генетического контроля клеточного деления и морфогенеза (Løvlie, 1964, 1968).Интересно, что бактерии, необходимые для полного морфогенеза (см. Symbiotic Nature of Ulva Growth), не влияют на морфотип водорослей (Spoerner et al., 2012). Лежащий в основе молекулярный механизм радикальных изменений в морфологии нуждается в дальнейшем изучении, желательно с использованием работающей генетической системы.

В целом описанные стандартизированные условия культивирования (см. Симбиотическая природа роста Ulva ), а также производство большого количества одноклеточных и изоморфных гаплоидных и диплоидных структур (как указано Коутсом и соавт., 2014) уникальны для Ulva . Таким образом, можно легко изучать процессы развития, включая, например, прорастание, клеточную адгезию, дифференцировку клеток и морфогенез. В конечном итоге эти исследования помогут понять морфологическую эволюцию от одноклеточных к многоклеточным у зеленых растений.

Настоящее и будущее

Ulva «Набор генетических инструментов»

Модельный организм для многоклеточных морских хлорофитных водорослей до настоящего времени отсутствует, в основном из-за сложности работы с этими организмами в лабораторных культурах.Их зависимость от сигналов от эпифитных микроорганизмов для обеспечения их правильного развития и морфологии делает их совершенно отличными от хорошо зарекомендовавших себя моделей, таких как Arabidopsis , C. elegans и Drosophila . Недавний прорыв в понимании взаимодействия Ulva с бактериями и разработка методов аксенического культивирования (Patel et al., 2003; Marshall et al., 2006; Wichard and Oertel, 2010; Spoerner et al. , 2012) означают, что U. mutabilis Теперь номер представляет собой отличного кандидата для заполнения этого исследовательского пробела. U. mutabilis сочетает в себе короткий и контролируемый жизненный цикл с простой морфологией, новой генетикой, небольшим геномом (∼100 Мбп) и обильным производством спор/гамет. Более того, он тесно связан с видами, имеющими экономическое и экологическое значение.

Разработка U. mutabilis в качестве модельного организма особенно своевременна, учитывая снижение стоимости крупномасштабного секвенирования ДНК и РНК из-за достижений в технологиях высокопроизводительного секвенирования. Чего в настоящее время не хватает для того, чтобы Ulva стала полностью полезной моделью, так это наличия обширных крупномасштабных геномных данных.Было получено около EST U. linza (Stanley et al., 2005), и был опубликован частичный транскриптом U. linza (данные RNA-seq) (Zhang et al., 2012). Частичный транскриптом и библиотека кДНК/EST были созданы для U. prolifera , водоросли, образующей зеленые приливы в Желтом море Китая (Li et al., 2012; Xu et al., 2012), и были охарактеризованы малые РНК. с помощью высокопроизводительного секвенирования (Huang et al., 2011). Кроме того, были идентифицированы эталонные гены для исследований Ulva RT-PCR (Dong et al., 2012).

Был инициирован проект по секвенированию генома U. mutabilis (финансируемый Советом по исследованиям окружающей среды Великобритании), подчеркивающий очевидную важность определения генетического инструментария Ulva . Рука об руку с этим должен идти более глубокий анализ транскриптома, который поможет сборке генома. Такие эксперименты с секвенированием РНК также могут предоставить важную информацию о профилях экспрессии генов в течение жизненного цикла и развития Ulva без необходимости создания микрочипов Ulva .Только имея такие данные, мы можем начать полностью понимать молекулярные механизмы, контролирующие морфогенез зеленых водорослей, и сравнивать их с механизмами развития, используемыми наземными растениями ( Arabidopsis , Physcomitrella ) и другими водорослями, такими как Chlamydomonas . , Volvox и Ectocarpus . Кроме того, сравнительная геномика, например, штамма дикого типа с мутантом развития slender может помочь идентифицировать гены, которые придают каждому штамму его уникальные характеристики.

Генерация трансгенных линий будет одним из самых мощных инструментов разработки Ulva . Это позволит отслеживать линии клеток Ulva . Линии промоторных ловушек, сочетающие нецелевой эндогенный промотор, например, с флуоресцентным маркером зеленого флуоресцентного белка (GFP), встроенные в случайные положения в геноме Ulva , позволят идентифицировать такие клеточные линии, как в Arabidopsis. или в рисе (Johnson et al., 2005; Kurup et al., 2005; Лаплаз и др., 2005). Такие трансгенные линии также будут генерировать морфологические мутанты и позволят идентифицировать ответственные гены (с помощью обратной ПЦР). Огромный успех подхода репортерной линии у Arabidopsis с 1990-х годов (например, для идентификации криптических промоторов/энхансеров) демонстрирует, насколько наше понимание многоклеточности Ulva должно получить от нашей способности генетически трансформировать ее (Topping et al. , 1994; Пратибха и др., 2013).Есть несколько предварительных сообщений о стабильной трансформации Ulvales и других макроводорослей (Mikami, 2013, 2014). Интересно, что теперь был сконструирован вектор трансформации для получения серии E. coli U. mutabilis челночных векторных плазмид на основе гена устойчивости к блеомицину ( ble ) и сигналов экспрессии хромосомного rbcS. Ген (Rubisco) из U. mutabilis (GenBank: EU176859.1). Разработаны системы трансформации, в том числе специальные векторные плазмиды для введения и экспрессии чужеродных генов в Ulva , для инсерционного мутагенеза, для мечения генов путем интеграции плазмиды в геном, для мечения белков с помощью GFP (GenBank: EU196041.1), а также для космидного клонирования для подготовки геномных генных библиотек для комплементации мутантных генов (W. Oertel, T. Wichard, A. Weissgerber, личное сообщение). Генетический инструментарий Ulva позволит развить область молекулярной генетики зеленых макроводорослей с созданием (ненаправленных на сайт) нокаутов генов, эктопической и сверхэкспрессией генов, а также исследованиями перекрестной комплементарности между растениями и растениями. водоросли.

Ulva также представляет собой уникальную платформу для изучения микробиомов: потребность в ассоциированных бактериях для завершения морфогенеза открывает возможность для нового анализа коэкспрессии экспрессии генов водорослей и бактерий в течение жизненного цикла и, возможно, интеграции с метаболомическими данными (как в Ritter et al., 2014), что приведет к совершенно новому пониманию альго-бактериальных взаимодействий, контролирующих развитие морских водорослей. Инструменты для такого рода крупномасштабного анализа разрабатываются быстрыми темпами (McGettigan, 2013), отчасти благодаря проектам по биологии человека, таким как EnCODE и кишечный микробиом, а также исследовательским экзометаболическим исследованиям хемосферы Ulva . и бактерии, которые уже были успешно установлены (Алсуфьяни, 2014).

Заключение

Репрезентативные модельные организмы уже давно установлены в нескольких основных группах растений, включая широко используемые эвдикоты Arabidopsis и однодольные Oryza , для фундаментальных молекулярно-генетических исследований. Мох Physcomitrella , несосудистое растение, является подходящей моделью для изучения молекулярной эволюции развития растений, в то время как анализ генома Chlamydomonas выявил эволюцию ключевых функций растений (Merchant et al., 2007; Ренсинг и др., 2008). Исследование зеленых водорослей принесет огромную пользу от разработки модельного организма. За последние несколько десятилетий прогресс был достигнут почти во всех областях биологии Ulva , как указано в этом мини-обзоре, включая филогенетику, биообрастание, образование биопленок, биотические и абиотические взаимодействия, регуляцию жизненного цикла и генетику. Ulva — многообещающая модель для понимания морфологии тканей и сложной многоклеточности, которая улучшит наше понимание комплексного и скоординированного развития. Изучение хорошо зарекомендовавшего себя модельного организма поможет изучить биотехнологический потенциал Ulva и других водорослей, например, в производстве биомассы и биотоплива. Это также способствует пониманию того, как экологическая устойчивость экосистемы зависит как от водорослей, так и от микробиомов.

До сих пор вид Ulva был в основном выбран для научных исследований на основании их местной численности и экологической значимости.Однако только несколько видов Ulva могут соответствовать критериям модельного организма. Основные факторы, влияющие на полезность модельных организмов, включают стандартизированные условия культивирования, короткий жизненный цикл, аксенические культуры и использование генетического анализа. U. mutabilis Føyn и его спонтанно доступные мутанты обладают чрезвычайно коротким жизненным циклом, и их можно легко культивировать вместе с его основными симбиотическими бактериями для завершения морфогенеза в определенном тройственном сообществе.Кроме того, массовое скрещивание, доступность аксенических культур и стабильное партеногенетическое размножение в виде гаплоидного штамма сделают эволюционный мутант slender особенно ценной модельной системой для (эволюционной) биологии развития.

Организовано проектов Ulva , которые объединяют ученых из разных дисциплин, например, недавно финансируемая акция ЕС COST « Расширение знаний о росте и развитии морских водорослей » и сеть PHYCOMORPH теперь направлены на разгадку правил, лежащих в основе множественных взаимодействий. между окружающей средой организма, генами, развитием и морфогенезом и включить эти правила в эволюционную теорию о переходе от простой к сложной многоклеточности.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Приносим свои извинения тем коллегам, чью работу нельзя было процитировать из-за нехватки места. Фотографии культуры Ulva были предоставлены Яном Грюнебергом и доктором Тагридом Алсуфьяни (Йенский университет им. Фридриха Шиллера).Финансирование исследований, упомянутых в этом обзоре, было предоставлено Немецким исследовательским фондом — Excellence Initiative (JSMC) и Совместным исследовательским центром 1127 «Химические медиаторы в сложных биосистемах» — TW, а также стипендией Королевского общества-Leverhulme Trust Senior Research Fellowship для JC. . Авторы хотели бы отметить сетевую поддержку COST Action «Phycomorph» FA1406.

Сноски

  1. http://www.oracle.ugent.be/
  2. http://www.cost.eu/COST_Actions/fa/Actions/FA1406
  3. www.phycomorph.org

Каталожные номера

Алсуфьяни, Т. (2014). Метаболитное профилирование хемосферы макроводоросли Ulva (Ulvales, Chlorophyta) и связанных с ней бактерий . Кандидатская диссертация, Йенский университет им. Фридриха Шиллера, Йена, Германия.

Академия Google

Алсуфьяни, Т., Энгелен, А. Х., Дикманн, О. Э., Кюглер, С., и Вичард, Т. (2014). Распространенность и механизм образования полиненасыщенных альдегидов у зеленых водорослей рода Ulva (Ulvales, Chlorophyta). Хим. физ. Липиды. 183, 100–109. doi: 10.1016/j.chemphyslip.2014.05.008

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бонно, Э. Р. (1977). Полиморфное поведение Ulva lactuca (Chlorophyta) в аксенической культуре. 1. Возникновение Enteromorpha -подобных растений в гаплоидных клонах. J. Phycol. 13, 133–140.

Академия Google

Броди, Дж., Мэггс, К.А., и Джон, Д.М. (2007). Зеленые водоросли Великобритании и Ирландии . Данмерри: Британское психологическое общество.

Академия Google

Брыхни, Э. (1974). Генетический контроль морфогенеза у многоклеточной водоросли Ulva mutabilis — дефект образования клеточной стенки. Дев. биол. 37, 273–279. дои: 10.1016/0012-1606(74)-1

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Берк, К., Стейнберг, П., Руш, Д., Кьеллеберг, С., и Томас, Т. (2011a). Сборка бактериального сообщества основана на функциональных генах, а не на видах. Проц. Натл. акад. науч. США 108, 14288–14293. doi: 10.1073/pnas.11015

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Берк, К. , Томас, Т., Льюис, М., Стейнберг, П., и Кьеллеберг, С. (2011b). Состав, уникальность и изменчивость эпифитного бактериального сообщества зеленой водоросли Ulva australis. ISME J. 5, 590–600. doi: 10.1038/ismej.2010.164

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чисхолм, Дж.Р. М., Дауга С., Агерон Э., Гримон П. А. Д. и Жобер Дж. М. (1996). «Корни» миксотрофных водорослей. Природа 381, 382–382. дои: 10.1038/381382a0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Дибенедетто, А. (2012). «Производство водной биомассы и добыча бионефти», в Biorefinery: From Biomass to Chemicals and Fuels , eds M. Aresta, A. Dibenedetto and F. Dumeignil (Göttingen: De Gruyter), 81–100.

Академия Google

Донг, М., Zhang, X., Chi, X., Mou, S., Xu, J., Xu, D., et al. (2012). Достоверность эталонного гена сильно зависит от условий эксперимента с зеленой водорослью Ulva linza . Курс. Жене. 58, 13–20. doi: 10.1007/s00294-011-0361-3

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фьельд, А., и Берресен, С. (1975). Спонтанная мутабельность Ulva mutabilis . Возникновение нестабильных деформаций. Норвежский Дж.Бот. 22, 77–82.

Академия Google

Фьельд, А., и Лёвли, А. (1976). «Генетика многоклеточных морских водорослей», в The Genetics of Algae. Ботанические монографии , изд. Р. А. Левин (Беркли, Калифорния: University California Press), 219–235.

Академия Google

Фойн, Б. (1958). Über diesexualität und den Generationswechsel von Ulva mutabilis . Арх. Протистенкд. 102, 473–480.

Академия Google

Фрайс, Л.(1975). Некоторые наблюдения за морфологией Enteromorpha linza (L) и Enteromorpha Compressa (L) Grev в аксенной культуре. Бот. марта 18, 251–253.

Академия Google

Фучикова К. , Лелиарт Ф., Купер Э. Д., Скалуд П., Д’Ондт С., Де Клерк О. и др. (2014). Новые филогенетические гипотезы ядра Chlorophyta, основанные на данных о последовательности хлоропластов. Фронт. Экол. Эвол. 2:63. doi: 10.3389/fevo.2014.00063

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гао, С., Chen, X.Y., Yi, Q.Q., Wang, G.C., Pan, G.H., Lin, A.P., et al. (2010). Стратегия размножения Ulva prolifera , основных возбудителей зеленых отливов, с образованием спорангиев путем фрагментации. PLoS ONE 5:e8571. doi: 10.1371/journal.pone.0008571

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гёке Ф., Лабес А., Визе Дж. и Имхофф Дж. Ф. (2010). Химические взаимодействия между морскими макроводорослями и бактериями. Мар. Экол. прог. сер. 409, 267–300. дои: 10.3354/meps08607

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гош, Б. Дж., Магнуссон, М. , Пол, Н. А., и Де Нис, Р. (2012). Общий липидный и жирнокислотный состав морских водорослей для отбора видов для биотоплива и биопродуктов на масляной основе. Глоб. Изменить биол. Биоэнергетика 4, 919–930. doi: 10.1111/j.1757-1707.2012.01175.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хейден Х.С., Бломстер Дж., Maggs, C.A., Silva, P.C., Stanhope, MJ, and Waaland, JR (2003). Линней был прав во всем: Ulva и Enteromorpha не являются отдельными родами. евро. Дж. Фикол. 38, 277–294. дои: 10.1080/1364253031000136321

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хайден, Х.С., и Вааланд, Дж.Р. (2002). Филогенетическая систематика Ulvaceae (Ulvales, Ulvophyceae) с использованием последовательностей хлоропластной и ядерной ДНК. J. Phycol. 38, 12:00–12:12.doi: 10.1046/j.1529-8817.2002.01167.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Hoxmark, RC (1975). Экспериментальный анализ жизненного цикла Ulva mutabilis . Бот. марта 18, 123–129. doi: 10.1515/botm.1975.18.2.123

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хуанг А., Ван Г., Хе Л., Ню Дж. и Чжан Б. (2011). Характеристика малых РНК из Ulva prolifera с помощью высокопроизводительного секвенирования и биоинформатического анализа. Подбородок. науч. Бык. 56, 2916–2921. doi: 10.1007/s11434-011-4678-6

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Johnson, A.A.T., Hibberd, J.M., Gay, C., Essah, P.A., Haseloff, J., Tester, M., et al. (2005). Пространственный контроль экспрессии трансгена в рисе ( Oryza sativa L.) с использованием системы захвата энхансера GAL4. Завод J. 41, 779–789. doi: 10.1111/j.1365-313X.2005.02339.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джойнт, И., Tait, K., Callow, M.E., Callow, J.A., Milton, D., Williams, P., et al. (2002). Связь между клетками через границу прокариот и эукариот. Наука 298, 1207. doi: 10.1126/science.1077075

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Куруп С., Рунионс Дж., Колер У., Лаплаз Л., Ходж С. и Хаселофф Дж. (2005). Маркировка клеточных линий в живых тканях. Завод J. 42, 444–453. doi: 10.1111/j.1365-313X.2005.02386.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лахнит, Т., Блюмель, М., Имхофф, Дж. Ф., и Валь, М. (2009). Конкретные эпибактериальные сообщества макроводорослей: филогения имеет большее значение, чем среда обитания. Аква. биол. 5, 181–186. дои: 10.3354/ab00149

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Laplaze, L., Parizot, B., Baker, A., Ricaud, L., Martiniere, A., Auguy, F., et al. (2005). Линии-ловушки энхансера GAL4-GFP для генетических манипуляций с развитием боковых корней у Arabidopsis thaliana . Дж. Экспл. Бот. 56, 2433–2442. дои: 10.1093/jxb/eri236

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, Г. Х., Роджерс, Л., и Тейлор, Б. Х. (1995). Бета-глюкуронидаза как маркер для клонального анализа боковых корней томата. Трансгенный рез. 4, 123–131. дои: 10.1007/BF01969414

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лелиарт, Ф., Чжан, X. В., Йе, Н. Х., Мальта, Э., Энгелен, А. Х., Майнер, Ф., и другие. (2009). Примечание исследования: идентичность цветения водорослей Циндао. Фикол. Рез. 57, 147–151. doi: 10.1111/j.1440-1835.2009.00532.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ли Ю., Чжан Х., Сюй Д., Чжуан З. и Е Н. (2012). Дифференциальная экспрессия генов у Ulva prolifera в условиях низкой освещенности и низкой температуры. Курс. Жене. 58, 235–244. doi: 10.1007/s00294-012-0380-8

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Литтлер, М. М., Литтлер Д.С. и Брукс Б.Л. (2005). Необыкновенное курганное здание Avrainvillea (Chlorophyta): крупнейшие тропические морские растения. Коралловые рифы 24, 555. doi: 10.1007/s00338-005-0019-z

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лёвли, А. (1964). Генетический контроль скорости деления и морфогенеза у Ulva mutabilis Føyn. C. R. Trav. лаборатория Карлсб. Комптес. 34, 77–168.

Академия Google

Лёвлие, А.(1968). Об использовании многоклеточной водоросли ( Ulva mutabilis Føyn) в изучении общих аспектов роста и дифференцировки. Нит. Магазин. Зоологи. 16, 39–49.

Академия Google

Лёвли, А. (1978). Генетический контроль клеточных циклов во время морфогенеза у Ulva mutabilis . Дев. биол. 64, 164–177. дои: 10.1016/0012-1606(78)

-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Люнинг К., Кадель П. и Панг С.Дж. (2008). Контроль ритмичности размножения экологическими и эндогенными сигналами у Ulva pseudocurvata (Chlorophyta). J. Phycol. 44, 866–873. doi: 10.1111/j.1529-8817.2008.00535.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Маршан, HJ (1974). Митоз, цитокинез и образование колоний у зеленой водоросли Sorastrum. J. Phycol. 10, 107–120.

Академия Google

Мерчант С. С., Прочник С. Э., Валлон О., Harris, E.H., Karpowicz, S.J., Witman, G.B., et al. (2007). Геном Chlamydomonas раскрывает эволюцию ключевых функций животных и растений. Наука 318, 245–251. doi: 10.1126/science.1143609

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Миками, К. (2013). «Текущие достижения в трансформации морских водорослей», в Интегрированный взгляд на молекулярное распознавание и токсинологию — от аналитических процедур до биомедицинских приложений , изд.Р.Г. Баптиста (Риека: InTech), 26.

Академия Google

Майн И., Менцель Д. и Окуда К. (2008). «Морфогенез гигантоклеточных водорослей», в International Review of Cell and Molecular Biology , Vol. 266, изд. К.В. Чон (Уолтем, Массачусетс: Academic Press), 37–83.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Академия Google

Наканиси К., Нисидзима М., Нисимура М., Кувано К. и Сага Н. (1996). Бактерии, вызывающие морфогенез у Ulva pertusa (chlorophyta), выращенных в аксенических условиях. J. Phycol. 32, 479–482. doi: 10.1111/j.0022-3646.1996.00479.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Неори, А., Шопен, Т., Троелл, М., Бушманн, А.Х., Кремер, Г.П., Холлинг, К., и др. (2004). Интегрированная аквакультура: обоснование, эволюция и современное состояние с упором на биофильтрацию морских водорослей в современной марикультуре. Аквакультура 231, 361–391. doi: 10.1016/j.aquaculture.2003.11.015

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Неори, А., Krom, M.D., Ellner, S. P., Boyd, C.E., Popper, D., Rabinovitch, R., et al. (1996). Водорослевые биофильтры как регуляторы качества воды в комплексных установках по выращиванию рыб и водорослей. Аквакультура 141, 183–199. дои: 10.1016/0044-8486(95)01223-0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Нисизава К., Нода Х., Кикути Р. и Ватанабэ Т. (1987). Основные продукты из морских водорослей в Японии. Гидробиология 151, 5–29. дои: 10.1007/BF00046102

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Патель, П., Кэллоу, М.Е., Джойнт, И., и Кэллоу, Дж.А. (2003). Специфичность в заселении – модифицирующая реакция бактериальных биопленок на зооспоры морской водоросли Enteromorpha . Окружающая среда. микробиол. 5, 338–349. doi: 10.1046/j.1462-2920.2003.00407.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Филлипс, Дж. А. (1990). Изучение истории жизни Ulva Rigida и Ulva stenophylla (Ulvaceae, Chlorophyta) в Южной Австралии. Бот. марта 33, 79–84. doi: 10.1515/botm.1990.33.1.79

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Пратибха П., Сингх С.К., Шарма И., Кумар Р., Шринивасан Р., Бхат С.Р. и соавт. (2013). Характеристика линии ловушки промотора Т-ДНК Arabidopsis thaliana обнаруживает загадочный двунаправленный промотор. Ген 524, 22–27. doi: 10.1016/j.gene.2013.04.031

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Провасоли, Л.и Пинтнер, И. Дж. (1980). Бактерии индуцировали полиморфизм в аксеничном лабораторном штамме Ulva lactuca (Chlorophyceae). J. Phycol. 16, 196–201. doi: 10.1111/j.1529-8817.1980.tb03019.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ренсинг С.А., Ланг Д., Циммер А.Д., Терри А., Саламов А., Шапиро Х. и др. (2008). Геном Physcomitrella раскрывает эволюционные взгляды на завоевание земли растениями. Наука 319, 64–69. doi: 10.1126/science.1150646

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Риттер А., Диттами С., Гулиткер С., Корреа Дж., Бойен С., Потин П. и соавт. (2014). Транскриптомный и метаболомный анализ адаптации к стрессу меди у Ectocarpus siliculosus выдвигает на первый план механизмы передачи сигналов и толерантности у бурых водорослей. BMC Растение Биол. 14:116. дои: 10.1186/1471-2229-14-116

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Робинсон, С., De Reuille, P.B., Chan, J., Bergmann, D., Prusinkiewicz, P., and Coen, E. (2011). Генерация пространственных паттернов посредством переключения клеточной полярности. Наука 333, 1436–1440. doi: 10.1126/science.1202185

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сингх Р.П., Мантри В.А., Редди С. Р.К. и Джа Б. (2011). Выделение бактерий, ассоциированных с морскими водорослями, и их способность индуцировать морфогенез в аксенических культурах зеленых водорослей Ulva fasciata . Аква. биол. 12, 13–21. дои: 10.3354/ab00312

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Шпорнер, М., Вичард, Т., Баххубер, Т., Стратманн, Дж., и Ортель, В. (2012). Рост и морфогенез таллома Ulva mutabilis (Chlorophyta) зависят от комбинации двух видов бактерий, выделяющих регуляторные факторы. J. Phycol. 48, 1433–1447. doi: 10.1111/j.1529-8817.2012.01231.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Стэнли, М.С., Перри, Р. М., и Кэллоу, Дж. А. (2005). Анализ экспрессированных тегов последовательности из зеленой водоросли Ulva linza (Chlorophyta). J. Phycol. 41, 1219–1226. doi: 10.1111/j.1529-8817.2005.00138.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Стратманн Дж. , Папуцоглу Г. и Ортель В. (1996). Дифференцировка гаметангиев Ulva mutabilis (Chlorophyta) и высвобождение гамет контролируются внеклеточными ингибиторами. J. Phycol. 32, 1009–1021.doi: 10.1111/j.0022-3646.1996.01009.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Тейт К., Джойнт И., Дайкин М., Милтон Д.Л., Уильямс П. и Камара М. (2005). Нарушение чувства кворума в морской воде отменяет притяжение зооспор зеленой водоросли Ulva к бактериальным биопленкам. Окружающая среда. микробиол. 7, 229–240. doi: 10.1111/j.1462-2920.2004.00706.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тейт, К., Уильямсон Х., Аткинсон С., Уильямс П., Камара М. и Джойнт И. (2009). Оборот сигнальных молекул, воспринимающих кворум, модулирует передачу сигналов между царствами. Окружающая среда. микробиол. 11, 1792–1802 гг. doi: 10.1111/j.1462-2920.2009.01904.x

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Tan, I. H., Blomster, J., Hansen, G., Leskinen, E., Maggs, C.A., Mann, D.G., et al. (1999). Молекулярно-филогенетические доказательства обратимого морфогенетического переключения, контролирующего общую морфологию двух распространенных родов зеленых водорослей, Ulva и Enteromorpha . Мол. биол. Эвол. 16, 1011–1018. doi: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026190

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тейхберг М., Фокс С.Е., Олсен Ю.С., Валиела И., Мартинетто П., Ирибарн О. и соавт. (2010). Эвтрофикация и цветение макроводорослей в умеренных и тропических прибрежных водах: эксперименты по обогащению питательными веществами с Ulva spp. Глоб. Изменить биол. 16, 2624–2637. doi: 10.1111/j.1365-2486.2009.02108.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Туджула, Н. А., Крочетти, Г. Р., Берк, К., Томас, Т., Холмстрем, К., и Кьеллеберг, С. (2010). Изменчивость и численность эпифитного бактериального сообщества, ассоциированного с зеленой морской ульвовой водорослью. ISME J. 4, 301–311. doi: 10.1038/ismej.2009.107

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Tyberghein, L., Verbruggen, H., Pauly, K., Troupin, C., Минёр, Ф., и Де Клерк, О. (2012). Bio-ORACLE: глобальный набор экологических данных для моделирования распространения морских видов. Глоб. Экол. Биогеогр. 21, 272–281. doi: 10.1111/j.1466-8238.2011.00656.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Verbruggen, H., Ashworth, M., Loduca, S.T., Vlaeminck, C., Cocquit, E., Sauvage, T., et al. (2009). Многолокусная филогения сифонных зеленых водорослей, откалиброванная по времени. Мол. Филогенет. Эвол. 50, 642–653. дои: 10.1016/ж.ымпев.2008.12.018

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вести, Э. Ф., Кесслер, Р. В., Вичард, Т., и Коутс, Дж. К. (2015). Регуляция гаметогенеза и зооспорогенеза у Ulva linza (Chlorophyta): сравнение с Ulva mutabilis и потенциал для лабораторной культуры. Фронт. Растениевод. 6:15. doi: 10.3389/fpls.2015.00015

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Винсент, К.А., Карпентер Р. и Коэн Э. С. (1995). Образцы клеточных клонов и активность гомеозисных генов во время развития цветков Antirrhinum. Курс. биол. 5, 1449–1458. doi: 10.1016/S0960-9822(95)00282-X

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Врум, П.С., и Смит, К.М. (2003). Жизнь без клеток. Биолог 50, 222–226.

Академия Google

Уичард, Т. (2015). Изучение индуцированного бактериями роста и морфогенеза зеленых макроводорослей порядка Ulvales (Chlorophyta). Фронт. Растениевод. 6:86. doi: 10.3389/fpls.2015.00086

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Вичард, Т., и Ортел, В. (2010). Гаметогенез и высвобождение гамет Ulva mutabilis и Ulva lactuca (Chlorophyta): регуляторные эффекты и химическая характеристика «ингибитора роения». J. Phycol. 46, 248–259. doi: 10.1111/j.1529-8817.2010.00816.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Сюй, Дж., Fan, X., Zhang, X., Xu, D., Mou, S., Cao, S., et al. (2012). Свидетельство сосуществования путей фотосинтеза C-3 и C-4 у образующей зеленый прилив водоросли Ulva prolifera . PLoS ONE 7:e37438. doi: 10.1371/journal.pone.0037438

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Zhang, X., Ye, N., Liang, C., Mou, S., Fan, X., Xu, J., et al. (2012). Секвенирование de novo и анализ транскриптома Ulva linza для обнаружения предполагаемых механизмов, связанных с его успешной колонизацией прибрежных экосистем. BMC Genomics 13:565. дои: 10.1186/1471-2164-13-565

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Zuccarello, G.C., Price, N., Verbruggen, H., and Leliaert, F. (2009). Анализ набора пластидных мультигенных данных и филогенетического положения морской макроводоросли Caulerpa filiformis (хлорофита). J. Phycol. 45, 1206–1212. doi: 10.1111/j.1529-8817.2009.00731.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

8.19A: Archaeplastida — Биология LibreTexts

Цели обучения

  • Описать взаимосвязь между красными водорослями, зелеными водорослями и наземными растениями

Красные водоросли и зеленые водоросли входят в надгруппу Archaeplastida. Хорошо задокументировано, что наземные растения произошли от общего предка этих простейших; их ближайшие родственники находятся в этой группе. Молекулярные данные подтверждают, что все Archaeplastida являются потомками эндосимбиотических отношений между гетеротрофным протистом и цианобактерией.Красные и зеленые водоросли включают одноклеточные, многоклеточные и колониальные формы

.

Красные водоросли

Красные водоросли, или родофиты, в основном многоклеточные, лишены жгутиков и варьируются по размеру от микроскопических одноклеточных протистов до крупных многоклеточных форм, сгруппированных в неофициальную категорию морских водорослей. Жизненный цикл красных водорослей представляет собой чередование поколений. Некоторые виды красных водорослей содержат фикоэритрин, дополнительные фотосинтетические пигменты красного цвета, которые превосходят зеленый оттенок хлорофилла, благодаря чему эти виды имеют различные оттенки красного.Другие протисты, классифицируемые как красные водоросли, лишены фикоэритрина и являются паразитами. Красные водоросли распространены в тропических водах, где они были обнаружены на глубине 260 метров. Другие красные водоросли существуют в наземной или пресноводной среде.

Зеленые водоросли: хлорофиты и харофиты

Наиболее многочисленной группой водорослей являются зеленые водоросли. Зеленые водоросли имеют сходные черты с наземными растениями, особенно в отношении строения хлоропластов. Хорошо подтверждено, что эта группа простейших имеет относительно недавних общих предков с наземными растениями.Зеленые водоросли подразделяются на хлорофиты и харофиты. Харофиты являются ближайшими живыми родственниками наземных растений, напоминая их по морфологии и стратегиям размножения. Харофиты распространены во влажных местах обитания, где их присутствие часто сигнализирует о здоровой экосистеме.

Хлорофиты отличаются большим разнообразием форм и функций. Хлорофиты населяют преимущественно пресноводные и влажные почвы; они являются обычным компонентом планктона. Chlamydomonas представляет собой простой одноклеточный хлорофит с грушевидной морфологией и двумя противоположными передними жгутиками, которые направляют этого простейшего к свету, воспринимаемому его глазным пятном.Более сложные виды хлорофитов демонстрируют гаплоидные гаметы и споры, которые напоминают Chlamydomonas .

Хлорофит Volvox — один из немногих примеров колониального организма, который ведет себя в некотором роде как совокупность отдельных клеток, а в другом — как специализированные клетки многоклеточного организма. Колонии Volvox содержат от 500 до 60 000 клеток, каждая с двумя жгутиками, заключенными в полую сферическую матрицу, состоящую из студенистого секрета гликопротеина. Отдельные клеток Volvox перемещаются скоординированно и связаны между собой цитоплазматическими мостиками. Только несколько клеток размножаются, образуя дочерние колонии, что является примером основной специализации клеток в этом организме.

Рисунок: Volvox aureus: Volvox aureus — зеленая водоросль надгруппы Archaeplastida. Этот вид существует в виде колонии, состоящей из клеток, погруженных в гелеобразный матрикс и переплетенных друг с другом с помощью волосовидных цитоплазматических отростков.

Среди хлорофитов представлены настоящие многоклеточные организмы, такие как морской салат, Ulva . Кроме того, некоторые хлорофиты существуют в виде крупных многоядерных одиночных клеток. Виды рода Caulerpa имеют уплощенную листву, похожую на папоротник, и могут достигать 3 метров в длину. видов Caulerpa подвергаются ядерному делению, но их клетки не завершают цитокинез, оставаясь вместо этого массивными и сложными одиночными клетками.

Рисунок: Caulerpa Taxifolia : Caulerpa Taxifolia представляет собой хлорофит, состоящий из одной клетки, потенциально содержащей тысячи ядер.

Ключевые моменты

  • Архепластиды обычно связаны с их родством с наземными растениями; кроме того, молекулярные данные показывают, что Archaeplastida произошли от эндосимбиотических отношений между гетеротрофным протистом и цианобактерией.
  • Красные водоросли (родофиты) классифицируются как Archaeplastida и чаще всего характеризуются наличием красного пигмента фикоэритрина; однако есть красные водоросли, в которых отсутствуют фикоэритрины, и их можно отнести к паразитам.
  • Красные водоросли обычно существуют как многоклеточные протисты, у которых отсутствуют жгутики; однако они также могут существовать как одноклеточные организмы.
  • Зеленые водоросли являются наиболее многочисленной группой водорослей и могут быть дополнительно классифицированы как хлорофиты и харофиты.
  • Харофиты — это зеленые водоросли, напоминающие наземные растения и являющиеся их ближайшими живыми родственниками.
  • Хлорофиты — это зеленые водоросли, имеющие широкий спектр форм; они могут быть одноклеточными, многоклеточными или колониальными.

Основные термины

  • эндосимбиотик : живущий в теле или клетках другого организма
  • планктон : общий термин для всех организмов, плавающих в море

Руководство по уходу: водоросли | Каролина.com

Сохранятся ли водоросли дольше, если я помещу культуры в холодильник?

Мы не рекомендуем охлаждение или быстрые изменения температуры.

Мои культуры прибыли в пятницу, они нужны мне для занятий в понедельник. Будут ли они в порядке?

Извлеките культуры из транспортировочного контейнера и ухаживайте за ними, как указано выше. Худшее, что можно сделать, это оставить их в неоткрытом транспортном контейнере.

Можно ли использовать водопроводную воду для выращивания водорослей?

Нет. Водопроводная вода может содержать ионы металлов, которые вредны для роста водорослей.Используйте выдержанную родниковую или прудовую воду для пресноводных водорослей и природную морскую воду для морских форм.

В чем разница между товаром № 152069 Chlorella и № 152075 Chlorella?

Товар № 152075 — Chlorella vulgaris , растущий на агаровой среде; это без бактерий. Для большинства занятий в классе вы должны перенести его на жидкий носитель. Товар № 152069 — Chlorella , растущий в жидкой среде.У нас нет идентификации вида для этой Chlorella. Если вам не нужно знать вид, артикул № 152069 — это Chlorella , который мы рекомендуем для большинства лабораторий.

Как перенести свободную от бактерий культуру в жидкость?

Залейте поверхность агара жидкой средой, затем с помощью грушевидной пипетки направьте струю среды на поверхность агара, поднимая клетки из агара. Наберите жидкость и выдавите ее несколько раз, чтобы разбить скопления клеток перед переносом в культуральный сосуд со свежей средой.Другой метод заключается в переносе клеток с помощью инокуляционной петли таким же образом, как при переносе бактериальной культуры.

Структура генома и эволюция локуса типа спаривания у зеленых водорослей Ulva partita

Материалы и условия культивирования водорослей

Штаммы водорослей

Пары mt (MGEC-2) и mt + (MGEC-1) ) используемые штаммы Ulva partita были собраны на побережье Японии (дополнительная таблица 7) 23,24,25,52 .Недавно мы переименовали этот вид из Ulva Compressa в U . partita на основе его молекулярной филогении и морфологии 35 . Штаммы Ulva были получены из коллекций культур Университета Кочи, и их типы спаривания были предварительно определены на основе размеров гамет 53,54,55 . Штаммы хранятся в коллекции культур Университета Нагасаки (Нагасаки, Япония).

Условия культивирования

Лабораторное культивирование и индукцию гаметогенеза проводили, как описано ранее 23,56 .Вкратце, таллоидные гаметофиты выращивали при 16 °C при 150 мкмоль фотонов м -2 с -1 света при цикле 10 ч:14 ч свет (L):темнота (D) в искусственной морской воде в течение 28 дней. Затем, через 2 дня после индукции гаметогенеза путем многократного полоскания и перевода в условия длинного дня при 23 °C при 150 мкмоль фотонов m −2 с −1 света при цикле 14 ч:10 ч L:D в морской воде из гаметофитов высвобождаются мигрирующие гаметы. Положительный фототаксис использовали для сбора гамет.Эту водоросль культивировали с симбиотическими бактериями, поскольку в отсутствие симбиотических бактерий происходит неправильное развитие.

Секвенирование генома и РНК

Выделение ДНК

Чтобы удалить загрязнение бактериальной ДНК перед секвенированием генома, гаметические клетки собирали путем освещения естественным белым флуоресцентным светом, вызывающим положительный фототаксис. Были собраны гаметы обоих типов спаривания с сырой массой (НМ) приблизительно 1,5 г. Собранные гаметические клетки замораживали в жидком азоте, измельчали ​​и подвергали выделению геномной ДНК с использованием набора Plant Maxi Kit (QIAGEN, Венло, Нидерланды).

Экстракция РНК

Гаметические клетки собирали тем же методом, который использовался для сбора клеток для выделения РНК. Талломы гаметофитов собирали через 0, 24 и 48 ч после индукции гаметогенеза, и включали по три повторности каждого типа спаривания. Суммарную РНК экстрагировали из 50 мг гаметных клеток и талломов гаметофитов с использованием набора RNeasy Plant Mini Kit (QIAGEN) в соответствии с протоколом производителя. Загрязняющую ДНК удаляли с помощью ДНКазы I, свободной от РНКаз (QIAGEN).

Секвенирование ДНК и РНК

Геномные последовательности U . partita MGEC-1 и MGEC-2 определяли с использованием одномолекулярного секвенирования PacBio в реальном времени (длинные чтения) и Illumina MiSeq для коротких чтений с парными концами (PE). Вкратце, для секвенирования PacBio была создана библиотека с использованием набора PacBio DNA Template Prep Kit 2.0 (Pacific Biosciences, Калифорния, США) в соответствии с протоколом производителя. Для секвенирования Illumina была создана библиотека с использованием набора для подготовки образцов TruSeq-DNA LT (Illumina, Калифорния, США).Секвенирование PacBio и выбор прочтений размером более 500 пар оснований обеспечили 1,7 миллиона прочтений размером 12,0 Гб и 2,7 млн ​​прочтений размером 16,6 Гб из геномов mt и mt + соответственно. Средняя длина прочтений PacBio mt и mt + составляла 7182 и 6136 п.н. соответственно. В результате секвенирования Illumina было получено 271 M ридов размером 100 п.н. (всего 27,1 Гб) и 252 M ридов размером 100 п.н. (всего 25,2 Гб) из геномов mt и mt + соответственно.Последовательности в полученных длинных ридах корректировали путем картирования коротких ридов и сравнения отдельных сайтов, а скорректированные длинные риды собирали в каркасы с использованием программного обеспечения HGAP3 (Pacific Biosciences, Калифорния, США). Наконец, был проведен анализ BLASTN с использованием каркасов в качестве последовательностей запросов к базе данных микробного генома RefSeq (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/refseq/) с пороговым значением e 1 × 10 −30 . исключить загрязняющие последовательности симбиотических бактерий. Для геномов мт и мт + окончательные числа скаффолдов после удаления загрязнения бактериального генома составили 851 и 1385, а общая длина скаффолдов составила 110.2 и 116,7 Мб. Эти последовательности были использованы для более поздних анализов. После сборки короткие чтения Illumina были картированы на собранные последовательности обоих типов спаривания. Доля правильно спаренных прочтений составила 99,8% и 99,5% соответственно. Кроме того, пропорции для каркасов 632 mt и каркасов 4 и 898 mt + составляли 99,2%, 99,1% и 99,4% соответственно.

Для RNA-seq очистку мРНК от тотальной РНК и создание библиотеки кДНК из очищенной мРНК проводили с использованием TruSeq RNA Sample Preparation (ver. 2; Иллюмина). Библиотеку кДНК секвенировали с использованием прибора Illumina HiSeq 2500. Сводка полученных прочтений показана в дополнительной таблице 1.

Идентификация прочтений длинных геномных последовательностей, специфичных для типа спаривания

Длинные чтения и каркасы использовались для идентификации областей генома, специфичных для типа спаривания. Во-первых, скорректированные длинные чтения от мт были сопоставлены с каркасами от мт + с помощью поиска BLAST 57 с использованием критериев совпадения нуклеотидных последовательностей> 3   т.п.н. с 97% идентичностью и длиной пробела менее 100   п.н. , а затем были получены несопоставленные длинные чтения.Для отдельных типов спаривания данные секвенирования РНК, полученные из гамет и гаметофитов до гаметогенеза, собирали в изотиги с использованием Newbler (Roche Applied Science, Penzberg, Germany) с параметрами по умолчанию, и эти изотиги использовали в качестве моделей генов. Изотиг типа спаривания картировали на скаффолдах того же типа спаривания. Несопоставленные длинные чтения mt на вышеупомянутых длинных каркасах mt + использовались в качестве последовательностей запросов к базе данных, сгенерированной из каркасов mt с использованием BLASTN, и пула длинных чтений с e-значениями >1 × 10 −100 был выбран.Из выбранных длинных прочтений были определены чтения MTS с использованием следующих критериев: 1) идентичность с областью, перекрывающей чтение, составляла менее 80%, 2) чтение содержало модель (модели) гена и 3) длина> 1   т.п.н. Также был проведен эквивалентный анализ длинных чтений mt + . Наконец, 241 и 320 сайтов были идентифицированы для мт и мт + соответственно. Сводка прочтений MTS показана в дополнительной таблице 2.

Идентификация геномных каркасов MTS

Для идентификации областей генома, в которых присутствовали последовательно картированные чтения MTS, были рассчитаны «скользящие суммы». Длина считывания среди считываний MTS на каркасе и длины n — 1 считываний к 3′-концу от первого считывания суммировались ( l , вертикальная ось на дополнительном рисунке 3) и определялись как «скользящая сумма » единица измерения. От считывания на 5′-конце каркаса до его 3′-конца были выполнены те же расчеты скользящих сумм. Кроме того, было рассчитано расстояние между позицией на 5′-конце первого считывания скользящей суммы и позицией на 3′-конце ее последнего считывания, которые были n считываниями ( L , горизонтальная ось в дополнительном Инжир.3). Были рассчитаны все скользящие суммы для n = 5, 10 и 15. Соотношение л/л использовали в качестве показателя степени, в которой считывания MTS были последовательными на каркасе, являющемся частью U . часть генома . Если скользящая сумма является полностью последовательной, отношение будет >1. МТС, отвечающие следующим критериям, подвергались дальнейшему анализу: (1) л/л было >0,1, (2) л было >50 kb при n = 15 и (3) л было >1 Mb. .Каркас 632 из mt и каркас 4 и каркас 898 из mt + были идентифицированы как содержащие высоко последовательные чтения MTS (каркасы HMTS).

Сравнение геномных каркасов MTS из геномов mt
и mt + этих генных моделей), а считывания РНК-секвенций из гамет и гаметофитов были картированы на каркасах и визуализированы с использованием браузера генома GBrowse 58 .Каркасы HMTS использовались в качестве последовательностей запросов к базе данных для противоположного типа спаривания с использованием LAST (программное обеспечение для выравнивания длинных последовательностей) с параметрами по умолчанию 59 , и были идентифицированы соответствующие им каркасы. Этот процесс был выполнен взаимно, и были идентифицированы три каркаса для mt (№ 632, № 629 и № 1214) и четыре каркаса для mt + (№ 4, № 898, № 462 и № 469). Эти каркасы были выровнены и визуализированы в виде точечной диаграммы с использованием сценария в программном обеспечении LAST с параметрами по умолчанию. Наконец, каркасы HMTS mt и mt + были оценены как дополнительные каркасы, а суммы каркасов HMTS и смежных каркасов для mt и mt + составили 7,19 и 7,33 Мб соответственно.

Сравнение и визуализация локуса MT

Области, содержащие чтения HMTS, составляли ~1,0 и ~1,5 Мб соответственно. Данные секвенирования РНК гамет и гаметофитов в отдельных типах спаривания были объединены и собраны с помощью Newbler, а CDS были созданы автоматически.Эти изотиги были картированы на геномных сборках обоих типов спаривания, и гены, содержащиеся в этих областях, были идентифицированы из моделей генов изотигов. Всего было идентифицировано 84 и 95 генов с вариантами сплайсинга для мт и мт + соответственно (дополнительные таблицы 3 и 4). Кластерный анализ с использованием пакета DNACLUST 60 был выполнен для генов в геномных областях HMTS в мт и мт + ; после ручной коррекции кластеров они были разделены на кластеры 46 и 67, которые были определены как варианты сплайсинга, транскрибированные с отдельных локусов. Эти гены сравнивали с помощью взаимных анализов BLASTX 61 со значениями e> 1 × 10 -3 , и 23 были идентифицированы как гаметологи (дополнительная таблица 5). Репрезентативные гены были отобраны, и данные об их положении в каркасах были визуализированы с использованием пакетов ggplot2 (1.0.0) и ggbio (1.14.0) 62 в R (3.1.3). Полученные данные были изменены с помощью программного обеспечения для рисования. Идентифицированные области в каркасах mt и mt + были названы локусами МТ.Нуклеотидные последовательности локусов МТ были отправлены в банк данных ДНК Японии (DDBJ; регистрационные номера: LC0
для локуса mt + MT; и LC0 и LC0 для локусов mt MT в каркасах 4 и 898 соответственно. ). Нуклеотидные последовательности генов локуса MT для анализа РНК-seq были представлены в DDBJ, а инвентарные номера показаны в дополнительных таблицах 3 и 4.

Сегрегационный анализ

2 (mt ) гаметофитов, гаметы были индуцированы и смешаны. Затем спаривающиеся зиготы собирали вместе с помощью отрицательного фототаксиса. После культивирования в течение 3 недель часть спорофитов переносили в культуральные флаконы МГЭК-5 или МГЭК-2, из которых индуцировали зооспоры тем же методом, что и для гаметогенеза. С помощью микроскопии определяли, имеют ли зооспоры четыре жгутика, в отличие от гамет с двумя жгутиками. Зооспоры, имеющие ровно четыре жгутика, культивировали в 1-литровых колбах в течение 3 недель. Приблизительно 100 небольших гаметофитов потомства MGEC-5/MGEC-2 переносили в соответствующие 1-литровые колбы и культивировали в течение 3 недель.Перед проверкой типов спаривания собирали небольшие кусочки талломов, замораживали в жидком азоте и хранили при -80 °С до выделения геномной ДНК. Гаметы были получены примерно из 50 здорово развившихся гаметофитов. В качестве тестеров использовались MGEC-2 (mt ) и MGEC-1 (mt + ). После смешивания гамет потомства MGEC-5/MGEC-2 с тестерами mt или mt + спаривание проверяли отрицательным фототаксисом и наблюдением за зиготами. Наконец, были определены типы спаривания всего 16 потомков MGEC-5/MGEC-2.

Идентификация повторов

Для идентификации повторяющихся последовательностей использовали RepeatMasker (версия 4.05) и RepBase (20140131) с RepeatMasker в режиме полиморфизма (Open-4.0. 2013–2015, http://www.repeatmasker.org). Всего из всех сборок генома mt было идентифицировано 92  т.п.н. повторов, содержащих 1126 мобильных элементов, 223 малых РНК и один сателлит. Всего для всех сборок генома mt + было идентифицировано 106  т.п.н. повторов, содержащих 1147 мобильных элементов, 173 малых РНК и один простой повтор.Данные каркасов mt (№ 632, № 629 и № 1214) и каркасов mt + (№ 4, № 898, № 462 и № 469) были извлечены и визуализированы с использованием R / ggbio.

Молекулярно-эволюционный анализ

Филогенетический анализ

Для построения филогенетических деревьев ген локуса МТ (PRA1) и ген (GTBP1) в фланкирующей области локуса МТ (гомологичные гены) были выделены из Ulva spp. (Дополнительная таблица 7). Участки CDS двух генов исследованных видов амплифицировали с использованием вырожденных праймеров (mt PRA1m /mt + PRA1f , 5′-TTCATTGCYGTTCAAGCTACWAC-3′ и 5′-AACAAGCTCWCCRTCTTTCTCTCCACA; белок 1, связывающий теломеры ( GTBP1 ), 5′-TGGCGCACATCATGGCAAGATT-3′ и 5′-CAGCCCCACTGATCGAGCTTCAC-3′).Программа ПЦР для PRA1 и GTBP1 состояла из одной начальной стадии денатурации в течение 2 мин при 94°С, за которой следовали 45 циклов денатурации в течение 30 с при 94°С, отжиг в течение 30 с при 50°С и удлинение в течение 40 с при 68 °C. Последовательности выравнивали с помощью Muscle в MEGA6 63 . Модельные испытания для каждого анализа проводились с использованием KAKUSAN 4.0 64 . Наилучшими моделями для анализа максимального правдоподобия были GTR + G для mt PRA1m /mt + PRA1p и J2 + G для GTBP1 на основе информационного критерия Акаике (AIC). Филогенетический анализ проводили с использованием метода максимального правдоподобия в программе TREEFINDER 65 . Значения начальной загрузки 66 были получены в результате анализа 100 псевдоповторностей. Нуклеотидные последовательности генов, гомологичных mt PRA1m /mt + PRA1p и GTBP1, были отправлены в DDBJ, а номера доступа показаны в дополнительной таблице 7. reinhardtii Белки, содержащие домен RWP-RK, определенные Chardin et al . 45 в качестве запросов белки, содержащие домен RWP-RK, были извлечены с помощью анализа BLAST из наборов данных в Phytozome 11 (http://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html) для C . reinhardtii (версия 5.5), Volvox carteri (версия 2.1), Coccomyxa subellipsoidea (версия 2.0) и Micromonas pusilla (версия 3.0), а также из NCBI для Gonium pectorale Gonium pectorale 38 . MID для Chlamydomonas и Volvox были получены из NCBI 9,13 . У . partita аутосомных гена, кодирующих белок, содержащий домен RWP-RK, были идентифицированы с помощью BLASTX с использованием всех белков Chlamydomonas , содержащих домен RWP-RP, в качестве запросов, аналогичных описанному выше, к базе данных сборки RNA-seq. Полученный набор данных послужил входными данными для анализа консервативных мотивов, выполненного с использованием цМемов (http://meme.sdsc.edu/meme/meme.html), и было идентифицировано пять консервативных мотивов. Пять мотивов были объединены и использованы для молекулярно-филогенетического анализа.Филогенетический анализ проводили методом максимального правдоподобия в MEGA6. Модельные испытания для анализа также проводились с использованием MEGA6. Наилучшей моделью, основанной на AIC, для белков, содержащих домен RWP-RK, была модель JTT + G. Значения начальной загрузки были получены из анализа 100 псевдоповторений.

Расчет частоты синонимических и несинонимичных замен

Из данных сборки мРНК были извлечены CDS гаметологов, а полученные аминокислотные последовательности были проверены вручную с помощью анализа BLAST.Если аминокислотные последовательности не были одинаковыми между гаметологами, последовательности полноразмерных сборок анализировали с помощью средства поиска ORF (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/gorf/gorf.html) и идентифицировали соответствующий каркас. После ручной проверки было обнаружено, что два гаметолога не содержат CDS, которые могли бы образовывать пары со своими аналогами. Пары CDS для отдельных гаметологов были сопоставлены с использованием пакета ParaAT 67 , и полученные сопоставления были использованы для расчета коэффициентов синонимичных и несинонимичных замен с использованием методов максимального правдоподобия и приближения с моделями нуклеотидных замен в KaKs_Calculator 2.0 упаковка 68,69 . Для сравнения с коэффициентом замещения в U . partita , CDS гаметологов в C . Рейнхардти и V . Картери 9,13 были получены из базы данных NCBI (дополнительная таблица 8). Данные были построены с использованием ggplot2 для R.

Расчет использования кодонов

CDS всех мРНК mt и mt + были извлечены с использованием специального скрипта Perl, а кодоны в отдельных CDS были подсчитаны с использованием cusp команда EMBOSS (ver.6.6.0.0). Результаты были объединены с помощью специального скрипта Python. Из этих данных были разделены гены локуса МТ и аутосомные гены, а корреляции Пирсона «продукт-момент» и значения p для сумм отдельных кодонов всех аутосомных генов и генов локуса МТ были определены с использованием команды R по умолчанию «cor». Корреляция между всеми аутосомными генами mt и mt + составила 0,98 (p = 2,2 × 10 -16 ).

Амплификация генов локуса МТ

ДНК экстрагировали из шести U . partita с использованием ДНК-набора CicaGeneus DNA Extraction Reagent (Kanto Chemical, Токио, Япония). Типы спаривания приведены в дополнительной таблице 7. Для амплификации фрагментов ДНК отдельных генов использовали набор для ПЦР Kapa Taq (Kapa Biosystems) в соответствии с протоколом производителя. Программа ПЦР для амплификации каждого гена состояла из начальной стадии денатурации в течение 3 мин при 95°С, за которой следовали 45 циклов денатурации в течение 15 с при 95°С, отжиг в течение 15 с при 60°С и удлинение на 90 с при 72 °C.Наборы праймеров показаны в дополнительной таблице 15. Амплифицированные фрагменты ДНК разделяли электрофорезом и визуализировали путем окрашивания бромистым этидием.

Анализ секвенирования РНК

Данные трехкратной секвенирования РНК гаметофитов, гаметофитов после индукции гаметогенеза (24 и 48 ч) и гамет мт и мт + были получены с использованием Illumina HiSeq. 2500. Для сравнения транскриптов штаммов mt и mt + данные о гаметах и ​​гаметофитах были объединены и нанесены на карту на каркасах mt и генных моделях (модели генов Cufflinks), созданных с использованием конвейера TopHat-Cufflinks. , ТопХат2 (2.0.12)/Бабочка2 (2.2.3)/Запонки (2.2.1) 70,71,72 . Чтобы сравнить экспрессию генов в локусе MT во время гаметогенеза между двумя типами спаривания, модели генов мРНК использовали для анализа с использованием Cuffmerge из результатов Cufflinks отдельных генов фрагментов на тысячу оснований экзона на миллион фрагментов картированных ридов (FPKM), и данные были объединены. Сумма значений FPKM всех вариантов сплайсинга в локусе использовалась для сравнения экспрессии гаметолога между двумя типами спаривания.Средние значения FPKM были нормализованы относительно максимальных значений, а кластерный анализ был выполнен методом k средних. Односторонний ANOVA и критерий суммы рангов Уилкоксона были выполнены для данных экспрессии каждого гена локуса MT во время гаметогенеза. Все статистические анализы проводились с использованием R.

Volvox: красивая микроскопическая форма жизни

Volvox: красивая микроскопическая форма жизни

 

VOLVOX  
            Морис Smith & Ken Jones 1997  
         Кен Джонс и Журнал Micscape
Одна из самых красивых живых форм, плавающих в наших прудах — Volvox: вращающаяся колония ярко-зеленые клетки. Эта статья из журнала Micscape Magazine знакомит вас с их потрясающим присутствием. Все изображения и видеофрагменты ведущего микроскописта-любителя Кена Джонса, чьи видеоработы известны любителям по всей Великобритании.
Водоросли — это простые растительные организмы, встречающиеся во всех влажных средах. Их размеры варьируются от микроскопических форм до простых макроскопических форм «рдестых водорослей» и крупных морских водорослей.Всем интересно учиться но микроскописты в целом согласны с тем, что одним из самых красивых является Volvox. Это сферические колонии зеленых клеток, цепляющихся за полупрозрачный полый шарик слизи. А одна колония может состоять из более чем 500 клеток, каждая из которых имеет крошечную пару хлыстообразных хвостов (жгутиков) — и все клетки синхронно взмахивают жгутиками, толкая колонию по воде.

Очень большие колонии могут превышать 1 мм в диаметре и легко видны невооруженным глазом. Многие будут могут содержать дочерние клетки, а иногда даже внучатые клетки на различных стадиях развития внутри полой внутренней части земного шара.
Кен Джонс, ведущий микроскопист-любитель, специализируется на видеосъемке прудовой жизни. Один из в его видеороликах запечатлены загадочные и грациозные движения Volvox, и он любезно разрешил нам показать некоторые фрагменты из его фильма на этой странице.  
Одинокая колония вольвоксов кружится в темных водах пруда.Дочерние клетки только видно внутри.
Micscape Примечание редактора. Эта страница только что проверила ваш браузер и обнаружила что не все изображения отображаются. Вам необходимо обновить браузер до версии 3.0 или 4.0 для корректного отображения этой страницы!
Коловратка обнаружила Volvox колония здесь слева. Она проникла через слизь во внутреннюю полость и теперь поедает клетки колонии — по одной. Посмотрите, как часть сферы уже отсутствует. Его поглотило крошечное существо.


Здесь Volvox показан в значительном увеличении. Загляните внутрь большего слева. Вы видите ярко-зеленые дочерние клетки внутри? Обратите внимание на вольвокс рядом с ним и чуть ниже не содержит такое потомство.





Micscape Примечание редактора.Эта страница только что проверила ваш браузер и обнаружила что не все изображения отображаются. Вам необходимо обновить браузер до версии 3.0 или 4.0 для корректного отображения этой страницы!
Нравится миры внутри миров — дочерние клетки
можно рассматривать как развивающиеся колониальные сферы внутри
полой внутренней части более крупной.

Во всей жизни, независимо от масштаба, есть постоянная борьба и конкуренция для выживания. Пруд – это космос в миниатюре. Разнообразные формы жизни, как животные, так и растения, конкурируют за энергоносители, продукты питания, пространство и другие ресурсы.

Потрясающе красивый Volvox может быть атакован и съеден крошечными микроскопическими животными как коловратки — существа, которые хотя и почти невидимы невооруженным глазом, но способны выискивать свою добычу.

Здесь снова можно увидеть, как коловратка атакует вольвокса.это размыто по скорости его движения в воде при падении — передний конец с разинутой пастью обращен вниз ближе к нижней части экрана.

Единственный верный способ насладиться всем этим действием, красотой и чудесами — выйти на улицу. в пруд, принеси немного воды из пруда и сам посмотри под микроскопом. Это еще куча весело, чем пытаться увидеть их здесь, на наших страницах через Интернет. Когда вы начнете, вы сможете делать то, что Кен Джонс сделал и делает свои собственные потрясающие видео для себя.
 

 
 
 
  Если вы новичок или микроскопист-любитель, вам может быть трудно визуализировать как клетки Volvox и других сферических колониальных водорослей взаимодействуют друг с другом. Здесь справа колония водорослей очень похожи на вышеперечисленные. Его зовут Уроглена Волксокс. Хотя вы не можете видеть жгутики в каждой клетке, вы можете видеть сами отдельные клетки, когда колония вращается.

Эти колонии обычно имеют диаметр до 500 (0.5мм) с каждой ячейкой примерно 10 (0,10 мм) в длину. В отличие от зеленого Volovox, клетки Uroglena обычно имеют золотисто-коричневый цвет. Видео здесь показывает клетки более зеленого цвета, чем они обычно выглядят под микроскопом; Это в связи с улучшениями в видеоряде, чтобы облегчить просмотр предмета на нашей странице.

  Пожалуйста примечание: это бесплатный ресурс , предоставленный Микроскопия-Великобритания. Работаем 7 лет
без оплаты, чтобы создать один из самых богатых контентом сайтов в Интернете. Наши расходы растут.
Если вы считаете, что этот ресурс стоит держать в свободном доступе для всех, возможно, вы могли бы
хотите рассмотреть вопрос о пожертвовании лишь небольшой суммы, чтобы помочь?
Пожалуйста, нажмите здесь, если вы хотите рассмотреть небольшое пожертвование.
Это действительно помогло бы!

Кен Джонс создал множество видеороликов хорошего качества о жизни в пруду и на море. Если ты заинтересован коммерчески в видеорядах микроскопической жизни и хотите связаться с Кеном, пожалуйста, напишите мне
  Примечание редактора: Некоторые версии Netscape 3.0 не играть avi файлы фильмов правильно. Если основные изображения на этой странице не двигаются постоянно, как это должно быть, попробуйте нажать на них дважды быстро с помощью мыши! Эта страница предназначена для просмотра с установленным как минимум Netscape 4.0 или Браузеры Explorer 4.0.    

Onview. net Ltd, Microscopy-UK, и все участники, начиная с 1995 г. Все права сдержанный. Основной сайт находится по адресу www.microscopy-uk.org.uk с полным зеркалом на www.microscopy-uk.net.

Джеймс Умен | Главный исследователь

Используя водоросли в качестве основной экспериментальной системы, Джим исследует контроль размера клеток, регуляцию роста клеток и разделение углерода, а также эволюцию многоклеточности.

Я поддерживаю разнообразную и междисциплинарную исследовательскую программу, направленную на поиск ответов на фундаментальные вопросы биологии, эволюции и развития эукариотических клеток с использованием зеленых водорослей Chlamydomonas reinhardtii (Chlamydomonas) и Volvox carteri (Volvox), а также некоторых их близких родственников среди водорослей вольвоцин семья.Зеленые водоросли являются самыми маленькими и простейшими представителями линии зеленых растений и представляют собой экологически важную группу организмов из-за их роли в глобальном углеродном цикле. Они также являются отличными моделями для многих областей базовой биологии растений и биологии эукариотических клеток. В нашем исследовании используются уникальные аспекты Chlamydomonas и Volvox, чтобы ответить на вопросы, которые в конечном итоге могут повлиять на сельское хозяйство и здоровье человека. Наиболее прямое поступательное воздействие нашей работы будет на биотехнологию водорослей, где размер клеток, метаболизм роста и состав масла являются важными характеристиками урожайности, а наша работа над половыми циклами может позволить разработать стратегии разведения и улучшения видов культур водорослей.

Наша работа ведется по трем основным направлениям: 1. Гомеостаз размера клеток и контроль клеточного цикла; 2. Контроль роста клеток и углеродный обмен; и 3. Эволюция полового диморфизма и дифференцировки зародышевой сомы. Три темы описаны ниже отдельно, но между ними существуют технические и концептуальные связи и синергия, которые мы использовали для продвижения нашей работы во всех трех областях.

 

Гомеостаз размера клетки и пути супрессора опухоли RB

Гомеостаз размера является фундаментальным свойством пролиферирующих клеток и, как полагают, регулируется контрольными точками размера клеток.Многократный клеточный цикл деления Chlamydomonas разделяет рост и деление клеток и дает нам уникальный доступ к механизму контрольной точки размера. Ключевым регулятором этой контрольной точки является путь супрессора опухоли ретинобластомы Chlamydomonas (RB), функция которого в регулировании размера клеток и клеточного цикла является основным направлением исследований.

 

Регуляция роста клеток у фотосинтезирующих эукариот

Рост клеток у эукариот требует согласованной регуляции цитоплазматических процессов биосинтеза с процессами в хлоропластах и ​​митохондриях, полуавтономных органеллах, которые содержат свой собственный механизм биосинтеза белка.Хлоропласты высших растений и зеленых водорослей составляют большую часть клеточной биомассы, однако неизвестно, как регулируется их рост по отношению к цитоплазматическому росту. Сигнальный путь киназы TOR (мишень рапамицина) консервативен у всех эукариот, где он функционирует как чувствительный к питательным веществам модулятор скорости роста. Мы используем Chlamydomonas в качестве простой модели того, как передача сигналов TOR способствует скоординированному контролю роста у фотосинтезирующих эукариот.

 

Эволюция сложности развития

Chlamydomonas reinhardtii принадлежит к разнообразной группе зеленых водорослей, некоторые из которых претерпели заметный переход к многоклеточности.Из многоклеточных родственников лучше всего охарактеризован Volvox carteri , вид, который воплощает в себе многие отличительные черты многоклеточных многоклеточных или растений. К ним относятся терминально дифференцированные соматические клетки, репродуктивные стволовые клетки, сложный эмбриональный паттерн и образование половых диморфных зародышевых клеток (яйцеклетки и сперматозоиды), ни один из которых не присутствует у ее одноклеточного родственника Chlamydomonas.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.