Вольвокс зооиды: Уже не колония, еще не особь?. Бегство от одиночества

Разное

Содержание

Уже не колония, еще не особь?. Бегство от одиночества

Уже не колония, еще не особь?

В клеточных, а точнее, надклеточных агрегатах того типа, к которому принадлежит вольвокс, отдельные члены объединения уже настолько зависимы друг от друга, что их можно с некоторой натяжкой уподобить органам, вся деятельность которых так или иначе подчинена интересам содружества как целого. Примерно это имел в виду А. Эспинас, когда писал в свое время, что «…уединенный индивид теряет свои права перед правами общины, когда он отдал ей свою долю деятельности». Расставаясь с собственным суверенитетом, клетки как бы передают право на автономное существование объединяющему их единству, которое становится отныне своего рода коллективным индивидом высшего порядка. Это уже не простое собрание одноклеточных элементов, но еще и не многоклеточный организм с его тканями и сложно построенными органами. Перед нами некое высокоинтегрированное разноклеточное образование, для которого не существует подходящего обозначения в нашем обыденном языке.

Это затруднение удалось обойти лишь отчасти после того, как выдающийся немецкий биолог Эрнст Геккель предложил в XIX веке термин бионт (в буквальном переводе с греческого — «живущий») для обозначения любого существа, обладающего бесспорно выраженными чертами телесной автономности и индивидуальности, будь то одноклеточный организм, колония тесно взаимосвязанных клеток, многоклеточное существо и т. д. Использование этого термина позволяет в какой-то мере избежать очевидной неточности, когда одним и тем же словом «колония» обозначаются столь разные по своей сути образования, как, скажем, непрочная цепочка клеток водоросли-сцеплянки и высокоинтегрированное их объединение в теле вольвокса шаровидного. Итак, шарик вольвокса — это бионт (не «колония» и не «особь» в строгом смысле двух этих понятий), относящийся к обширной категории так называемых полиэнергидных бионтов. Слово «полиэнергидный» расшифровывается как «состоящий из множества энергид», имея в виду, что «энергидой» называют клетку, частично утратившую свою обособленность и, следовательно, индивидуальность. Поэтому полиэнергидные бионты, о которых идет речь, все же продолжают ради удобства и краткости именовать «колониями», что в дальнейшем иногда придется делать и мне.

Наряду с вольвоксом надклеточными бионтами сходного конструктивного типа оказываются также подвижная сеть нитчатых бактерий и трихом цианобактерии-стигонемы, Все эти странные создания, как и вольвокс шаровидный, замечательны тем, что каждое из них далеко опередило всех своих сородичей в длившейся миллионы лет гонке от исходного состояния одноклеточности к далеким, оказавшимся недостижимыми для них горизонтам истинной много клеточности. Впрочем, продвинуться вперед всем этим участникам гонки удалось достаточно далеко. И, что самое интересное, при всем различии пройденных трасс и достигнутых результатов кое-что оказалось в конечном счете удивительно сходным. Какие же общие, наиболее принципиальные черты объединяют всех трех героев этого марафона: нитчатых бактерий, «многоклеточных» цианобактерий и наиболее сложно организованные виды вольвоксов?

Мы помним, что у всех у них клетки бионта объединены между собой цитоплазматическими мостиками-плазмодесмами, что обеспечивает членам объединения высокосогласованную деятельность и общность обмена веществ. Кроме того, у стигонемы и у вольвокса шаровидного (в отличие, правда, от нитчатых бактерий) разные группы клеток в составе бионта имеют неодинаковое строение и в силу специфики своей организации приспособлены к разным, взаимодополняющим формам деятельности. Подобная неоднородность клеток, именуемая полиморфизмом (буквально многоформность), в наибольшей степени выражена у вольвокса, у которого среди членов колонии есть рабочие-поводыри и рабочие-гребцы, клетки, воспроизводящие новые колонии путем бесполого размножения и, наконец, такие, смысл существования которых сводится к обеспечению полового размножения.

Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)

Форма тела постоянная, имеется пелликула. Ядро обычно одно, но есть двуядерные виды, например лямблия, и многоядерные, например опалина. Органоиды движения — один или несколько жгутиков. Представителей делят на два подкласса: Растительные жгутиконосцы и Животные жгутиконосцы.

Растительные жгутиконосцы способны к смешанному (миксотрофному) питанию. К ним относится эвглена зеленая, вольвокс. Имеют одно ядро. Бесполое размножение происходит с помощью продольного мито- тического деления клетки, половое размножение осуществляется с образованием и слиянием гамет (у вольвокса).

Эвглена зеленая обитает в пресных водоемах. Имеет один жгутик, одно ядро, постоянную форму тела вследствие наличия пелликулы (рис. 97). В передней части клетки расположены стигма (органоид световосприятия) и сократительная вакуоль, в цитоплазме — около двадцати хроматофоров. Эвгленам свойствен миксотрофный способ питания. В цитоплазме накапливаются зерна запасных питательных веществ. В передней части тела имеется глотка. Размножение — только бесполое, продольным митотическим делением.

Рис. 97. Строение эвглены: 1 — пелликула; 2 — запасные питательные вещества; 3 — ядро; 4 — хроматофоры; 5 — сократительная вакуоль; 6 — стигма; 7 — жгутик.

Вольвокс — колония жгутиковых животных, имеющая шаровидную форму. Клетки колонии называются зооидами. Они располагаются по периферии колонии и связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками. Центральная часть колонии заполнена студенистым веществом, образующимся в результате ослизнения клеточных стенок. Среди клеток имеется специализация: они могут быть вегетативными и генеративными. Генеративные зооиды связаны с воспроизведением. Весной генеративные зооиды погружаются внутрь колонии и там митотически делятся, образуя дочерние колонии. Затем материнская колония разрушается, а дочерние колонии начинают самостоятельное существование. Осенью из генеративных зооидов образуются макрогаметы и микрогаметы. Происходит копуляция гамет, зигота зимует, делится мейотически, и гаплоидные зооиды образуют новую колонию.

У животных жгутиконосцев питание осуществляется путем захвата твердых частиц. Среди них имеются как сапротрофные, так и паразитические организмы. Сапротрофные организмы — это бесцветные жгутиковые, питающиеся продуктами распада органических веществ. Некоторые свободноживущие жгутиковые простейшие питаются бактериями, одноклеточными водорослями, простейшими.

К паразитическим животным жгутиконосцам относятся, например, лейшмании, трипаносомы.

Эти животные вызывают болезни, которые относятся к категории трансмиссивных. Трансмиссивные болезни — заболевания, возбудитель которых передается через укус кровососущего насекомого или клеща.

Некоторые виды лейшманий вызывают кожный лейшманиоз («пендинскую язву»), переносчиком возбудителей являются москиты, источником инвазии — дикие грызуны или больные люди (рис. 98).

Трипаносомы (рис. 99) вызывают «сонную болезнь», на начальных этапах паразитируют в крови больного, затем переходят в спинномозговую жидкость, вызывают сонливость, затем наступает смерть больного от истощения. Переносчиком возбудителя болезни являются мухи цеце, источником инвазии — копытные животные и больные люди (рис. 100). В настоящее время заболевание лечится.

Рис. 99. Муха цеце и больной сонной болезнью на последних стадиях заболевания.

Рис. 98. Язвы, вызываемые лейшманиями, и москит — переносчик заболевания.

Рис. 100. Жизненный цикл Trypanosoma rhodesiense.

Узнать еще:

Класс Жгутиконосцы (Mastigophora) — Мегаобучалка

К паразитическим животным жгутиконосцам относятся, например, лейшмании, трипаносомы.

Рис. 98. Язвы, вызываемые лейшманиями, и москит — переносчик заболевания.

Рис. 100. Жизненный цикл Trypanosoma rhodesiense.

Рис. 99. Муха цеце и больной сонной болезнью на последних стадиях заболевания.

К колониальным организмам относят. Вступление

Колониальные живые организмы состоят из одинаковых клеток живущих вместе (кораллы) Колониальный организм — термин, объединяющий две группы организмов:

1. Организмы, состоящие из небольшого количества клеток, слабо дифференцированных и не разделенных на ткани; во многих случаях такая клетка сохраняет способность к размножению (вольвокс зеленые водоросли Pandorina, Eudorine и др., многие виды сувийок и другие группы противостою).

2. Многоклеточные организмы, которые образуют колонии из нескольких особей, более или менее тесно связанных между собой, которые обычно имеют одинаковый генотип и общий обмен веществ и системы регуляции.

Колониальные организмы, которые при бесполом (вегетативном) размножении остаются соединенными с дочерним и последующими поколениями, образуя более или менее сложное объединение — колонию. К колониальным растениям относятся различные одноклеточные водоросли: сине-зеленые, зеленые, золотистые, желто-зеленые, диатомовые, пирофитовые, евгленови. По способу образования колоний их делят на Зооспоры и автоспорте (размножаются зооспорами или автоспорте). К колониальных животных относятся преимущественно морские животные — беспозвоночные и низшие хордовые. Из одноклеточных — некоторые жгутиковые, радиолярии, инфузории; из других беспозвоночных — много губок, большинство кишечнополостных, в том числе сифонофоры, почти все гидроиды, много коралловых полипов и полипоидных поколения некоторых сцифоидных, мшанки. Из низших хордовых — сальпы и долиолиды (Doliolida). Сюда же относятся вымершие граптолиты. Часть колониальных животных (мшанки, гидроиды, коралловые полипы, синасцидии и др.) Ведет прикрепленный образ жизни; колония обычно неподвижно укреплена на субстрате и обладает более или менее развитым скелетом. Колониальные радиолярии, сифонофоры, пиросомы бочёночники и сальпы живут в толще воды. Обычно они полупрозрачные, скелет у них не развит. Для многих характерен метагенез: колониальное поколения, вегетативно размножается, чередуется с одиночным, половым. Колониальные организмы играли роль промежуточного звена в процессе возникновения многоклеточных животных из одноклеточных.

Колониальные организмы состоят из определенного количества клеток одного или нескольких типов. Однако, в отличие от многоклеточных организмов, клетки колониальных обычно функционируют независимо друг от друга.

Колониальные жгутиковые (вольвокс, пандорина, эвдорина и др.) рассматриваются как переходные формы от одноклеточных к многоклеточным организмам. Наиболее просто устроенные колонии состоят из соединенных вместе 4-16 совершенно одинаковых одноклеточных особей — зооидов. Каждый зооид имеет жгутик, глазок, хроматофоры и сократительную вакуоль.

Представитель колониальных видов жгутиковых — вольвокс (Volvox globator) образует крупные шарообразные колонии, состоящие из многих тысяч вегетативных зооидов — мелких грушевидных клеток, каждая из которых имеет по два жгутика. Диаметр шара 1-2 мм. Полость его заполнена студенистым веществом. Все клетки вольвокса (зооиды) соединены между собой тонкими протоплазматическими мостиками, что обеспечивает возможность координации движения жгутиков. Колония двигается в воде благодаря согласованному движению жгутиков отдельных особей.

У вольвокса уже наблюдается разделение функции клеток колонии. Так, на одном полюсе колонии, которым она движется вперед, имеются клетки с более развитыми светочувствительными глазками, а в нижней части колонии (где глазки слабо развиты) располагаются клетки, способные к делению (клетки размножения, генеративные зооиды), т.е. отмечается дифференцировка на соматические и половые особи.

Размножение вольвокса осуществляется за счет особых — генеративных — зооидов. Они уходят с поверхности внутрь колоний и здесь, размножаясь делением, образуют дочерние колонии. После отмирания материнской колонии дочерние начинают самостоятельную жизнь. Осенью за счет генеративных особей образуются и половые формы: крупные неподвижные макрогаметы (женские половые зооиды) и мелкие, снабженные двумя жгутами микрогаметы (мужские половые зооиды). В процессе гаметогенеза особи, превращающиеся в макрогаметы, не делятся и увеличиваются в размерах. Особи, дающие микрогаметы, многократно делятся и образуют большое число мелких двужгутиковых особей. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними, образуя зиготы. Зиготы дают начало новым колониям. Первые два деления зиготы — мейотические. Следовательно, у колониальных жгутиковых только зигота имеет диплоидный набор хромосом, все остальные стадии жизненного цикла — гаплоидные.

Колониальные жгутиковые в общебиологическом отношении представляют большой интерес. Не вызывает сомнения, что образование колоний древнейших простейших явилось ступенью на пути к возникновению многоклеточных организмов. Некоторые биологи (А. А. Захваткин) считают, что колонии вольвокса, состоящие из тысяч зооидов, должны рассматриваться как примитивные многоклеточные животные.

водные организмы, которые при бесполом (вегетативном) размножении остаются соединёнными с дочерним и последующими поколениями, образуя более или менее сложное объединение — колонию (См. Колония). К колониальным растениям относятся различные одноклеточные водоросли: сине-зеленые, зеленые, золотистые, желто-зеленые, диатомовые, пирофитовые, эвгленовые. По способу образования колоний их делят на зооспоровые и автоспоровые (размножаются зооспорами или автоспорами). К колониальным животным относятся преимущественно морские животные — беспозвоночные и низшие хордовые. Из одноклеточных, или простейших, — некоторые жгутиковые, радиолярии, инфузории; из др. беспозвоночных — многие губки, большинство кишечнополостных, в том числе сифонофоры, почти все гидроиды, многие коралловые полипы и полипоидные поколения некоторых сцифоидных, мшанки, внутрипорощицевые, рабдоплевра из перистожаберных. Из низших хордовых — синасцидии пиросомы, сальпы и бочёночники. Сюда же относятся вымершие Граптолиты. Часть колониальных животных (мшанки, гидроиды, коралловые полипы, синасцидии и др.) ведет прикрепленный образ жизни; колония обычно неподвижно укреплена на субстрате и обладает более или менее развитым скелетом. Колониальные радиолярии, сифонофоры, пиросомы, бочёночники и сальпы обитают в толще воды. Обычно они полупрозрачны, скелет у них не развит. Для многих характерен Метагенез: колониальное, вегетативно размножающееся поколение чередуется с одиночным, размножающимся половым путём. К. о. играли роль промежуточного звена в процессе возникновения многоклеточных животных из одноклеточных.

Д. В. Наумов, Т. В. Седова.

— открытия-завоевания европейцев в начале 15 – середине 17 в. в Африке, Азии, Америке и Океании…
Географическая энциклопедия
— см. в ст. Война…
Советская историческая энциклопедия
— товары, привозимые в европейские страны из колоний — из заокеанских и тропических стран…
Справочный коммерческий словарь
— водные организмы, у к-рых при размножении бесполым путём дочерние поколения остаются соединёнными с материнскими организмами…
Естествознание. Энциклопедический словарь
— организмы, у которых при бесполом размножении дочерние и более поздние поколения остаются связанными с исходной особью. О. к., состоящие из однородных особей, называются по функциям — полиморфными…
Геологическая энциклопедия
— товары, привозимые из других частей света…
— …
Энциклопедический словарь экономики и права
— см. Колонизация…
— так называют сырые продукты жаркого пояса — кофе, сахар, чай, пряности, москательные продукты, рис, хлопок, краски, некоторые продукты дерева, служащие для поделок, и т….
Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона
— банки империалистических государств, господствовавшие в колониальных и зависимых странах. Использовались финансовым капиталом метрополий для закабаления и колониальной эксплуатации народов этих стран…
— воинские формирования и организации вооруженных сил капиталистических государств, служащие для поддержания господства колонизаторов и подавления национально-освободительного движения в колониях и…
Большая Советская энциклопедия
— водные организмы, которые при бесполом размножении остаются соединёнными с дочерним и последующими поколениями, образуя более или менее сложное объединение — колонию…
Большая Советская энциклопедия
— КОЛОНИАЛЬНЫЕ банки — банки метрополий либо их филиалы, функционировавшие в колониальных и зависимых странах. Использовались для вывоза капитала и неэквивалентного торгового обмена метрополий с колониями…
— 1) воинские формирования в колониях государств-метрополий, служившие для поддержания их господства2) Войска, формировавшиеся в колониях и участвовавшие в боях в 1-й и 2-й мировой войнах…
Большой энциклопедический словарь
— водные организмы, у которых при размножении бесполым путем дочерние поколения остаются соединенными с материнскими организмами…
Большой энциклопедический словарь
— сырые продукты, привозимые в Европу из колоний европейцев, преимущ. Вест-Индии и Индии…
Словарь иностранных слов русского языка

«Колониальные организмы» в книгах

Колониальные рынки

Из книги Британская империя автора Беспалова Наталья Юрьевна

Колониальные рынки Однако мы забежали вперед и ничего не успели рассказать читателю о том, при каких обстоятельствах Британия получила владения в Вест-Индии, то есть на островах Карибского моря и в Центральной и Южной Америке. «Морские волки Елизаветы» в этих

ГЕОПОЛИТИЧЕСКИЕ КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ

Из книги О геополитике: работы разных лет автора Хаусхофер Карл

ГЕОПОЛИТИЧЕСКИЕ КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ Прежде чем рассуждать о важном деле – о геополитических колониальных возможностях и описывать его, следовало бы сначала подумать и разобраться, осознав при этом три абсолютно различные в своей основе, далекие друг от друга

§ 2. Первые колониальные империи

Из книги Всеобщая история. История Нового времени. 7 класс автора Бурин Сергей Николаевич

§ 2. Первые колониальные империи Португальское владычество на ВостокеВслед за мореплавателями в только что открытые земли устремились все те, кто жаждал быстрого обогащения: оставшиеся не у дел дворяне, разорившиеся крестьяне и ремесленники, преступники и авантюристы

Глава 25 КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВОЙНЫ

Из книги Франция. История вражды, соперничества и любви автора Широкорад Александр Борисович

Глава 25 КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВОЙНЫ Почти в каждой из стран, освобожденных от колониальной зависимости, на главных площадях стоят памятники «полевым командирам» — участникам борьбы с колонизаторами. Однако если бы туземные власти имели совесть, то везде установили бы по три

ПОРТУГАЛЬСКИЕ КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВЛАДЕНИЯ

автора Коллектив авторов

ПОРТУГАЛЬСКИЕ КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВЛАДЕНИЯ История португальской колониальной империи в XVII в. в значительной мере отмечена противостоянием с новыми восходящими колониальными державами — Нидерландами и в дальнейшем с Англией.В XVI в. португальские владения в Азии и на

КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВЛАДЕНИЯ НИДЕРЛАНДОВ

Из книги Всемирная история: в 6 томах. Том 3: Мир в раннее Новое время автора Коллектив авторов

КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВЛАДЕНИЯ НИДЕРЛАНДОВ Колониальная империя Нидерландов начала складываться в самом конце XVI в., после того как северные провинции освободились от власти испанской короны. Молодое государство стремилось участвовать в доходной торговле с Азией. На первых

ФРАНЦУЗСКИЕ КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВЛАДЕНИЯ

Из книги Всемирная история: в 6 томах. Том 3: Мир в раннее Новое время автора Коллектив авторов

ФРАНЦУЗСКИЕ КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВЛАДЕНИЯ «Солнце светит для меня, как и для других… Бог создал землю не только для одних испанцев…», — так, по преданию, еще в XVI в. французский король Франциск I обозначил свое отношение к разделу сфер влияния за пределами Европы между Испанией

2. КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВОЙНЫ НАПОЛЕОНА III

Из книги Том 1. Дипломатия с древних веков до 1872 гг. автора Потемкин Владимир Петрович

2. КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВОЙНЫ НАПОЛЕОНА III Война в Индо-Китае (1858 ? 1862 гг.). С 1860 г. начинается ряд колониальных войн Франции. Этими войнами Наполеон III старался приобрести популярность в среде крупной буржуазии, с которой был интимно связан.С 1858 г., и особенно с 1860 г., ведется

Из книги История Португалии автора Сарайва Жозе Эрману

Колониальные владения Португалии XIX -XX вв.

Колониальные финансы

Из книги Персидский поход Петра Великого. Низовой корпус на берегах Каспия (1722-1735) автора Курукин Игорь Владимирович

Колониальные финансы Как уже говорилось, российское командование попыталось наладить в новых владениях сбор налогов. Согласно царским инструкциям, к сбору пошлин и податей следовало приступить немедленно: как только войска «оснуются», Матюшкин был обязан «в Баку

Колониальные банки

БСЭ

Колониальные войска

Из книги Большая Советская Энциклопедия (КО) автора БСЭ

Колониальные организмы

Из книги Большая Советская Энциклопедия (КО) автора БСЭ

Колониальные мечты

Из книги Мифы о Китае: все, что вы знали о самой многонаселенной стране мира, – неправда! автора Чу Бен

Колониальные мечты Кстати сказать, нам стоит сделать попытку честного самоанализа. Постоянные разговоры и фантазии на тему «правящего миром» Китая выдают подсознание, до сих пор наполненное канонерками и пробковыми шлемами. Китайские инвестиции в африканские страны,

Колониальные войны

Из книги Человек будущего автора Буровский Андрей Михайлович

Колониальные войны На множестве примеров можно показать, что с ходом исторического времени войны становятся все менее кровопролитными. Торжествуют принципы «рыцарской войны», а отношение к противнику становится все более гуманным, регулируется все большим и большим

Отличительные особенности колониальных организмов От истинно многоклеточных организмов колониальные отличаются прежде всего более низким уровнем целостности (например, на отдельные раздражители часто реагируют отдельные особи, а не вся колония как целое), а колониальные протисты также более низким уровнем дифференциации клеток. У многих колоний имеется общая часть (например цитоплазматические мостики), которая не принадлежит ни одной из особей.

Образование колоний У большинства колониальных организмов в жизненном цикле присутствуют одиночные стадии. Обычно после полового размножения развитие начинается с одной клетки, которая у многоклеточных животных дает начало исходной многоклеточной особи. Она, в свою очередь, дает начало колонии в результате не доведенного до конца бесполого или вегетативного размножения. У некоторых протистов и бактерий сходные с колониями образования могут образовываться и другим путем — соединением исходно независимых одиночных особей.

Колониа́льный органи́зм — термин, который объединяет две группы организмов:

Организмы, состоящие из множества клеток, слабо дифференцированных и не разделенных на ткани; во многих случаях каждая такая клетка сохраняет способность к размножению (вольвоксовые зеленые водоросли Pandorina, Eudorine и др., многие виды сувоек и другие группы протистов).

Многоклеточные организмы, образующие колонии из нескольких особей, более или менее тесно связанных между собой, обычно имеющих одинаковый генотип и общий обмен веществ и системы регуляции. Среди животных к таким организмам относятся многие виды коралловых полипов, мшанок, губок и др. В ботанике для обозначения таких организмов принят термин «модулярные» (в противоположность унитарным) — это, например, корневищные злаки, ландыш и др.

Отличительные особенности колониальных организмов

От истинно многоклеточных организмов колониальные отличаются прежде всего более низким уровнем целостности (например, на отдельные раздражители часто реагируют отдельные особи, а не вся колония как целое), а колониальные протисты — также более низким уровнем дифференциации клеток.

У многих высокоинтегрированных подвижных колоний (морские перья, сифонофоры и др.) уровень целостности достигает уровня единого организма, а отдельные особи выполняют роль органов колонии. У таких (и многих других) колоний имеется общая часть (стебель, ствол), которая не принадлежит ни одной из особей.

Образование колоний

У большинства колониальных организмов в жизненном цикле присутствуют одиночные стадии. Обычно после полового размножения развитие начинается с одной клетки, которая у многоклеточных животных дает начало исходной многоклеточной особи. Она, в свою очередь, дает начало колонии в результате не доведенного до конца бесполого или вегетативного размножения.

У некоторых протистов и бактерий сходные с колониями образования (например, плодовые тела миксомицетов или миксобактерий) могут образовываться и другим путем — соединением исходно независимых одиночных особей.

Примеры

Яркими представителями колониальных организмов являются колониальные зеленые водоросли (напр., эудорина, пандорина, а также вольвокс, представляющий переходную форму к настоящим многоклеточным организмам). Широко распространены колониальные формы и среди других групп водорослей — диатомовых, золотистых и т.п. Среди гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий также немало колониальных форм. Существуют колониальные радиолярии.

Среди животных к колониальным относятся большинство губок и кишечнополостных (коралловые полипы, гидроидные полипы, сифонофоры), практически все мшанки и камптозои, многие оболочники, некоторые крыложаберные). У многих групп животных временные колонии образуются при бесполом размножении.

Тема урока: Класс Жгутиконосцы

Дата ______________________

Сабақ 5. / Урок 5.

Тақырып / Тема: Класс Жгутиконосцы.

Сабақтын мақсаты /Цель урока:

сформировать понятия: одноклеточный организм, простейшие, ложноножка, жгутик, фораминифера, радиолярия, лучевик, митоз, фагоцитоз, пиноцитоз; знания о физиологических процессах, происходящих в организме одноклеточных животных.

Сабақ түрі / Тип урока: Урок усвоения новых знаний.

Әдіс — тәсілдер / Методы: Словесный, наглядный, практический.

Сабақ барысы / Ход урока:

1.Ұйымдастыру кезеңі / Орг. момент.

Сообщение темы и целей урока, подготовка учащихся к восприятию новых знаний.

2. Оқы- субъективті тәжірибесінің актуализациялауы/ Актуализация субъективного опыта учащихся

3. Жаңа тақырып / Новый материал.

Жгутиковые — древнейшая группа простейших, лежащая у корня родословного древа животного мира и связывающая животных с миром растений.

Характеристика класса

Одним из наиболее важных признаков, используемых в классификации простейших, служат органоиды движения. У жгутиковых это жгуты, или бичи — тонкие цитоплазматические выросты. Они обычно находятся на переднем конце тела. Количество жгутиков у разных видов колеблется от 1 до 8 и более. Тело жгутиковых имеет микроскопические размеры, покрыто пелликулой и имеет относительно постоянную форму (овальную, грушевидную или веретеновидную), характерную для каждого вида. Ядро клетки пузырьковидной формы, содержит одно или несколько ядрышек. Обычно жгутиковые имеют по одному ядру, но встречаются двухядерные формы. У многих видов имеются сократительные вакуоли, у паразитических форм она отсутствует.

По способу питания делятся на:

гетеротрофных — имеют пищеварительные вакуоли. Паразитические формы всасывают пишу всей поверхностью тела, в основном путем пиноцитоза.
аутотрофных — органоидами питания служат хлоропласты
миксотрофных — могут использовать для питания как неорганические, так и органические вещества, что позволяет относить их к переходным формам от растений к животным.

Размножение обычно бесполое, путем продольного деления на две части. У многих видов имеется и половой процесс, во время которого происходит слияние половых форм (копуляция).

Жгутиковые обитают в пресной и морской воде, реже во влажной почве и играют важную роль в жизни водоемов, в круговороте веществ в природе. Многие жгутиковые ведут паразитический образ жизни. Класс включает более 6000 видов.

В морях широко распространены панцирные биченосцы, составляющие существенную часть планктона. В теплых водах океана в огромных количествах встречается относительно крупный вид (2 мм в диаметре) — ночесветка. При раздражении они испускают фосфорический свет, что обусловливает ночное свечение моря.

В стоячих пресноводных водоемах обитают многочисленные виды зеленых биченосцев (эвгленовые и фитомонады). Временами они появляются в таких больших количествах, что вода приобретает зеленую окраску (цветение воды).

Различают одиночные свободноживущие формы, колониальные формы и паразитические формы.

Одиночные свободноживущие формы

Типичным представителем одиночных форм является эвглена зеленая (Euglena viridis). Форма тела у нее веретеновидная, постоянная благодаря уплотнению наружного слоя протоплазмы. В цитоплазме, в задней части тела находится крупное шарообразное ядро.

На переднем конце тела эвглены зеленой имеется тонкий жгутик, за счет вращения которого она передвигается. Здесь же располагается пульсирующая вакуоль, ее резервуар и несколько хроматофоров, содержащих хлорофилл, в которых на свету происходит синтез углеводов из углекислоты и воды (фотосинтез), т.е. отмечается автотрофное питание. Продукты фотосинтеза откладываются в виде крахмалоподобного вещества — парамила. Освещенные места эвглена отыскивает с помощью светочувствительного глазка — фоторецептора, окрашенного в красный цвет, находящегося также на переднем конце тела.

Размножение эвглены бесполое, путем продольного деления тела. Сначала делится ядро, удваиваются базальное тельце, хроматофоры, а затем делится цитоплазма. Жгутик отбрасывается или переходит к одной особи, а у другой образуется заново. Деление в продольном направлении — одна из характерных черт класса жгутиковых. В неблагоприятных условиях происходит инцистирование: жгутик втягивается, эвглена округляется и образует плотную оболочку. Инцистированные эвглены могут делиться один или несколько раз, оставаясь внутри оболочек.

Колониальные формы

Размножение вольвокса осуществляется за счет особых — генеративных — зооидов. Они уходят с поверхности внутрь колоний и здесь, размножаясь делением, образуют дочерние колонии. После отмирания материнской колонии дочерние начинают самостоятельную жизнь. Осенью за счет генеративных особей образуются и половые формы: крупные неподвижные макрогаметы (женские половые зооиды) и мелкие, снабженные двумя жгутами микрогаметы (мужские половые зооиды). Колониальные жгутиковые в общебиологическом отношении представляют большой интерес. Не вызывает сомнения, что образование колоний древнейших простейших явилось ступенью на пути к возникновению многоклеточных организмов.

Паразитические формы

Ряд жгутиковых (трипаносомы, лейшмании, лямблии, трихомонады и др.) являются паразитами человека и животных, возбудителями тяжелых заболеваний. Они паразитируют в пищеварительном тракте, внутренних органах, крови или на кожных покровах человека.

Лейшмании — возбудители лейшманиозов — трансмиссивных заболеваний с природной очаговостью. Лейшмании открыты русским врачом П. Ф. Боровским в 1898 г. Наибольшее значение имеют представители рода Leishmania, относящегося к семейству Трипаносомовых, отличительным признаком которых является способность образовывать в процессе цикла развития несколько морфологически различных форм в зависимости от условий существования. Смена форм происходит как в беспозвоночном, так и в позвоночном хозяевах.

Род Трипаносома

Трипаносома (Trypanosoma gambiense) является возбудителем трипаносомоза — африканской сонной болезни человека.

Локализация. В теле человека и других позвоночных обитает в плазме крови, лимфе, лимфатических узлах, спинномозговой жидкости, тканях спинного и головного мозга.

Географическое распространение. Встречается в экваториальной Африке. В очагах болезни трипаносома обнаружена в крови антилоп, которые служат ее природным резервуаром. Переносчик — африканское кровососущее насекомое — муха це-це (Glossina palpal is). Болезнь встречается только в зоне распространения этой мухи.

Морфофизиологические особенности. Размер от 13 до 39 мкм. Тело изогнутое, сплющенное в одной плоскости, суженное на обоих концах, снабженное одним жгутиком и ундулирующей мембраной. Питается осмотически. Размножение происходит бесполым путем, продольным делением.

Жизненный цикл. Трипаносомоз, вызываемый Т. gambiense,- типичное трансмиссивное заболевание с природной очаговостью. Возбудитель трипаносомоза развивается со сменой хозяев. Первая часть жизненного цикла трипаносомы проходит в пищеварительном тракте мухи цеце (Glossina palpalis), за пределами ареала которой трипаносомоз (африканская сонная болезнь) не встречается, вторая часть — в организме позвоночных животных (крупный и мелкий рогатый скот, свиньи, собаки, некоторые дикие животные), а также человека. При всасывании мухой крови больного человека трипаносомы попадают в ее желудок. Здесь они размножаются и претерпевают ряд стадий. Полный цикл развития составляет около 20 дней.

Отряд многожгутиковые (Polymastigina)

К широко распространенным паразитам человека относятся также представители отряда многожгутиковых (Polymastigina) — трихомонады и лямблии. Трихомонады — возбудители заболеваний, носящих общее название трихомонадозов.

Кишечная трихомонада (Trichomonas hominis). Вызывает кишечный трихомонадоз.

Локализация. Толстый кишечник.

Географическое распространение. Повсеместно.

Морфофизиологическая характеристика. Тело имеет овальную форму с заостренным выростом на заднем конце, с одним пузыревидным ядром. Длина тела равна 5-15 мкм, от переднего конца отходят 4 свободных жгутика, идущие вперед, и один направленный назад, который связан с ундулирующей мембраной. Тело посередине пронизано опорным стержнем, заканчивающимся заостренным шипом на заднем конце тела. Поблизости от ядра расположен клеточный рот. В цитоплазме находятся пищеварительные вакуоли, служащие для переваривания бактерий и содержимого кишечника, заглатываемого клеточным ртом. Возможно также и осмотическое питание — жидкими веществами. Размножение бесполое, путем продольного деления. Способность к цистообразованию оспаривается.

Заражение происходит через овощи и фрукты, грязные руки, загрязненные фекалиями, содержащими трихомонад, некипяченую воду.

Лямблия (Lamblia intestinalis). Вызывает заболевание лямблиоз. Этот жгутиконосец открыт профессором Харьковского университета Д. Ф. Лямблем в 1859 г.

Локализация. Двенадцатиперстная кишка, вторично могут проникать в желчные пути.

Географическое распространение. Повсеместно.

Морфофизиологическая характеристика. Характерная особенность лямблии — наличие двусторонней симметрии. Размер от 10 до 18 мкм. Тело грушевидной формы, разделенное продольно на правую и левую половины. Передний конец расширен и закруглен, задний сужен и заострен. Все органоиды и ядра парные. Между ядрами лежат 2 опорных стержня. В середине тела находятся ядра полулунной формы. С вентральной стороны тело плоское. Здесь расположен присасывательный диск, которым паразит прикрепляется к слизистой оболочке хозяина. Имеет 4 пары жгутиков. По средней линии тела проходят начальные нити (аксонемы) жгутиков. Питание осмотическое: растворенными веществами, накапливающимися в зоне пристеночного пищеварения. Жизненный цикл состоит из чередования вегетативных и инцистированных форм паразита. Вегетативная форма обитает в верхних отделах кишечника и попадая в нижние отделы кишечника она переходит в четырехядерные цисты, которые с фекалиями выносятся наружу и рассеиваются во внешней среде. Источником заражения служат немытые овощи, фрукты, некипяченая вода, грязные руки.

4. Қорытынды / Закрепление.

5. Үйге тапсырма беру / Домашнее задание. §36, ответить на вопросы

6. Қорыт- сабақ /Подведение итогов урока: (качественная оценка работы класса и отдельных учащихся.)

7. Рефлексия

КОЛОНИАЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ — это… Что такое КОЛОНИАЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ?

КОЛОНИАЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ: КОЛОНИАЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ организмы, у к-рых особи дочерних поколений при бесполом размножении (почковании) остаются соединёнными с материнским организмом, образуя б. или м. сложное объединение — колонию. К. о. встречаются гл. обр. среди одноклеточных водорослей, губок, книдарий, оболочников, мшанок. Одни К. о. (мшанки, мн. книдарии и др.) ведут прикреплённый образ жизни на неподвижном субстрате и имеют б. или м. развитый скелет; другие (радиолярии, сифонофоры, ряд оболочников) — обитают в толще воды, обычно полупрозрачны, скелета не имеют. В колониях отд. особи (у животных — зооиды) занимают определ. место и выполняют спец. функции, важные для всей колонии; у сифонофор, напр., функции отд. зооидов чётко разделены, а все вместе они образуют колонию, к-рая внешне имеет вид единой особи. Для мн. К. о. характерен метагенез: колониальное, вегетативно размножающееся (т. е. бесполое) поколение чередуется с одиночным поколением, размножающимся половым путём. Одноклеточные К. о., по-видимому, играли роль промежуточного звена в процессе возникновения многоклеточных организмов. К. о. иногда наз. также организмы, ведущие постоянно или временно скученный образ жизни, напр. ряд бактерий, тлей, мн. птицы. (см. СИФОНОФОРЫ) рис. при ст.
.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

КОЛОКОЛЬЧИКОВЫЕ
КОЛОНИИ микроорганизмов

Смотреть что такое «КОЛОНИАЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ» в других словарях:

КОЛОНИАЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ — водные организмы, у которых при размножении бесполым путем дочерние поколения остаются соединенными с материнскими организмами. Колониальные организмы встречаются главным образом среди одноклеточных водорослей, губок, кишечнополостных (коралловые … Большой Энциклопедический словарь
колониальные организмы — водные организмы, у которых при размножении бесполым путём дочерние поколения остаются соединёнными с материнскими организмами. Колониальные организмы встречаются главным образом среди одноклеточных водорослей, губок, кишечнополостных (коралловые … Энциклопедический словарь
колониальные организмы — kolonijiniai organizmai statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Nelytinio dauginimosi vandens organizmai, kurių antriniai individai neatsiskiria nuo pagrindinių ir sudaro koloniją (pvz., melsvadumbliai, šarvadumbliai, infuzorijos,… … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas
КОЛОНИАЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ — организмы, которые при бесполом (вегетативном) размножении остаются соединенными с дочерним и последующим поколениями, образуя б. м. сложное соединение колонию … Словарь ботанических терминов
Колониальные организмы — водные организмы, которые при бесполом (вегетативном) размножении остаются соединёнными с дочерним и последующими поколениями, образуя более или менее сложное объединение колонию (См. Колония). К колониальным растениям относятся различные … Большая советская энциклопедия
КОЛОНИАЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ — водные организмы, у к рых при размножении бесполым путём дочерние поколения остаются соединёнными с материнскими организмами. К. о. истре чаются гл. обр. среди одноклеточных водорослей, губок, кишечнополостных (коралловые полипы), мшанок … Естествознание. Энциклопедический словарь
ОРГАНИЗМЫ КОЛОНИАЛЬНЫЕ — [colonia поселение] организмы, у которых при бесполом размножении дочерние и более поздние поколения остаются связанными с исходной особью. О. к., состоящие из однородных особей, называются по функциям полиморфными. Геологический словарь: в 2 х… … Геологическая энциклопедия
Колониальный организм — Колониальный организм термин, который объединяет две группы организмов: Организмы, состоящие из множества клеток, слабо дифференцированных и не разделенных на ткани; во многих случаях каждая такая клетка сохраняет способность к размножению… … Википедия
ОРГАНИЗМ — ОРГАНИЗМ, совокупность взаимодействующих органов, образующих животное или растение. Самое слово О. происходит от греческого organon, т. е. произведение, орудие. Впервые повидимому Аристотель назвал живые существа организмами, т. к. по его… … Большая медицинская энциклопедия
вольвокс — род зелёных водорослей. Подвижные колониальные организмы (шарообразные колонии до 3 мм в диаметре). Около 20 видов. Живут в стоячих пресных водах, придавая им зелёную окраску. * * * ВОЛЬВОКС ВОЛЬВОКС, род зеленых водорослей. Подвижные… … Энциклопедический словарь

Как появилась колониальная форма жизни кратко. Тип Кишечнополостные

Особенности формирования колониальной системы

В рабовладельческом обществе слово «колония» означало «поселение». Древний Египет, Месопотамия, Греция, Рим имели колонии-поселения на чужой территории. Колонии в современном значении слова появились в эпоху Великих географических открытий в конце XV — начале XVI вв. В результате Великих географических открытий начинает формироваться колониальная система. Этот этап развития колониализма связан с формированием капиталистических отношений. С этого времени понятия «капитализм» и «колониализм» находятся в неразрывной связи. Капитализм становится господствующей социально-экономической системой, колонии являются важнейшим фактором, ускоряющим этот процесс. Колониальный грабеж и колониальная торговля были важными источниками первоначального накопления капитала.

Колония — это территория, лишенная политической и экономической самостоятельности и зависящая от метрополий. На завоеванных территориях метрополии насаждают капиталистические отношения. Так произошло в колониях Англии в Северной Америке, Австралии, Новой Зеландии и Южной Африке. Местное население не могло противостоять силе колонизаторов, оно было либо уничтожено, либо загнано в резервации. Основным населением в образовавшихся после получения независимости государствах стали переселенцы из Европы.

На Востоке колонизаторы не смогли утвердиться абсолютно. В этих странах они были меньшинством, и попытки изменить сложившуюся структуру общества в целом закончились неудачей. Основной причиной можно считать многовековые традиции и устойчивость восточного общества. В то же время было бы неправильно говорить, что колонизаторы не оказали влияния на ход исторического развития народов Азии и Африки. В этой связи важно отметить то, что в этих регионах внедрение капиталистических отношений встречало противодействие традиционных структур.

Таким образом, важно выделить основные этапы и характер колонизации, которые менялись по мере развития европейского капитализма, и выявить характер изменений, происходящих в странах Востока в период колониализма.

Начальный период

Период первоначального накопления капитала и мануфактурного производства предопределил содержание и формы взаимоотношений колоний и метрополий. Для Испании и Португалии колонии были прежде всего источниками золота и серебра. Естественной практикой их был откровенный грабеж вплоть до истребления коренного населения колоний. Однако золото и серебро, вывезенные из колоний, не ускорили становление капиталистического производства в этих странах.

Большая часть богатств, награбленных испанцами и португальцами, способствовала развитию капитализма в Голландии и Англии. Голландская и английская буржуазия наживалась на поставках товаров в Испанию, Португалию и их колонии. Захваченные Португалией и Испанией колонии в Азии, Африке и Америке стали объектом колониальных захватов Голландии и Англии.

Период промышленного капитализма

Следующий этап развития колониальной системы связан с промышленной революцией, которая начинается в последней трети XVIII в. и заканчивается в развитых европейских странах примерно к середине XIX в.

Наступает период обмена товарами, который втягивает колониальные страны в мировое товарное обращение. Это приводит к двойным последствиям: с одной стороны, колониальные страны превращаются в аграрно-сырьевые придатки метрополий, с другой — метрополии способствуют социально-экономическому развитию колоний (развитие местной промышленности по переработке сырья, транспорта, связи, телеграфа, печати и т. д.).

К началу Первой мировой войны на этапе монополистического капитализма складываются колониальные владения трех европейских держав:

На этом этапе завершается территориальный раздел мира. Ведущие колониальные державы мира усиливают вывоз в колонии капитала.

Вопрос 1. Объясните, почему кишечнополостные получили такое название. По каким признакам животное можно отнести к этому типу?

Тело кишечнополостных двухслойное, т. е. клетки, его образующие, расположены в два слоя и формируют полость, в которую ведет только одно отверстие — рот. Эту полость называют кишечной, отсюда и название — кишечнополостные. Все животные, относящиеся к данному типу, обладают лучевой (радиальной) симметрией, которая характерна, как правило, для организмов, ведущих прикрепленный образ жизни. Еще один признак, свойственный кишечнополостным, — наличие в наружном слое стрекательных клеток. Совокупность этих признаков указывает на принадлежность животного к данному типу.

Вопрос 2. Докажите, что коралл, медуза и гидра относятся к одному типу животных.

Коралл (точнее, коралловый полип), медуза и гидра относятся к одному типу — Кишечнополостные, так как они обладают признаками, характерными для данного типа. Все они являются двухслойными многоклеточными животными, обладают лучевой (радиальной) симметрией, имеют кишечную полость, а также стрекательные клетки в наружном слое тела.

Вопрос 3. Каково значение кишечнополостных в природе?

Прежде всего, кишечнополостные являются частью водных сообществ организмов. Они активно питаются другими живыми организмами: простейшими, мелкими рачками, мальками рыб, т. е. являются хищниками. Другие хищные животные кишечнополостных почти не едят, так как яд из стрекательных капсул их обжигает и даже может привести к гибели.

Некоторые полипы поселяются на подвижных животных. Например, полип актиния прикрепляется к раковине рака-отшельника. Актиния защищает рака своими стрекательными клетками и поедает остатки его пищи. Перемещение же рака способствует смене воды вокруг актинии, а следовательно, и улучшению газообмена.

Некоторые коралловые полипы образуют морские рифы и целые острова, вокруг которых создаются благоприятные условия для жизни других морских обитателей.

Вопрос 4. Как появилась колониальная форма жизни?

Появление колониальной формы жизни можно рассмотреть на примере существующих колониальных полипов. У них образовавшаяся в результате полового размножения подвижная личинка, проделав некоторый путь в толще воды, прикрепляется ко дну и превращается в неподвижную стадию — полип. Бесполым путем на теле полипа образуются, а затем отпочковываются, но не отделяются, как у гидры, другие полипы, которые вскоре также начинают почковаться. Так образуется колония. Кишечные полости полипов сообщаются, и пища, захваченная одним из полипов, усваивается всеми членами колонии.

Можно предположить, что колониальная форма жизни возникла вследствие того, что образующиеся в результате размножения исходной(ых) особи(ей) организмы не удалялись друг от друга. Между ними (вследствие различий условий, в которых находились организмы в центре и на периферии группировки) возникло разделение функций. Одни стали отвечать за прикрепление к субстрату, другие — за питание, третьи — за защиту от врагов, четвертые — за размножение и т. д. Такая специализация привела к преобразованию группы в единое целое — колонию.

Вопрос 1. Объясните, почему кишечнополост-ные получили такое название. По каким призна-кам животное можно отнести к этому типу?

Тело кишечнополостных двухслойное, т. е. клетки, его образующие, расположе-ны в два слоя и формируют полость, в ко-торую ведет только одно отверстие — рот. Эту полость называют кишечной, отсюда и название — кишечнополостные. Все жи-вотные, относящиеся к данному типу, об-ладают лучевой (радиальной) симметрией, которая характерна, как правило, для ор-ганизмов, ведущих прикрепленный образ жизни. Еще один признак, свойственный кишечнополостным, — наличие в наруж-ном слое стрекательных клеток. Совокуп-ность этих признаков указывает на принад-лежность животного к данному типу.

Вопрос 2. Докажите, что коралл, медуза и гидра относятся к одному типу животных.

Коралл (точнее, коралловый полип), ме-дуза и гидра относятся к одному типу — Кишечнополостные, так как они облада-ют признаками, характерными для дан-ного типа. Все они являются двухслойны-ми многоклеточными животными, обла-дают лучевой (радиальной) симметрией, имеют кишечную полость, а также стре-кательные клетки в наружном слое тела.

Вопрос 3. Каково значение кишечнополост-ных в природе?

Прежде всего, кишечнополостные явля-ются частью водных сообществ организ-мов. Они активно питаются другими жи-выми организмами: простейшими, мелки-ми рачками, мальками рыб, т. е. являются хищниками. Другие хищные животные кишечнополостных почти не едят, так как яд из стрекательных капсул их обжигает и даже может привести к гибели.

Некоторые полипы поселяются на под-вижных животных. Например, полип ак-тиния прикрепляется к раковине рака-отшельника. Актиния защищает рака свои-ми стрекательными клетками и поедает остатки его пищи. Перемещение же рака способствует смене воды вокруг актинии, а следовательно, и улучшению газообмена.

Некоторые коралловые полипы образу-ют морские рифы и целые острова, вокруг которых создаются благоприятные усло-вия для жизни других морских обитателей.

Вопрос 4. Как появилась колониальная фор-ма жизни? Материал с сайта

Появление колониальной формы жизни можно рассмотреть на примере сущест-вующих колониальных полипов. У них образовавшаяся в результате полового разм-ножения подвижная личинка, проделав некоторый путь в толще воды, прикреп-ляется ко дну и превращается в непо-движную стадию — полип. Бесполым пу-тем на теле полипа образуются, а затем от-почковываются, но не отделяются, как у гидры, другие полипы, которые вскоре также начинают почковаться. Так образу-ется колония. Кишечные полости поли-пов сообщаются, и пища, захваченная од-ним из полипов, усваивается всеми члена-ми колонии.

Можно предположить, что колониаль-ная форма жизни возникла вследствие то-го, что образующиеся в результате раз-множения исходной(ых) особи(ей) орга-низмы не удалялись друг от друга. Между ними (вследствие различий условий, в ко-торых находились организмы в центре и на периферии группировки) возникло раз-деление функций. Одни стали отвечать за прикрепление к субстрату, другие — за питание, третьи — за защиту от врагов, четвертые — за размножение и т. д. Такая специализация привела к преобразова-нию группы в единое целое — колонию.

Volvox — обзор | Темы ScienceDirect

Выживание в воде и эпидемиология

Vibrio cholerae является причиной большого числа вспышек заболеваний, передаваемых через воду (Alam et al. , 2006), и был обнаружен как в планктонном состоянии, так и в связи с абиотическими и абиотическими заболеваниями. биотические поверхности, которые включают зоопланктон (, например, амеб), фитопланктон (, например, Volvox) и цианобактерии. Уровни вибриона , как известно, значительно повышаются во время цветения фитопланктона и зоопланктона (Colwell et al., 1996). Также было показано, что вибрионы способны сохраняться более 15 месяцев в слизистой оболочке водорослей Anabaena variabilis (Islam et al. , 1990a). Выживаемость Vibrio в воде и окружающей среде также увеличивается, когда бактериальные клетки прикрепляются к поверхности (Huq et al. , 1983) с более теплой водой, способствующей росту.

Vibrio cholerae O1 может выжить в дехлорированной питьевой воде в течение 10 дней с оксидом железа и органическими веществами, которые считаются факторами, продлевающими выживаемость (Joseph and Bhat, 2000).PH окружающей среды — еще одна переменная, которая влияет на выживаемость Vibrio , при этом более щелочные условия повышают выживаемость (Patel et al. , 1995). Кроме того, неорганические полифосфаты увеличивают выживаемость в неблагоприятных условиях (Jahid et al. , 2006).

Вода играет важную роль в передаче холеры, хотя при правильно очищенной системе водоснабжения риск заражения практически отсутствует. Однако следует отметить, что V. cholerae может выживать в окружающей среде дольше, чем другие фекальные организмы, что указывает на проблему общественного здравоохранения, когда вопросы риска заболевания основаны на индексе колиформ. Vibrio cholerae был выделен из поверхностных вод и питьевой воды, и было показано, что он жизнеспособен в этих средах от 1 часа до 13 дней (Pesigan, 1965).

Вероятно, что V. cholerae существует в морской среде в нескольких формах. К ним относятся свободноживущее состояние, особенно при повышенных температурах воды и повышенных концентрациях питательных веществ; эпибиотическая фаза, ассоциация вибрионов со специфическими субстратами, например хитина моллюсков и жизнеспособное, но не культивируемое состояние (Colwell and Huq, 1994).Считается, что Vibrio образуют микровибрионы в неблагоприятных условиях, и эти клетки имеют измененную морфологию, что приводит к уменьшению размера и метаболических требований / активности (Hood et al. , 1984).

Всемирная организация здравоохранения ведет базу данных о вспышках холеры, хотя многие исследователи и эпидемиологи считают, что заболеваемость инфекцией недооценивается. Данные, собранные в период с 1995 по 2005 год, показали, что из 632 отчетов 66% поступили из стран Африки к югу от Сахары, 16.8% в Юго-Восточной Азии, 7,1% в Южной и Центральной Америке и 5,7% в Северной Африке и Западной Азии (Griffith et al. , 2006). Согласно базе данных, наиболее распространенными факторами риска являются загрязнение источников воды, ливни, наводнения и перемещение населения. Кроме того, другими факторами риска были отсутствие качественной водной инфраструктуры, высокая плотность населения, низкий уровень образования, отсутствие предыдущего воздействия и сезонные влияния. Однако по существу вспышки холеры были вызваны отсутствием чистой воды и плохой санитарией, особенно в развивающихся странах.Загрязненная питьевая вода, безусловно, является переносчиком V. cholerae в регионах мира, где не практикуется дезинфекция питьевой воды или где очищенная вода подвержена заражению после обработки.

Зараженная пища — еще одно частое средство передачи V. cholerae . Если мы рассмотрим США, большинство случаев холеры связано с потреблением частично или недоваренных морепродуктов, таких как моллюски и устрицы. Источником Vibrio обычно являются фекалии носителей или больных холерой.Однако есть сообщения о случаях заражения холерой из естественной водной среды.

Реакции на свет в Volvox, с особым упором на процесс ориентации

Bancroft, F. W. : гелиотропизм, дифференциальная чувствительность и гальванотропизм в Euglena . Journ. эксп. зоол. 15 , 383–428. 1913.

Google ученый

Crozier, W. J. и Federigli, H.: Фототропный механизм в Ranatra . Journ. ген. физиол. 7 , 217–220. 1924.

Google ученый

Эренберг, К. Г. : Die Infusionstierchen als vollkommene Organismen. 508 С. Берлин 1838.

Holmes : Фототаксис в Volvox . Биол. бык. 4 , 319–326. 1903.

Google ученый

Дженнингс, Х.С. : Поведение низших организмов. 366 стр. Нью-Йорк 1906.

Laurens, H. и Hooker, H. D. : Исследования относительной физиологической ценности спектрального света. II. Чувствительность Volvo к длине волны равной энергоемкости. Journ. эксп. зоол. 30 , 345–368. 1920.

Google ученый

Loeb, J. : Zur Theorie der Physiologischen Licht- und Schwerkraftwirkungen.Arch. f. d. ges. Physiol. 54 , 81–107. 1897.

Google ученый

Маст, С. О. : Световые реакции в низших организмах. II. Вольвох . 1907.

Дерс .: Свет и поведение организмов. Нью-Йорк. 410 стр. 1911.

Ders .: Ориентация в Euglena с некоторыми замечаниями о тропизмах. Биол. Zentralbl. 34 , 641–674. 1914.

Google ученый

—Ders.: Процесс ориентации в колониальном организме, Gonium pectorale и изучение структуры и функции глазного пятна. Journ. эксп. зоол. 20 , 1–17. 1916.

Google ученый

Дерс .: Связь между спектральным цветом и стимуляцией у низших организмов. Там же. 22 , 471–528. 1917.

Google ученый

Ders.: Реакции на свет у личинок асцидии, Amaroucium constellalum и Amaroucium pellucidum с особым упором на фотическую ориентацию. Там же. 34 , 149–187. 1921.

Google ученый

Дерс .: Фотическая ориентация у насекомых с особым упором на муху-дрон, Eristalis tenax и муху-разбойник, Erax rufibarbis . Там же. 38 , 109–205. 1923 г.

Google ученый

Дерс .: Процесс ориентации у мухи-грабителя, Proctacanthus philadelphicus . Америка. журнал. физиол 68 , 262–279. 1924.

Google ученый

—Дерс .: и Говер, Мэри : Связь между интенсивностью света и скоростью передвижения в Phocus pleuronectes и Euglena gracilis и ее влияние на ориентацию.Биол. бык. 43 , 203–209. 1922.

Google ученый

Мур, А. Р. : Механизм ориентации в Gonium . Journ. эксп. зоол. 21 , 431–432. 1916.

Google ученый

Простейшие, присутствующие в теле животного

Следующие пункты выделяют тридцать один главный репрезентативный тип простейших, присутствующих в организме животных.Вот некоторые из типов: 1. Chrysamoeba 2. Cryptomonas 3. Volvox 4. Ceratium 5. Noctiluca 6. Proterospongia 7. Mastigamoeba 8. Trichonympha 9. Giardia 10. Leishmania 11. Trichomonas 12 Opalina 13. Pelomyxa 14. Arcella 15. Difflugia и другие.

Простейшие: Тип №

1. Chrysamoeba:

Chrysamoeba (рис.22.1) встречается в пресной воде. Тело яйцевидное во время плавания, но на субстрате становится амебовидным. Одиночный жгутик опорно-двигательного аппарата. Протоплазма содержит одно ядро, две или более сократительных вакуолей и два желтых хроматофора. Глотка или цитофаринкс и скелет отсутствуют. Питание голофитное или голозойное. Прием пищи происходит посредством псевдоподий.

Простейшие: Тип №
2. Cryptomonas:
Cryptomonas (рис.22.2) встречается среди водорослей, содержащих хлоропласты, в пресных и морских водах. Тело покрыто тонкой пленкой и снабжено двумя жгутиками и глоткой. Протоплазма содержит одно ядро и два обычно зеленых хроматофора. Передвижение жгутиками. Питание бывает голофитным или сапрофитным. Резервный пищевой материал представлен крахмалом и маслом.

Простейшие: Тип №
3. Volvox:
Volvox (рис.22.3) — колониальный жгутиконосец. V. globator и V. aureus космополиты в пресных водах.

Колония имеет студенистую матрицу, образующую круглый полый шар, наполненный жидкостью, известной как ценобий. В матрице находится единый слой из множества зооидов двустворчатых жгутиков (рис. 22.4), соединенных между собой протоплазматическими мостиками. В колонии есть два вида зооидов: соматические и вегетативные зооиды многочисленны и малы, а репродуктивные зооиды немногочисленны и больше по размеру.

Зооиды независимы, но все их жгутики способствуют скоординированному движению.Зооид имеет целлюлозную стенку вне клеточной мембраны, он имеет изогнутый хлоропласт с хлорофиллом и пиреноидами, продукт фотосинтеза — крахмал; есть две или более сократительных вакуолей, красный рыльце и два выступающих жгутика.

Volvox имеет особое значение, поскольку показывает переход от одноклеточного к многоклеточному организму; он показывает дифференцировку в соматические клетки, которые являются трофическими, но неспособными к воспроизведению, и в репродуктивные половые клетки; соматические клетки умирают, но половые клетки продолжают жить, как у Metazoa; он также иллюстрирует стадию, через которую должны были пройти предки Metazoa в ходе эволюции.

Бесполое воспроизведение:

Репродуктивные зооиды с задней стороны колонии увеличиваются, образуя партеногонидии, которые многократно делятся продольным бинарным делением с образованием дочерней колонии. Клетки дочерней колонии выстраиваются в полый шар, называемый плакеей, в котором жгутиковые концы клеток направлены внутрь, а затем плакеа выворачивается наизнанку, так что жгутиковые концы клеток выходят наружу.

Эти дочерние колонии становятся подвижными, но остаются внутри родительского ценобия; в конце концов они убегают, разрывая стенку родительского или когда родитель диссоциирует.

Половое размножение:

V. globator является моноэциусом, а V. aureus раздельнополым. Однодомные формы — протандрические гермафродиты. Настоящие яйца или сперма образуются из репродуктивных зооидов. Репродуктивные зооиды падают в полость ценобиума, они делятся, образуя пучки микрогамет (сперматозоидов) в количестве, кратном шестнадцати; микрогамета имеет два жгутика. Позже некоторые другие репродуктивные зооиды увеличиваются, образуя макрогаметы (яйцеклетки), которые остаются в колонии.

Microgametes покидают колонию и вызывают перекрестное оплодотворение с образованием зигот; зигота приобретает толстую коричневую колючую оболочку.Следующей весной зигота многократно делится, образуя новую колонию. Старая колония умирает, а новые колонии убегают. (Это пример естественной смерти у простейших). Гаметы гаплоидные, зигота диплоидная, в зиготе происходит мейоз.

Таким образом, мейоз возникает после образования зиготы и является постзиготическим (у Metazoa он презиготическим). Как при половом, так и при бесполом размножении у зооидов молодой колонии жгутики направлены внутрь, но инверсия происходит до того, как новая колония завершится.Некоторые макрогаметы партеногенетически развиваются в колонии.

Простейшие: Тип №
4. Ceratium:
Тело Ceratium (рис. 22.5) заключено в толстую пленку целлюлозы, называемую лорика, которая состоит из плотно прилегающих пластинок. Есть от двух до пяти, но обычно три бронированных шипа, один передний и два задних. От тела отходят два жгутика, один в поперечной бороздке или кольце, который окружает тело, а другой в продольной бороздке или борозде, идущей назад.

Кольцо прервано вентрально большой перепончатой пластинкой. Есть палочковидные хроматофоры, разделенные на пять отдельных групп, они содержат хлорофилл, питание голофитное. Хроматофоры зеленые у пресноводных форм, но они желтовато-коричневые у морских. Есть запасы крахмала, гликогена и капелек жира.

Цитоплазма содержит инородные тела, такие как бактерии, жгутиконосцы и диатомовые водоросли. Питание в бесцветных формах осуществляется путем выдавливания одной большой или множества мелких частей цитоплазмы через поры, последние образуют анастомозирующую сеть на теле, которая опутывает добычу для голозойного питания, частично переваренная пища выводится вместе с цитоплазмой в тело. .

Даже цветные формы используют этот метод и не полагаются полностью на фотосинтез как средство питания. Ceratium hirudinella встречается в пресной воде и море, другие виды встречаются по всему миру в озерах и морях. Воспроизведение происходит двойным делением.

Простейшие: Тип №
5. Noctiluca:
Тело Noctiluca (рис. 22.6) сферическое, диаметром около 1,5 мм, студенистое и прозрачное, покрыто толстой пленкой, протоплазма сильно вакуолизирована и имеет тонкие нити.В пленке есть бороздка, которая удерживается вверху при плавании, но отмечает морфологическую вентральную сторону.

В бороздке находится удлиненный рот и мягкий лоскут, неправильно называемый зубом, который представляет собой поперечный жгутик.

Рядом с бороздкой сгруппированы ядро, жгутик и рот, все вместе они называются полярной массой. От полярной массы во внутрь переходят ветвящиеся и анастомозирующие нити протоплазмы. Центральная кора — фосфоресцирующая, излучающая ночью голубовато-зеленый свет, отсюда и название.

Мириады или Noctiluca освещают море. Из бороздки отходят два жгутика: маленький и большой, видоизмененный в толстое поперечно-полосатое щупальце. Он морской, пелагический и голозойский, он воспроизводится путем двойного деления и образования спор после множественного деления. Эти споры больше похожи на динофлагелляты, чем на взрослых особей.

Простейшие: Тип №
6. Протероспонгии:
Proterospongia (рис.22.7) — свободноживущий жгутик. Он имеет студенистую матрицу неправильной формы, в которую встроено множество зооидов, образующих колонию. Зооид — это овальная клетка с прозрачным воротничком на одном конце, через который выходит жгутик, эти ошейниковые зооиды встроены снаружи. Внутри матрицы также находятся несколько амебоидных зооидов. Колония протероспонгии очень похожа на губки.

Простейшие: Тип №
7. Мастигамоэба:
Мастигамеба (рис.22.8) — свободноживущие жгутиконосцы, обитающие в пресноводных прудах и озерах. Имеет постоянно амебовидную форму. Имеет один жгутик и многочисленные псевдоподии. Протоплазма содержит одно ядро и сократительную вакуоль. Передвижение псевдоподиями. Питание голозойное. Считается связующим звеном между мастигофорой и корневищем.

Простейшие: Тип №
8. Трихонимфа:
Трихонимфа (рис. 22.9) — один из многих родов жгутиконосцев, встречающихся в кишечнике термитов.Тело имеет сложное строение, и большое количество жгутиков встречается группами на поверхности всей клетки. В эктоплазме — косые волокна, альвеолярный слой и поперечные мионемы, в эндоплазме — продольные мионемы.

Между трихонимфой и ее хозяином существует симбиотическая связь, она делает древесную целлюлозу, съеденную термитом, усваиваемой термитом. Без жгутиковых термитов древесина не переваривается. Жгутиконосцы живут в термитах и получают пищу от них.

Простейшие: Тип №
9. Лямблии:
Giardia Кишечник (рис. 22.10), также называемый G. lamblia (старое название Lamblia), паразитирует в тонком и толстом кишечнике человека, прикрепляясь массами к слизистой оболочке, откуда он поглощает пищу, состоящую в основном из слизи.

Иногда паразиты поражают желчные протоки и желчный пузырь. Другие виды лямблий паразитируют в кишечнике позвоночных.Лямблии имеют эллиптическое тело, симметричное с двух сторон.

Дорсальная сторона выпуклая, но брюшная может быть плоской или выпуклой. Передний конец закруглен, задний — сужается. В передней половине вентральной поверхности ризопластов расположен вогнутый сосательный диск для прикрепления к хозяину. Есть два пузырьковых ядра и четыре пары длинных жгутиков.

Через цитоплазму от переднего к заднему концу проходят два параллельных гибких игольчатых аксостиля, которые поддерживают тело, ядра прикреплены фибриллами к аксостилям.Сразу за сосательным диском находится парабазальное тело глубокого окрашивания.

Лямблии препятствуют всасыванию жиров хозяином, непоглощенные жиры вызывают диарею. Он образует овальные толстостенные кисты, в кисте происходит деление, так что киста имеет четыре ядра, кисты выходят с фекалиями и являются инфекционными в течение 10 и более дней. Противомалярийные препараты, такие как атебрин и хлорохин, эффективны при удалении паразитов.

Простейшие: Тип №
10.Лейшмания:
Род Leishmania (рис. 22.11) включает три вида, которые являются обычными паразитами человека, а именно:

(i) Leishmania donovoni,

(ii) Leishmania tropica и

(iii) Leishmania brassiliensis.

Leishmania donovoni имеет две фазы в жизненном цикле: одна жгутиковая форма Leishmania образуется в ретикуло-эндотелиальных клетках человека, а другие Leptomonas образуются в кишечнике кровососущей мухи Phlebotomus.Форма лейшмании является внутриклеточной и обнаруживается в клетках печени, селезенки, костного мозга, кишечника и лимфатических узлов ретикулоэндотелиальной системы.

Это овальная или сферическая форма диаметром 1-3 мкм с ограничивающей мембраной, перипластом или пленкой. Цитоплазма содержит овальное ядро, палочковидный или точечный кинетопласт и парабазальное тело. Воспроизведение двойным делением.

(i) Leishmania donovoni вызывает кала-азар, хроническое заболевание, характеризующееся увеличением печени, селезенки и нерегулярной лихорадкой, анемией и лейкопенией.

(ii) L. tropica вызывает восточные язвы или фурункулы.

(iii) L. brassiliensis вызывает кожно-слизистый лейшманиоз.

Простейшие: Тип №
11. Трихомонады:
Тело трихомонады (рис. 22.12) грушевидное, сужающееся кзади, с четырьмя жгутиками, из которых один направлен назад и соединен с телом волнообразной перепонкой. Цитостом находится передне-вентрально и используется для приема пищи.

Аксостиль, толстый, стержневидный, проходит от заднего конца медиально через тело.Базальная гранула (блефаропласт) представляет собой мельчайшую структуру, расположенную на переднем конце, в то время как парабазальное тело булавовидное, простирается кзади от базальной гранулы. Единственное крупное ядро, расположенное впереди. Размножение бесполое продольным двойным делением. Трихомонады паразитируют у многих позвоночных и некоторых беспозвоночных.

У человека встречаются три вида:

(i) T. hominis в толстой кишке;

(ii) T. buccalis во рту;

(iii) Т.vaginalis во влагалище человека.

Простейшие: Тип №
12. Опалина:
Опалина (рис. 22.13) — паразит прямой кишки лягушек и жаб. Тело овальное, плоское, с продольными рядами множества ресничекоподобных органелл движения равного размера. Он многоядерный, в каждом ядре есть как трофохроматин, так и идиохроматин. Цитостома и сократительной вакуоли нет.

Паразит поглощает переваренную пищу хозяина.Воспроизведение происходит за счет продольного бинарного деления большую часть года, при делении кинетия не разрезается, а делится поровну между двумя дочерними клетками, это межкинетальное деление кинетии.

Весной воспроизводство осуществляется путем бинарной плазмотомии, при которой деление клеток повторяется снова и снова без деления ядер, так что образуется много дочерних клеток, каждая из которых имеет всего несколько ядер, обычно от трех до шести. Дочерние клетки инцистируются и переходят из организма хозяина в воду, откуда их проглатывают головастики.

Цисты растворяются в кишечнике головастиков, и клетки делятся, образуя одноядерные микрогаметы или макрогаметы, эти гаметы являются анизогаметами. Самец и самка анизогаметы сливаются в зиготу. Затем в результате роста и деления ядра зигота превращается во взрослую особь, которая выходит из кисты в пищеварительный тракт.

Ранее Opalina была помещена в Ciliophora, затем она была помещена в Flagellata, но теперь она помещена в отдельный суперкласс Opalinata, так как она не является ни инфузориной, ни жгутиковой по следующим причинам:

1.Многие его ядра подобны или мономорфны, тогда как у инфузорий ядра диморфны, это микроядра и макронуклеусы.

2. При бинарном делении расщепление продольно и параллельно кинетии, которую разделяют дочерние клетки, и новые кинетии поставляются первичными, чтобы завершить число; у инфузорий бинарное деление обычно поперечное, расщепление разрезает кинетию, так что дочерние клетки получают половину каждой кинети, которая, таким образом, имеет генетическую преемственность.

3. У Opalina нет конъюгации, характерной для инфузорий.

4. У Opalina анизогаметы образуются, и половое размножение происходит путем сингамии, тогда как у инфузорий половое размножение осуществляется путем конъюгации или автогамии, и гаметы не образуются.

5. У него нет хроматофоров, сократительной вакуоли и пищевода, как у жгутиковых.

Простейшие: Тип №
13. Pelomyxa:
Pelomyxa (рис. 22.14), также называемая Хаосом, — это амеба большого размера, около 2.5 мм в длину. Тело асимметрично, и форма тела постоянно меняется. Он имеет один большой, гиалиновый и тупой псевдоподий, цитоплазма имеет множество мелких ядер, пищевых вакуолей, палочковидных бактерий, частиц песка и резервного пищевого материала в виде гранул гликогена.

Есть много заполненных жидкостью вакуолей, но ни одна из них не является сократительной. Он содержится в иле водоемов, богат растительными веществами, питается, глотая ил.

Репродукция:

(a) Плазмотомия происходит, когда многоядерная клетка делится бинарным делением на две или более дочерних клетки, но ядра не делятся, они разделяются дочерними клетками.Позже каждая дочерняя клетка восстанавливает нормальное количество ядер путем деления ядра. (B) Воспроизведение также происходит путем образования гамет.

Простейшие: Тип №
14. Arcella:
Arcella (рис. 22.15) — обычная пресноводная амеба, обитающая в пресноводных водоемах с сорняками. Амебовидное тело симметрично, выделяет псевдохитиновую оболочку коричневого или желтого цвета, оболочка однокамерная или однокамерная, имеет форму полушария и может быть скульптурной. Оболочка состоит из кремниевых призм, погруженных в хитиноидное вещество, известное как тектин.

Цитоплазма соединяется с оболочкой эктоплазматическими тяжами.

В нижней части раковины имеется отверстие, называемое пиломом, из которого выступают 3 или 4 псевдоподии. В цитоплазме два или более везикулярных ядра и кольцо гранул, называемых хромидиями, теперь было показано, что хромидии состоят не из хроматина, как считалось ранее, а представляют собой секреторные гранулы. Есть несколько сократительных вакуолей, пищевых вакуолей и несколько газовых вакуолей, заполненных кислородом.

Репродукция:

Два ядра делятся на четыре ядра, два из которых вместе с некоторой цитоплазмой выдавливаются из пилома, эта выдавленная масса выделяет новую оболочку, животное с двойной оболочкой делится на две дочерние клетки, каждая из которых получает оболочку, затем дочерняя клетки раздельные.

Простейшие: Тип №
15. Диффлугия:
Диффлугия (рис. 22.16) — амеба с раковиной, обитающая в пресной воде. Он имеет овальное тело, к которому прилипают частицы, образуя сферическую или овальную оболочку. При передвижении псевдоподии вытягиваются одна за другой через отверстие в раковине, их кончики прикрепляются к субстрату, затем псевдоподии сокращаются, и оболочка, содержащая тело, вытягивается вперед. Сокращение псевдоподий намного больше, чем у амебы.

Простейшие: Тип №
16. Аллогромия:
Аллогромия (рис. 22.17) встречается как в пресных, так и в морских водах. Тело животного покрыто однокамерным панцирем (однокамерным или одноглазным).

Протоплазма вытекает из оконечного отверстия оболочки и обтекает оболочку, таким образом оболочка становится внутренней. Протоплазма содержит одно ядро, сократительную вакуоль и пищевую вакуоль.Псевдоподии или ретикулоподии очень длинные и нежные, объединяются в сложную сеть. Они служат животному в ловле добычи. Воспроизведение путем множественного деления.

Простейшие: Тип №
17. Глобигерина:
Глобигерина (рис. 22.18) — морской, плавающий на поверхности. Животное выделяет известковый панцирь из нескольких круглых камер, расположенных восходящей спиралью или спиралевидным расположением, у некоторых видов на панцире есть длинные шипы.Когда живая камера раковины становится маленькой для животного, она выделяет новую большую камеру, эта многокамерная оболочка известна как многокамерная оболочка, в которой все камеры сообщаются.

Оболочка изготовлена из карбоната кальция, содержащего сульфат магния и кремнезем. Раковина имеет отверстия, через которые проходят тонкие разветвленные и анастомозирующие псевдоподии, называемые ризоподиями или ретикулоподиями.

Когда животные умирают, их панцири опускаются на дно Атлантического океана, где они образуют серую «Глобигериновую ил» , богатую известью и кремнеземом, она покрывает площадь в 20 миллионов квадратных миль.Мел делают из ила.

Простейшие: Тип №
18. Thalassicola и Acanthometra:
Thalassicola (рис. 22.19) — морской и пелагический; он имеет перфорированную мембранную центральную капсулу, которая разделяет протоплазму на внутрикапсулярную эндоплазму, содержащую пигментные гранулы, кристаллы, масляные глобулы и полиэнергидное ядро, в котором есть несколько наборов хромосом, и сразу за пределами капсулы на эктоплазму экстракапсулярной жидкости. который содержит пищевые вакуоли.

Подобный жидкий слой эктоплазмы распределяется по внешней поверхности, и из него образуются тонкие нитевидные псевдоподии, известные как филоподии. Между внешней и внутренней зонами эктоплазмы находится чашечка, толстый, сильно вакуолизированный и студенистый материал.

Калимма — это плавающее устройство, когда она разрушается, животное тонет, а когда пузырьки образуются в ней, животное поднимается. В чашечке много пищевых вакуолей и многочисленные симбиотические зооксантеллы, называемые желтыми клетками.Зооксантеллы — это симбиотические водоросли или жгутики на стадии пальмеллы. Сократительной вакуоли нет.

Большинство других Radiolaria имеют центральную капсулу и кремнистый скелет, который отсутствует у Thalassicola. Скелет радиолярий может состоять из длинных шипов или игл, которые исходят из центральной капсулы и выходят за пределы тела, как у акантометры (рис. 22.20), или скелет может состоять из сфер, подобных решетке, расположенных концентрически.

Кремнистые скелеты радиолярий образуют «радиолярийный ил» , покрывающий три миллиона квадратных миль дна Индийского и Тихого океанов; Воспроизведение происходит двойным и множественным делением.

У Thalassicola центральная капсула отделяется от животного и спускается в море, ее ядро и цитоплазма делятся, образуя множество маленьких клеток, называемых изопорами, которые развивают по два неравных жгутика в каждом, изопоры выходят из капсулы и развиваются во взрослых особей.

Простейшие: Тип №
19. Коллозум:
Коллозум (рис. 22.21) — это колониальная форма с субсферическим телом длиной около 3-4 см. Протоплазма делится на внутрикапсулярную и экстракапсулярную протоплазму перфорированной мембраной. Вакуолизированная экстракапсулярная протоплазма является общей для всей колонии и имеет множество центральных капсул, встроенных в нее.

Каждая центральная капсула указывает на зооид колонии, имеющий одно ядро.Центральная капсула подвергается повторным делениям, внекапсулярная протоплазма не делится. Каркас и сократительные вакуоли полностью отсутствуют. Размножение мерогонией. Морская форма найдена в глубоком море.

Простейшие: Тип #
20. Литоцирк:
Литоцирк (рис. 22.22) — это морская форма, обычно обитающая в глубоких водах моря. Тело покрыто панцирем из кремнистого скелета. Анималкула имеет центральную капсулу, встроенную в протоплазму.Центральная капсула делит протоплазму на экстракапсулярную и внутрикапсулярную протоплазму.

Экстракапсулярная протоплазма дает радиационные нитевидные псевдоподии, в то время как внутрикапсулярная протоплазма содержит большое одиночное ядро.

Сократительная вакуоль отсутствует. Размножение бесполым путем бинарного деления. Литоцирк демонстрирует феномен симбиоза. Желтые клетки Zooxanthellae (зеленые водоросли) находятся в экстракапсулярной протоплазме. Литоцирки поставляют CO ₂ и азотсодержащие отходы, в то время как Zooxanthellae поставляют O ₂ и крахмал.Таким образом, оба организма взаимно выигрывают.

Простейшие: Тип №
21. Актинофрисы:
Actinophrys sol (солнечная анималькула) (рис. 22.23) встречается как в пресных, так и в морских водах, питаясь жгутиконосами и водорослями. Тело круглой формы, от которого отходят тонкие длинные псевдоподии, каждая с центральной осевой нитью, покрытой липкой гранулярной эктоплазмой, такие псевдоподии называются аксоподиями.

Осевые филаменты аксоподий прикреплены к ядерной мембране, но у многоядерного Actinosphaerium они не связаны с ядрами, а выходят из периферии мозгового вещества. Эктоплазма пенистая из-за большого количества вакуолей, есть одна или две сократительные вакуоли, постоянные в положении, они сжимаются с силой.

Морские формы не имеют сократительной вакуоли. Эндоплазма зернистая с небольшими вакуолями. Имеет большое ядро и несколько пищевых вакуолей.

Животное может подниматься и опускаться в воде. Размножение происходит посредством бинарного деления, а также педогамии, при которой животное извлекает свои аксоподии, пожирая себя жгутиками и энцистами, киста представляет собой двойную оболочку, студенистую снаружи и перепончатую внутри, затем она разделяется на множество одноядерных вторичных кист.

Каждая вторичная киста делится на две клетки, заключенные в кисту, ядро каждой клетки делится дважды с образованием четырех ядер с уменьшением количества хромосом, три из четырех ядер дегенерируют.Две клетки кисты и их ядра сливаются, образуя диплоидную зиготу. Зигота образуется в результате бинарного деления, а дочерние клетки покидают кисту и вырастают во взрослых особей.

Простейшие: Тип №
22. Актиносфер:
Актиносфер (рис. 22.24) находится в пресной воде, плавающей среди растений. Туловище имеет сферическую форму диаметром около 1 мм. Протоплазма различается на внешний слой, эктоплазму или кору, и внутреннюю центральную массу, эндоплазму или мозговое вещество.Эктоплазма содержит крупные сократительные вакуоли, а в эндоплазме есть небольшие вакуоли.

В эндоплазме лежат многочисленные ядра (1-300). Псевдоподии или аксоподии многочисленны в виде осевых нитей и более или менее равны по длине диаметру тела и служат локомоторными или пищевыми органеллами. Питание голозойное, в питании прожорливое. Размножение двойным делением, почкованием и множественным делением.

Простейшие: Тип №
23.Клатрулина:
Clathrulina (рис. 22.25) встречается в пресной воде. Тело заключено в перфорированную сферу из кремнезема и снабжено ножкой. Одно ядро. Размножение включает процесс мерогонии, при котором мерозоиты представляют собой яйцевидные тела, снабженные двумя жгутиками.

Простейшие: Тип #
24. Грегарина:
Грегарина (рис. 22.26) — спорозойный паразит, попадающий в кишечник или полость тела насекомых или аннелид.Взрослый особь или трофозоит внеклеточный, у него толстая кутикула, эктоплазма имеет мионемы, которые врастают и делят тело на две части: передний протомерит и задний дейтомерит, содержащий ядро.

Когда трофозоит прикрепляется к кишечнику, он приобретает передний эпимерит с расходящимися шипами, он прикрепляется эпимеритом, но эпимерит теряется, когда трофозоит попадает в просвет кишечника.

Жизненный цикл:

Два трофозоита сходятся друг за другом, это называется сизигией, передним звеном цепи является примит или самка, а задним звеном — сателлит или самец.Трофозоиты округляются и называются гаметоцитами, которые секретируют кисту.

Гаметоциты делятся путем множественного деления с образованием гамет, изогамных у одних видов и анизогамных у других. Гаметы разных гаметоцитов сливаются, образуя зиготы. Зигота выделяет спороцисту, которая превращается в спору. Спора делится бесполым путем, образуя восемь спорозоитов. Спора усложняется, образуя несколько трубок, называемых споропроводниками.

Спорозоиты выходят через споропроводы и выходят с фекалиями хозяина, заражая других насекомых, у которых они проникают в клетки кишечного эпителия и становятся внутриклеточными.Спорозоиты превращаются в трофозоиты, которые остаются прикрепленными, но выходят из кишечных клеток, позже трофозоиты попадают в просвет кишечника.

Простейшие: Тип №
25. Sarcocystis:
Sarcocystis (рис. 22.27) — паразит позвоночных, особенно овец, кроликов, свиней, крыс, крупного рогатого скота, лошадей, а также рептилий и птиц. Иногда встречается у человека. Паразит образует длинную веретеновидную многоядерную кисту, которая обнаруживается в полосатых мышечных волокнах хозяина.

Масса веретенообразных паразитов образует длинные, тонкие, цилиндрические тела с заостренными концами, известные как трубки Мишера или Рейни. Внутри каждой трубки образуется большое количество серповидных спор. Эти споры известны как тельца Рейни. О способах передачи этого паразита известно очень мало. Саркоцистис вызывает заболевание, известное как саркоспоридиоз.

Простейшие: Тип №
26. Дидиниум:
Дидиниум (рис.22.28) встречается в пресноводных прудах и канавах, в которых много Paramecium и других инфузорий. Корпус имеет бочкообразную форму длиной около 80-200 мкм. Тело окружено двумя кольцами ресничек, одно кольцо ресничек прилегает к основанию хоботка, а другое — на заднем конце.

Передний конец тела продолжается в трубчатый хоботок, состоящий из параллельных трихоцист. Отверстие для рта или цитостом находится на кончике хоботка. Протоплазма содержит ядро в форме подковы в центре, сократительную вакуоль и цитопиг на крайнем заднем конце тела.Питание голозойное. Воспроизведение поперечным двойным делением и сопряжением.

Protozoa: Тип №
27. Balantidium:
Balantidium (рис. 22.29) — инфузорий, паразитирующий в толстом кишечнике свиней, обезьян и человека, некоторые виды паразитируют у лягушек, рыб, тараканов и лошадей. Это яйцевидное животное с заостренным передним концом и закругленным кзади.

Тело с продольными рядами мелких ресничек. На переднем конце находится перистом с более длинными ресничками, ниже перистома — устье, ведущее в короткий цитофаринкс без ресничек (у B.Entozoon, паразитирующий у лягушек, перистом представляет собой коническое углубление).

В середине тела наискось крупное макронуклеус колбасной формы, а в его вогнутости рядом с ним — маленькое микроядро. В отличие от большинства паразитических простейших, здесь есть два сократительных вакуоля преддверия: один около середины, а эктоплазма, более крупная, на заднем конце.

Есть несколько пищевых вакуолей, содержащих пищевые эритроциты человека и фрагменты клеток, он также поглощает крахмал и дрожжи из толстой кишки хозяина.Задний конец микроядра представляет собой постоянный цитопрокт. Воспроизведение происходит путем поперечного бинарного деления и иногда путем сопряжения, при котором происходит обмен ядерным материалом и реорганизация макронуклеуса, за которым следует бинарное деление.

Паразит также образует толстостенные кисты, но размножение в кисте не происходит. У людей Balantidium coli вызывает язвы и кровотечения в толстой и слепой кишке, которые вызывают хроническую дизентерию. Этих паразитов можно удалить, вводя небольшие дозы ауреомицина и террамицина в течение 10-15 дней.

Balantidium теперь помещен в подкласс Holotrichia, отряд Trichostomatida, а не Spirotrichia, потому что:

1. Его перистомиальные реснички развиваются из кинетий тела, которые во время бинарного деления образуют неполную полосу более сильных и длинных ресничек ниже середины тела, в то время как у Spirotrichia перистомиальные реснички развиваются либо из предыдущих оральных кинетосом, либо из стоматогенетической кинетии.

2. У него нет ротовой оболочки или ресничек, которые заметны у Spirotrichia.

Простейшие: Тип №
28. Подофрия:
Подофря (рис. 22.30) встречается в прудах с богатой растительностью при разложении. Тело Podophrya collini шаровидное, диаметром около 40-50 мкм, снабжено ножкой, имеющей базальный диск для прикрепления к субстрату.

Тело дает начало 30-60 зазубренным щупальцам, что придает животному вид подушечек булавки. Щупальца и поверхность тела покрыты желатиновой оболочкой.Эндоплазма содержит крупный макронуклеус в центре с 3–12 маленькими микроядрами и сократительную вакуоль. Цитостом отсутствует. Питание голозойное. Пища состоит в основном из парамеций и других инфузорий. Размножение внутренним почкованием.

Protozoa: Тип №
29. Ephelota:
Ephelota (рис. 22.31) — это морская форма, обитающая в морской воде. Тело шаровидное, на ножке. На теле есть два типа щупалец, а именно., длинные заостренные щупальца используются для прокалывания, а короткие цилиндрические — для сосания. Протоплазма содержит овальное ядро и несколько сократительных вакуолей.

Размножение почкованием. В дистальной половине животного может появиться несколько небольших возвышенностей или почек. В процессе почкования ядра ведут себя как при обычном двойном делении. Макронуклеус входит в каждую почку и делится напрямую.

Простейшие: Тип №
30. Стентор:
Stentor (рис.(22.32) обычно встречается в пресноводных прудах и канавах среди водных растений и богатой растительности. Тело удлиненное, воронковидное, сильно сократимое, от 1 до 2 мм в длину. Тело иногда прикреплено к основанию, но часто свободно, чтобы плавать. Тело покрыто ресничками.

Передний опорный перистом с широким концом снабжен крупными ресничками, расположенными по часовой стрелке. Задний конец лишен ресничек, но образует ветвистые псевдоподии для прикрепления.Протоплазма содержит гранулированное мегаядро или макронуклеус, многочисленные микроядра и переднюю сократительную вакуоль. Воспроизведение двойным делением и сопряжением.

Простейшие: Тип №
31. Nyctotherus:
Nyctotherus (рис. 22.33) — это инфузория, паразитирующая в прямой кишке лягушек и кишечнике тараканов. Его тело почковидное, с продольными рядами ресничек одинакового размера и рядом крупных адоральных ресничек на перистоме.Большой перистом ведет в длинный изогнутый цитофаринкс, в котором реснички большие и изгибаются по часовой стрелке.

В передней половине тела находится крупное почковидное макроядро и маленькое микроядро, около заднего конца — одиночная сократительная вакуоль, а на заднем конце — постоянный цитопрокт.

Репродукция:

Животные соединяются при обмене ядерным материалом.Конъюганты разделяются и подвергаются двойному делению. Эти дочерние клетки инцируются и выходят вместе с лицами, эти кисты поедаются головастиками, из которых они вылупляются, вырастают во взрослых особей и достигают прямой кишки.

Volvox: социальная зеленая эволюционная дорога. Текущая эволюционная теория …

Контекст 1

… является широко распространенным естественным явлением, но в нынешнем эволюционном мышлении доминирует парадигма эгоистичного соревнования. Последние достижения во многих областях биологии и нелинейной физики помогают наладить сотрудничество.В этой статье рассматриваются наиболее важные противоречия и открытые направления исследований в области социальной эволюции. Утверждается, что новая теория социальной эволюции должна объединить концепции науки о сложных системах с концепциями дарвиновской традиции. Современные геноцентрические подходы следует пересмотреть и дополнить доказательствами многоуровневых явлений (групповой отбор), ограничений, обусловленных нелинейной природой биологических динамических систем и возникающей природой диссипативных явлений.Сотрудничество присутствует везде, но экологические и эволюционные теории прочно основаны на конкуренции. Сотрудничество настолько распространено и подавляюще по своей природе, что при простом повороте головы мы сразу же заметим его, проявляясь разными способами и формами. Он настолько широко распространен, настолько широко распространен, что вызывает недоумение, почему ученые не желали легко признать его повсеместность и важность. Кооперация и социальные явления присутствуют у людей, приматов и социальных насекомых — обычно приводятся общие примеры, — но они также присутствуют в неожиданных местах, таких как растения [1, 2] или бактерии [3, 4], или даже в виде эмерджентных растений. явления в искусственных обществах роботов или других существ киберпространства [5].Почему мы так поздно признаем этот факт? В чем причина стольких лет отсутствия в биологии хорошей эволюционной теории сотрудничества и социального возникновения? Чарльз Дарвин уже знал, что социальное поведение животных было «грязью под ковром» для его гипотезы эволюции посредством естественного отбора. Для него это было настолько очевидно, что существует фундаментальное и тревожное противоречие в самом факте существования колоний муравьев. Как может естественный отбор благоприятствовать рабочему муравью, который отказался от своей индивидуальности во имя публичных, анонимных путей сообщества? [6] Вскоре после публикации «Происхождения видов» Герберт Спенсер впервые использовал фразу «выживание наиболее приспособленных».Фраза была быстро включена в дарвиновские взгляды на биологическую эволюцию наряду с другим шедевром идеологии, некритически преобразованным в науку: «борьба за жизнь». С тех дней зародившегося социального дарвинизма и по настоящее время мало что изменилось в господствующем представлении о том, что социальная жизнь — это своего рода мерзость и что конечная цель жизни состоит в том, чтобы эгоистичные, сильные и наиболее подходящие люди передавали свои генетический материал для будущих поколений, что приводит к крайне геноцентрическим взглядам.Но этого не должно было быть. Как ясно сказал С.Дж. Гулд: [7] «борьба часто является метафорическим описанием, и ее не следует рассматривать как открытую схватку, сверкающую оружием. Тактика репродуктивного успеха включает в себя различные невоенные действия, такие как […] более тесное сотрудничество с партнерами в воспитании потомства ». На самом деле, сотрудничество, а не дефект, оказалось лучшей долгосрочной стратегией, даже математически: теория игр предсказывает, что для взаимодействий, происходящих более одного раза, сотрудничество является стабильной стратегией.Чтобы получить прибыль от отступничества, игрок должен рассчитывать на полную бездумность своего партнера, потому что внимательный партнер не потерпит повторного отступничества. Поскольку память и познание широко распространены среди живых существ — по крайней мере, в рудиментарных формах — бессмысленных партнеров будет нелегко найти. Таким образом, альтернативой для компульсивного перебежчика является взаимодействие с наивными партнерами, но они становятся опытными сразу после первого взаимодействия! Поскольку количество партнеров ограничено, наступит время, когда сотрудничество будет единственным вариантом.Другие механизмы, помимо памяти, могут стабилизировать кооперацию даже перед лицом перебежчиков, например пространственная структура системы [8]. Неизвестно, как выглядели самые первые живые организмы и их экосистемы на Земле. Однако известно, что самые древние ископаемые организмы были кооперативными и социальными. Так обстоит дело с эстроматолитами Cyanobacteria возрастом 3,45 миллиарда лет (см. Рис. 1). Цианобактерии, пожалуй, лучший пример того, как совместное поведение способствовало биологической эволюции.Предполагается, что они превратили изначальную бескислородную земную атмосферу в богатую кислородом, что спровоцировало появление аэробного метаболизма и, в конечном итоге, животных. Цианобактерии также участвуют в возникновении хлоропластов через механизм эндосимбиотического мутуализма, аналогичный кооперативный механизм, который, как полагают, возник в митохондриях и клетках эукариотов. Помимо строматолитов, наиболее древние остатки деятельности экосистемы, известные в настоящее время, имеют предполагаемый возраст 3 года.Возраст 48 миллиардов лет. Это минеральные структуры, известные как микробно-индуцированные осадочные структуры (MISS), которые, как полагают, образованы биопленками одноклеточных организмов, вероятно, бактерий [9]. Стоит отметить, что современные биопленки — это хорошо известный рай для возникновения сложных социальных взаимодействий и кооперативных явлений между микроорганизмами (рис. 2). Фактически, примечательно, что горизонтальный перенос генов (ГПГ) был первоначально открыт у бактерий, и что этот механизм переноса генов теперь рассматривается как совершенно новая парадигма в эволюционной биологии [10, 11].Для того, чтобы HGT работал, есть по крайней мере одно важное требование: клетки, участвующие в процессе, собирались и оставались вместе некоторое время, социально взаимодействуя. Это причина того, почему биопленки так важны для ранней эволюции социальной жизни и сотрудничества. Открытие HGT вызвало множество фундаментальных вопросов [12, 13], например, является ли разнообразие и эволюция прокариот результатом горизонтального обмена генетическим материалом, который позволяет делиться и включать новые возможности кодирования, т.е.е. генетические новинки, более доступные для отбора? или мы должны придерживаться старой идеи видообразования только посредством случайных мутаций [14]? Давайте вспомним только одно: HGT — это процесс смешения генов, который происходит между разными видами и даже родами прокариот [15]. Близкородственные виды прокариот демонстрируют индивидуальные геномы, которые сильно различаются по содержанию генов. Как сделали обзор Кордеро и Польц [16], большая часть этих вариаций связана с социальными и экологическими взаимодействиями, которые играют важную роль в биологии диких популяций бактерий и архей.Генетическое разнообразие требует разграничения популяций в соответствии со связанными потоками генов (социальными взаимодействиями) и экологическими факторами, поскольку микроэволюционные изменения возникают в ответ на давление местного отбора и популяционную динамику. В истории эволюции вскоре после появления прокариотов возникли одноклеточные и многоклеточные эукариоты, но не за пределами кооперативного сценария. На стадии где-то между сгруппированными особями и сложными многоклеточными организмами возникли колониальные беспозвоночные.Это, в частности, случай сифонофоров, которые представляют собой высоко взаимодействующие формы, которые объединяют несколько особей, зооидов, в многоклеточные животные, которые ведут себя как единый суперорганизм. Колониальные беспозвоночные находятся на границе между колониально сгруппированными и сложными многоклеточными организмами. Это очень интересные организмы для изучения социальной эволюции, но традиционно игнорировались, поскольку современные геноцентрические теории происхождения социальности не предлагают удовлетворительного объяснения их эволюционных путей.Вольвокс, колониальный организм зеленых водорослей, находится в аналогичном месте относительно своего эволюционного происхождения, несмотря на то, что он является модельным организмом для изучения эволюции многоклеточности (см. Рисунок …

От одноклеточного до многоклеточного: что может сказать зеленая водоросль Volvox нам об эволюции многоклеточности и клеточной дифференциации?

Несмотря на диаметр 2 мм и всего 2 типа клеток, зеленая водоросль Volvox очаровывала биологов более 300 лет и является модельным организмом для исследований в области развития, физиологии и эволюции.Опубликованное сегодня в BMC Biology новое исследование анализирует весь транскриптом Volvox carteri путем секвенирования РНК. Здесь ведущий автор исследования Армин Холлманн объясняет, как это влияет на наше понимание эволюции от одноклеточных к многоклеточным организмам.

Армин Холлманн 28 ноября 2017

Многоклеточные зеленые водоросли Volvox carteri

© Армин Халльманн

В одноклеточных организмах все задачи по выживанию и воспроизводству должны выполняться одной и той же клеткой, потому что только одна клетка образует весь организм.Одним из величайших достижений в эволюции сложных форм жизни был переход от одноклеточных организмов к многоклеточным организмам с разными типами клеток.

Поскольку шаг от одноклеточной к многоклеточной жизни был сделан рано и часто, избирательное преимущество многоклеточности кажется довольно большим. В многоклеточных организмах, таких как человек, большое количество клеток формирует взаимодействующее клеточное сообщество со специализированными типами клеток и разделением труда между различными клетками.Выяснение того, как одноклеточные организмы могут развиваться в многоклеточные в ходе эволюции, является центральной проблемой биологических исследований.

Зеленая водоросль Volvox

Ситуация кажется иной для вольвокиновых зеленых водорослей, таких как Volvox carteri , в которых многоклеточность появилась сравнительно недавно.

Что же такого интересного в крошечной шарообразной зеленой водоросле Volvox carteri в этом контексте? Несмотря на то, что сложная многоклеточность эволюционировала у эукариот несколько раз, в большинстве клонов довольно сложно исследовать ее молекулярный фон, потому что переход произошел слишком далеко в прошлом, и, кроме того, эти клоны развили большое количество типов клеток.

Однако для зеленых водорослей вольвоцина, таких как Volvox carteri , ситуация выглядит иначе, в которых многоклеточность появилась сравнительно недавно. С точки зрения клеточного состава, V. carteri настолько прост, насколько может быть многоклеточный организм, но имеет много общих черт, которые характеризуют жизненные циклы и истории развития гораздо более сложных, высших организмов.

V. carteri имеет только два типа клеток: 2000-4000 маленьких, терминально дифференцированных, бифагелляционных соматических клеток около поверхности сфероида и приблизительно 16 больших, потенциально бессмертных репродуктивных клеток внутри слоя соматических клеток.Более 95% объема такого сфероида состоит из сложного, но прозрачного внеклеточного матрикса.

В природе Volvox обитает в пресноводных прудах, лужах и канавах. При диаметре до 2 мм водоросль можно узнать даже невооруженным глазом. Кстати, название Volvox происходит от латинского слова volvere , катиться, а -ox , как в atrox , означает «жестокий». Таким образом, в двух словах, это «жестокий каток».

Volvox и его родственники
С момента своего открытия чуть более 300 лет назад Антони ван Левенгук, Volvox не только очаровал биологов, но и давно стал модельным организмом для исследований в области развития, физиологии и эволюции.

Его нынешний статус также подтверждается тем фактом, что Volvox имеет довольно интересных родственников в родословной вольвоцинов. Несколько родов этой линии могут быть организованы в концептуальную серию в соответствии с возрастающей сложностью развития от одноклеточных Chlamydomonas до колониальных организмов без разделения труда, таких как Gonium , Pandorina , Yamagishiella и Eudorina , к многоклеточным организмам с частичным или полным разделением труда зародыш-сома, таким как Pleodorina и Volvox , соответственно.

В этой серии наблюдается постепенное увеличение числа клеток, полярности организма, объема внеклеточного матрикса на клетку, размера взрослых организмов и тенденции к образованию стерильных, терминально дифференцированных соматических клеток. Также считается, что эволюция многоклеточности связана с поэтапным переходом от изогамии к анизогамии / оогамии (половое размножение посредством слияния гамет одинакового размера по сравнению с слиянием гамет разного размера).

Грубая аппроксимация эволюции вольвоциновых зеленых водорослей

Таким образом, зеленые водоросли volvocine и особенно V.carteri предоставляет уникальную возможность изучить многоклеточность и дифференцировку клеток на молекулярном уровне и открыть универсальные правила, характеризующие переход к дифференцированной многоклеточности.

Секвенирование ядерных геномов и сравнение геномных особенностей V. carteri и двух его родственников, Chlamydomonas и Gonium , показало, что для эволюционного перехода от одноклеточных клеток требуется удивительно небольшое количество геномных инноваций. до сложных многоклеточных водорослей.

Крупномасштабный молекулярный анализ в Volvox

Было показано, что геном V. carteri содержит около четырнадцати тысяч генов. Экспрессия этих генов определяет, как функционируют его клетки, и, среди множества других задач, регулирует дифференцировку клеток и разделение зародыша и сомы. Экспрессия гена может быть экспериментально определена путем измерения количества транскриптов определенного гена. Если это делается не только для одного гена, но и для всех генов одновременно, это анализ транскриптома.

В недавнем исследовании, опубликованном в BMC Biology, мы с моими коллегами проанализировали весь транскриптом V. carteri путем секвенирования РНК (RNA-Seq). Это позволило нам измерить, насколько сильна экспрессия каждого гена или отключена ли она. Поскольку мы разделили типы клеток Volvox перед проведением анализа, мы также смогли сравнить экспрессию всех генов между двумя типами клеток, то есть соматическими клетками и репродуктивными клетками.

Обзор нашего анализа RNA-Seq.

© Армин Холлманн

Наши результаты демонстрируют удивительно обширную компартментализацию транскриптома между типами клеток: более половины всех генов демонстрируют четкую разницу в экспрессии между соматическими и репродуктивными клетками. Эта высокая степень дифференциальной экспрессии указывает на сильную дифференциацию типов клеток, несмотря на то, что V. carteri относительно недавно отклонились от своих одноклеточных родственников. Анализ экспрессии генов, специфичных для клеточного типа, также позволил получить новую информацию о характере экспрессии ранее исследованных генов Volvox (примерно четыреста генов).

Анализ всего транскриптома Volvox отдельных типов клеток является важным шагом на пути к пониманию молекулярного «инструментария», лежащего в основе эволюции от одноклеточных к многоклеточным организмам. В долгосрочной перспективе изучение молекулярных процессов в простых организмах должно привести нас к лучшему пониманию истории развития и ключевых функций гораздо более сложных форм жизни.

Простите, сэр. В моем озере есть моховое животное.

В мире биологии есть растения, есть животные и есть растения-животные.В частности, моховые животные, мшанки.

[Иллюстрация Геккеля в общественном достоянии — щелкните, чтобы увеличить]

Я упоминаю об этом, потому что у кого-то в Вирджинии недавно произошла стычка с этими существами, которая была настолько поразительной, что в результате был выпущен пресс-релиз. А когда мшанки публикуют пресс-релиз, это само по себе является своего рода новостью.

Все началось, когда кто-то из Ньюпорт-Ньюса, штат Вирджиния, в октябре гулял с собакой своего босса и обнаружил что-то, плавающее в искусственном озере.Что-то мягкое. Что-то клякса. Что-то живое. Хотя это не тот образец, вот видео на YouTube, которое показывает, что вы могли бы увидеть, если бы в тот день выгуливали собаку.

После долгого почесывания голов и обмена электронными письмами ученых из Морского института Вирджинии в колледже Уильяма и Мэри, капля была сочтена гигантским пресноводным мшанкой — Pectinatella magnifica , «великолепным мшанкой». В этом есть два интересных момента: 1.Это пресноводные мшанки — почти все они растут в соленой воде. И 2. Мшаночка! Мшанки похожи на китов кораллового мира — они не кораллы, но эволюционировали в ту же нишу, напоминающую фильтрующие полипы. Они действительно старые — около 500 000 000 лет. А некоторые причудливые детали их биологии помогли им ускользнуть от всех усилий биологов, пытающихся зафиксировать их в семейном древе Земли.

Мшанки появились в ордовике, геологическом периоде, последовавшем за кембрийским взрывом около 500 миллионов лет назад, примерно в то же время, что и кораллы, на которые они внешне напоминают.Мшанки — это колониальные или коллективные организмы, похожие на колонию пчел, вольвоксов или морских сальп. Каждый отдельный член колонии — это маленькое животное, которое иногда выделяет панцирь из карбоната кальция, который сливается с панцирем окружающих. Другие, как наш великолепный мшанок, в основном состоят из желе и воды (латинское название Pectinatella является хорошим ключом к разгадке).

Маленькое животное, которое восхитительно называют зооидом, очень простое: у него U-образная кишка и корона из реснитчатых щупалец, называемых лофофором, которыми оно может вечно питаться.Реснички на щупальцах бьются, втягивая пищу, эффект, который вы можете отчетливо увидеть примерно при 1:35 на этом видео с энергичным (для мшанок) подсчетом очков, после выворота лофофоров примерно на: 42. Вот другой взгляд. Рот находится внутри кольца или короны в форме подковы. Простая полость тела, секретируемое защитное покрытие, несколько нервных и мышечных клеток и, возможно, яичник и / или яичко — вот все, что есть. Чтобы дышать, зооид обменивается газом через большую площадь поверхности, созданную его ресничными щупальцами.Чтобы вывести отходы (эквивалент мочи, которую у позвоночных собирает сложная структура почек), он делает то же самое.

[Фотография лофофора из wikimedia commons — лицензия Creative Commons — щелкните, чтобы увеличить]

Как уже упоминалось, когда маленькое животное проголодалось, оно засовывает свой лофофор в воду и бьет ресничками на своих щупальцах. Но есть еще кое-что — весь зооид также может покачиваться взад и вперед и крутить лофофор, чтобы увеличить свои шансы поимки пищи.Правильно: они исполняют небольшой танец кормления (видео на Youtube танцующего зооида на «Stayin ‘Alive» или «Hungry Like the Wolf», появляющееся в 4, 3, 2 …). Поскольку многие мшанки сегодня представляют собой корки-маты, когда они торчат лофофоры, они могут выглядеть как мох. Следовательно, мох — животные. Хлорофилл не требуется.

У некоторых мшанок отдельные животные специализируются на кормлении, защите (некоторые мшанки могут даже «ходить» на своих маленьких защитных шипах) или воспроизводстве. В других случаях все выполняют те же задачи, что и все остальные.Они могут поселиться практически на любой неподвижной поверхности и нескольких подвижных: камнях, лезвиях водорослей, панцирях странствующих крабов-отшельников и т. Д.

[ископаемые мшанки — щелкните, чтобы увеличить. Фото Park Service, лицензия Creative Commons]

Не все циновки покрываются коркой; их формы могут быть фантастическими — взгляните еще раз на гравюру художника-натуралиста XIX века Эрнста Геккеля, изображающую живых бирозоа, в начале этого поста. 500 миллионов лет — это много времени для работы, и, судя по имеющимся у нас окаменелостям, мшанки, возможно, были даже более впечатляюще разнообразными и странными в глубоком прошлом.Мшанки имели любую форму: от крошечных игольчатых зооидных высоток до кружевных перфорированных инкрустирующих листов и до фантастического Archimedes , который, как и следует из названия, выглядит как винт Архимеда с фенестратными (оконными) вентиляторами. жилые зооиды, вероятно, расположились наверху.

[Рисунок кораллового полипа — общественное достояние]

Внешне коралловый полип или отдельное коралловое животное очень похожи: маленькое животное, которое выделяет твердый панцирь и высовывает корону из фильтрующих щупалец внутрь и наружу своего каменного дома.Но при всем их сходстве с колониальными кораллами-фильтрами, которые являются родственниками медуз и морских анемонов в типе Cnidaria, это не так.

Они находятся в своей собственной маленькой группе (найдите и нажмите здесь, Bryozoa), таксоне-сироте (биологическая классификационная единица, основанная на эволюционном родстве), которая настолько загадочна как морфологически, так и генетически, что ученые даже не могут понять их мнение, принадлежит ли эта группа к основной группе животных: протостомы (насекомые, ракообразные, членистоногие, водяные медведи и нематоды) или дейтеростомы (позвоночные, иглокожие и оболочники).

Почему? Сравнение генов этих организмов с генами других основных групп или типов животных не позволило четко определить, как они вписываются. А физические характеристики развития и анатомия, на которые мы обычно полагаемся при классификации животных, у мшанок часто в лучшем случае неоднозначны. . Это как если бы таксон показывал систематикам пресловутый таксономический палец. Например, ученые часто используют типы тканей, которые животные используют для создания своих внутренних органов, чтобы классифицировать их, полагая, что это свойство в высшей степени сохранено.Мшанки неосторожно разрушают все свои личиночные внутренние органы и вырабатывают совершенно новые во взрослом состоянии. Вот и все.

У большинства животных небольшая вмятина образуется в полом шаре клеток, образовавшемся после начала деления оплодотворенной яйцеклетки. У протостомов первая небольшая вмятина становится ртом организма. У дейтеростомов первая вмятина становится анусом, а вторая — ртом (прото = первая, дейтеро = вторая, стома = рот). У мшанок первая небольшая вмятина в полом шаре клеток исчезает.Они образуют свой рот из различных вмятин, которые позже образуются поблизости. Этот список можно продолжить, но идея вы поняли.

В любом случае, наш конкретный P. magnfica — твердый нечеткий лист зооидов, окружающий большой студенистый шар, — не выглядел особенно обеспокоенным его скрытым статусом изгиба филума. Он был массивным для своего вида — они обычно вырастали от одного до двух футов в поперечнике, а мшанки в пресс-релизе были около четырех. Чтобы увидеть образец вблизи во всей его студенистой красе, см. Здесь (и выше, с разрешения автора) несколько великолепных фотографий лофофоров Pectinatella крупным планом и довольно тревожный вид на колонию при размещении. на суше (да, п.magnifica , земля делает вашу колонию жирной) и вот несколько замечательных рисунков анатомии этого вида.

Наконец, стоит отметить, что эта вещь была найдена в искусственном озере. По мнению ученых, его наличие — хороший знак: качество воды. Поскольку мшанки поедают водоросли, это, вероятно, означает, что надоедливые микроорганизмы находятся под контролем. Но как до этого добралась такая странная, огромная вещь? Посмотрите на структуру в верхнем левом углу фотографии в начале этого поста.Это покоящаяся структура, созданная некоторыми мшанками, называемая статобластом. Вы можете увидеть больше здесь и здесь. Обратите внимание на крючки. Подумайте, как они могут взаимодействовать с собачьим мехом или утиным пером. После этого просто добавьте воды.

Список литературы

Тадж, К. Разнообразие жизни. Oxford University Press, 2000.

DK Publishing. Доисторическая жизнь: окончательная визуальная история жизни на Земле. DK Adult, 2009.

Purves, W., Orians, G., and Heller, H.Жизнь: наука о биологии. 4-е изд. Sinauer Associates, Inc., 1995.

Гулд Дж. И Китон У. Биологическая наука. 6-е изд. Нью-Йорк: W.W. Norton & Company, 1996.

Раскрыта тайна «Чужой стручка»: колония пресноводных мшанок

Чужеродные формы жизни? Нет, Just Bryozoans

Bryozoa

Об авторе: Дженнифер Фрейзер — блогер по биоразнообразию и научный писатель, удостоенный премии AAAS в области научной журналистики, автор статей для Wyoming Tribune-Eagle, The Boston Globe, The ( Louisville) ) Courier-Journal, High Country News и Fungi Magazine .Она имеет две степени по биологии Корнельского университета и степень магистра научной литературы Массачусетского технологического института. Она пишет о спектре жизни на Земле в своем блоге The Artful Amoeba и (иногда) пишет в Твиттере на @JenniferFrazer. Как и Дэвид Сент-Хаббинс, она обеспокоена планами потенциального мирового господства слизневых грибов.

Выраженные взгляды принадлежат автору и не обязательно совпадают с точкой зрения Scientific American.

Стресс способствует развитию мужественности у гермафродитных модульных животных

Реферат

Теория распределения по полу, разработанная для растений-гермафродитов, предсказывает, что нарушение фенотипа или снижение выживаемости родителей, вызванное окружающей средой. стресс должен вызывать относительно большее выделение мужской функции.Мы предоставить экспериментальные доказательства мужского пола, вызванного стрессом, уже хорошо задокументирован на цветковых растениях, на модульном животном. Используя клонированные копии репликации генотипов, мы показываем, что морская мшанка Celleporella hyalina увеличивает соотношение мужских и женских модулей в ответ на разнообразные стрессоры окружающей среды. Испытания по спариванию подтвердили, что отцовство определяется путем честного розыгрыша сперматозоидов, что должно избежать участия местного партнера конкуренции при характерной плотности населения и способствовать преимуществу увеличение мужских выделений.Продемонстрированное сходство с растениями превосходит специфические физиологические пути и предполагает, что вызванная стрессом склонность к мужская функция — это общая реакция модульных организмов-гермафродитов на ухудшение перспектив родительской продуктивности или выживания.

Многие цветковые растения выполняют как мужские, так и женские функции в рамках одного и того же индивидуальный (1), условие называется гермафродитизмом, моноэцизмом или косексуальностью. Существует сильная тенденция такие растения для увеличения соотношения пыльцы и семенной продуктивности при выращивании в экологически неблагоприятных условиях, таких как засуха (2), дефицит питательных веществ (3), травоядные (4) или патогенная инфекция (5).Стресс-индуцированная мужественность в растения впервые получили теоретическое рассмотрение, хотя и в ламарковском духе, Хенслоу: «Похоже, существует достаточно единообразный консенсус во мнениях. что женский пол у растений коррелирует с относительно более сильным жизненным энергичнее, чем у мужчин; и это как раз то, что априори предположение будет искать, поскольку продолжительность существования и работа, которую нужно сделать, чтобы сделать фрукты требуют больших затрат энергии, чем временная функция тычинки »(исх.6, стр. 230). Несмотря на последующие экспериментальные демонстрации стресс-индуцированной мужской принадлежности растений, количественный дарвиновский лечение оставалось отсутствующим, пока Freeman et al. (7) использовали недавно возникший теория экологического определения пола (8, 9) представить эволюционно стабильная стратегическая модель, предсказывающая вызванное стрессом мужское начало у растений, занимающих местами стрессовая среда. Freeman et al. (7) рассматривали пример сухость пластыря, но стресс может означать любое состояние, вызванное физическим или биологическая среда, которая сокращает возможности для распределения ресурсов или выживаемость и, следовательно, снижает физическую форму (10).

Колониальные беспозвоночные — глобально доминирующая форма жизни на сублиторали. твердые субстраты (11). Их сидячий габитус, модульность и внешнее распространение мужских гамет. черты, общие с высшими растениями; эти функции генерируют выбор давление, общее для репродуктивной биологии двух типов организмов (12). Появляются параллельные тенденции следовательно, во многих аспектах жизненного цикла, включая распространение пропагулы (13), спаривание стратегии (14, 15), выделение ресурсов для половые и соматические функции (16, 17), а частые возникновение гермафродитизма (18-20).Соответственно, мы использовали мшанку Celleporella hyalina для тестирования предсказание того, что стресс увеличивает пропорциональную долю мужской функции у модульных животных, как у растений.

C. hyalina — эфемерный эпифит, продолжительность жизни которого обычно составляет ограничены временными рамками в несколько месяцев из-за ухудшения состояния субстрата (21) или конкурентный рост (22). Срок службы С. hyalina , однако, может быть расширена на неопределенный срок в лаборатории с помощью искусственное размножение колониями без признаков старения (23).Множественные колонии каждый генотип, таким образом, может быть размножен и использован для разделения генетических и воздействие на окружающую среду экспериментально. Половозрелые колонии несут морфологически отличные мужские и женские модули (зооиды), которые соответствуют своим потребности в питании за счет перемещения ресурсов из соседних модули кормления (автозооиды) (24). Относительная мера Таким образом, распределение по полу можно получить, просто подсчитав количество мужчин. или самок зооидов на автозооид в колонии (25).Самцы зооидов бывают двух типы: лобный и базальный. Фронтальные самцы, как и самки, производятся лобными (верхняя поверхность) почкование базального слоя автозооидов, тогда как базальные самцы продуцируются латеральным почкованием автозооидов в периферической меристеме или, иногда путем преобразования установленных автозооидов, удаленных от меристемы (26). В лаборатории Обширная базальная продукция самцов была зарегистрирована среди колоний C. hyalina , выращенный при неоптимальных сочетаниях температуры и питания поставка (27).Следовательно производство базальных самцов, вероятно, является механизмом, с помощью которого Celleporella регулирует соотношение полов в ответ на стресс.

Экологические стрессоры, с которыми естественным образом сталкивается C. hyalina включать физическое препятствие для роста (11), сокращение запасов пищи (28, 29), температурный шок или высыхание во время приливного всплытия (30), и уничтожение зооиды хищниками (31). Мы смоделировали эти факторы стресса в лаборатории и записали их влияние на секс. размещение в клонально размноженных колониях.

Чтобы успешно интерпретировать любое влияние стресса на распределение пола, необходимо необходимо также учитывать последствия конкуренции сперматозоидов. Fair-розыгрыш конкуренция (32) вызовет фитнес, приобретенный мужской функцией, для увеличения в большем диапазоне пропорциональное распределение ресурсов и, таким образом, будет способствовать мужественности (33, 34) совместно с прогнозируемый эффект стресса (35). Поэтому мы экспериментально проверил гипотезу о том, что отцовство определяется честный розыгрыш спермы.

Методы

Колонии C. hyalina созданы из личинок, поселившихся на ацетата в апреле 1996 г. и размножали черенками (раметками), чтобы получить соответствующий набор клонов (36). Каждый клон был изолирован из источников аллосперма и, как следствие, до этого ни у одного рамы не было личинок. экспериментирование (24). Экспериментальные рамы размещали в стеклянных банках объемом 300 мл, заполненных на две трети Морская вода с фильтром 0,2 мкм, облученная УФ-излучением (отфильтрованная морская вода) при 16 ° C ± 2 ° C и ежедневно скармливают Rhinomonas reticulata при ≈100 клеток на мкл.Клоны, использованные для ауткроссинга, сначала были проверены на репродуктивная совместимость, показанная производством личинок в скрещенных рамы и отсутствие личиночной продукции репродуктивно изолированными контролирует.

Влияние стресса на определение пола. Межколониальный контакт. Одиночные рамы клонов A ₁, D ₁, E ₁ и M ₁ (37) были использованы в качестве повторов для оценки эффекта парного контакта с рамами клона Q ₁, применяется как стандартное лечение в отношении генотипа и связанные характеристики роста.Чтобы организовать межколониальный контакт, рамы растущие на отдельных кусочках ацетата были приклеены на расстоянии 4-5 мм друг от друга к третьему куску ацетата размером 45 × 75 мм и помещали в сосуд для культивирования. Когда таранит вросли в контакт на длину 5-8 мм, подсчитали половые зооиды в 10 квадратах, взятых случайным образом в пределах первого ряда функционирующих автозооидов по краю, обращенному к другой рампе. Квадраты имели размер 1600 × 1600 мкм, что эквивалентно площади, занимаемой 26-28 автозооидов, и были маркированный на ацетате, помещенном на предметный столик микроскопа.Данные были записаны как средние за квадрат. Поскольку поглощение аллосперма запускает вложение в самку функция (24, 38) что, в свою очередь, может повлиять мужская функция, контрольные крысы подвергались воздействию аллоперма Q ₁ приостановка через день.

Физическое препятствие. Использовались те же протоколы, что и для межколониальный контакт, за исключением того, что каждая реплика была приклеена на 1-2 мм от кусок стекла размером 15 × 15 мм и толщиной 1 мм.Измерения начались после того, как рампа выросла в контакте со стеклом на длина 5-8 мм. Контрольные рамы не подвергались воздействию аллосперма.

Недостаток питания. От каждого клона было взято по две рамы. A ₁, E ₁, J ₁ и M ₁. Один рамет был помещают в культуральный сосуд, содержащий фильтрованную морскую воду, на 3 дня, а затем кормят ежедневно в течение 1 мес. Другой рамет обработали аналогично, но не лишен пищи.В конце эксперимента половые зооиды подсчитывались. в пределах семи квадратов размером 1600 × 1600 мкм, взятых случайным образом среди первых автозооидов, отпочковавшихся после голодания. Разграничение рост после депривации был идентифицирован по рисункам камеры lucida колониальный периметр, которые были сделаны в начале эксперимента.

Температурный шок. Протоколы такие же, как и на еду лишения, за исключением того, что экспериментальные рамы подвергались в течение 2 часов воздействию температура 4-5 ° C затем возвращалась к стандартным условиям культивирования.

Осушение. Протоколы такие же, как и на еду лишения, за исключением того, что экспериментальные рамы подвергались 10 чередованию периоды 10 минут на воздухе и 2 минуты в фильтрованной морской воде, затем возвращаются в стандартные условия культивирования.

Физический урон. С каждого из клоны A ₁, E ₁, J ₁ и M ₁. В одном рамета дистальная часть пяти или шести автозооидов была разрушена иглой в 20 точках по колониальному периметру.Во втором трапе всего разрушение автозооидов производилось на площадях 1 мм ² на 20 точки, равномерно расположенные по окружности, но разделенные несколькими зооидами от края колонии. Третий (контрольный) трап остался неповрежденным. Через 1 мес. Новые автозооиды и половые зооиды были подсчитаны в точки разрушения в экспериментальных рамах и на эквивалентных участках в контроле рамы с использованием квадрата 1600 × 1600 мкм. Сравнение эффектов внешнего и внутреннего повреждения использовали для оценки того, повреждена ли меристема само по себе оказало решающее влияние на распределение пола.

Конкурс спермы. Мы исследовали конкуренцию сперматозоидов, запустив после экспериментов с крысами, которые содержались в репродуктивной изоляции в течение нескольких месяцев и, следовательно, были лишены хранимого аллосперма до экспериментирование (24). Суспензию аллосперма получали, помещая 10 рамок донорского клона в 2-литровый стеклянный стакан, наполненный выдержанной фильтрованной морской водой. Через 12 часов в В темноте колонии переносили в аналогичный стакан и освещали до вызвать высвобождение спермы (36).Подсчет сперматозоидов проводили в аликвоте объемом 30 мл, взятой после 15 мин освещения. Суспензии аллосперма, использованные в экспериментах, имели концентрацию 10-10 ² на мл, достаточно для максимального успеха оплодотворения (37). Метаморфизованные личинки (ancestrulae) появились на ацетатной пленке, выстилающей внутреннюю стенку каждой банки, 18-43 дня после введения спермы. Предки, выбранные для генотипирования выращивали еще 3 недели с образованием небольших колоний. Образцы трех или четырех зооиды были вырезаны из каждой трехнедельной колонии, дата заселения которой записаны и сохранены в 1.5-мл микропробирки, содержащие 10 мкл буфера ТЕ (10 нМ Трис / 1 нМ ЭДТА, pH 7). В течение 20-30 мин хранения ДНК была извлечена. (14) и отцовство было идентифицировано с помощью микроспутника CHY ₁ (39).

Честный розыгрыш. Мы использовали равную смесь взвешенных сперматозоидов, полученных от крыс трех неродственных клонов доноров (A ₁, E ₁, M ₁) к первичной раме каждого из пять неродственных клонов рецепторов (D ₁, F ₁, H ₁, J ₁, QJ ₉).Равный вклад донорских клонов в пул потомства будет соответствовать конкуренции спермы с честным розыгрышем (32).

Взаимодействие аутосперм-аллосперм. Для проверки на любое влияние суспензии автосперма на поглощение аллосперма, мы сначала ввели смеси спермы A ₁, E ₁ и M ₁ девственнице раметка от каждого из клонов A ₁, E ₁ и M ₁, соответственно. Потомство было подсчитано, и 20 из них были учтены. генотипированный.Затем мы повторили эксперимент, используя равную смесь сперматозоидов. от двух неродственных донорских клонов (т. е. без автосперма) в каждом кейс.

Влияние множественного отцовства на яйценоскость. Потому что воздействие аллосперма вызывает рост яиц (38) мы протестировали возможность того, что два источника аллоперма вызывают развитие большего количества яиц, чем один источник аллосперма и, таким образом, улучшение конкуренции сперматозоидов; мы вводили одиночные суспензии сперматозоидов из A ₁, E ₁ и M ₁ до трех первичных рам от каждого из тех же клонов, соответственно.Подсчитывали потомство и отбирали образцы от 20 потомков. генотипированный. Репродуктивная продукция сравнивалась с предыдущей. эксперимент, в котором раметам из одних и тех же клонов давали два источника аллосперм.

Результаты

Влияние стресса на определение пола ( Таблица 1 ). Межколониальный контакт. Базальных самцов производили только рамы обработки, но обработка не оказала значительного влияния на продукцию лобные самцы ( т ₆ = 1.197, P = 0,297) или самки ( т ₆ = 0,530, P = 0,615).
Таблица 1. Влияние стрессоров на количество базальных самцов, лобных самцов и самок зооидов произведено на автозооид
Физическое препятствие. Базальных самцов производили только обработанные рамы, которые также дали больше лобных самцов, чем контрольные ( т ₆ = 6,400, P <0,001).

Недостаток питания. Базальных самцов производили только рамы обработки, фронтальная выработка самцов достоверно не отличалась между лечебной и контрольной рампами ( т ₆ = 1,960, P = 0,097), а самки производились только контрольными крысами. Еда депривация, следовательно, стимулировала производство базальных самцов, но подавляла производство лобных половых зооидов, имеющих относительно большее влияние на лобных самках, чем на самцах.

Температурный шок. Базальных самцов производили только лечебные рамы, образующие полное кольцо по периметру колонии. Фронтальные самцы изредка воспроизводились с помощью лечебных палочек, но не с помощью контролирует. Ни контрольные, ни контрольные крысы не давали самок.

Осушение. Базальные самцы были получены только обработкой рамы. Десикация значительно снизила продуктивность лобных самцов. ( т ₆ = 2,611, P = 0.04) и полностью подавлен производство самок.

Физический урон. Периферийные физические повреждения, вызванные продукция базальных самцов, отсутствовавших в контроле. Фронтальные самцы встречались с одинаковой средней частотой у экспериментальных и контрольных крыс. Уничтожение периферических автозооидов полностью подавляло производство самки. Стимулировалось уничтожение участков зооидов в глубине колонии. производство базальных самцов, не оказало значительного влияния на производство лобные самцы ( т ₆ = 1.549, P = 0,172) и значительно снизили продуктивность самок ( т ₆ = 3,790, P = 0,009).

Конкурс спермы. Честный розыгрыш. Генотипирование было успешно для всех, кроме 3 из 550 отобранных потомков. Потомство было произведено в примерно равная пропорция для каждого клона-донора (Таблица 2; степень соответствия χ ² суммировано по рецепторам = 6,460, df = 10, P = 0.775). Относительный вклад трех клонов-доноров не был существенно различаются в первой и последней партиях потомства, которое будет произведено (Таблица 2; непредвиденные χ ² суммировано по рецепторам = 11,162, df = 10, P = 0,345), что указывает на то, что сперма была захвачена и хранилась случайным образом.
Таблица 2. Количество потомков от каждого из трех донорских клонов, чья сперма имела были представлены в равных пропорциях для каждого из пяти клонов рецепторов
Взаимодействие аутосперм-аллосперм. Потомков от автосперма, и, как при наличии, так и при отсутствии автосперма, количество потомки, полученные от неродственных доноров спермы, существенно не различались от случайного ожидания (таблица 3).
Таблица 3. Количество потомков, полученных от донорских клонов, чьи смешанные суспензии сперматозоидов были представлены в равных пропорциях для отдельных рецепторных рамок те же клоны
Влияние множественного отцовства на яйценоскость. The донорский клон (ы) дали все потомство, и, следовательно, не было самооплодотворение. Количество потомства от крыс, получивших аллоперм от одного или двух донорских клонов существенно не отличался (Таблица 4), что указывает на то, что смешанная сперма должна иметь ограниченное количество яйцеклеток.
Таблица 4. Количество потомков, произведенных крысами, получившими сперму от двух или одного человека. клоны доноров аллосперма
Обсуждение

Обычно базальные самцы в диких колониях встречаются гораздо реже, чем лобные самцы (26, 37, 40).Широкая вариация пола соотношение и половая принадлежность, зафиксированная в практически здоровых диких колониях, составляет, следовательно, можно отнести к разным размерам и составу лобных бутонизация (25, 37, 40, 41). Стрессовые дикие колонии специально не исследовались, но в составе конгенера Celleporella самцы bathamae часто встречаются «там, где был нормальный образец бутонизации. пострадали от уплотнения или перенаселенности »(исх. 42, стр. 46). Поскольку базальные самцы обычно происходит от периферических автозооидов, адаптация в первую очередь влияет на соотношение полов зооидов отпочковались в стрессовый период.Меньшее влияние может повлиять глубже в колонии, когда случайные автозооиды конвертируются напрямую на базальных самцов. Такое преобразование не только увеличит относительное количество местных самцов, но также лишит питания соседних самок необходимо для поддержания эмбриогенеза (37). Мы рассматривали только новые популяции зооидов отпочковались в экспериментальных условиях из-за сканирования существовавшая ранее внутренняя колония для разбросанных базальных самцов тоже была бы требует много времени для получения небольшого количества информации.

Увеличение пропорционального распределения мужчинам в ответ на рост непроходимость, ограниченное количество пищи, температурный шок, высыхание и физическое повреждение (таблица 1) кажется представляют собой общую реакцию C. hyalina на стресс окружающей среды, как предсказано для растений Freeman et al. (7). В частности, полный подавление женской продуктивности при большинстве методов лечения соответствует прогнозу для предельный случай, когда экологический стресс действует локально на людей в пределах в остальном нестрессовое население (рисунок 1 в исх.7).

В более общем плане теория распределения по полу (33-35, 43) подчеркивает потенциал важность конкуренции местных партнеров и конкуренции за местные ресурсы по гендерным вопросам модификация. Соревнование местных партнеров происходит, когда мужские гаметы очаговой человек и его родственники в социально структурированных популяциях насыщают запасы яиц и, следовательно, конкурируют друг с другом за оплодотворение; местный конкуренция за ресурсы происходит, когда потомство конкурирует с родственниками за ресурсы, такие в виде питательных веществ, воды, пищи или космоса.Оба типа соревнований имеют тенденцию замедляют соответствующие кривые усиления, описывающие приспособленность, полученную каждым гендер по мере увеличения пропорционального распределения ресурсов (33, 35, 44). Предпочтительный мужчина распределение прогнозируется, если кривая прироста мужчин является линейной, а прирост женских кривая замедляется, что может произойти, если пыльца широко рассеяна, но ограниченное распространение семян порождает конкуренцию между братьями и сестрами (45).

Гнездовые популяции C. hyalina обычно большие; сотни колоний часто встречаются в радиусе нескольких метров (R.N.H., не опубликовано данные), а эффективное поглощение и хранение разбавленной суспензии сперматозоидов продлевается эффективное расстояние оплодотворения водной спермой (46). В такой ситуации честная конкуренция спермы должна предотвратить замедление роста мужской кривая, потому что большее пропорциональное представительство в пуле сперматозоидов будет улучшают шансы отцовства, если не отменены дифференцированной спермой качественный. Этот прогноз подтверждается данными (41, 47) показывая, что среди колонии C.hyalina выращивается в поле, увеличилось количество самцов зооидов на колонию (и, следовательно, общее производство сперматозоидов колонией) коррелирует с увеличением частоты отцовства (см. исх. 48). Кроме того, линеаризирующий эффект конкуренции сперматозоидов на кривой прироста самцов был продемонстрировано в составном асцидиане Botryllus schlosseri (49), которая, как и C. hyalina , оплодотворяет задержанные яйцеклетки спермой, передаваемой через воду.

Анализ отцовства у цветковых растений показывает, что мужская пригодность не обязательно соотносится с количеством производимой пыльцы; это открытие подразумевает различное качество пыльцы (50).Настоящие данные, однако предполагают, что качественные различия между выделенными суспензиями сперматозоидов донорскими колониями, не связанными с рецептором, несущественны для C. hyalina , поскольку рецепторные колонии принимают сперматозоиды случайным образом (таблицы 2 и 3). Следовательно, это разумно ожидать, что конкуренция сперматозоидов должна линеаризовать мужской прирост кривая в крупных размножающихся популяциях C. hyalina . В конечном итоге там должно быть максимальное количество активных самцов, которое может поддерживаться на автозооид, возможно, ограничение размеров колонии в ответ на конкуренцию сперматозоидов.Действительно, известно, что общие затраты на производство спермы значительны в других странах. таксоны (51, 52). По имеющимся данным, тем не менее, мы можем сделать разумный вывод, что кривая прироста самцов составляет C. hyalina монотонно увеличивается и, вероятно, приблизительно линейно в типичных популяциях (избегая конкуренции местных партнеров). Более того, местные конкуренция между родственниками предотвращается случайным поселением личинок в C. гиалина (53). Форма кривая женского прироста менее определена, но в то время как относительно короткий длительность разгона (53) май заставляют личинки селиться при плотности, которая может вызвать конкуренцию за пространство или еда (21, 28, 29), случайный ассортимент с уважение к родственникам должно препятствовать конкуренции за местные ресурсы, которая в противном случае может замедлить кривую женского усиления.

С другой стороны, потомство через мужскую функцию фокальной колонии будет рассеивается движением сперматозоидов и последующим разлетом личинок от самки самок, в то время как потомство через женскую функцию одной и той же центральной колонии будет распространяться только путем расселения личинок. Следовательно, местная конкуренция должна способствовать выделению самцов, потому что потомство по отцовской линии конкурирующей колонии с большей вероятностью, чем материнское потомство, достигнет менее густонаселенных субстрат.

По прогнозам, мужественность, вызванная стрессом, менее чувствительна к форме кривые усиления, если стресс влияет на женскую функцию больше, чем на мужскую функция (35).Это предположение хорошо подходит для C. hyalina , для выращивания которого требуется гораздо больше времени. и энергия на гамету, чем сперматогенез. Энергетические последствия для производства семян или эмбрионов требуется больше времени, чем у пыльцы или спермы занимался много теоретической работой (6, 35, 54, 55), но следствие выживаемость также имеет решающее значение. Когда риск смерти высок, родитель скорее всего умрет до того, как отпустят потомство, но, вероятно, проживет долго достаточно, чтобы производить обильные мужские гаметы.Дэй и Аарссен (56) используйте временное обязательство гипотеза о разработке эволюционно стабильной модели стратегии, предсказывающей, что более мелкие растения должны выделять пропорционально больше мужской функции потому что они более уязвимы для факторов смертности. Это предсказание применимо к любому аспекту индивидуального статуса (35) что влияет выживаемость. Если напряжение ограничено областью, радиус которой меньше среднее расстояние распространения пыльцы или сперматозоидов, больные люди все равно будут иметь доступ к ненапряженным потенциальным партнерам.Таким образом, в корпусах типа C. гиалина , где материнские вложения увеличивают риск смертности, шквал мужской активности, вызванной такими факторами, как механическое повреждение или высыхание можно рассматривать как акт спасения репродуктивной системы. Другой пример репродуктивная помощь может быть обнаружена у ленточного червя Schistocephalus. solidus , если предположить, что наблюдаемая обратная зависимость между относительное распределение мужчин и размер тела — это реакция на сокращение жизни продолжительность жизни людей, задержанных в росте из-за условий окружающей среды (57).Мы делаем вывод, что повышенное пропорциональное распределение мужской функции является общей реакцией гермафродитных модульных организмов к ограниченной продуктивности и увеличению риск смерти, связанный с локализованным экологическим стрессом.

Уже не колония, еще не особь?. Бегство от одиночества

Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)

Узнать еще:

Класс Жгутиконосцы (Mastigophora) — Мегаобучалка

К колониальным организмам относят. Вступление

«Колониальные организмы» в книгах

Колониальные рынки

ГЕОПОЛИТИЧЕСКИЕ КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ

§ 2. Первые колониальные империи

Глава 25 КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВОЙНЫ

ПОРТУГАЛЬСКИЕ КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВЛАДЕНИЯ

КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВЛАДЕНИЯ НИДЕРЛАНДОВ

ФРАНЦУЗСКИЕ КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВЛАДЕНИЯ

2. КОЛОНИАЛЬНЫЕ ВОЙНЫ НАПОЛЕОНА III

Из книги История Португалии автора Сарайва Жозе Эрману

Колониальные финансы

Колониальные банки

Колониальные войска

Колониальные организмы

Колониальные мечты

Колониальные войны

Тема урока: Класс Жгутиконосцы

КОЛОНИАЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ — это… Что такое КОЛОНИАЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ?

Смотреть что такое «КОЛОНИАЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ» в других словарях:

Как появилась колониальная форма жизни кратко. Тип Кишечнополостные

Volvox — обзор | Темы ScienceDirect

Выживание в воде и эпидемиология

Реакции на свет в Volvox, с особым упором на процесс ориентации

Простейшие, присутствующие в теле животного

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип #

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип #

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Protozoa: Тип №

Простейшие: Тип №

Protozoa: Тип №

Простейшие: Тип №

Простейшие: Тип №

Volvox: социальная зеленая эволюционная дорога. Текущая эволюционная теория …

От одноклеточного до многоклеточного: что может сказать зеленая водоросль Volvox нам об эволюции многоклеточности и клеточной дифференциации?

Простите, сэр. В моем озере есть моховое животное.

Стресс способствует развитию мужественности у гермафродитных модульных животных

Реферат

Методы

Результаты

Обсуждение

Добавить комментарий Отменить ответ