Жертва хищник примеры: Взаимоотношения «хищник – жертва» — Миркин Б.М. и др. Основы общей экологии — Интернет магазин мебели "МебПилот.ру"

Разное

Содержание

Биология для студентов — 24. Взаимоотношения по типу хищник-жертва. Типизация поведения животных при охоте. Приспособление жертвы

Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+,-), характеризуются как хищничество и паразитизм.

В самом широком экологическом смысле хищничество представляет собой главную силу, обеспечивающую передвижение энергии и материалов в экосистеме. Поскольку причиной гибели является хищничество, эффективность, с которой хищники находят и схватывают свою добычу, определяет скорость потока энергии от одного трофического уровня к другому. В отличие от конкуренции хищничество — односторонний процесс, т.к. хотя оба вида воздействуют друг на друга, изменения во взаимоотношениях, благоприятные для одного из них, наносят вред другому.

Типичное хищничество встречается тогда, когда одно животное (хищник) ловит, убивает и поедает другое, менее удачливое животное (жертву). Хищниками обычно называют организмы, которые ловят и умерщвляют свою добычу. Типичным примером могут являться любые животноядные виды. Для активных хищников характерно

специальное охотничье поведение. Если размеры жертв намного меньше размеров питающихся собирает добычу. Подобное «собирание» характерно, например, для многих насекомоядных птиц (ржанок, ласточек и др.). Однако между типичным хищничеством и собирательством возможен ряд переходов. Например, сорокопуты и мухоловки подстерегают и затем нагоняют жертву, т.е. ведут себя как типичные хищники.

В основе хищничества лежат прямые трофические связи. В этом случае совместная эволюция трофически связанных популяций приводит к выработке противоположно направленных коадаптаций:

у жертв они способствуют снижению пресса хищников,
у хищников — повышению результативности охоты с учетом противодействующих приспособлений жертв.

Поскольку хищники — активные животные, у них вырабатываются определенные приспособления к поиску, преследованию и умерщвлению добычи. Для хищников характерно хорошее развитие органов чувств (зре ния, обоняния). Во-вторых, у хищников более сложное поведение, выражающееся в особых способах нахождения, преследования или, наоборот подстерегания, добычи. В связи с этими двумя аспектами у хищников лучше развита и сложнее нервная деятельность. Для хищников характерны и некоторые физиологические перестройки организма. Например, их пищеварительный тракт укорочен, а ферментный комплекс отличается обилием протеолитических ферментов и их высокой активностью. В некоторых случаях (у птиц) могут перевариваться даже кости жертв.

Способы защиты у животных, которые могут быть потенциальными жертвами, также весьма разнообразны. По механизму проявления их можно разделить на:

активные,
пассивные.

В первом случае у потенциальных жертв развиваются разнообразные механизмы избегания, вырабатывается быстрота реакции, инстинкты обманного поведения и т.п. Пассивная защита развивается в основном у малоподвижных животных.

Приспособления жертв для защиты от хищников могут быть различными:

морфологическими;
поведенческими
физиологическими.

Морфологические средства защиты — это средства индивидуальной защиты сидячих или малоподвижных животных. К ним можно отнести панцири черепах и броненосцев, раковины моллюсков, стрекательные органы кишечнополостных, трихоцисты инфузорий, «колючки» ежей, дикобразов, колюшки, волосистый покров некоторых гусениц и многие другие образования. Однако эти приспособления не всегда гарантируют полной безопасности организма. Например, некоторые хищники могут поедать ежей, волосистых гусениц склевывают кукушки и иволги, соловьи способны «околачивать» их для сбивания волосков, а затем уничтожать.

Поведенческие механизмы защиты направлены на убегание, активную оборону, отпугивание или затаивание.

Наиболее эффективными средствами защиты являются самые разнообразные

физиологические механизмы. У некоторых асцидий в тунике содержится кислый секрет, обладающий отпугивающим действием по отношению к хищным рыбам и ракообразным. Ряд животных обладает ядовитыми железами или выделяет неприятно пахнущие жидкости.

Различают два типа хищников. Хищники первого типа питаются главным образом «бесполезными» для популяции особями, уничтожая больных и старых, более уязвимых молодых, а также не нашедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают особей, способных к размножению, которые составляют источник пополнения популяции жертвы. Хищники другого типа так эффективно питаются особями популяции жертвы, что могут серьезно нарушить потенциал ее роста. Однако в данном случае у жертвы обычно есть козырь — она обладает значительной плодовитостью. Например, тля не имеет практически никаких защитных приспособлений (исключение может составлять только криптическая окраска отдельных видов под фон листа или стебля), но она чрезвычайно плодовита.

Хищничество — взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв, хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пиши зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.

Частным случаем хищничества является каннибализм — умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.

Анализ модели Вольтерра «Хищник-жертва»

В данной статье производится анализ системы «Хищник-жертва» при различных значениях параметров на основе компьютерного моделирования в программной среде Mathcad14.

Популяционная динамика – один из разделов математического моделирования. Интересен он тем, что имеет конкретные приложения в биологии, экологии, демографии, экономике. В данном разделе имеется несколько базовых моделей, одна из которых – модель «Хищник — жертва» – рассматривается в данной статье.

Первым примером модели в математической экологии стала модель, предложенная В.Вольтеррой. Именно он впервые рассмотрел модель взаимоотношения между хищником и жертвой.

Рассмотрим постановку задачи. Пусть имеется два вида животных, один из которых пожирает другой (хищники и жертвы). При этом принимаются следующие предположения: пищевые ресурсы жертвы не ограничены и в связи с этим в отсутствии хищника популяция жертвы возрастает по экспоненциальному закону, в то время как хищники, отделенные от своих жертв, постепенно умирают с голоду так же по экспоненциальному закону. Как только хищники и жертвы начинают обитать в непосредственной близости друг от друга, изменения численности их популяций становятся взаимосвязанными. В этом случае, очевидно, относительный прирост численности жертв будет зависеть от размеров популяции хищников, и наоборот.

В данной модели считается, что все хищники (и все жертвы) находятся в одинаковых условиях. При этом пищевые ресурсы жертв неограниченны, а хищники питаются исключительно жертвами. Обе популяции живут на ограниченной территории и не взаимодействуют с любыми другими популяциями, также отсутствуют любые другие факторы, способные повлиять на численность популяций.

Сама математическая модель «хищник – жертва» состоит из пары дифференциальных уравнений, которые описывают динамику популяций хищников и жертв в её простейшем случае, когда имеется одна популяция хищников и одна — жертв. Модель характеризуется колебаниями в размерах обеих популяций, причём пик количества хищников немного отстаёт от пика количества жертв. С данной моделью можно ознакомиться во многих трудах по популяционной динамике или математическому моделированию. Она достаточно широко освещена и проанализирована математическими методами. Однако формулы не всегда могут дать очевидное представление о происходящем процессе.

Интересно узнать, как именно в данной модели зависит динамика популяций от начальных параметров и насколько это соответствует действительности и здравому смыслу, причём увидеть это графически, не прибегая к сложным расчётам. Для этой цели на основе модели Вольтерра была создана программа в среде Mathcad14.

Для начала проверим модель на соответствие реальным условиям. Для этого рассмотрим вырожденные случаи, когда в данных условиях обитает только одна из популяций. Теоретически было показано, что при отсутствии хищников популяция жертвы неограниченно возрастает во времени, а популяция хищника в отсутствии жертвы вымирает, что вообще говоря соответствует модели и реальной ситуации (при указанной постановке задачи).

Полученные результаты отражают теоретические: хищники постепенно вымирают(Рис.1), а численность жертвы неограниченно возрастает(Рис.2).

Рис.1 Зависимость числа хищников от времени при отсутствии жертвы

Рис.2 Зависимость числа жертв от времени при отсутствии хищников

Как видно, в данных случаях система соответствует математической модели.

Рассмотрим, как ведёт себя система при различных начальных параметрах. Пусть имеются две популяции – львы и антилопы – хищники и жертвы соответственно, и заданы начальные показатели. Тогда получаем следующие результаты(Рис.3):

Таблица 1. Коэффициенты колебательного режима системы

Параметр	Львы	Антилопы
Начальная численность	30	100
Прирост/Смертность	0,02	2
Межвидовое взаимодействие	0,001	0,01

Рис.3 Система при значении параметров из Таблицы 1

Проанализируем полученные данные, исходя из графиков. При первоначальном возрастании популяции антилоп наблюдается прирост числа хищников. Заметим, что пик возрастания популяции хищников наблюдается позже, на спаде популяции жертв, что вполне соответствует реальным представлениям и математической модели. Действительно, рост числа антилоп означает увеличение пищевых ресурсов для львов, что влечёт за собой рост их численности. Далее активное поедание львами антилоп ведёт к стремительному уменьшению численности жертв, что неудивительно, учитывая аппетит хищника, а точнее частоту поедания хищниками жертв. Постепенное снижение численности хищника приводит к ситуации, когда популяция жертвы оказывается в благоприятных для роста условиях. Далее ситуация повторяется с определённым периодом. Делаем вывод, что данные условия не подходят для гармоничного развития особей, так как влекут резкие спады популяции жертв и резкие возрастания обеих популяций.

Положим теперь начальную численность хищника равную 200 особей при сохранении остальных параметров(Рис.4).

Таблица 2. Коэффициенты колебательного режима системы

Параметр	Львы	Антилопы
Начальная численность	200	100
Прирост/Смертность	0,02	2
Межвидовое взаимодействие	0,001	0,01

Рис.4 Система при значении параметров из Таблицы 2

Теперь колебания системы происходят более естественно. При данных предположениях система существует вполне гармонично, отсутствуют резкие возрастания и убывания количества численности в обеих популяциях. Делаем вывод, что при данных параметрах обе популяции развиваются достаточно равномерно для совместного обитания на одной территории.

Зададим начальную численность хищника равную 100 особей, численность жертв 200 при сохранении остальных параметров(Рис.5).

Таблица 3. Коэффициенты колебательного режима системы

Параметр	Львы	Антилопы
Начальная численность	100	200
Прирост/Смертность	0,02	2
Межвидовое взаимодействие	0,001	0,01

Рис.5 Система при значении параметров из Таблицы 3

В данном случае ситуация близка к первой рассмотренной ситуации. Заметим, что при взаимном увеличении популяций переходы от возрастания к убыванию популяции жертвы стали более плавными, а популяция хищника сохраняется в отсутствии жертв при более высоком численном значении. Делаем вывод, что при близком отношении одной популяции к другой их взаимодействие происходит более гармонично, если конкретные начальные численности популяций достаточно большие.

Рассмотрим изменение других параметров системы. Пусть начальные численности соответствуют второму случаю. Увеличим коэффициент размножения жертв (Рис.6).

Таблица 4. Коэффициенты колебательного режима системы

Параметр	Львы	Антилопы
Начальная численность	200	100
Прирост/Смертность	0,02	4
Межвидовое взаимодействие	0,001	0,01

Рис.6 Система при значении параметров из Таблицы 4

Сравним данный результат с результатом, полученным во втором случае. В этом случае наблюдается более быстрый прирост жертвы. При этом и хищник, и жертва ведут себя так, как в первом случае, что объяснялось невысокой численностью популяций. При таком взаимодействии обе популяции достигают пика со значениями, намного большими, чем во втором случае.

Теперь увеличим коэффициент прироста хищников (Рис.7).

Таблица 5. Коэффициенты колебательного режима системы

Параметр	Львы	Антилопы
Начальная численность	200	100
Прирост/Смертность	0,04	2
Межвидовое взаимодействие	0,001	0,01

Рис.7 Система при значении параметров из Таблицы 5

Сравним результаты аналогично. В этом случае общая характеристика системы остаётся прежней, за исключением изменения периода. Как и следовало ожидать, период стал меньше, что объясняется быстрым уменьшением популяции хищника в отсутствии жертв.

И, наконец, изменим коэффициент межвидового взаимодействия. Для начала увеличим частоту поедания хищниками жертв:

Таблица 6. Коэффициенты колебательного режима системы

Параметр	Львы	Антилопы
Начальная численность	200	100
Прирост/Смертность	0,02	2
Межвидовое взаимодействие	0,004	0,01

Рис.8 Система при значении параметров из Таблицы 6

Так как хищник поедают жертву чаще, то максимум численности его популяции увеличился по сравнению со вторым случаем, а также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций. Период колебаний системы остался прежним.

И теперь уменьшим частоту поедания хищниками жертв:

Таблица 7. Коэффициенты колебательного режима системы

Параметр	Львы	Антилопы
Начальная численность	200	100
Прирост/Смертность	0,02	2
Межвидовое взаимодействие	0,0001	0,01

Рис.9 Система при значении параметров из Таблицы 7

Теперь хищник поедают жертву реже, максимум численности его популяции уменьшился по сравнению со вторым случаем, а максимум численности популяции жертвы увеличился, причём в 10 раз. Отсюда следует, что при данных условиях популяция жертвы имеет большую свободу в смысле размножения, ведь хищнику хватает меньшей массы, чтобы насытиться. Также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций.

При попытке моделирования сложных процессов в природе или обществе, так или иначе, возникает вопрос о корректности модели. Естественно, что при моделировании происходит упрощение процесса, пренебрежение некоторыми второстепенными деталями. С другой стороны, существует опасность упростить модель слишком сильно, выкинув при этом вместе с несущественными важные черты явления. Для того чтобы избежать данной ситуации, необходимо перед моделированием изучить предметную область, в которой используется данная модель, исследовать все её характеристики и параметры, а главное, выделить те черты, которые являются наиболее значимыми. Процесс должен иметь естественное описание, интуитивно понятное, совпадающее в основных моментах с теоретической моделью.

Рассмотренная в данной работе модель обладает рядом существенных недостатков. Например, предположение о неограниченных ресурсах для жертвы, отсутствие сторонних факторов, влияющих на смертность обоих видов и т.д. Все эти предположения не отражают реальную ситуацию. Однако, несмотря на все недостатки, модель получила широкое распространение во многих областях, даже далёких от экологии. Это можно объяснить тем, что система «хищник-жертва» даёт общее представление именно о взаимодействии видов. Взаимодействие с окружающей средой и прочими факторами можно описать другими моделями и анализировать их в совокупности.

Взаимоотношения типа «хищник-жертва» — существенная черта различных видов жизнедеятельности, в которых происходит столкновение двух взаимодействующих между собой сторон. Данная модель имеет место не только в экологии, но и в экономике, политике и других сферах деятельности. Например, одно из направлений, касающихся экономики, это анализ рынка труда, с учётом имеющихся потенциальных работников и вакантных рабочих мест. Данная тема была бы интересным продолжением работы над моделью «хищник-жертва».

Система «хищник-жертва» — это… Что такое Система «хищник-жертва»?

Система «хищник-жертва» — сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции.

Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия^[1].

Биологическая система

Приспособления, вырабатываемые жертвами для противодействия хищникам, способствуют выработке у хищников механизмов преодоления этих приспособлений. Длительное совместное существование хищников и жертв приводит к формированию системы взаимодействия, при которой обе группы устойчиво сохраняются на изучаемой территории. Нарушение такой системы часто приводит к отрицательным экологическим последствиям.

Негативное влияние нарушения коэволюционных связей наблюдается при интродукции видов. В частности, козы и кролики, интродуцированные в Австралии, не имеют на этом материке эффективных механизмов регуляции численности, что приводит к разрушению природных экосистем.

Математическая модель

Допустим, что на некоторой территории обитают два вида животных: кролики (питающиеся растениями) и лисы (питающиеся кроликами). Пусть число кроликов , число лис . Используя Модель Мальтуса с необходимыми поправками, учитывающими поедание кроликов лисами, приходим к следующей системе, носящей имя модели Вольтерра — Лотки:

$\begin{cases} \dot x=(\alpha -c y)x;\\ \dot y=(-\beta+d x) y. \end{cases}$

Эта система имеет равновесное состояние, когда число кроликов и лис постоянно. Отклонение от этого состояния приводит к колебаниям численности кроликов и лис, аналогичным колебаниям гармонического осциллятора. Как и в случае гармонического осциллятора, это поведение не является структурно устойчивым: малое изменение модели (например, учитывающее ограниченность ресурсов, необходимых кроликам) может привести к качественному изменению поведения. Например, равновесное состояние может стать устойчивым, и колебания численности будут затухать. Возможна и противоположная ситуация, когда любое малое отклонение от положения равновесия приведет к катастрофическим последствиям, вплоть до полного вымирания одного из видов. На вопрос о том, какой из этих сценариев реализуется, модель Вольтерра — Лотки ответа не даёт: здесь требуются дополнительные исследования.

С точки зрения теории колебаний модель Вольтерра — Лотки является консервативной системой, обладающей первым интегралом движения. Эта система не является грубой, поскольку малейшие изменения правой части уравнений приводят к качественным её изменениям динамического поведения. Однако, возможно «слегка» модифицировать правую часть уравнений таким образом, что система станет автоколебательной. Наличие устойчивого предельного цикла, свойственного грубым динамическим системам, способствует значительному расширению области применимости модели^[2].

Поведение модели

Групповой образ жизни хищников и их жертв радикально меняет поведение модели, придает ей повышенную устойчивость.

Обоснование: при групповом образе жизни снижается частота случайных встреч хищников с потенциальными жертвами, что подтверждается наблюдениями за динамикой численности львов и антилоп гну в парке Серенгети^[3].

История

Модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа «хищник — жертва» называется также моделью Вольтерра — Лотки.

Была впервые получена А. Лоткой в 1925 году (использовал для описания динамики взаимодействующих биологических популяций).

В 1926 году (независимо от Лотки) аналогичные (и более сложные) модели были разработаны итальянским математиком В. Вольтерра. Его глубокие исследования в области экологических проблем создали основу математической теории биологических сообществ (математической экологии)^[4].

См. также

Примечания

Литература

В. Вольтерра, Математическая теория борьбы за существование. Пер. с франц. О. Н. Бондаренко. Под ред и послесловием Ю. М. Свирежева. М.: Наука, 1976. 287 c. ISBN 5-93972-312-8
А. Д. Базыкин, Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 181 с.
А. Д. Базыкин, Ю. А. Кузнецов, А. И. Хибник, Портреты бифуркаций (Бифуркационные диаграммы- динамических систем на плоскости) /Серия «Новое в жизни, науке, технике. Математика, кибернетика» — М.: Знание, 1989. 48 с.
П. В. Турчин, Популяционная динамика

Ссылки

Система «хищник — жертва» — Википедия. Что такое Система «хищник — жертва»

Система «хищник — жертва» — сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции.

Биологическая система

Математическая модель

Допустим, что на некоторой территории обитают два вида животных: кролики (питающиеся растениями) и лисы (питающиеся кроликами). Пусть число кроликов x{\displaystyle x}, число лис y{\displaystyle y}. Используя Модель Мальтуса с необходимыми поправками, учитывающими поедание кроликов лисами, приходим к следующей системе, носящей имя модели Вольтерры — Лотки:

{x˙=(α−cy)x;y˙=(−β+dx)y.{\displaystyle {\begin{cases}{\dot {x}}=(\alpha -cy)x;\\{\dot {y}}=(-\beta +dx)y.\end{cases}}}

Эта система имеет равновесное состояние, когда число кроликов и лис постоянно. Отклонение от этого состояния приводит к колебаниям численности кроликов и лис, аналогичным колебаниям гармонического осциллятора. Как и в случае гармонического осциллятора, это поведение не является структурно устойчивым: малое изменение модели (например, учитывающее ограниченность ресурсов, необходимых кроликам) может привести к качественному изменению поведения. Например, равновесное состояние может стать устойчивым, и колебания численности будут затухать. Возможна и противоположная ситуация, когда любое малое отклонение от положения равновесия приведет к катастрофическим последствиям, вплоть до полного вымирания одного из видов. На вопрос о том, какой из этих сценариев реализуется, модель Вольтерры — Лотки ответа не даёт: здесь требуются дополнительные исследования.

С точки зрения теории колебаний модель Вольтерры — Лотки является консервативной системой, обладающей первым интегралом движения. Эта система не является грубой, поскольку малейшие изменения правой части уравнений приводят к качественным её изменениям динамического поведения. Однако, возможно «слегка» модифицировать правую часть уравнений таким образом, что система станет автоколебательной. Наличие устойчивого предельного цикла, свойственного грубым динамическим системам, способствует значительному расширению области применимости модели^[2].

Поведение модели

История

Модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа «хищник — жертва» называется также моделью Вольтерры — Лотки.

Была впервые получена Альфредом Лоткой в 1925 году (использовал для описания динамики взаимодействующих биологических популяций).

В 1926 году (независимо от Лотки) аналогичные (и более сложные) модели были разработаны итальянским математиком Вито Вольтеррой. Его глубокие исследования в области экологических проблем создали основу математической теории биологических сообществ (математической экологии)^[4].

См. также

Примечания

Литература

В. Вольтерра, Математическая теория борьбы за существование. Пер. с франц. О. Н. Бондаренко. Под ред и послесловием Ю. М. Свирежева. М.: Наука, 1976. 287 c. ISBN 5-93972-312-8
А. Д. Базыкин, Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 181 с.
А. Д. Базыкин, Ю. А. Кузнецов, А. И. Хибник, Портреты бифуркаций (Бифуркационные диаграммы- динамических систем на плоскости) /Серия «Новое в жизни, науке, технике. Математика, кибернетика» — М.: Знание, 1989. 48 с.
П. В. Турчин, Популяционная динамика

Ссылки

Хищничество — Predation — qaz.wiki

Биологическое взаимодействие, при котором хищник убивает и поедает жертву.

Хищничество — это биологическое взаимодействие, при котором один организм, хищник , убивает и съедает другой организм, свою жертву . Это одно из семейства распространенных типов пищевого поведения, которое включает паразитизм и микропредприятия (которые обычно не убивают хозяина ) и паразитоидизм (что всегда, в конце концов). Это отличается от поедания мертвой добычи, хотя многие хищники тоже питаются; он пересекается с травоядными , поскольку хищники-семенные хищники и деструктивные плодоядные являются хищниками.

Хищники могут активно искать или преследовать добычу или ждать ее, часто скрываясь. При обнаружении добычи хищник решает, атаковать ли ее. Это может включать засаду или преследование хищником , иногда после преследования добычи. Если атака успешна, хищник убивает добычу, удаляет все несъедобные части, такие как панцирь или шипы, и съедает ее.

Хищники адаптированы и часто очень специализированы для охоты, обладая острыми чувствами, такими как зрение , слух или обоняние . Многие хищные животные , как позвоночные, так и беспозвоночные , имеют острые когти или челюсти, чтобы хватать, убивать и резать свою добычу. Другие приспособления включают скрытность и агрессивную мимику , повышающие эффективность охоты.

Хищничество оказывает мощное избирательное воздействие на добычу, и жертва вырабатывает антихищные приспособления, такие как предупреждающая окраска , сигналы тревоги и другие сигналы , маскировка , имитация хорошо защищенных видов, а также защитные шипы и химические вещества. Иногда хищник и жертва оказываются в эволюционной гонке вооружений , в цикле адаптаций и контр-адаптаций. Хищничество было главной движущей силой эволюции, по крайней мере, с кембрийского периода.

Определение

На самом базовом уровне хищники убивают и поедают другие организмы. Однако понятие хищничества является широким, по-разному определяется в разных контекстах и включает в себя широкий спектр методов кормления; а некоторые отношения, которые приводят к смерти жертвы, обычно не называют хищничеством. Паразитоид , такие как наездник осы , откладывает свои яйца в или на своем хосте; из яиц вылупляются личинки, которые поедают хозяина, и он неизбежно умирает. Зоологи обычно называют это формой паразитизма , хотя принято считать, что паразиты не убивают своих хозяев. Можно определить, что хищник отличается от паразитоида тем, что у него есть много добычи, пойманной в течение своей жизни, тогда как личинка паразитоида имеет только одну или, по крайней мере, получает пищу только один раз.

Связь хищничества с другими стратегиями кормления

Есть и другие сложные и пограничные случаи. Микрохищники — это маленькие животные, которые, как и хищники, полностью питаются другими организмами; к ним относятся блохи и комары , потребляющие кровь живых животных, и тли , потребляющие сок живых растений. Однако, поскольку они обычно не убивают своих хозяев, теперь их часто считают паразитами. Животные, которые пасутся на фитопланктоне или микробах, являются хищниками, поскольку они потребляют и убивают свои пищевые организмы; но травоядные, которые просматривают листья, нет, поскольку их пищевые растения обычно выживают после нападения. Когда животные едят семена ( хищничество семян или зерноядность ) или яйца ( хищничество яиц ), они поедают целые живые организмы, что по определению делает их хищниками.

Падальщики , организмы, которые поедают только уже мертвые организмы, являются не хищниками, а многими хищниками, такими как шакал и гиена, когда появляется такая возможность. Среди беспозвоночных социальные осы (желтые куртки) являются одновременно охотниками и падальщиками других насекомых.

Таксономический диапазон

Хотя примеры хищников среди млекопитающих и птиц хорошо известны, хищников можно найти в широком спектре таксонов, включая членистоногих. Они распространены среди насекомых, включая богомолов, стрекоз , златоглазок и скорпионов . У некоторых видов, например у олдерф , хищными являются только личинки (взрослые особи не едят). Пауки — хищники, как и другие наземные беспозвоночные, такие как скорпионы ; многоножки ; некоторые клещи , улитки и слизни ; нематоды ; и планарийные черви . В морскую среде, большинство кишечнополостных (например, медузы , гидроиды ), гребневики (гребневики), иглокожие (например, морские звезды , морские ежи , ежи и морские огурцы ) и плоские черви являются хищными. Среди ракообразных , омаров , крабов , креветок и моллюсков являются хищниками, и в своей очереди ракообразные охотятся на почти все головоногие (включая осьминог , кальмар и каракатица ). Также было обнаружено, что членистоногие являются обычными хищниками для широкого круга позвоночных, таких как амфибии, рептилии, птицы, рыбы и млекопитающие.

Поедание семян ограничено млекопитающими, птицами и насекомыми и встречается почти во всех наземных экосистемах. К хищничеству яиц относятся как специализированные хищники яиц, такие как некоторые колюбридные змеи, так и универсалы, такие как лисы и барсуки, которые случайно берут яйца, когда находят их.

Некоторые растения, такие как кувшин , венеринская мухоловка и росянка , плотоядны и потребляют насекомых . Некоторые плотоядные грибы ловят нематод с помощью активных ловушек в виде сужающих колец или пассивных ловушек с липкими структурами.

Многие виды простейших ( эукариоты ) и бактерии ( прокариоты ) охотятся на других микроорганизмов; способ питания, очевидно, древний и неоднократно развивался у обеих групп. Среди пресноводного и морского зоопланктона , одноклеточного или многоклеточного, хищный выпас фитопланктона и мелкого зоопланктона является обычным явлением и встречается у многих видов нанофлагеллят , динофлагеллят , инфузорий , коловраток , различных личинок меропланктона животных и двух групп. ракообразных, а именно веслоногих и кладоцер .

Собирательство

Базовый цикл поиска пищи для хищника с указанием некоторых вариаций

Чтобы прокормиться, хищник должен искать, преследовать и убивать свою добычу. Эти действия образуют цикл сбора пищи . Хищник должен решить, где искать добычу, исходя из ее географического распространения; и как только он обнаружил добычу, он должен решить, следует ли преследовать ее или ждать лучшего выбора. Если он выбирает преследование, его физические возможности определяют способ преследования (например, засада или погоня). Захватив добычу, ему также может потребоваться потратить энергию на обращение с ней (например, убить ее, удалить любой панцирь или шипы и проглотить).

Поиск

У хищников есть выбор режимов поиска, от ожидания до активного или массового поиска пищи . Метод сидения и ожидания наиболее подходит, если жертва плотная и подвижная, а хищник не требует энергии. Широкий поиск пищи требует больше энергии и используется, когда добыча малоподвижна или редко распределяется. Существует целый ряд режимов поиска с интервалами между периодами движения от секунд до месяцев. Акулы, солнечные рыбы , насекомоядные птицы и землеройки почти всегда передвигаются, в то время как пауки-строители паутины, водные беспозвоночные, богомолы и пустельги передвигаются редко. Между тем ржанки и другие кулики , пресноводные рыбы, включая краппи , и личинки кокцинеллид (божьих коровок) чередуются между активным поиском и сканированием окружающей среды.

Распределение добычи часто сгруппировано, и хищники в ответ ищут участки с плотной добычей, а затем ищут внутри участков. Там, где пища находится на участках, например, в редких косяках рыб в почти пустом океане, на этапе поиска хищник должен путешествовать в течение значительного времени и затратить значительное количество энергии для обнаружения каждого участка пищи. Например, чернобровый альбатрос регулярно совершает полеты за кормом на расстояние около 700 километров (430 миль), до максимальной дальности кормления 3000 километров (1860 миль) для размножающихся птиц, собирающих пищу для своего птенца. Имея статичную добычу, некоторые хищники могут изучить подходящие участки и через определенные промежутки времени возвращаться к ним для кормления. Оптимальная собирательство стратегия поиска была смоделирована с помощью теоремы маргинального значения .

Шаблоны поиска часто появляются случайным образом. Одним из таких способов является прогулка Леви , которая обычно состоит из группы коротких шагов с редкими длинными шагами. Он хорошо подходит для поведения самых разных организмов, включая бактерии, пчел, акул и людей-охотников-собирателей.

Оценка

Найдя добычу, хищник должен решить, преследовать ее или продолжать поиски. Решение зависит от связанных затрат и выгод. Птица, добывающая насекомых, тратит много времени на поиски, но поймать и съесть их быстро и легко, поэтому эффективная стратегия для птицы — съесть все вкусные насекомые, которые она найдет. Напротив, хищник, такой как лев или сокол, легко находит свою добычу, но для ее поимки требуется много усилий. В этом случае хищник более избирательный.

Один из факторов, который следует учитывать, — это размер. Слишком маленькая добыча может не стоить усилий из-за того количества энергии, которое она дает. Слишком большой, и его будет сложно снять. Например, богомол захватывает добычу передними лапами, и они оптимизированы для захвата добычи определенного размера. Богомолы неохотно атакуют добычу, которая далеко не такого размера. Между размером хищника и его жертвой существует положительная корреляция.

Хищник также может оценить участок и решить, стоит ли тратить время на поиск добычи в нем. Это может потребовать некоторого знания предпочтений жертвы; например, божьи коровки могут выбрать участок растительности, подходящий для их добычи тли .

Захватить

Чтобы поймать добычу, хищники имеют ряд режимов преследования, которые варьируются от открытой погони ( преследование хищником ) до внезапного удара по ближайшей добыче ( хищничество из засады ). Другая стратегия между засадой и преследованием — это баллистический перехват , когда хищник наблюдает и предсказывает движение жертвы, а затем соответственно начинает атаку.

Засада

Люк паук ждет в своих норах , чтобы устроить засаду своей добычи

Засадные хищники или хищники-сидячие хищники — это хищные животные, которые ловят добычу незаметно или неожиданно. У животных хищничество из засады характеризуется тем, что хищник сканирует окружающую среду из скрытого положения до тех пор, пока не будет обнаружена добыча, а затем быстро выполняет фиксированную внезапную атаку. Позвоночные хищники, попадающие в засаду, включают лягушек, рыб, таких как акула-ангел , северная щука и восточная рыба-лягушка . Среди многих беспозвоночных хищников, устраивающих засаду, есть пауки-люки на суше и креветки-богомолы в море. Засадные хищники часто строят норы, чтобы спрятаться, улучшая маскировку за счет уменьшения поля зрения. Некоторые хищники-засадники также используют приманки для привлечения добычи в пределах досягаемости. Захватывающее движение должно быть быстрым, чтобы поймать жертву, учитывая, что атаку нельзя изменить после запуска.

Баллистический перехват

Баллистический перехват — это стратегия, при которой хищник наблюдает за движением жертвы, прогнозирует ее движение, разрабатывает путь перехвата и затем атакует добычу на этом пути. Это отличается от хищничества из засады тем, что хищник регулирует свою атаку в зависимости от того, как движется добыча. Баллистический перехват предполагает короткий период планирования, что дает жертве возможность сбежать. Некоторые лягушки ждут, пока змеи не начнут атаковать, прежде чем прыгать, сокращая время, доступное змее для повторной калибровки своей атаки, и максимизируя угловую корректировку, которую змея должна будет сделать, чтобы перехватить лягушку в реальном времени. Баллистические хищники включают насекомых, таких как стрекозы, и позвоночных, таких как рыба-лучник (атакующая струей воды), хамелеоны (атакующие языком) и некоторые колубридные змеи .

Преследование

Горбатые киты — это кормушки, которые фильтруют тысячи криля из морской воды и заглатывают их живьем.

Преследуя хищников, хищники преследуют убегающую добычу. Если жертва убегает по прямой линии, захват зависит только от того, будет ли хищник быстрее добычи. Если жертва маневрирует, поворачиваясь при бегстве, хищник должен реагировать в реальном времени, чтобы рассчитать новый путь перехвата и следовать по нему, например, путем параллельной навигации , когда он приближается к добыче. Многие хищники-преследователи используют камуфляж, чтобы подойти к добыче как можно ближе незамеченными ( преследовать ) перед тем, как начать преследование. К хищникам-преследователям относятся наземные млекопитающие, такие как львы, гепарды и волки; морские хищники, такие как дельфины и многие хищные рыбы, такие как тунец; хищные птицы (хищники), такие как соколы; и насекомые, такие как стрекозы .

Крайняя форма преследования — это охота на выносливость или настойчивость , при которой хищник утомляет добычу, преследуя ее на большом расстоянии, иногда часами. Этот метод используется охотниками-собирателями и псовыми, такими как африканские дикие собаки и домашние гончие. Африканская дикая собака — чрезвычайно настойчивый хищник, утомляющий отдельную добычу, преследуя ее на протяжении многих миль на относительно низкой скорости, по сравнению, например, с коротким преследованием гепарда на высокой скорости.

Специализированная форма преследования хищничества является выпад кормлением из усатых китов . Эти очень крупные морские хищники питаются планктоном , особенно крилем , ныряют и активно плавают в скоплениях планктона, а затем делают огромный глоток воды и фильтруют ее через свои перистые пластины из усатого уса.

Хищники-преследователи могут быть социальными , как лев и волк, которые охотятся группами, или одиночками, как гепард.

Обработка

Скопа разрывает добычу, избегая таких опасностей, как острые шипы.

Как только хищник схватил добычу, он должен обращаться с ней: очень осторожно, если добыча опасна для употребления, например, если у нее есть острые или ядовитые шипы, как у многих хищных рыб. У некоторых сомов, таких как Ictaluridae, есть шипы на спине (спинной) и брюшке (грудном), которые фиксируются в прямом положении; поскольку сом мечется в ловушке, он может проткнуть хищнику пасть и, возможно, смертельно. Некоторые рыбоядные птицы, такие как скопа, избегают опасности получить колючки, разрывая добычу перед тем, как съесть ее.

Одиночное и социальное хищничество

В социальном хищничестве группа хищников сотрудничает, чтобы убить добычу. Это позволяет убивать существ крупнее тех, с которыми они могли справиться в одиночку; например, гиены и волки сотрудничают, чтобы поймать и убить травоядных животных размером с буйвола, а львы даже охотятся на слонов. Он также может сделать добычу более доступной с помощью таких стратегий, как смывание добычи и загон ее на меньшую территорию. Например, при кормлении смешанных стай птиц впереди идущие птицы выгоняют насекомых, которых поймают птицы сзади. Дельфины-спиннеры образуют круг вокруг стаи рыб и движутся внутрь, концентрируя рыбу в 200 раз. Охотясь в социальном плане, шимпанзе могут поймать обезьян-колобусов , которые легко сбегут от отдельного охотника, в то время как сотрудничающие ястребы Харриса могут поймать кроликов.

Иногда хищники разных видов объединяются, чтобы поймать добычу. На коралловых рифах , когда такие рыбы, как морской окунь и коралловая форель, замечают добычу, которая для них недоступна, они сигнализируют гигантским муренам , губанам-наполеонам или осьминогам . Эти хищники могут проникать в небольшие расщелины и вымывать добычу. Косатки , как известно, помогают китобоям охотиться на усатых китов .

Социальная охота позволяет хищникам атаковать более широкий круг добычи, но с риском конкуренции за добытую пищу. У одиночных хищников больше шансов съесть то, что они поймают, за счет увеличения затрат энергии на поимку и повышенного риска побега жертвы. Хищники из засад часто остаются одинокими, чтобы снизить риск сам стать добычей. Из 245 наземных хищников 177 живут поодиночке; и 35 из 37 диких кошек живут поодиночке, включая пуму и гепарда. Тем не менее, одинокая пума позволяет другим кугуарам участвовать в добыче, а койот может быть как одиноким, так и социальным. Другие одиночные хищники включают северную щуку, пауков-волков и все тысячи видов одиночных ос среди членистоногих, а также многие микроорганизмы и зоопланктон .

Специализация

Физическая адаптация

Под давлением естественного отбора хищники развили множество физических приспособлений для обнаружения, ловли, убийства и переваривания добычи. К ним относятся скорость, ловкость, скрытность, острые чувства, когти, зубы, фильтры и подходящие пищеварительные системы.

Для обнаружения добычи у хищников хорошо развиты зрение , обоняние и слух . У таких разнообразных хищников, как совы и пауки -прыгуны, глаза обращены вперед, что обеспечивает точное бинокулярное зрение в относительно узком поле зрения, в то время как у хищных животных часто менее острое круговое зрение. Такие животные, как лисы, могут чувствовать запах своей добычи, даже если она скрыта под слоем снега или земли в 2 фута (60 см). Многие хищники обладают острым слухом, а некоторые, например, летучие мыши- эхолоты, охотятся исключительно за счет активного или пассивного использования звука.

Хищники, в том числе большие кошки , хищные птицы и муравьи, имеют общие мощные челюсти, острые зубы или когти, которые они используют, чтобы схватить и убить свою добычу. Некоторые хищники, такие как змеи и рыбоядные птицы, такие как цапли и бакланы, заглатывают свою добычу целиком; некоторые змеи могут расшатывать свои челюсти, чтобы позволить им проглотить крупную добычу, в то время как у рыбоядных птиц есть длинные, похожие на копья клювы, которые они используют, чтобы колоть и хватать быстро движущуюся и скользкую добычу. Рыбы и другие хищники развили способность раздавливать или открывать бронированные панцири моллюсков.

Многие хищники обладают мощным телосложением и могут ловить и убивать животных крупнее их самих; это относится как к мелким хищникам, таким как муравьи и землеройки, так и к большим и явно мускулистым хищникам, таким как пума и лев .

Диета и поведение

Селективный по размеру хищник: львица нападает на мыского буйвола , вес которого превышает его вдвое. Львы могут нападать на гораздо более крупную добычу, в том числе на слонов, но делают это гораздо реже.

Хищники часто очень специализированы в своей диете и охотничьем поведении; например, евразийская рысь охотится только на мелких копытных . Другие, такие как леопарды, являются более универсальными приспособленцами и охотятся как минимум на 100 видов. Специалисты могут быть хорошо приспособлены к поимке предпочитаемой ими добычи, тогда как универсалы могут лучше переключиться на другую добычу, когда предпочтительной цели не хватает. Когда жертва имеет сгруппированное (неравномерное) распределение, оптимальная стратегия для хищника будет более специализированной, поскольку жертва более заметна и может быть найдена быстрее; это кажется верным для хищников с неподвижной добычей, но сомнительно с подвижной добычей.

При селективном хищничестве хищники выбирают добычу определенного размера. Крупная добыча может доставить неприятности хищнику, в то время как мелкая добыча может оказаться трудной для поиска и в любом случае принесет меньшую награду. Это привело к корреляции между размером хищников и их жертвой. Размер также может служить убежищем для крупной добычи. Например, взрослые слоны относительно защищены от нападения львов, но молодые особи уязвимы.

Камуфляж и мимикрия

Представители семейства кошачьих, такие как снежный барс (безлесное нагорье), тигр (травянистые равнины, тростниковые болота), оцелот (лес), рыбацкий кот (прибрежные заросли) и лев (открытые равнины), замаскированы окраской и разрушительными узорами, подходящими для их среды обитания.

В агрессивной мимикрии некоторые хищники, включая насекомых и рыб, используют окраску и поведение для привлечения добычи. Самки светлячков Photuris , например, копируют световые сигналы других видов, тем самым привлекая самцов светлячков, которых они ловят и едят. Цветочные богомолы — хищники из засад; замаскированные под цветы, такие как орхидеи , они привлекают добычу и схватывают ее, когда она достаточно близко. Рыбы-лягушки очень хорошо замаскированы и активно заманивают свою добычу на приближение с помощью эски , приманки на конце стержневидного придатка на голове, которым они нежно машут, чтобы имитировать маленькое животное, заглатывая добычу чрезвычайно быстрым движением. когда он находится в пределах досягаемости.

Яд

Многие более мелкие хищники, такие как коробчатая медуза, используют яд, чтобы подчинить свою добычу, и яд также может помочь в пищеварении (как в случае гремучих змей и некоторых пауков ). Мраморная морская змея , которая адаптирована к яичным хищничеству атрофировалась яд железы, а ген для его три пальца токсина содержит мутации (делеции из двух нуклеотидов ) , которые Inactives ней. Эти изменения объясняются тем, что добычу не нужно подчинять.

Электрические поля

Некоторые группы хищных рыб обладают способностью обнаруживать, отслеживать, а иногда, как в случае с электрическим лучом , выводить из строя свою добычу, генерируя электрические поля с помощью электрических органов . Электрический орган происходит из модифицированной нервной или мышечной ткани.

Физиология

Физиологическая адаптация к хищничеству включает способность хищных бактерий переваривать сложный пептидогликановый полимер из клеточных стенок бактерий, на которых они охотятся. Хищные позвоночные всех пяти основных классов (рыбы, земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие) имеют более низкую относительную скорость транспорта сахара к аминокислотам, чем травоядные или всеядные животные, предположительно потому, что они получают большое количество аминокислот из белков животного происхождения в своем рационе. .

Антихищные приспособления

Чтобы противостоять хищничеству, жертва имеет множество различных защит. Они могут попытаться избежать обнаружения. Они могут обнаруживать хищников и предупреждать других о своем присутствии. В случае обнаружения они могут попытаться избежать нападения, например, сигнализируя о том, что преследование будет невыгодным, или создавая группы. Если они становятся целью, они могут попытаться отразить атаку с помощью таких средств защиты, как доспехи, иглы, неприятность или моббинг; и они могут избежать атаки, напугав хищника, сбросив части тела, такие как хвосты, или просто убегая.

Как избежать обнаружения

Добыча может избежать обнаружения хищниками благодаря морфологическим признакам и окраске, которые затрудняют их обнаружение. Они также могут вести себя так, чтобы избегать хищников, например, избегая времени и мест, где хищники кормятся.

Неверное направление

Животные-жертвы используют различные механизмы, включая маскировку и мимикрию, чтобы дезориентировать зрительные сенсорные механизмы хищников, позволяя жертве оставаться нераспознанной достаточно долго, чтобы дать ей возможность сбежать. Камуфляж задерживает распознавание из-за окраски, формы и рисунка. Среди множества механизмов маскировки можно выделить противозатенение и разрушающее окрашивание . Сходство может быть с биотической или неживой средой, такой как богомол, напоминающий мертвые листья, или с другими организмами. В мимикрии организм имеет внешний вид, похожий на другой вид, как у беспилотных мух ( Eristalis ), которые похожи на пчел , но не укушают.

Поведенческие механизмы

Черный дятел заботится о своих птенцах, относительно безопасно внутри вырытой ямы на дереве

Животные избегают хищников с поведенческими механизмами, такими как изменение их среды обитания (особенно при выращивании молодняка), снижение их активности, меньшая добыча пищи и отказ от размножения, когда они чувствуют, что хищники уже поблизости.

Яйца и птенцы особенно уязвимы для хищников, поэтому птицы принимают меры для защиты своих гнезд. Расположение гнезд птиц может иметь большое влияние на частоту нападений хищников. Он самый низкий для таких, как дятлы, которые роют собственные гнезда, и постепенно выше для тех, кто находится на земле, в навесах и в кустарниках. Чтобы компенсировать это, у гнездящихся кустарников должно быть больше выводков и более короткое время гнездования. Птицы также выбирают подходящую среду обитания (например, густую листву или острова) и избегают опушек леса и небольших мест обитания. Точно так же некоторые млекопитающие выращивают детенышей в берлогах.

Формируя группы, жертва часто может уменьшить частоту встреч с хищниками, поскольку видимость группы не увеличивается пропорционально ее размеру. Однако есть исключения: например, рыбаки-люди могут обнаруживать только большие косяки рыбы с помощью сонара .

Обнаружение хищников

Признание

Жертвы используют зрение, звук и запах, чтобы обнаружить хищников, и они могут быть весьма различительными. Например, суслик Белдинга может отличать нескольких воздушных и наземных хищников друг от друга и от безобидных видов. Добыча также различает крики хищников и нехищников. Некоторые виды могут даже различать опасных и безобидных хищников одного и того же вида. В северо-восточной части Тихого океана временные косатки охотятся на тюленей, а местные косатки едят только рыбу. Тюлени быстро выходят из воды, если слышат звонки между переходными процессами. Добыча также более бдительна, если чувствует запах хищников.

У способности добычи обнаруживать хищников есть пределы. Суслик Белдинга не может различить луньей, летающих на разной высоте, хотя опасность представляют только низколетящие птицы. Болотные птицы иногда улетают, когда кажется, что поблизости нет хищников. Хотя такие ложные срабатывания сигнализации тратят впустую энергию и сокращают время кормления, совершить обратную ошибку, приняв хищника за безобидное животное, может быть фатальным.

Бдительность

Добыча должна сохранять бдительность , просматривая свое окружение на предмет хищников. Это затрудняет кормление и сон. Группы могут обеспечить больше глаз, что повысит вероятность обнаружения хищника и снизит уровень бдительности, необходимой отдельным лицам. Многие виды, например евразийские сойки , издают тревожные сигналы, предупреждая о присутствии хищника; они дают другой жертве того же или другого вида возможность убежать и сигнализируют хищнику, что она была обнаружена.

Как избежать нападения

Сигнализация убыточности

Если хищник и жертва заметили друг друга, жертва может подать хищнику сигнал, чтобы уменьшить вероятность нападения. Эти честные сигналы могут принести пользу как жертве, так и хищнику, поскольку избавляют от бесплодной погони. Сигналы, которые, по-видимому, сдерживают атаки, включают в себя стоттинг , например , газели Томсона ; отжимания от ящериц; и хорошее пение жаворонков после начала погони. Иногда достаточно просто указать, что хищник был замечен, как если бы заяц встал на задние лапы лицом к хищнику.

Многие животные-жертвы имеют апосематический цвет или узор в качестве предупреждения хищникам о том, что они неприятны или способны защитить себя. Такое отвращение или токсичность вызывается химической защитой , обнаруживаемой у самых разных жертв, особенно у насекомых , но скунс является ярким примером млекопитающих .

Формирование групп

Формируя группы, жертва может уменьшить нападения хищников. Есть несколько механизмов, вызывающих этот эффект. Одним из них является разбавление , при котором в простейшем сценарии, если данный хищник атакует группу жертв, шансы того, что данная особь станет целью, уменьшаются пропорционально размеру группы. Однако трудно отделить этот эффект от других преимуществ, связанных с группой, таких как повышенная бдительность и снижение частоты встреч. Другие преимущества включают в себя запутывание хищников, например, ослепление при движении , что затрудняет выделение цели.

Отражение атаки

Химическая защита включает токсины, такие как горькие соединения в листьях, поглощаемые листоядными насекомыми, которые используются для отпугивания потенциальных хищников. Механическая защита включает в себя острые шипы, твердые панцири и прочную кожистую кожу или экзоскелеты, что затрудняет убийство добычи.

Некоторые виды толпа хищников кооперативно , снижая вероятность атаки.

Спасаясь от нападения

Когда хищник приближается к человеку и нападение кажется неминуемым, у жертвы остается несколько вариантов. Один из них — бежать, бегая, прыгая, карабкаясь, зарывшись или плавая. Добыча может выиграть время, напугав хищника. У многих бабочек и мотыльков есть пятна на крыльях, которые напоминают глаза . Когда хищник беспокоит насекомое, оно обнажает задние крылья в демонстрации дейматизма или блефа, пугая хищника и давая насекомому время сбежать. Некоторые другие стратегии включают притворство мертвым и подачу сигнала бедствия.

Коэволюция

Летучие мыши используют эхолокацию для ночной охоты на моль.

Хищники и жертвы — естественные враги, и многие из их приспособлений, кажется, созданы, чтобы противостоять друг другу. Например, у летучих мышей есть сложные системы эхолокации для обнаружения насекомых и другой добычи, а насекомые разработали множество защитных средств, включая способность слышать звуки эхолокации. Многие хищники-преследователи, которые бегают по суше, например волки, развили длинные конечности в ответ на увеличивающуюся скорость их добычи. Их приспособления были охарактеризованы как гонки вооружений эволюционных , пример коэволюции двух видов. С точки зрения эволюции , ориентированной на гены, гены хищника и жертвы можно рассматривать как конкурирующие за тело жертвы. Однако принцип Докинза и Кребса «жизнь-обед» предсказывает, что эта гонка вооружений асимметрична: если хищнику не удается поймать свою жертву, он теряет свой обед, а в случае успеха жертва теряет жизнь.

Восточная коралловая змея , которая сама по себе является хищником, достаточно ядовита, чтобы убивать нападающих хищников, поэтому, когда они избегают ее, такое поведение должно передаваться по наследству, а не изучаться.

Метафора гонки вооружений подразумевает постоянно растущий прогресс в атаке и защите. Однако за эти адаптации приходится платить; например, более длинные ноги имеют повышенный риск сломаться, в то время как специализированный язык хамелеона, с его способностью действовать как снаряд, бесполезен для поливания воды, поэтому хамелеон должен пить росу с растений.

Принцип «жизнь-обед» подвергался критике по нескольким причинам. Степень асимметрии естественного отбора частично зависит от наследственности адаптивных признаков. Кроме того, если хищник потеряет достаточно обедов, он тоже потеряет жизнь. С другой стороны, стоимость потерянного обеда непредсказуема, поскольку хищник может быстро найти лучшую добычу. Кроме того, большинство хищников являются универсальными, что снижает влияние адаптации данной жертвы на хищника. Поскольку специализация вызвана совместной эволюцией хищника и жертвы, редкость специалистов может означать, что гонки вооружений хищник-жертва редки.

Трудно определить, действительно ли данная адаптация является результатом совместной эволюции, когда адаптация жертвы вызывает адаптацию хищника, которой противостоит дальнейшая адаптация жертвы. Альтернативным объяснением является эскалация , когда хищники адаптируются к конкурентам, своим собственным хищникам или опасной добыче. Видимая адаптация к хищничеству могла также возникнуть по другим причинам, а затем использовалась для нападения или защиты. У некоторых насекомых, на которых охотятся летучие мыши, слух развился до появления летучих мышей и использовался для восприятия сигналов, используемых для территориальной защиты и спаривания. Их слух развился в ответ на нападение летучих мышей, но единственным ярким примером реципрокной адаптации у летучих мышей является скрытая эхолокация.

Более симметричная гонка вооружений может происходить, когда жертва опасна, имея шипы, иглы, токсины или яд, которые могут навредить хищнику. Хищник может отреагировать избеганием, что, в свою очередь, способствует развитию мимикрии. Избегание не обязательно является эволюционной реакцией, так как это обычно происходит из плохого опыта с добычей. Однако, когда жертва способна убить хищника (как и коралловая змея с ее ядом), у нее нет возможности для обучения, и избегание должно передаваться по наследству. Хищники также могут отвечать на опасную добычу с помощью контрадаптации. В западной части Северной Америки обыкновенная змея-подвязка выработала устойчивость к токсину в коже тритона с грубой кожей .

Роль в экосистемах

Трофический уровень

Вторичный потребитель: богомол ( Tenodera aridifolia ), питающийся пчелой.

Один из способов классификации хищников — по трофическому уровню . Плотоядные животные, которые питаются травоядными, являются вторичными потребителями; их хищники — третичные потребители и т. д. На вершине этой пищевой цепи находятся такие хищники , как львы . Однако многие хищники питаются на разных уровнях пищевой цепи; плотоядное животное может есть как вторичных, так и третичных потребителей. Это означает, что многим хищникам приходится бороться с хищниками внутри гильдии , когда другие хищники убивают и съедают их. Например, койоты соревнуются с серыми лисами и рыси, а иногда и убивают их .

Биоразнообразие поддерживается высшим хищником

Хищники могут увеличивать биоразнообразие сообществ, не позволяя одному виду стать доминирующим. Такие хищники известны как краеугольные камни и могут оказывать сильное влияние на баланс организмов в конкретной экосистеме . Появление или удаление этого хищника или изменения в его плотности популяции могут иметь резкие каскадные последствия для равновесия многих других популяций в экосистеме. Например, травоядные пастбища могут препятствовать захвату доминирующего вида.

Уничтожение волков из Йеллоустонского национального парка сильно повлияло на трофическую пирамиду . В этой области волки являются одновременно ключевыми видами и высшими хищниками. Без хищников травоядные животные начали чрезмерно выпасать многие виды древесных трав, что повлияло на популяции растений в этом районе. Кроме того, волки часто не давали животным пастись у ручьев, защищая источники пищи бобров . Изгнание волков оказало прямое влияние на популяцию бобров, поскольку их среда обитания стала пастбищами. Более частое наблюдение за ивами и хвойными деревьями вдоль Блэктейл-Крик из-за отсутствия хищников привело к разрезанию русла, потому что уменьшившаяся популяция бобра больше не могла замедлять воду и удерживать почву на месте. Таким образом было продемонстрировано, что хищники имеют жизненно важное значение в экосистеме.

Динамика населения

В отсутствие хищников популяция вида может расти экспоненциально, пока не приблизится к емкости окружающей среды. Хищники ограничивают рост добычи, как поедая ее, так и изменяя ее поведение. Увеличение или уменьшение популяции жертв также может привести к увеличению или уменьшению количества хищников, например, за счет увеличения количества детенышей, которые они рожают.

Циклические колебания наблюдались в популяциях хищников и жертв, часто со сдвигами между циклами хищника и жертвы. Хорошо известный пример — заяц-снегоступ и рысь . В широком диапазоне бореальных лесов на Аляске и в Канаде популяции зайцев колеблются почти синхронно с 10-летним периодом, а популяции рысей колеблются в ответ. Впервые это было замечено в исторических записях о животных, пойманных охотниками за пушниной для компании Гудзонова залива более чем за столетие.

Простая модель системы с одним видом хищников и жертв, уравнения Лотки – Вольтерра , предсказывает популяционные циклы. Однако попытки воспроизвести предсказания этой модели в лаборатории часто заканчивались неудачей; например, когда простейшее Didinium nasutum добавляется к культуре, содержащей его добычу, Paramecium caudatum , последний часто оказывается вымершим .

Уравнения Лотки-Вольтерры основаны на нескольких упрощающих предположениях, и они структурно нестабильны , что означает, что любое изменение в уравнениях может стабилизировать или дестабилизировать динамику. Например, одно из предположений состоит в том, что хищники имеют линейную функциональную реакцию на добычу: частота убийств увеличивается пропорционально частоте встреч. Если этот показатель ограничен временем, затрачиваемым на обработку каждого улова, тогда популяции жертв могут достигать плотности, выше которой хищники не могут их контролировать. Другое предположение состоит в том, что все жертвы идентичны. На самом деле хищники, как правило, выбирают молодых, слабых и больных особей, позволяя жертвам расти снова.

Многие факторы могут стабилизировать популяции хищников и жертв. Одним из примеров является присутствие множества хищников, особенно универсалов, которых привлекает данный вид добычи, если он в изобилии, и ищущих где-нибудь еще, если это не так. В результате популяционные циклы, как правило, обнаруживаются в северных умеренных и субарктических экосистемах, потому что пищевые сети проще. Система заяц-рысь на снегоступах является субарктической, но даже в ней участвуют другие хищники, в том числе койоты, ястребы-тетеревятники и большие рогатые совы , а цикл подкрепляется вариациями в пище, доступной зайцам.

Ряд математических моделей был разработан путем ослабления предположений, сделанных в модели Лотки-Вольтерра; они по-разному позволяют животным иметь географическое распространение или мигрировать ; иметь различия между людьми, такие как пол и возрастная структура , чтобы воспроизводились только некоторые особи; жить в меняющейся среде, например, со сменой времен года ; и анализ взаимодействия более чем двух видов одновременно. Такие модели предсказывают сильно различающуюся и часто хаотичную динамику популяции хищник-жертва. Наличие убежищ , где жертва находится в безопасности от хищников, может позволить жертве поддерживать более крупные популяции, но также может дестабилизировать динамику.

Эволюционная история

Хищничество возникло до появления общепризнанных плотоядных животных на сотни миллионов (возможно, миллиарды) лет. Хищничество неоднократно развивалось у разных групп организмов. Рост числа эукариотических клеток на уровне около 2,7 Гя, рост многоклеточных организмов на уровне около 2 Гйа и рост числа мобильных хищников (около 600 млн лет назад — 2 млрд лет назад, вероятно, около 1 млрд лет назад) были приписаны раннему поведению хищников, а многие очень ранние останки показывают следы скважин или других отметин, приписываемых мелким видам хищников. Вероятно, это вызвало важные эволюционные переходы, включая появление клеток , эукариот , половое размножение , многоклеточность , увеличенный размер, подвижность (включая полет насекомых ) и бронированные оболочки и экзоскелеты.

Первыми хищниками были микробные организмы, которые поглотили других или поедали их. Из-за плохой летописи окаменелостей эти первые хищники могли датироваться от 1 до 2,7 Гя (миллиард лет назад). Заметно, что хищничество приобрело важное значение незадолго до кембрийского периода — около 550 миллионов лет назад — о чем свидетельствует почти одновременное развитие кальцификации у животных и водорослей, а также зарождения нор, избегающих хищников . Однако хищники паслись на микроорганизмах, по крайней мере, 1 000 миллионов лет назад , с доказательствами избирательного (а не случайного) хищничества с того же времени.

Окаменелостей демонстрирует долгую историю взаимодействий между хищниками и их добычей из кембрийского периода и далее, показывая, например , что некоторые хищники просверлены оболочками двустворчатых и брюхоногих моллюсков, а другие ели эти организмы, разбивая их панцири. Среди кембрийских хищников были беспозвоночные, такие как аномалокаридиды с придатками, пригодными для захвата добычи, большими сложными глазами и челюстями, сделанными из твердого материала, такого как экзоскелет насекомого. Некоторые из первых рыб , чтобы иметь челюсти были бронетанковыми и в основном хищные плакодермы по силуру до девона периодов, один из которых, 6 м (20 футов) Dunkleosteus , считаются первым в мире позвоночного «superpredator», охотящиеся на другие хищник. Насекомые развили способность летать в раннем карбоне или позднем девоне, что позволило им, среди прочего, убегать от хищников. Среди самых крупных хищников , которые когда — либо жили были тероподовых динозавры , такие как Tyrannosaurus из мелового периода. Они охотились на травоядных динозавров, таких как гадрозавры , цератопсы и анкилозавры .

Meganeura monyi , хищное каменноугольное насекомое, родственное стрекозам , могло летать, спасаясь от наземных хищников. Его большие размеры с размахом крыльев 65 см (30 дюймов) могут отражать отсутствие в то время позвоночных воздушных хищников.

В человеческом обществе

Сан- хантер, Ботсвана

Практическое использование

Люди, как всеядные животные , в некоторой степени являются хищниками, использующими оружие и инструменты для ловли рыбы , охоты и отлова животных. Они также используют другие хищные виды, такие как собаки , бакланы и соколы, для ловли добычи в пищу или для спорта. Два хищника среднего размера, собаки и кошки, являются животными, которых в западных обществах чаще всего содержат в качестве домашних животных . Люди-охотники, в том числе сан в южной части Африки, используют настойчивую охоту , форму преследования хищников, когда преследователь может быть медленнее добычи, такой как антилопа куду, на короткие расстояния, но следует за ней в полуденной жаре, пока она не истощится, это может занять до пяти часов.

При биологической борьбе с вредителями хищники (и паразитоиды) из естественного ареала вредителей вводятся для борьбы с популяциями с риском возникновения непредвиденных проблем. Естественные хищники, при условии, что они не причиняют вреда видам, не являющимся вредителями, являются экологически чистым и устойчивым способом уменьшения ущерба для сельскохозяйственных культур и альтернативой использованию химических агентов, таких как пестициды .

Символическое использование

В кино идея хищника как опасного гуманоидного врага используется в фантастическом боевике ужасов 1987 года « Хищник» и трех его продолжениях . Ужасающий хищник, гигантский людоед большая белая акула , является центральной, тоже, Стивен Спилберг 1974 «s триллер Челюсти .

Среди стихов на тему хищников можно исследовать сознание хищника, например, в « Пике» Теда Хьюза . Фраза «Природа, красная в зубах и когтях» из стихотворения Альфреда, лорда Теннисона « In Memoriam AHH » 1849 года была интерпретирована как относящаяся к борьбе между хищниками и добычей.

В мифологии и народных сказках хищники, такие как лиса и волк, имеют смешанную репутацию. Лиса была символом плодородия в Древней Греции, но демоном погоды в Северной Европе и созданием дьявола в раннем христианстве; в баснях, начиная с Эзопа, лиса изображается хитрой, жадной и хитрой . Большой злой волк известен детям в сказках, таких как Красная Шапочка , но он является демонической фигурой в исландских сагах Эдды , где волк Фенрир появляется в апокалиптическом финале мира . В средние века распространилась вера в оборотней , людей, превращенных в волков. В Древнем Риме и в Древнем Египте поклонялись волку, волчица, фигурирующая в основополагающем мифе Рима, кормила Ромула и Рема . Совсем недавно, в книге Редьярда Киплинга « Книга джунглей» 1894 года , Маугли воспитывается волчьей стаей. Отношение к крупным хищникам в Северной Америке, таким как волк, медведь гризли и пума, во второй половине 20 века изменилось от враждебного или двойственного, сопровождаемого активным преследованием, к положительному и защитному.

Смотрите также

Заметки

Ссылки

Источники

Barbosa, P .; Кастелланос, И., ред. (2004). Экология взаимодействия хищник-жертва . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-517120-4.
Бошан, Гай (2012). Социальное хищничество: как групповая жизнь приносит пользу хищникам и добыче . Эльзевир. ISBN 9780124076549.
Белл, WJ (2012). Поисковое поведение: поведенческая экология поиска ресурсов . Springer Нидерланды. ISBN 9789401130981.
Каро, Тим (2005). Защита от хищников у птиц и млекопитающих . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-09436-6.
Котт, Хью Б. (1940). Адаптивная окраска животных . Метуэн.
Курио, Э. (1976). Этология хищничества . Springer-Verlag. ISBN 978-0-387-07720-8.
Джейкобс, Дэвид Стив; Бастиан, Анна (2017). Взаимодействие хищник-жертва: совместная эволюция летучих мышей и их добычи . Springer. ISBN 9783319324920.
Роквуд, Ларри Л. (2009). Введение в популяционную экологию . Джон Вили и сыновья. п. 281. ISBN. 9781444309102.
Ракстон, Грэм Д .; Шеррат, Том Н .; Скорость, Майкл П. (2004). Избегание атак: эволюционная экология криптографии, предупреждающих сигналов и мимикрии . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198528593.|

внешняя ссылка

Системы хищник-жертва с дифференциальными уравнениями — Криста Кинг Математика

Если оба знака положительные, система кооперативна.

??? \ frac {dx} {dt} = ax + bxy ???

??? \ frac {dy} {dt} = cy + dxy ???

Если оба знака отрицательные, система конкурентоспособна.

??? \ frac {dx} {dt} = ax-bxy ???

??? \ frac {dy} {dt} = cy-dxy ???

Если один знак положительный, а другой отрицательный, система является хищником-жертвой.

??? \ frac {dx} {dt} = ax + bxy ???

??? \ frac {dy} {dt} = cy-dxy ???

или

??? \ frac {dx} {dt} = ax-bxy ???

??? \ frac {dy} {dt} = cy + dxy ???

В системе хищник-жертва уравнение, у которого xy ??? — член положительный, представляет популяцию хищников; уравнение с отрицательным членом ??? xy ??? представляет популяцию жертвы.2 ???, это означает, что на популяцию хищников влияет популяция жертвы, а также другой фактор, например, вместимость.

Как интерпретировать устойчивость популяции из равновесных решений

Решение системы для равновесного решения ??? (x, y) ??? поможет вам сделать выводы об обеих популяциях.

Равновесный раствор ??? (0,0) ??? означает, что обе популяции находятся на уровне ??? 0 ???.

Равновесный раствор ??? (а, б) ??? означает, что система стабильна.Размер ??? населения ??? x ??? поддерживает балансирующий размер ??? b ??? населения ??? y ???, и наоборот.

Равновесный раствор ??? (a, 0) ??? означает, что население ??? х ??? стабильна при размере ??? a ???, но население ??? y ??? находится на уровне ??? 0 ???.

Равновесный раствор ??? (0, b) ??? означает, что население ??? y ??? стабильна при размере ??? b ???, но популяция ??? x ??? находится на уровне ??? 0 ???.

Модель хищник-жертва — Scholarpedia

Рис. 1: Периодическая активность, генерируемая моделью хищник-жертва.

Модели «хищник-жертва» , возможно, являются строительными блоками био- и экосистем, поскольку биомассы выращиваются на из их ресурсных масс. Виды соревнуются, развиваются и рассредоточены просто с целью поиска ресурсов для поддержания своей борьбы за само свое существование. В зависимости от конкретных настроек приложений они могут принимать формы взаимодействий между потребителями ресурсов, растениями-травоядными, паразитами-хозяевами, опухолевыми клетками (вирусом) и иммунной системой, восприимчиво-инфекционными взаимодействиями и т. Д.Они имеют дело с общими взаимозаменяемыми потерями и, следовательно, могут иметь приложения вне экосистем. При тщательном изучении кажущихся конкурентных взаимодействий часто оказывается, что на самом деле они представляют собой некие скрытые формы взаимодействия хищника и жертвы.

Модель общего хищника-жертвы

Рассмотрим две популяции, размеры которых в контрольный момент времени \ (t \) равны обозначается как \ (x (t) \, \) \ (y (t) \, \) соответственно. Функции \ (x \) и \ (y \) могут обозначать численность населения или концентрацию (число на площадь) или некоторая другая масштабная мера размеров популяций, но быть непрерывными функциями.Изменения численности популяции со временем описывается производными по времени \ (\ dot x \ Equiv dx / dt \) и \ (\ dot y \ Equiv dy / dt \, \) соответственно, и общая модель взаимодействия популяции записывается в виде двух автономных дифференциальных уравнений \ [\ точка x = x f (x, y) \] \ [\ точка y = y g (x, y) \] (т.е. время \ (t \) не появляется явно в функции \ (x f (x, y) \) и \ (y g (x, y) \)). Функции \ (f \) и \ (g \) обозначают соответствующие темпов роста на душу населения двух видов.Предполагается, что \ (df (x, y) / dy <0 \) и \ (dg (x, y) / dx> 0. \) Эту общую модель часто называют моделью хищник-жертва Колмогорова (Freedman 1980, Brauer and Castillo-Chavez 2000).

Lotka-Volterra Модель

В 1926 году известный итальянский математик Вито Вольтерра предложил дифференциальное уравнение модели для объяснения наблюдаемого увеличения численности хищных рыб (и соответствующих сокращение добычи рыбы) в Адриатическом море во время Первой мировой войны. В то же время в США уравнения, изученные Вольтеррой, были независимо выведенный Альфредом Лоткой (1925) для описания гипотетической химической реакции, в которой химические концентрации колеблются.Модель Лотки-Вольтерры — это простейшая модель взаимодействия хищник-жертва. Он основан на линейном росте на душу населения ставки, которые записываются как \ [f = b-p y \] и \ (g = r x-d \. \)

Параметр \ (b \) — это скорость роста вида \ (x \) (жертва) при отсутствии взаимодействия с видами \ (y \) (хищниками). Эти взаимодействия уменьшают количество жертв: темп роста на душу населения уменьшается (здесь линейно) с увеличением \ (y \, \), возможно, становясь отрицательным.
Параметр \ (p \) измеряет влияние хищничества на \ (\ dot x / x \.\)
Параметр \ (d \) — скорость гибели (или эмиграции) видов \ (y \) при отсутствии взаимодействия с видами \ (x \. \)
Термин \ (r x \) обозначает чистую скорость роста (или иммиграции) популяции хищников в ответ на размер популяции жертвы.

Модель Prey-Predator с линейными темпами роста на душу населения \ [\ точка x = (b — p y) x \] (Добыча) \ [\ dot y = (r x — d) y \] (Хищники) Эта система упоминается как модель Лотка-Вольтерра : она представляет собой одну из самых ранних моделей в математической экологии.

Рисунок 2: Динамика Prey-Predator, описанная кривыми уровня сохраняемого количества. Стрелки указывают скорость и направление решений. В этом моделировании данные следующие: \ (d = r = b = d = 1 \. \) Имеются состояния равновесия в \ (x = 1, y = 1 \) и в \ (x = 0, y = 0 \. \)

Система может быть интегрирована напрямую. В частности, любое решение \ ((x (t), y (t)) \) системы удовлетворяет тождеству \ [C = b \ ln y (t) — p y (t) — r x (t) + d \ ln x (t) \] для всех \ (t \, \), где постоянная \ (C = b \ ln y (0) — p y (0) — r x (0) + d \ ln x (0) \) определяется начальными условиями и параметрами системы.(Здесь \ (\ ln x \) обозначает натуральный логарифм \ (x \, \) и т. Д.) количество в правой части тождества выше упоминается как закон сохранения , так как он постоянен решение. Сохранение количества облегчает визуализацию решения. На рисунке нарисованы горизонтальные контуры поверхность \ [z = b \ ln y — p y — r x + d \ ln x \] в первом квадранте плоскости \ (xy \). Контуры описывают решения системы определяются их начальными данными, и поскольку они представляют собой замкнутые кривые, решения представляют собой периодические колебания.

Если \ (b> 0 \, \) есть два состояния равновесия, \ (x = 0, y = 0 \) (вымирание) и \ (x = d / r, y = b / p \) (сосуществование), а поверхность \ [z = b \ ln y — p y — r x + d \ ln x \] имеет единственный пик в последнем равновесии. В контурные линии на рисунке описывают классический циклы жертва-хищник, наблюдаемые в экологических системах.

Приведенная выше модель была получена независимо в следующих областях:

эпидемии (Кермак и МакКендрик 1927, 1932, 1933) (\ (b = 0 \))
- \ (x \) — восприимчивые люди и
- \ (y \) — инфекционные особи,
экология (Лотка 1925, Вольтерра 1926)
- \ (x \) являются добычей и
- \ (y \) хищники,
теория горения (Семенов 1935)
- \ (x \) и \ (y \) — химические радикалы, образующиеся при горении H ₂ O ₂,
экономика (Гэлбрейт, 2006)
- \ (x \) — население и
- \ (у \) — хищническое учреждение,

и множество других исследований из разных дисциплин.

Альфред Джеймс Лотка (1880 — 1949, США, химик, демограф, эколог и математик) родился во Львове (Лемберг), в то время находившемся в Австрии, ныне в Украине. Он приехал в Соединенные Штаты в 1902 году и написал ряд теоретических статей о химических колебаниях в первые десятилетия двадцатого века, а также написал книгу по теоретической биологии (1925). Затем он оставил (академическую) науку и большую часть своей трудовой жизни провел в страховой компании (Metropolitan Life).В этом качестве он стал президентом PAA (Ассоциации народонаселения Америки).

Вито Вольтерра (3 мая 1860 — 11 октября 1940, итальянец, математик и физик, наиболее известный своим вкладом в математическую биологию) родился в Анконе в очень бедной семье. Вольтерра рано проявил себя в математике еще до поступления в Пизанский университет. Его работа обобщена в его книге «Теория функционалов, интегральных и интегро-дифференциальных уравнений» (1930).После Первой мировой войны Вольтерра обратил свое внимание на применение своих математических идей в биологии, в основном повторяя и развивая работы Пьера Франсуа Ферхюльста. Самый известный результат этого периода — модель Лотки-Вольтерры. В 1922 году он присоединился к оппозиции фашистскому режиму Бенито Муссолини, а в 1931 году отказался принять обязательную присягу на верность. Он был вынужден оставить свой университетский пост и членство в академиях наук, и в последующие годы он жил в основном за границей, вернувшись в Рим незадолго до своей смерти.

Kermack-McKendrick Модель

При хищничестве и эпидемиях существует коллективный иммунитет. это удобно сформулировать это с точки зрения эпидемиологии, где теперь мы говорим для жертвы как восприимчивые, а для хищников как инфекционные. Динамика заражения отображена графиком \ (x \ to y \ to \, \), что указывает на то, что восприимчивые люди могут стать заразными и что инфекционные заболевания могут быть удалены из процесса (например, через смерть, карантин, или прививка). Рассмотрим короткий промежуток времени по сравнению с воспроизводством восприимчивой популяции, т.е.э., пусть \ (b = 0 \. \) Если начальная восприимчивая популяция настолько велика, что \ (x (0)> d / r \, \) то из второго уравнения модели хищник-жертва мы видим, что изначально \ (\ dot y> 0 \, \), что указывает на то, что инфекция изначально будет больше чем заменить себя, передав инфекцию. Однако если это условие не выполняется, инфекционная популяция будет уменьшение. Критическое значение \ (R \ Equiv rx (0) / d = 1 \) называется является порогом эпидемии или переломным моментом в этом процессе.

Рис. 3. Модель распространения инфекционного заболевания Кермака-Маккендрика. Переломный момент находится в \ (x = 1.0 \. \). Если \ (x (0) \) выше этого значения, разовьется эпидемия. Степень серьезности можно оценить, проследив кривую, исходящую от \ (x (0) \), пока она не сходится к горизонтальной оси. Это указывает на размер восприимчивой популяции, которая избегает инфекции. Обратите внимание, что горизонтальная ось, как показано здесь, начинается с x = 0,1, чтобы избежать логарифмической сингулярности.

Краткий расчет показывает, что \ (x (t) \) сходится к константе, скажем \ (x (t) \ to x ^ *, \) где \ (x ^ * \) можно найти, решив уравнение \ (C = r x ^ * — d \ ln x ^ * \, \), как показано на рисунке.Удивительно, но это число всегда больше нуля, что показывает, что некоторые восприимчивые всегда выживут!

Это явление, о котором говорится to as на практике соблюдается коллективный иммунитет ; на самом деле номер \ (R \) издается регулярно для различных болезней и регионов. в качестве меры борьбы с эпидемией. Это отражает тот факт, что уязвимое население может быть уменьшено до уровня, ниже которого инфекционные заболевания не увеличиваются. Модель в этом случае называется как модель Кермака-МакКендрика восприимчиво-инфекционных взаимодействий в эпидемиологии.

Jacob-Monod Модель

Другой подход к моделированию взаимодействия между добычей и хищники были разработаны для учета организмов (таких как бактерии), поглощающие питательные вещества. Существует ограниченная скорость приема, которая такие организмы способны, и следующая модель учитывает ограниченная скорость приема. Предположим теперь, что \ (x \) обозначает размер популяции кормушек и что они питаются химическими вид концентрации \ (y \. \) Обычно они используются для обозначения концентрации питателей и питательных веществ в растворе, а не «подсчет головы». Jacob-Monod модель — это \ [\ точка x = \ frac {V y} {K + y} x \] \ [\ dot y = — \ frac 1Y \ frac {V y} {K + y} x \] где

\ (V \) — скорость поглощения,
\ (K \) — постоянная насыщения, а
\ (Y \) — это доходность \ (x \) на единицу \ (y \) занятого.

Обратите внимание, что когда \ (y = K \, \) скорость поглощения равна \ (V / 2 \, \) половине максимума; на практике \ (y = K \) считается переломным моментом: Если \ (y

Величина \ (C = x + Y y \) сохраняется (так как производная с по времени правой части равна нулю) где \ (С = х (0) + Уу (0) \.\) Подставляя это в первое уравнение, получаем \ [\ dot x = \ frac {V (C-x)} {Y K + (C-x)} x \. \] Решения можно найти в квадратурах, и они показывают, что если \ (x (0)> 0 \, \), затем \ (x (t) \ to C \) как \ (t \ to \ infty \, \), в этот момент питательное вещество было истощено.

Типичное использование этой модели — описание непрерывного роста потока устройство, такое как хемостат, где происходит непрерывное удаление питательных веществ и кормушек и постоянный приток свежих питательных веществ. Модель Якоба-Монода используется для описания такого устройства для роста бактерий, например, для определения условий существования устойчивого динамического равновесия путем уравновешивания роста за счет поглощения питательного вещества с вымыванием из кормушек.

В некоторых моделях хищник-жертва используются термины, аналогичные тем, которые используются в модели Якоба-Монода, для описания скорости, с которой хищники поедают добычу. В более общем смысле, любые данные в модели Лотки-Вольтерры можно считать зависящими от плотности добычи, соответствующей изучаемой системе. Это называется функциональной реакцией, идея, которую представил и обсудил К. С. Холлинг (1959). В популяционных моделях использовалось несколько различных форм функционального ответа, но форма Якоба-Моно, которую экологи также называют формой Холлинга 2, является одной из наиболее распространенных.g-1 \ right) \) с \ (0

Логистическое уравнение

Интересный чехол для \ [\ dot x = \ frac {V (C-x)} {Y K + (C-x)} x \] это когда \ (V \) и \ (YK \) очень велики по сравнению с другими данными в модели, но с их соотношение среднего размера, скажем \ (V / (YK) \ приблизительно r \.\) Тогда мы можно игнорировать второй член в знаменателе и получить \ [\ точка x = r (C-x) x \. \] Это называется логистическим уравнением . Это тоже возникло в различных дисциплин, но одно из первых его появление было связано с Verhulst в середине 19 века, который использовал его для исправления некоторых отклонения модели Мальтуса (\ (\ dot x = r x \)) от некоторых человеческих данные о населении. Число \ (C \) теперь упоминается как грузоподъемность для населения; это соответствует в модели Жакоба-Моно не осталось питательных веществ.

Логистическое уравнение может быть решено в замкнутая форма по квадратурам. Это показывает, что \ (x (t) \ to C \) при \ (t \ to \ infty \, \), если \ (x (0)> 0 \. \)

Хищничество с задержками по времени: хаос в уравнении воспроизведения Рикера

Задержки во времени возникают в биологических системах, и они могут производить сложная динамика. Для моделирования возрастной структуры (и других временных задержек) в системе воспользуемся подходом, введенным Эйлером в 18 век. Пусть \ (x (t) \) обозначает число, рожденное в момент \ (т \.\) Тогда \ (x (t-a) \) обозначает число людей, родившихся \ (a \) единиц назад. Предположим, что существует такой нелинейный эффект, что количество новорожденные \ (а \) единицы назад, которые могут участвовать в воспроизводстве во время \ (t \) есть \ (h (x (t-a)) \), где функция \ (h \) называется функция воспроизведения . Эта нелинейность может быть связана с хищниками или факторами окружающей среды, как обсуждалось ранее. Предположим, что у людей возраста \ (a \) есть фертильность \ (m (a) \. \) Тогда уравнение ниже показывает, сколько родится в момент \ (t \.t m (a) h (x (t-a)) \, da \, \] где \ (x_0 (t) \) обозначает затяжной вклад в более поздние роды исходной популяции. В случае, когда \ (h (x) = x \) — линейная функция, это уравнение называется Уравнение обновления , которое широко используется в демографии. это Решение может быть найдено с помощью преобразований Лапласа (Keyfitz, Flieger, 1971). Однако, если \ (h \) — нелинейная функция, то этот метод решение недоступно.

Функция фертильности \ (m (a) \) описывает фертильность возраст \ (а \.n x_0 \. \) Однако, если \ (h \) имеет вид в случае Ферхюльста, где \ (h (x) = x (C — x) _ + \ Equiv \ max (C-x, 0), \) рекурсия становится \ [x_ {n + 1} = r x_n (C-x_n) _ + \, \] чьи итерации могут демонстрировать довольно дикое поведение. Это было первое заметил эколог У. Рикер в 1950-х годах, который использовал функция \ (h (x) = x \ exp {(- x)} \) в исследованиях динамики рыболовства, хотя его работы в то время в значительной степени игнорировались. Это воспроизведение функция объясняет каннибализм (самохищение) в том случае, если численность населения мала, модель похожа на модель Мальтуса, но для больших популяций размножение сильно подавлено.Работа была позже заново открыл Роберт Мэй, который стимулировал видная область хаоса (Gleick 1987).

Рисунок 4: Динамика населения Рикера.

Хаотическая динамика может быть проиллюстрирована простым компьютерным моделированием используя модель Рикера. Поскольку максимум \ (h \) равен 1, нам нужно только рассмотрим значения \ (x \ in [0, r] \. \). Разделим этот интервал на 300 равных ящиков. Параметр \ (r \) зафиксирован на одном из 300 равных числа в \ (r \ in [0,20] \. \) Рекурсия \ [x_ {n + 1} = r x_ne ^ {- x_n} \.\] Начиная с \ (x_1 = 1 \, \) определяем последовательность \ (\ {x_ {50}, x_ {51}, x_ {52}, x_ {53}, \ dots, x_ {300} \} \) и записать в массив, скажем \ (D (r, x) \, \) количество элементов последовательности, которые находятся в каждая корзина. Мы начинаем отсчет только после 50 начальных повторяется, чтобы избежать переходных процессов. В результате получается поверхность \ (D (r, x) \), которая описывает динамику. Мы строим эту запись, глядя сверху, как показано на рисунке (Hoppensteadt and Hyman 1977). Решение всегда образует некую структуру, которая может быть очень сложной.Во-первых, это уникальное стабильное состояние. Около \ (г = 8 \) этого состояния раздваивается в колебание периода 2. Вблизи \ (г = 12 \) период 2 решение распадается на решение периода 4 и т. д. По \ (r = 18 \) набор решений довольно сложен. Это в диапазоне хаотических динамика. Когда функция фертильности \ (m \) пользуется более широкой поддержкой, решение набор еще сложнее.

Список литературы

Ф. Брауэр и К. Кастильо-Чавес, Математические модели в популяционной биологии и эпидемиологии, Springer-Verlag, Heidelberg, 2000.
Х. И. Фридман, Детерминированные математические модели в популяционной экологии. Нью-Йорк: Марсель Деккер, 1980.
J.K. Гэлбрейт, The Predator State, Mother Jones, май / июнь 2006 г.
Дж. Глейк, Хаос: создание новой науки, Viking Press, Нью-Йорк, 1987.
К. С. Холлинг, Характеристики простого типа хищничества и паразитизма, Canadian Entomologist 91 (1959), 385-398.
F.C. Хоппенстедт, Дж.М. Хайман, Периодические решения разностного логистического уравнения, SIAM J.Appl. Математика. 58 (1977) 73-81.
O. Kermack, A.G. McKendrick, Proc. Рой. Soc. А, 115 (1927) 700-721, 138 (1932) 55-83, 141 (1933) 94-122.
Н. Кейфиц, В. Флигер, Население: факты и методы демографии, У. Х. Фриман, Сан-Франциско, 1971.
М. Кот, Элементы математической экологии, Cambridge University Press, 2001
А.Дж. Лотка, Элементы физической биологии. Уильямс и Уилкинс, Балтимор, 1925 г.
Р. М. Мэй, Стабильность и сложность модельных экосистем, Princeton U.Press, NJ, 1974.
Н.Н. Семенов, Химическая кинетика и цепные реакции, Кларендон, Оксфорд, 1935.
Х. Смит, П. Уолтман, Математическая теория хемостатов, Cambridge U. Press, 1997.
V. Volterra, Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi. Mem. R. Accad. Наз. dei Lincei 2 (1926) 31,13

Внутренние ссылки

Джефф Мохлис, Кресимир Йосич, Эрик Т. Ши-Браун (2006) Периодическая орбита.Академия наук, 1 (7): 1358.
Филип Холмс и Эрик Т. Ши-Браун (2006) Стабильность. Scholarpedia, 1 (10): 1838.

Внешние ссылки

См. Также

Динамические системы, Периодическая орбита, Динамика населения, Фазовое пространство, Стабильность

Анализ модели хищник-жертва с переключением и стадийной структурой для хищника

В данной статье исследуется поведение модели хищник-жертва с переключением и стадийной структурой для хищника. Определены ограниченное положительное решение, положения равновесия и устойчивости системы дифференциального уравнения с запаздыванием.Выбрав задержку в качестве параметра бифуркации, показано, что положительное равновесие может быть дестабилизировано посредством бифуркации Хопфа. Также приведены некоторые численные модели для иллюстрации наших результатов.

1. Введение

Система хищник-жертва важна в динамических моделях популяций и обсуждалась многими авторами [1–15].

В связанных исследованиях, модель переключения хищник-жертва, которая имеет свойство переключения хищника, была введена [7].Предполагалось, что хищники ловят добычу в обильной среде обитания. После уменьшения численности хищных видов хищник переходит в другое место обитания с многочисленными размерами. В [8] авторы исследовали модель переключения системы с двумя жертвами и одним хищником и показали, что система претерпевает бифуркацию Хопфа. В качестве параметра бифуркаций они использовали несущую способность добычи. Дополнительные примеры моделей переключения можно найти в [9–11]. Сайто и Такеучи [12] предложили модель стадийной структуры роста вида, состоящего из незрелых и зрелых особей.Предполагается, что хищники делятся на двухстадийные группы: молодь и взрослые особи. Только взрослые хищники способны ловить добычу. Что касается молодых хищников, то они живут вместе со взрослыми хищниками. Предполагается, что молодь выживает за счет добычи, уже пойманной взрослыми особями. Они живут за счет другого ресурса, доступного в изобилии обитающей среде взрослых хищников. Следовательно, сценическая модель более реалистична, чем модель без сценической структуры. В [14] также предполагалось, что время от молоди до взрослых само по себе зависит от состояния.Ку и Вэй [15] изучали асимптотическое поведение модели хищник-жертва со ступенчатой структурой. Они обнаружили, что в этой модели существует орбитально асимптотически устойчивая периодическая орбита.

Целью данной статьи является изучение нелинейных дифференциальных уравнений с запаздыванием, каждое из которых описывает переключающуюся и ступенчатую структурированную модель хищник-жертва. Настоящая статья организована следующим образом. В следующем разделе формулируется основная математическая модель и представлены положительность и ограниченность решений.В разделе 3 мы обсуждаем локальную устойчивость положений равновесия, анализируя соответствующие характеристические уравнения, и доказываем существование бифуркаций Хопфа для модели. Наконец, представлены численные результаты и краткое обсуждение.

2. Модель

В этой статье мы расширяем модель переключения хищник-жертва в [8], вводя в модель стадии, структурированные с временной задержкой. Мы рассматриваем переключение со стадийной структурой модели хищник-жертва следующего вида: с начальными условиями Модель сформулирована при следующих предположениях: (1) Предполагается, что виды с двумя жертвами, обозначенные и, соответственно, могут быть смоделированы как логистическое уравнение при отсутствии хищника.Параметр — внутренняя скорость роста жертвы и ее несущая способность. (2) Жертва живет в двух разных средах обитания, и каждая жертва может перемещаться между двумя разными средами обитания. Параметр — вероятность успешного перехода из каждой среды обитания

Примеры хищник-жертва — Большая Химическая Энциклопедия

Врожденная способность распознавать естественных хищников часто проверяется на животных в зоопарках и часто дает противоречивые результаты (например,грамм. Бьюкенен-Смит, Андерсон и Райан, 1993, Бун, 2003). Некоторые авторы рекомендуют использовать только запахи, которые имеют отношение к животным в зоопарке в дикой природе, например, фекалии естественной добычи и вражеских видов, которые используются для обогащения обоняния африканских львов (Baker, Campbell and Gilbert 1997 Schuett and Frase 2001). Большинство используемых запахов встречается в той или иной форме в естественной среде, хотя не обязательно в естественной среде испытания … [Pg.392]

До 1950-х годов, редкие периодические явления, известные в химии, такие как реакция Брея [1 ], представлены лабораторные раритеты.Некоторые колебательные реакции были известны также в электрохимии. Была установлена связь между сердечным ритмом и электрическими осцилляторами [2]. Позднее были обнаружены новые примеры колебательных химических реакций [3, 4]. С теоретической точки зрения первая кинетическая модель колебательных реакций была проанализирована Лоткой [5], в то время как аналогичные уравнения были предложены вскоре после этого Вольтеррой [6] для объяснения колебаний в системах хищник-жертва в экологии. Следующим важным достижением в области биологических колебаний стали экспериментальные и теоретические исследования Ходжкина и Хаксли [7], которые прояснили физико-химические основы потенциала действия в электрически возбудимых клетках.Разработанная ими теория была позже применена [8] для объяснения устойчивых колебаний мембранного потенциала в этих клетках. Примечательно, что классическое исследование Ходжкина и Хаксли появилось в том же году, что и первый анализ пространственных структур в химических системах Тьюрингом [9]. [Pg.254]

В биологических диссипативных структурах самоорганизация может быть связана с аттракторами в фазовом пространстве, которые соответствуют упорядоченным движениям задействованных биологических элементов (De la Fuenta, 1999).Когда система далека от равновесия, может возникнуть упорядоченность во времени или спонтанное ритмическое поведение. Модель взаимодействия хищника и жертвы Лотки-Вольтерры представляет собой простой пример ритмического поведения. Взаимодействия описываются следующей кинетикой … [Pg.653]

Модель Лотки-Вольтерры взаимодействий хищник-жертва является простым примером ритмического поведения. Взаимодействия описываются следующей кинетикой … [Pg.667]

Модель Лотки-Вольтерра часто используется для характеристики взаимодействий хищник-жертва.Например, если R — популяция кроликов (которые воспроизводятся автокаталитически), G — количество травы, доступной для кроликов (предполагается, что она постоянна), L — популяция рысей, которые питаются кроликами, а D — мертвые рыси. следующие уравнения представляют динамическое поведение популяций кроликов и рысей … [Pg.51]

Любое воздействие на популяции может в конечном итоге проявляться как воздействие на сообщества, потому что, по определению, сообщества представляют собой совокупность взаимодействующих популяций из нескольких виды (e.g. водное сообщество может состоять из популяций рыб, червей, растений, насекомых). Отдельные популяции внутри сообщества могут взаимодействовать, соревнуясь за ресурсы (пищу, среду обитания и т. Д.) Или используя отношения хищник / жертва. Загрязнители окружающей среды могут влиять на структуру сообществ, а также на взаимодействие видов внутри них. Например, хорошо известно, что воздействие химикатов может вызвать сокращение разнообразия сообществ (например, относительного числа видов) и изменения в составе сообществ.Кроме того, трофическая структура сообществ рыб и беспозвоночных также может быть затронута воздействием антропогенных химических веществ. Изменения в структуре и разнообразии сообществ могут быть определены путем отбора проб или манипулятивных исследований. В качестве альтернативы, для оценки воздействия на уровне сообществ можно использовать компьютерное моделирование с использованием трофической сети или связанных моделей населения. [Pg.929]

Такие модели описывают историю жизни животных как распространение через различные классы размера или массы и требуют сложных формулировок взаимодействия хищника и жертвы.Существует несколько подходов к описанию истории жизни веслоногих рачков моделями (Carlotti et al., 2000). Новая теоретическая формулировка, позволяющая последовательно встраивать динамические модели копепод в трехмерные модели циркуляции, была дана в Fennel (2001). Примеры моделирования для Балтийского моря были даны в Fennel and Neumann (2003). Основная идея состоит в том, что как биомасса, так и численность различных стадий или массовых классов используются в качестве переменных состояния, в то время как управление процессом связано со средними значениями особей в каждом массовом классе, то есть отношением биомассы к численности.[Pg.617]

Пример 14.2. Лисы и кролики. Колебания «хищник-жертва» — это хорошо изученное периодическое явление в природе, а также основа настольных игр, таких как «Борьба» или «Лисы и кролики» [9]. С точки зрения этих условий трава растет, если позволяет доступная территория, кролики питаются травой и размножаются при этом, лисы питаются кроликами и размножаются при этом, а постоянные охотники стреляют лисиц. [Pg.451]

Реакция может быть периодической, если ее сеть предусматривает восстановление истощенного реагента или промежуточного продукта, в то время как преобразование основных реагентов в продукты продолжается.Периодическое поведение часто является результатом конкуренции двух или более конкурирующих механизмов. Колебания в экологии хищник-жертва (механизмы Лотки-Вольтерра) представляют собой легко наглядный пример. Реакция Белоусова-Жаботинского — катализируемое окисление малоновой кислоты броматом — включает аналогичную конкуренцию между двумя путями. [Pg.457]

Примеры включают несколько стационарных состояний в изотермических CSTR, флуктуации хищник-жертва, реакцию Белоусова-Жаботинского и тест на стабильность квазистационарных состояний в реакциях с самоускоряющимися промежуточными стадиями.[Pg.457]

Член f (P) Z в (3.71), когда f P) определяется формулой (3.74), формально приводит к динамике Михаэлиса-Ментен (3.39), если Et отождествляется с плотностью хищников. и P с подложкой. Эта аналогия получила развитие в литературе. Например, Реал (1977) описывает динамику хищник-жертва с помощью схемы Михаэлиса-Ментен (3.27), где S — добыча, C — промежуточное состояние жертвы, когда ее поедают, E — хищник, ищущий пищу, а P — новое биомасса хищника, произведенная в процессе потребления, так что Et = E + P — это общее количество хищников.Это приводит к оправданию … [Pg.114]

Присутствие одних и тех же или близкородственных соединений в нескольких типах в случаях, когда отношения хищник / жертва не могут быть установлены для организмов. Выделение алкалоидов p3oidinoacndine, таких как дерцитамид (схема 24), из губки Dercitus sp. и асцидий Cystodytes (47) является примером этого. [Стр.397]

Части III, IV и V посвящены распределению микроэлементов в биоте и водоемах (почвах и отложениях).В этом контексте следует отметить, что организмы, популяции, биоценозы и, наконец, вся экосистема в естественных условиях подвержены влиянию ряда различных биотических и абиотических стрессоров. Это, например, климатические изменения, вариации режимов радиации или доступности пищевых ресурсов, взаимоотношения хищник-жертва, паразиты, болезни, внутривидовая и межвидовая конкуренция. Стресс — это экзистенциальная предпосылка для всех биологических уровней организации, так как … [Стр.589]

Некоторые биологические реакции носят периодический характер и предсказуемо изменяются в двух пределах. Активизация определенных нервных клеток и уровни циркулирующих гормонов — два примера периодических реакций. Другой пример — динамика популяции хищник-жертва (см. Также раздел 6.20.3). Колебательное поведение (рисунок 4.3.2) математически описывается комбинациями синусов и … [Стр.184]

KainmHMies. Название, производное от греческого kairos (= благоприятное состояние, преимущество + гормон), для сигнальных веществ (семиохимических веществ), действующих между особями разных видов с эффектом аттрактанта, в отличие от внутривидовых феромонов (см. Также аллелохимические вещества, алломоны, насекомые аттрактанты), дающие преимущество получателю.Пример Хищники короедов находят свою добычу на основе аттрактантов, производимых последними для привлечения представителей своего собственного вида. [Pg.336]

Теперь вопрос в том, как построить простейшую модель химического осциллятора, в частности, каталитического осциллятора. Довольно легко включить автокаталитическую реакцию в механизм адсорбции, например, A + B-> 2 A. Наличие автокаталитической реакции является типичной чертой известных моделей Bmsselator и Oregonator, которые изучаются с 1970-х годов.Автокаталитические процессы можно сравнить с биологическими процессами, в которых виды способны производить на свет похожие виды. Автокаталитические модели напоминают знаменитые уравнения Лотки-Вольтерра (Berryman, 1992, Valentinuzzi and Kohen, 2013), также известные как уравнения хищник-жертва или паразит-хозяин. [Pg.252]

В лесу популяции кроликов и волков уравновешивают друг друга, включая многие другие компоненты общей экосистемы. Для простоты остановимся только на кроликах и лисицах.Скорость роста популяции кроликов является функцией двух параметров: рождаемости кроликов и скорости их гибели. Последнее сильно зависит от популяции волков, если волки являются единственными хищниками кроликов в этой виртуальной среде. Если популяция волков велика, они потребляют большое количество кроликов, что доводит популяцию кроликов до уровня исчезновения. В конце концов, популяция волков сокращается из-за нехватки кроликов. Когда популяция волков сокращается, без хищников популяция кроликов увеличивается, что затем улучшает популяцию волков.В этом конкретном примере у жертвы есть постоянный запас пищи (открытый систан), в противном случае система быстро достигает равновесия. [Стр.111]

Динамическое поведение и колебания также встречаются в природе, например, при взаимодействии хищника и жертвы. Классический пример взаимодействия популяций показан на рис. 4.10.30 для зайца-снегоступа и канадской рыси, специализированного хищника. Рысь-заяц … [Pg.326]

Иногда на химические проблемы можно ответить, используя знания других наук, на первый взгляд не связанных с химией.Например, некоторую информацию о потоке сложных реакций можно получить из математических моделей межвидовой конкуренции. Классическим примером является модель хищник-жертва, которая описывает тенденции популяции хищников и жертв в условиях жизни … [Стр.88]

Хотя модель хищник-жертва довольно идеализирована, многие кинетические модели для реальных химических систем основаны на нем. Например, Д.А. Франк-Каменецкий использовал модель Лотки-Вольтерра для объяснения процессов окисления высших углеводородов.[Pg.91]

Поворот хищника и жертвы — Инфогалактика: ядро планетарного знания

Обращение хищник-жертва — это биологическое взаимодействие, при котором организм, который обычно является жертвой во взаимодействии хищника, вместо этого действует как хищник. Различные взаимодействия считаются сменой ролей. В одном из них жертва сталкивается с хищником, и взаимодействие заканчивается отсутствием питания. Два конкурирующих хищника могут взаимодействовать, и более крупный хищник будет охотиться на меньшего.Более мелкие организмы могут охотиться на более крупные. Изменение плотности населения может вызвать смену ролей. Кроме того, взрослая жертва может атаковать молодых хищников. ^[1]

Теории эволюции

Согласно исследованию Технологического института Джорджии, ^[2] ролей добычи и хищника имеют циклы, в которых популяция жертвы может увеличиваться, тем самым вызывая увеличение популяции хищников. Но иногда популяция хищников подавляет жертву до такой степени, что уничтожает популяцию жертвы, что впоследствии приводит к опустошению популяции хищников.Некоторые исследования показывают, что роли каждого из них могут измениться до такой степени, что жертва начнет поедать хищников.

Используя данные, собранные относительно отношений норка-ондатра, кречет-каменная куропатка и фаг-холерный вибрион, было проведено исследование, чтобы определить, может ли теория, предложенная исследователями GIT, объяснить, как и почему это происходит.

Джошуа Вейц, профессор Биологической школы Технологического института Джорджии, сказал, что определенные фенотипы могут проявляться как доминирующие в зависимости от изменений в окружающей их среде.Когда и хищник, и жертва развиваются одновременно, и популяция хищников оказывает сильное влияние на добычу, жертва может осознать, что у них есть способность преодолевать меньшее количество хищников и развиваться до роли хищника.

Знание того, как конкретные виды взаимодействуют друг с другом таким образом, позволяет ученым изучать влияние этого на экосистемы более продвинутыми способами, чем с помощью одних только числовых данных. Они могут определить, почему в экологических системах происходят общие тенденции.^[2]

Исследования и эксперименты

Модель, названная моделью Лотки-Вольтерры в честь ее основателей, Альфреда Дж. Лотка и Вито Вольтерра, фокусируется на исследованиях экологии и демографии, пытаясь объяснить, почему определенные взаимодействия растений и животных происходят именно так. Несмотря на то, что эта модель была создана в начале 1900-х годов, она оказалась гибкой и адаптируемой, что позволяет использовать ее и сегодня.

Исследование, проведенное Королевским обществом «Открытая наука» ^[3], помогло объяснить причины взаимодействия между хищником и жертвой, как описано в литературной работе ^[4] Амоса Баркаи и Кристофера МакКуэйда.

Алгебраические уравнения и графики использовались для анализа данных, чтобы воспроизвести обратные роли хищника и жертвы. Заключение этого эксперимента показало, что роли между видами могут меняться, когда обычные популяции жертвы уменьшаются до значительно низкого уровня, в результате чего размер популяции хищников также уменьшается. Как только это происходит, жертва начинает увеличивать численность своей популяции и по мере того, как это происходит, охотится на своих первоначальных хищников.

Предполагается, что понимание того, как функционируют экосистемы, и взаимодействия между отдельными видами в экосистемах, будет полезным при управлении природными ресурсами и дикой природой в этих экосистемах.Согласно этому исследованию, ^[3] поддерживаемых биосетей могут быть установлены путем более точного прогнозирования реакций видов.

Примеры в природе

Разворот с рецессивным размером

Земноводные часто охотятся на личинок жуков. Однако личинки жужелицы Epomis ‘ обращают это внимание и охотятся исключительно на амфибий, которые пытаются их съесть. Два вида Epomis ( E. circriptus и E. dejeani ) используют хищническое поведение земноводных в своих интересах, заманивая к себе земноводных.«Личинка Epomis сочетает в себе стратегию« сидеть и ждать »с уникальными движениями антенн и нижних челюстей, чтобы привлечь внимание амфибии к присутствию потенциальной жертвы». ^[5] Из 400 тестов личинки избегали языка амфибии и контратаковали, прикрепляясь к телу амфибии с примерно 98% успешностью. После прикрепления личинки Epomis начинают питаться. ^[5]

Около 10% отношений хищник-жертва имеют более мелкие организмы, охотящиеся на более крупных.Однако все это активные атаки, в отличие от стратегии личинок Epomis , призванной заманить к себе более крупных амфибий. Визен и Гасит предполагают, что эта стратегия могла начаться в процессе эволюции как защита от хищников, а позже стала средством существования личинок. Амфибии еще не эволюционировали, чтобы приспособиться к личинкам Epomis , поскольку большинство животных, которыми они охотятся, являются легкой добычей для земноводных. ^[6]

Вид южноамериканских муравьев адаптировал способность к охоте на существ, вес которых в 13 350 раз превышает их средний вес.Муравьи Azteca andreae разработали физический крючок, который позволяет устраивать засады: муравьи являются древесными животными и устраивают засады на летающих насекомых, которые садятся на их деревья. Каждый раз, когда жук приземляется на лист, муравьи начинают действовать: небольшое их количество кусает крылатое существо за ноги. Пока жук застревает и прикрепляется к листу, все больше муравьев расчленяют добычу. Средний муравей может удерживать вес в 5700 раз больше своего собственного веса. Причина этого заключается в возможной совместной эволюции между муравьями Azteca andreae и листьями Cecropia obtusa .Листья имеют ярко выраженные петли, похожие на липучки, за которые муравьи могут цепляться. Муравьи не дают другим насекомым поедать листья, в то время как листья дают муравьям, на которых часто охотятся, хищное преимущество. ^[7]

Молодые хищники и разворот с доминированием размера

Гигантский водяной клоп Kirkaldyia deyrolli из подсемейства Lethocerinae в составе Belostomatidae — исчезающий вид, обитающий в Японии, который в основном питается небольшими лягушками и рыбой. Доктор Шин-я Охба сделал фотографии K.дейролли едят вне известного основного рациона. Во время ночного отбора проб был обнаружен самец водяного клопа диаметром 58 мм, поедающий молодую черепаху Ривза. Доктор Охба обнаружил K. дейролли, поедающих змей, еще одно редкое поведение водяного жука. ^[8]

Охота на молодь превратилась в эффективную стратегию борьбы с хищниками и смену ролей. Молодые хищники подвергаются риску со стороны представителей своего вида и конкурентов, а также могут быть уязвимы для взрослых хищных видов, поскольку молодые хищники почти не представляют риска хищничества для взрослой добычи.^[9] Эксперимент, в котором молодые хищники подвергались воздействию взрослых хищников, когда они развивались, с большей вероятностью убивали молодых хищников во взрослом возрасте, чем жертва, которая не подвергалась воздействию в молодом возрасте. ^[10] Повышенный уровень нападения на молодых хищников может отпугнуть взрослых хищников, поскольку взрослые хищники будут избегать мест, где их детеныши могут быть атакованы. Это, в свою очередь, снижает риск нападения хищников на добычу. ^[10]

Эксперимент с клещами в качестве хищников и трипсами в качестве добычи показал, что даже молодые жертвы могут нападать на молодых хищников.Эти нападения вызвали реакцию родителей у взрослых хищников, которые убили молодую добычу, напавшую на их детенышей. Это создало «каскад нападения хищника, контратаки жертвы и защиты хищника». ^[11]

Соревнования хищников

Более частым обращением является межвидовое убийство хищников. Некоторые виды могут испытать 68% своей известной смертности в результате убийства другими хищниками. Возможно, что один вид хищников может убить другого, а не наоборот, или оба вида могут убить друг друга.Убийство среди хищников может сократить популяции, вплоть до исчезновения, и может уменьшить или увеличить популяции жертв. ^[12]

Изменение плотности населения

Два острова у западного побережья Южной Африки имеют очень разные экосистемы морского дна.

На острове Мальгас население в основном состоит из морских водорослей и каменных омаров. Лобстеры выступают в роли хищников, охотясь на мидий, которые пытаются осесть. Лобстеры также охотятся на детенышей, за исключением одного вида, Burnupena papyracea , панцирь которого обычно покрыт комменсальной мшанкой.

Напротив, остров Маркус имеет большую популяцию мидий и почти не имеет морских водорослей или каменных омаров. Whelks, Виды Burnupena также имеют большую плотность населения на острове Маркус. Каменные омары, доставленные на остров Маркус, были быстро съедены детенышами, которые превосходили их численностью. Это взаимодействие показало смену ролей между видами-жертвами (детеныш) и видами-хищниками (скальные омары). ^[13]

В поп-культуре

Обращение хищника к жертве — сюжетная тема многих книг и фильмов; это одна из версий истории неудачника, который возвращается из невероятных обстоятельств и преуспевает против значительно превосходящего противника, от «Дракулы » Брэма Стокера до детских фильмов, таких как « Университет монстров ».

Фильм 1987 года «Хищник» является примером обращения жертвы, когда жертва становится хищником. Вооруженный стелс-костюмом и высокотехнологичным снаряжением, хищник методично уничтожает людей, оказавшихся в джунглях. Последний из его отряда «голландец» (Арнольд Шварценеггер) должен превратиться из преследуемого в охотника. ^[14] Добыча активно противостоит своему хищнику.

Банкноты

↑ Sanchez-Garduno, F .; Miramontes, P .; Маркес-Лаго, Т.Т. (2014). «Смена ролей во взаимодействии хищник-жертва». Королевское Общество Открытой Науки . 1 (2): 140186–140186. DOI: 10.1098 / RSOS.140186. ISSN 2054-5703.
↑ ^2,0 ^2,1 «Эволюция видов может обратить вспять циклы популяций хищник-жертва». Технологический институт Джорджии . Проверено 3 мая 2015 г.
↑ ^3,0 ^3,1 «Смена ролей во взаимодействии хищник-жертва». Королевское Общество Открытой Науки . Проверено 8 мая 2015 г.
↑ «Роль хищника и жертвы в бентосной морской экосистеме». Наука AAAS . Проверено 11 мая 2015 г.
↑ ^5.0 ^5,1 Визен, Гил; Гасит, Авиталь (2011). «Беспрецедентная смена ролей: личинки жужелиц (Coleoptera: Carabidae) заманивают амфибий и охотятся на них». PLOS ONE . 6 (9): e25161. DOI: 10.1371 / journal.pone.0025161. ISSN 1932-6203. PMC 3177849. PMID 21957480.
↑ Смит, Крис. «Смена ролей Хищник-Жертва: охотник становится объектом охоты». Обнаженные Ученые .Кембриджский университет. Проверено 9 мая 2015 г.
↑ Кейм, Брэндон. «Муравьи используют свои собственные липучки, чтобы поймать крупную добычу». Проводной . Проверено 11 мая 2015 г.
↑ Дэвис, Элла. «Гигантский водяной клоп сфотографировал пожирающего детеныша черепахи». BBC Природа . BBC. Дата обращения 9 мая 2015.
↑ Янссен, Арне; Фараджи, Фарид; ван дер Хаммен, Тесса; Магалхаес, Сара; Сабелис, Морис В. (июль 2002 г.). «Межвидовое детоубийство отпугивает хищников». Письма об экологии . 5 (4): 490–494. DOI: 10.1046 / j.1461-0248.2002.00349.x.
↑ ^10,0 ^10,1 Чох, Ясуюки; Игнасио, Майра; Сабелис, Морис В.; Янссен, Арне (11 октября 2012 г.). «Смена ролей хищника и жертвы, ювенильный опыт и поведение взрослых антихищников». Научные отчеты . 2 . DOI: 10,1038 / srep00728.
↑ Magalhaes, S .; Janssen, A .; Монтсеррат, М .; Сабелис, М. В. (22 сентября 2005 г.). «Нападение жертвы и защита хищников: контратака добычи вызывает у хищников родительскую заботу». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1575): 1929–1933. DOI: 10.1098 / rspb.2005.3127.
↑ Palomares, F .; Каро, Т. (Май 1995 г.). «Межвидовое убийство среди хищных млекопитающих». Американский натуралист . 153 (5): 492–508. DOI: 10.1086 / 303189. Проверено 9 мая 2015 г.
↑ Баркай, Амос; Маккуэйд, Кристофер (1988).«Роль хищника и жертвы в бентосной морской экосистеме». Наука . 7 : 62–64. DOI: 10.1126 / science.242.4875.62.
↑ http://www.imdb.com/title/tt0093773/

Список литературы

Баркай, Амос; Маккуэйд, Кристофер (1988). «Роль хищника и жертвы в бентосной морской экосистеме». Наука . 7 : 62–64. DOI: 10.1126 / science.242.4875.62.
Polis, Gary A .; Майерс, Кристофер А .; Холт, Роберт Д. (1989). «Экология и эволюция хищничества внутри гильдии: потенциальные конкуренты, которые поедают друг друга». Ежегодный обзор экологии и систематики . 20 : 297–330. DOI: 10.1146 / annurev.ecolsys.20.1.297. JSTOR 2097094.
Санчес-Гардуно, Ф.; Miramontes, P .; Маркес-Лаго, Т. Т. (2014). «Смена ролей во взаимодействии хищник-жертва». Королевское Общество Открытой Науки . 1 (2): 140186–140186. DOI: 10.1098 / RSOS.140186. ISSN 2054-5703.
«Эволюция видов может обратить вспять циклы популяций хищник-жертва». Технологический институт Джорджии . Проверено 3 мая 2015 г.
Wizen, Gil; Гасит, Авиталь (2011). «Беспрецедентная смена ролей: личинки жужелиц (Coleoptera: Carabidae) заманивают амфибий и охотятся на них». PLOS ONE . 6 (9): e25161. DOI: 10.1371 / journal.pone.0025161. ISSN 1932-6203. PMC 3177849. PMID 21957480.
Смит, Крис. «Смена ролей Хищник-Жертва: охотник становится объектом охоты». Обнаженные Ученые . Кембриджский университет. Проверено 9 мая 2015 г.
Дэвис, Элла. «Гигантский водяной клоп сфотографирован поедающим детеныша черепахи». BBC Природа . BBC. Проверено 9 мая 2015 г.
Янссен, Арне; Фараджи, Фарид; ван дер Хаммен, Тесса; Магалхаес, Сара; Сабелис, Морис В.(Июль 2002 г.). «Межвидовое детоубийство отпугивает хищников». Письма об экологии . 5 (4): 490–494. DOI: 10.1046 / j.1461-0248.2002.00349.x.
Чох, Ясуюки; Игнасио, Майра; Sabelis, Maurice W .; Янссен, Арне (11 октября 2012 г.). «Смена ролей хищника и жертвы, ювенильный опыт и поведение взрослых антихищников». Научные отчеты . 2 . DOI: 10,1038 / srep00728.
Magalhaes, S .; Janssen, A .; Монтсеррат, М .; Сабелис, М. В. (22 сентября 2005 г.). «Нападение жертвы и защита хищников: контратака добычи вызывает у хищников родительскую заботу». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1575): 1929–1933. DOI: 10.1098 / rspb.2005.3127.
Palomares, F.; Каро, Т. (Май 1995 г.). «Межвидовое убийство среди хищных млекопитающих». Американский натуралист . 153 (5): 492–508. DOI: 10.1086 / 303189. Проверено 9 мая 2015 г.
Кейм, Брэндон. «Муравьи используют свои собственные липучки, чтобы поймать крупную добычу». Проводной . Проверено 11 мая 2015 г.

Новая экология конкуренции

Успешные предприятия — это те предприятия, которые быстро и эффективно развиваются.Однако инновационный бизнес не может развиваться в вакууме. Они должны привлекать ресурсы всех видов, привлекая капитал, партнеров, поставщиков и клиентов для создания сетей сотрудничества.

Многое было написано о таких сетях под рубрикой стратегических альянсов, виртуальных организаций и т.п. Но эти рамки не оказывают систематической помощи менеджерам, которые стремятся понять лежащую в основе стратегическую логику изменений. Еще меньшее количество этих теорий помогает руководителям предвидеть управленческие проблемы, связанные с воспитанием сложных бизнес-сообществ, которые выводят инновации на рынок.

Как получается, что компания может создать совершенно новое бизнес-сообщество — как IBM в области персональных компьютеров — а затем потерять контроль и прибыльность в этом же бизнесе? Существует ли устойчивая структура руководства сообществом, соответствующая быстро меняющимся условиям? И как компании могут развить лидерство, которое успешно адаптируется к непрерывным волнам инноваций и изменений? Эти вопросы остаются без ответа, потому что большинство менеджеров по-прежнему формулируют проблему по-старому: компании идут лицом к лицу в отрасли, сражаясь за долю на рынке.Но события последнего десятилетия, особенно в сфере высоких технологий, наглядно иллюстрируют пределы этого понимания.

По сути, руководители должны разрабатывать новые идеи и инструменты для выработки стратегии, инструменты для принятия трудных решений, когда дело доходит до инноваций, деловых альянсов и лидерства клиентов и поставщиков. Определение коэволюции как в естественных, так и в социальных системах антропологом Грегори Бейтсоном представляет собой полезную отправную точку. В своей книге Mind and Nature, Bateson описывает коэволюцию как процесс, в котором взаимозависимые виды развиваются в бесконечном взаимном цикле, в котором «изменения в виде A создают основу для естественного отбора изменений в виде B» и наоборот.Рассмотрим, например, хищников и их добычу или цветущие растения и их опылители.

Еще одно открытие сделано биологом Стивеном Джеем Гулдом, который заметил, что природные экосистемы иногда разрушаются, когда условия окружающей среды меняются слишком радикально. Доминирующие комбинации видов могут потерять свое лидерство. Затем формируются новые экосистемы, в центре которых часто находятся ранее маргинальные растения и животные. Для нынешних предприятий, сталкивающихся с проблемами инноваций, существуют явные параллели и серьезные последствия.

Чтобы расширить систематический подход к стратегии, я предлагаю рассматривать компанию не как члена одной отрасли, а как часть бизнес-экосистемы , которая охватывает множество отраслей. В бизнес-экосистеме компании совместно развивают возможности вокруг новой инновации: они работают совместно и на конкурентной основе, чтобы поддерживать новые продукты, удовлетворять потребности клиентов и, в конечном итоге, внедрять следующий раунд инноваций.

Например, Apple Computer является лидером экосистемы, которая охватывает как минимум четыре основные отрасли: персональные компьютеры, бытовую электронику, информацию и связь.Экосистема Apple включает обширную сеть поставщиков, в которую входят Motorola и Sony, а также большое количество клиентов в различных сегментах рынка.

Apple, IBM, Ford, Wal-Mart и Merck были или остаются лидерами бизнес-экосистем. Хотя центр со временем может смещаться, роль лидера ценится остальной частью сообщества. Такое лидерство позволяет всем членам экосистемы инвестировать в общее будущее, в котором они ожидают совместной прибыли.

Тем не менее, в любой более крупной бизнес-среде несколько экосистем могут соперничать за выживание и доминирование: например, экосистемы IBM и Apple для персональных компьютеров или Wal-Mart и Kmart в розничной торговле со скидками.Фактически, именно конкуренция между бизнес-экосистемами, а не отдельными компаниями, в значительной степени способствует сегодняшней промышленной трансформации. Менеджеры не могут позволить себе игнорировать рождение новых экосистем или конкуренцию между уже существующими.

Означает ли это инвестирование в подходящую новую технологию, заключение контрактов с поставщиками для расширения растущего бизнеса, разработку важнейших элементов ценности для поддержания лидерства или внедрение новых инноваций для предотвращения устаревания, руководители должны понимать этапы, через которые проходят все бизнес-экосистемы — и, что более важно, как направить изменения.• • •

Бизнес-экосистема, как и ее биологический аналог, постепенно переходит от случайного набора элементов к более структурированному сообществу. Подумайте о лугах прерий, которые сменяются хвойными деревьями, которые, в свою очередь, превращаются в более сложный лес с преобладанием лиственных пород. Бизнес-экосистемы конденсируются из первоначального водоворота капитала, интереса клиентов и талантов, порожденных новой инновацией, точно так же, как успешные виды возникают из природных ресурсов солнечного света, воды и питательных веществ почвы.

Каждая бизнес-экосистема развивается в четыре этапа: рождение, расширение, лидерство и самообновление — или, если не самообновление, смерть. В действительности, конечно, стадии эволюции размываются, и управленческие проблемы одной стадии часто возникают на другой. Тем не менее, я наблюдал четыре стадии во многих компаниях с течением времени, в таких разных сферах, как розничная торговля, развлечения и фармацевтика. То, что остается неизменным от бизнеса к бизнесу, — это процесс совместной эволюции: сложное взаимодействие между конкурентными и совместными бизнес-стратегиями (см. Таблицу «Эволюционные этапы бизнес-экосистемы»).

Эволюционные этапы бизнес-экосистемы

На этапе 1 бизнес-экосистемы предприниматели сосредотачиваются на определении того, чего хотят клиенты, то есть ценности предлагаемого нового продукта или услуги и наилучшей формы для ее доставки. Победа на этапе рождения в краткосрочной перспективе часто достается тем, кто лучше всего определяет и реализует это ценностное предложение для клиентов. Более того, на этапе 1 бизнес-экосистемы сотрудничество часто окупается. В частности, с точки зрения лидера, деловые партнеры помогают заполнить полный пакет ценностей для клиентов.А привлекая важные компании-последователи, лидеры могут помешать им помочь другим развивающимся экосистемам.

Появление персональных компьютеров — наглядный пример развития экологического бизнеса. В начале 1970-х годов появилась новая технология — микропроцессор — с потенциалом для создания огромного количества новых приложений и значительного снижения стоимости вычислений. Однако это нововведение оставалось бездействующим в течение нескольких лет. К 1975 году машины для любителей, такие как Altair и IMSAI, проникли на узкий рынок.Но эти компьютеры не были продуктами, которыми мог бы пользоваться обычный человек.

Начиная с конца 1970-х годов, Tandy Corporation, Apple и другие компании представили ранние версии того, что впоследствии стало персональным компьютером. Первоначальным нововведением, которое они все выбрали, был микропроцессор, но эти первые дизайнеры также признали, что для объединения всего пакета необходимо создавать другие продукты и услуги. Они варьировались от аппаратных компонентов до программного обеспечения и таких услуг, как распространение и поддержка клиентов.

У Apple и Tandy была своя стратегия создания полноценной богатой экосистемы. Apple работала с деловыми партнерами и говорила о «евангелизации» для поощрения совместной эволюции. Хотя компания жестко контролировала базовый дизайн своего компьютера и программное обеспечение операционной системы, она поощряла независимых разработчиков программного обеспечения писать программы для ее машины. Apple также сотрудничала с независимыми журналами, компьютерными магазинами и учебными заведениями — и даже засеяла ряд школьных округов Apple II.

Tandy, с другой стороны, придерживается более вертикально интегрированного подхода. Он пытался купить и затем владеть своим программным обеспечением, начиная от операционной системы и заканчивая языками программирования и приложениями, такими как текстовые процессоры. Компания контролировала продажи, обслуживание, поддержку и обучение, а также развитие рынка, продавая продукцию исключительно через свои магазины Radio Shack. В то же время она не одобряла независимых журналов, посвященных ее машинам TRS-80. Таким образом, более простая и более жестко контролируемая экосистема Tandy не создавала ажиотажа, возможностей и внутреннего соперничества Apple, а также не использовала столько капитала и талантов за счет участия других компаний.

Подход Тэнди быстро вывел компанию вперед; в 1979 году ее продажи составили 95 миллионов долларов по сравнению с 47,9 миллионами долларов Apple. Тем не менее, жесткий контроль Tandy над своей экосистемой в конечном итоге привел к замедлению роста в то время, когда для успеха были необходимы установление доли рынка и наличие большой базы пользователей. К 1982 году объем продаж Apple в 583,1 миллиона долларов значительно превысил 466,4 миллиона долларов Тэнди.

Между тем, на заре персональных компьютеров появилась третья бизнес-экосистема. Он никогда не соперничал с Apple или Tandy по размеру, но помог IBM вступить в бой.Эта третья экосистема сосредоточена вокруг двух компаний-разработчиков программного обеспечения: Digital Research и Micropro. В 1977 году Digital Research сделала свою программную операционную систему CP / M доступной независимо от оборудования. Это разделение позволило практически любому мелкому производителю собрать компоненты и выпустить пригодный для использования персональный компьютер. В мгновение ока в бизнес вошли различные небольшие компании, построившие на том же микропроцессоре Zilog, который использовался в ранних машинах Tandy.

В 1979 году Micropro выпустила текстовый процессор, работающий на машинах на базе CP / M.Wordstar был первым действительно мощным текстовым процессором, который штурмом взял важную группу потенциальных клиентов ПК — писателей и редакторов. Спрос на машины CP / M резко вырос, что способствовало росту, если не росту, небольшим компаниям, таким как Morrow и Kaypro.

Но на первом этапе любой бизнес-экосистемы совместно развивающиеся компании должны делать больше, чем просто удовлетворять потребности клиентов; лидер должен также появиться, чтобы начать процесс быстрого, непрерывного улучшения, которое влечет все сообщество к более великому будущему.В экосистемах Apple и Tandy компании, производящие оборудование, обеспечивали такое лидерство, изучая рынок, определяя новые поколения функциональности и координируя поставщиков и партнеров для улучшения рынка. В экосистеме CP / M, однако, компании-производители оборудования были сбиты с толку из-за соперничества между собой. Из-за раздоров снизились цены и рентабельность, и ни одна из компаний CP / M не могла позволить себе масштабные рекламные программы.

На этапе 1 таким солидным компаниям, как IBM, зачастую лучше подождать и внимательно наблюдать за тем, как новый рынок улаживается.Повторяющийся процесс опробования инновационных идей и выяснения того, какие решения привлекательны для клиентов, трудно осуществить в традиционной корпоративной культуре. А разнообразные эксперименты, которые процветают в предпринимательской среде, обеспечивают большее «генетическое разнообразие», из которого рынок может в конечном итоге выбрать наиболее подходящее предложение.

Солидные компании могут впоследствии тиражировать успешные идеи и транслировать их на более широкий рынок. Другими словами, они могут выйти на рынок на стадии 2, присвоив чужие разработки.Между тем, успешные оригинальные экосистемы, такие как Apple, делают это благодаря сознательному формированию полного сообщества партнеров и поставщиков с самого начала. • • •

На этапе 2 бизнес-экосистемы расширяются, чтобы завоевать новые обширные территории. Подобно тому, как трава и сорняки быстро покрывают голую выжженную землю, оставшуюся после лесного пожара, некоторые расширения бизнеса не встречают сопротивления. Но в других случаях конкурирующие экосистемы могут быть тесно связаны и атаковать одну и ту же территорию. Разражаются прямые битвы за долю на рынке.Борьба может стать уродливой, поскольку каждая экосистема пытается оказать давление на поставщиков и клиентов, чтобы они присоединились.

В конце концов, одна бизнес-экосистема может победить, или конкурирующие экосистемы могут достичь полустабильного приспособления. Представьте лиственный лес, граничащий с лугом. Зона конфликта на границе может смещаться из года в год, но никогда полностью не уничтожает ни одну из экосистем.

В общем, для расширения на втором этапе необходимы два условия: (1) бизнес-концепция, которую оценят большое количество клиентов; и (2) потенциал для расширения концепции для выхода на этот широкий рынок.На этапе расширения существующие компании могут обладать огромной властью в маркетинге и продажах, а также в управлении крупномасштабным производством и распределением, буквально разрушая при этом более мелкие экосистемы.

IBM, например, вошла в бизнес по производству персональных компьютеров в 1981 году. В отличие от своей собственной истории и культуры вертикальной интеграции, IBM последовала и расширила модель Apple по созданию сообщества сторонников. IBM взяла партнеров и открыла свою компьютерную архитектуру для внешних поставщиков.Более того, в нем был использован микропроцессор от Intel, в который были включены все инструкции, доступные в микропроцессоре Zilog в машинах Tandy и CP / M. И IBM лицензировала MSDOS, программную операционную систему от тогда еще крошечной Microsoft, которая была почти клоном CP / M. В результате Wordstar и другие популярные прикладные программы можно было легко перенести на IBM PC.

Одна из самых важных управленческих задач на Этапе 2 — стимулировать рыночный спрос, не превышая значительно ваши возможности по его удовлетворению.IBM определенно стимулировала спрос на свою новую машину за счет сочетания активной рекламы бренда, распространения через Sears и другие каналы и создания собственной сети специализированных магазинов. По любым меркам подход IBM к расширению экосистемы ПК имел большой успех. Ее бизнес по производству персональных компьютеров вырос с 500 миллионов долларов в 1982 году до 5,65 миллиардов долларов к 1986 году, и экосистема IBM быстро доминировала на рынке.

Однако IBM также вызвала гораздо больший спрос, чем могла удовлетворить.Компания поддерживала высокие цены, что побуждало других выходить на рынок, устанавливая высокий ценовой зонтик, под которым они могли процветать. Compaq, например, стала самой быстрой компанией, присоединившейся к Fortune «500» благодаря поставкам машин для удовлетворения спроса в экосистеме IBM.

IBM приложила все усилия, чтобы удовлетворить спрос. В начале 1980-х годов она инвестировала напрямую в нескольких ключевых поставщиков, чтобы помочь ей расти достаточно быстро, чтобы соответствовать требованиям рынка. Intel, например, получила 250 миллионов долларов от IBM в 1983 году.Обеспокоенные имиджем компании как бесчувственного гиганта, а также возможными возражениями против антимонопольного законодательства, менеджеры IBM тщательно заверили этих поставщиков, что помощь пришла без каких-либо условий.

Отношения IBM с поставщиками были в основном неисключительными. Очевидно, такие поставщики, как Intel, Microsoft и Lotus, были счастливы способствовать успеху Compaq и других компаний, потому что это позволило им диверсифицировать риск чрезмерной зависимости от IBM. Со своей стороны, IBM была удовлетворена большим спросом и успехом, чем она знала, что делать.Топ-менеджеры не сосредотачивались на замедлении развития производителей клонов и неэксклюзивных поставщиков или на сохранении важных элементов стоимости, таких как микропроцессор, внутри компании. Сначала IBM не атаковала новых конкурентов в своей экосистеме через суд, через специальные акции или путем снижения собственных цен.

Какой бы очевидной ни казалась нам угроза со стороны остальной группы, в то время IBM и ее бизнес-партнеры были довольны. К 1986 году совокупный доход компаний экосистемы IBM составлял приблизительно 12 миллиардов долларов, что значительно превосходило доходы экосистемы Apple, составлявшие приблизительно 2 миллиарда долларов.Руководство IBM также вынудило Тэнди и практически всех остальных производителей персональных компьютеров, не принадлежащих Apple, отказаться от своих патентованных разработок и предложить совместимые с IBM PC.

В отличие от IBM, история розничной экосистемы Wal-Mart показывает, как высшее руководство может принять правильные меры предосторожности при расширении бизнеса (см. Вставку «Эволюция Wal-Mart: разумное расширение и лидерство»). В целом, этап 2 вознаграждает за быстрое расширение, которое сжимает конкурирующие экосистемы до предела.Но менеджеры также должны подготовиться к будущему лидерству и усилиям на следующем этапе. Для этого компаниям необходимо тщательно контролировать отношения с клиентами и основные центры ценностей и инноваций. Более того, они должны развивать отношения со своими поставщиками, которые мешают этим последователям стать лидерами на Этапе 3.

• • •

В то время как лев и антилопа являются частью здоровой экосистемы саванны, они также борются друг с другом, чтобы определить, в какой степени каждый вид расширяется в ней.Точно так же в бизнес-экосистемах два условия способствуют возникновению борьбы за лидерство, которая является отличительной чертой Этапа 3. Во-первых, экосистема должна иметь достаточно сильный рост и прибыльность, чтобы за нее можно было бороться. Во-вторых, структура компонентов и процессов, создающих добавленную стоимость, которые являются центральными для бизнес-экосистемы, должна стать достаточно стабильной.

Эта стабильность позволяет поставщикам ориентироваться на определенные элементы ценности и конкурировать за их вклад.Он побуждает участников экосистемы рассмотреть вопрос о расширении, взяв на себя деятельность ближайших к ним участников цепочки создания стоимости. Прежде всего, это уменьшает зависимость всей экосистемы от исходного лидера. Именно на стадии 3 компании начинают интересоваться стандартами, интерфейсами, «модульной организацией» и отношениями между клиентами и поставщиками.

Например, к середине 1980-х техническая архитектура IBM PC определила де-факто бизнес-структуру для бизнеса персональных компьютеров в целом.Практически любая компания могла придумать, как создавать компоненты и услуги, которые бы эффективно согласовывались с другими элементами экосистемы ПК. Конечно, для IBM это было неоднозначным благом. Открытость его компьютерной архитектуры побуждала третьи стороны поддерживать ее, резко ускоряя рост экосистемы. Однако эта же открытость снизила зависимость поставщиков от руководства IBM, заложив основу для «войн клонов» на третьем этапе.

Lotus, Intel, Microsoft и другие поставщики начали работать вместе, чтобы определить общие стандарты для оборудования и программного обеспечения, с участием IBM и без него.Другие участники экосистемы приветствовали это новое руководство, поскольку оно показалось поставщикам более справедливым и более инновационным, чем у IBM.

С опозданием IBM попыталась отстоять свои патенты от производителей клонов, добиваясь лицензий у крупных игроков — одна из многих неудачных стратегий. Мрачная веха была достигнута в 1989 году, когда поставки клонов и продуктов от других более мелких компаний обошли поставки крупных производителей персональных компьютеров. Таким образом, IBM вынуждена была напрямую конкурировать с бесчисленным множеством производителей коробок.«IBM по-прежнему удерживает значительную долю рынка, но только за счет предложения значительных скидок крупным покупателям.

Это подводит нас к новой структуре сегодняшней экосистемы «Microsoft-Intel»: Microsoft с валовой прибылью, оцениваемой в 80%; Intel с валовой маржой 40% и 50% на своих новых чипах; и бизнес IBM по производству ПК с рентабельностью около 30%, что далеко от 70% до 90% рентабельности в бизнесе мэйнфреймов.

На этапе 3 сила на переговорах зависит от наличия чего-то, что нужно экосистеме, и от того, что это единственный практический источник.Иногда этот статус единственного источника может быть установлен по контракту или посредством патентной защиты. Но по сути, это зависит от постоянных инноваций — от создания ценности, которая имеет решающее значение для постоянного улучшения цены / производительности всей экосистемы. Во время расширения IBM не нашла способа продолжать инновации или даже добиться экономии за счет масштаба. Сила перешла в сторону микросхем и программного обеспечения, в которых IBM не преуспела.

Теперь и Intel, и Microsoft имеют возможность добиться успеха благодаря контролю над важным компонентом.Каждый из них является сильным лидером и играет роль центральных экологических участников . Центральные участники поддерживают столь желанный удушающий блок внутри бизнес-экосистемы. Короче говоря, другие участники не могут жить без них. Это центральное положение позволяет им торговаться за более высокую долю от общей стоимости, производимой экосистемой. Например, Intel и Microsoft имеют валовую прибыль, которая почти вдвое превышает средний показатель для всей их экосистемы.

Статус центрального участника частично поддерживается за счет инвестиций, сделанных другими в качестве последователей.Поставщики оборудования и программного обеспечения вложили значительные средства в операционные системы Microsoft и приложения, работающие с чипами Intel. Переход на других поставщиков был бы рискованным и дорогим; Если возможно, другие совместно развивающиеся компании не хотят бремени учиться работать с новым лидером.

Кроме того, центральные компании усиливают свою роль, внося важный инновационный вклад в работу экосистемы в целом. Intel, например, имеет огромные преимущества в масштабах производства микропроцессоров.Объемы чипов позволяют ему осваивать технологический прогресс раньше, чем другие производители чипов. Как ни странно, у IBM была лицензия на производство микропроцессоров, разработанных Intel. Имея большие объемы на этапе расширения, IBM могла бы стать лидером в производстве и соотношении цена / производительность в производстве микросхем — и она могла бы отказать Intel в масштабах, чтобы не отставать.

Наконец, последователи ценят центрального участника из-за его контроля над клиентами. Конечных пользователей привлекают операционные системы Microsoft и чипы Intel, потому что для них доступно очень много программных приложений.В свою очередь, разработчики продолжают выпускать такие приложения, потому что знают, что Microsoft и Intel являются шлюзами для клиентов.

До некоторой степени эти две компании достигли своего нынешнего центрального положения, оказавшись в нужном месте в нужное время, то есть обслуживая IBM. Intel и Microsoft явно ценят то, что у них есть сейчас, и эффективно работают, чтобы сохранить свой основной вклад. Тем не менее, некоторые компании, такие как Wal-Mart, систематически строили сильную экосистему, гарантирующую им ведущую роль.

В любом случае, для доминирующих компаний этапы расширения и лидерства экосистемы могут их создать или разрушить. На этапе 3 ведущие производители должны расширить контроль, продолжая определять будущие направления и инвестиции ключевых клиентов и поставщиков. А для стабильной прибыли любая компания в экосистеме — лидер или последователь — должна сохранять переговорную власть над другими участниками. • • •

Этап 4 бизнес-экосистемы наступает, когда зрелым бизнес-сообществам угрожают растущие новые экосистемы и инновации.В качестве альтернативы, сообщество может испытать аналог землетрясения: внезапные новые условия окружающей среды, которые включают изменения в правительственных постановлениях, покупательских моделях или макроэкономических условиях. Более того, эти два фактора усиливают друг друга. Измененная среда часто более благоприятна для новых или ранее маргинальных бизнес-экосистем.

На самом деле, как доминирующая компания справляется с угрозой устаревания, является высшей проблемой. Тот факт, что Microsoft и Intel сейчас лидеры, не означает, что их нынешняя экосистема бессмертна.Это также не означает, что Microsoft NT (операционное программное обеспечение «Новые технологии») ляжет в основу его преемника. В конце концов, Novell и UNIX Systems Laboratories объединились и выпустят новое поколение программного обеспечения, стремясь укрепить новую экосистему. И Hewlett-Packard, и Sun Microsystems по-прежнему прочно закрепились. А теперь Motorola производит микропроцессоры нового поколения, которые будут продавать IBM и Apple, а также совместно разработанную новую программную операционную систему.

Ведущие последовательные поколения инноваций явно имеют решающее значение для долгосрочного успеха экосистемы и ее способности обновляться.Современные фармацевтические компании предоставляют интересную информацию о трех основных подходах к самовосстановлению, которые можно использовать по отдельности или в комбинации: (1) доминирующие компании могут стремиться замедлить рост новой экосистемы; (2) они могут попытаться внедрить новые инновации в свои собственные экосистемы; или (3) они могут фундаментально реструктурировать себя, чтобы попытаться справиться с новой реальностью.

В течение последних нескольких десятилетий фармацевтические компании действовали в рамках относительно последовательного, хотя и в значительной степени неявного, социального договора с государственными регулирующими органами.В обмен на значительные инвестиции в инновации продуктов и процессов фармацевтическим компаниям была предоставлена сравнительно высокая маржа и защита от конкуренции посредством патентных законов и длительных процессов утверждения. Таким образом, традиционные фармацевтические экосистемы развивались вокруг трех основных функций: НИОКР, управление испытаниями и одобрением, а также маркетинг и продажи. Каждая из этих функций дорогостоящая, ее трудно усовершенствовать, и поэтому она представляет собой препятствие для новых конкурентов. В прошлом эти функции выполнялись в крупных вертикально интегрированных компаниях, которые до недавнего времени не считали себя сетевыми организациями.

В 80-е годы производители дженериков, специализирующиеся на производстве незапатентованных лекарств, представляли угрозу для устоявшихся фармацевтических компаний. В ответ доминирующие компании заблокировали эти конкурирующие экосистемы, чтобы минимизировать их расширение. Это включало лоббирование с целью замедлить принятие законодательства о непатентованных лекарствах и усилить естественный консерватизм Управления по контролю за продуктами и лекарствами США. Хорошо финансируемые усилия по маркетингу и продажам убедили тысячи отдельных врачей продолжать выписывать в основном брендовые лекарства.Хотя производители непатентованных лекарств смогли создать альтернативные экосистемы, их проникновение на рынок удерживается примерно на уровне 30% при незначительном снижении цен со стороны доминирующих компаний.

Между тем, множество небольших биотехнологических стартапов представляют еще большую угрозу для традиционных фармацевтических центров. В целом, исследователи биотехнологии концентрируются на выделении сложных веществ, которые уже существуют в организме человека, и поиске способов их производства, например человеческого инсулина и гормона роста человека.Одна из десяти биотехнологических попыток может оказаться успешной, что позволяет снизить затраты на НИОКР до 100-150 миллионов долларов на товарный продукт. Сравните это с традиционным фармацевтическим средним показателем: 10 000 химических попыток определить один товарный препарат, а затраты на НИОКР составляют от 250 до 350 млн долларов на продукт.

Многие из основателей и инвесторов биотехнологических стартапов полагали, что низкие затраты на НИОКР обеспечат основу для создания совершенно новых бизнес-экосистем, которые могли бы конкурировать с устоявшимися фармацевтическими компаниями.Например, Genentech, одна из первых биотехнологических компаний, явно намеревалась зарекомендовать себя как полноценный конкурент. К середине 1980-х у Genentech было пять продуктов на рынке, и три они продавались самостоятельно. Она лицензировала свои первые два продукта: альфа-интерферон компании Hoffmann-La Roche и инсулин компании Eli Lilly. Используя деньги от этих лицензий, Genentech стремилась самостоятельно производить и продавать гормон роста человека и тканевый активатор плазминогена. Однако в 1990 году 60% Genentech было продано Hoffmann-La Roche за 2 доллара.1000000000. Подобная судьба постигла почти все оригинальные биотехнологические компании.

По сути, эти компании неверно оценили трудности освоения процесса тестирования и утверждения. Первые менеджеры в области биотехнологий сделали ставку на предположение, что тестирование и одобрение, как и НИОКР, будут менее дорогими и проблематичными, чем для их традиционных конкурентов. Поскольку биотехнологические продукты представляют собой существующие молекулы, уже находящиеся в организме человека, эти продукты, по-видимому, потребуют гораздо меньше испытаний, чем синтетические химические соединения.Однако процесс утверждения FDA в Соединенных Штатах, который предоставляет доступ к наиболее важным рынкам мира, не подтвердил этого. С 1981 по 1991 год только 12 биотехнологических продуктов были одобрены для общего маркетинга.

Из-за нехватки наличных средств и неспособности привлечь больше от своих первоначальных инвесторов большинство биотехнологических компаний закончили 1980-е годы, не имея возможности управлять своими собственными бизнес-экосистемами. Менеджеры и инвесторы в сфере биотехнологий были привлечены к союзу с традиционными компаниями и таким образом объединили новые бизнес-экосистемы с мощными существующими.В свою очередь, доминирующие компании, такие как Merck, Eli Lilly и Bristol-Myers, начали думать как строители бизнес-экосистем. Чтобы получить лицензии, патенты и таланты для усиления собственных исследований и разработок, эти компании присоединились к биотехнологическим компаниям, а не просто блокировали своих новых конкурентов.

Конечно, лидерам зрелой бизнес-экосистемы иногда ничего не остается, кроме как проводить глубокие структурные и культурные изменения. Фармацевтические экосистемы теперь сталкиваются с новыми угрозами и сильно изменившейся окружающей средой.Социальный договор о защите прибылей фармацевтических компаний в обмен на инновации в продуктах и процессах рушится. Общественность, правительство и корпорации — все хотят снижения затрат на здравоохранение. Руководители фармацевтических компаний видят впереди тяжелые времена, поскольку они сталкиваются с возможностью ограничения цен и прибыли, а также консолидированной закупки лекарств больничными кассами и государственными учреждениями.

Реагирование на этот сдвиг в среде вызовет изменения во всех основных функциях. Компаниям, вероятно, придется ограничить расходы на НИОКР и тщательно их сфокусировать.Менеджеры, вероятно, разработают процесс тестирования и утверждения, который подчеркивает не только эффективность, но и соотношение затрат и выгод новых методов лечения. Наконец, компании, вероятно, будут продавать и продавать меньше напрямую отдельным врачам, вместо этого сосредотачиваясь на переговорах с экспертами, которые представляют сторонних плательщиков и правительство.

Но, несмотря на трудности такой сложной бизнес-среды, менеджеры могут спроектировать долговечность экосистемы. Например, на этапах расширения и лидерства компании могут усердно работать над микросегментами своих рынков, создавая тесные поддерживающие связи с клиентами.Затем эти клиенты будут оставаться приверженными определенной экосистеме достаточно долго, чтобы ее участники могли использовать преимущества новых подходов.

А дальновидные руководители, такие как Рой Вагелос из Merck, иногда могут возглавить экосистему, чтобы она быстро и эффективно охватывала ожидаемые разработки — будь то новые технологии, нормативные открытия или потребительские тенденции. В конечном счете, вечной бдительности нет замены. Как недавно заметил Энди Гроув из Intel, «выживают только параноики.”• • •

Очевидно, что фармацевтические компании — и любые другие предприятия, которым угрожают постоянные инновации, — больше не могут позволить своим конкретным экосистемам развиваться без направления. Используя экологический подход, руководители могут начать вносить стратегические изменения, систематически ставя под сомнение текущее положение своей компании: связана ли компания с лучшими поставщиками и партнерами? Ставит ли компания свое будущее на самые многообещающие новые идеи? Поставщики лидируют в коммерциализации инноваций? Как в долгосрочной перспективе компания сохранит достаточную переговорную позицию и автономию, чтобы гарантировать хорошую финансовую прибыль?

Также важно изучить ключевых конкурентов компании с точки зрения экологии бизнеса: над созданием какой скрытой сети взаимоотношений с клиентами и поставщиками работали конкуренты? От кого они зависят в плане идей и поддержки поставщиков? Каковы характер и преимущества этих отношений? Как они соотносятся с тем, что есть у компании?

И чтобы подготовить почву для организационных прорывов, менеджерам необходимо подумать о том, как работа их компании может радикально измениться: какие первичные инновации могут сделать существующие предприятия устаревшими? Что потребуется, чтобы превратить кластер идей в новую жизненно важную бизнес-экосистему? Какое сообщество потребуется, чтобы вывести эти новые идеи на максимально широкий рынок?

Задавать эти вопросы, не говоря уже о том, чтобы отвечать на них, стало трудной необходимостью для всех компаний.На первый взгляд конкуренция между бизнес-экосистемами — это борьба за долю на рынке. Но под поверхностью эта новая конкурентная борьба — это борьба за то, кто будет направлять будущее.

И все же именно в роли сознательного руководства строго биологическая метафора больше бесполезна. Бизнес-сообщества, в отличие от биологических сообществ совместно развивающихся организмов, являются социальными системами. А социальные системы состоят из реальных людей, которые принимают решения; более крупные модели поддерживаются сложной сетью выборов, которые зависят, по крайней мере частично, от того, что знают участники.Как заметил Грегори Бейтсон, если вы меняете идеи в социальной системе, вы меняете и саму систему.

Я предполагаю, что по мере того, как экологический подход к менеджменту становится все более распространенным — по мере того, как все большее число руководителей осознают совместную эволюцию и ее последствия — темпы изменений в бизнесе будут ускоряться. Руководители, чьи горизонты ограничены традиционными отраслевыми перспективами, обнаружат, что упускают реальные проблемы и возможности, с которыми сталкиваются их компании.Акционеры и директора, почувствовав новую реальность, со временем их устранят. Или, в свете последних изменений в руководстве, они, возможно, уже сделали это.

К несчастью для сотрудников и инвесторов, это часто происходит только после того, как вовлеченным компаниям нанесен серьезный ущерб. Компании, которые когда-то доминировали в своих отраслях, согласно традиционному определению, были ошеломлены новой конкуренцией. Остается открытым вопрос, смогут ли такие компании найти подходящее руководство для обновления экосистем, от которых зависит их будущее.Если они не смогут этого сделать, они будут вытеснены другими компаниями в других бизнес-экосистемах, которые будут расширяться и лидировать в течение следующих нескольких лет.

С экологической точки зрения не имеет значения, какие именно экосистемы остаются в живых; Важно лишь, чтобы конкуренция между ними была жесткой и справедливой.

Для людей, вовлеченных в эту экосистемную борьбу, ставки высоки. Как общество, мы должны найти способы помочь членам умирающих экосистем перейти в более жизненно важные, избегая при этом соблазна поддержать сами разрушенные экосистемы.С экологической точки зрения не имеет значения, какие именно экосистемы остаются в живых; скорее, важно лишь, чтобы конкуренция между ними была жесткой и справедливой и чтобы выжили сильнейшие.

Версия этой статьи появилась в выпуске Harvard Business Review за май – июнь 1993 г. .