Отношения хищник–жертва • Джеймс Трефил, энциклопедия «Двести законов мироздания»
200 законов мироздания > Науки о жизни
Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.
Иногда простая математическая модель хорошо описывает сложную биологическую систему. Примером этого служат долговременные отношения между видами хищника и жертвы в какой-либо экосистеме. Математические расчеты роста популяции отдельно взятого вида (см. Экспоненциальный рост) показывают, что пределы плотности популяции можно описать простыми уравнениями, которые на выходе дают характерную S-образную кривую. Это — кривая численности популяции, которая растет экспоненциально, пока она небольшая, а затем выравнивается, когда она достигает пределов возможности экосистемы поддерживать ее. Простое продолжение этой концепции позволяет нам понять экосистему, в которой взаимодействуют два вида — хищник и жертва.
Итак, если число растительноядных жертв Н, а число плотоядных хищников С, то вероятность, что хищник встретится с травоядным, пропорциональна произведению
Другими словами, чем выше численность одного из видов, тем выше вероятность таких встреч. В отсутствие хищников популяция жертвы будет расти экспоненциально (по крайне мере вначале), а в отсутствие жертв популяция хищника сократится до нуля — либо из-за голода, либо в результате миграции. Теперь, если dH — изменение популяции растительноядных за время dt, а dC изменение популяции плотоядных за тот же интервал времени, то две популяции описываются уравнениями:dH/dt = rH – AHC и dC/dt = –qC + BHC
Здесь r — скорость роста численности травоядных в отсутствие хищников, а q — скорость сокращения численности плотоядных в отсутствие травоядных. Постоянные A и B — скорость, с которой встречи хищников с жертвами удаляют травоядных из популяции, и скорость, с которой эти встречи позволяют хищникам прибавлять численность своей популяции. Знак минус в первом уравнении показывает, что встречи сокращают популяцию жертвы, а знак плюс во втором говорит о том, что встречи увеличивают популяцию хищника.
Решение этих уравнений показывает, что обе популяции развиваются циклически. Если популяция травоядных увеличивается, вероятность встреч хищник—жертва возрастает, и, соответственно (после некоторой временной задержки), растет популяция хищников. Но рост популяции хищников приводит к сокращению популяции травоядных (также после некоторой задержки), что ведет к снижению численности потомства хищников, а это повышает число травоядных и так далее. Эти две популяции как бы танцуют вальс во времени — когда изменяется одна из них, за ней следом изменяется и другая.
4
Показать комментарии (4)
Свернуть комментарии (4)
grey 26.01.2007 21:51 Ответить
Поменяйте, пожайлуста, на графиках «хищники» с «жертвами».
А то все как-то ….
Ответить
tverd07 31.10.2007 15:27 Ответить
Амплитуда колебаний численности «жертв» в рамках модели и в реальности должна в несколько раз превышать таковую для «хищников»
Ответить
Написать комментарий
1798 | Экспоненциальный рост |
? | Зависимость количества видов от площади экосистемы |
около 1900 | Территориальность у животных |
1926 | Отношения хищник—жертва |
1934 | Принцип конкурентного исключения |
1966 | Теория оптимального фуражирования |
1970-е | Дифференциальное использование ресурсов |
1976 | Теорема о маргинальных значениях |
0000
Парадокс Зенона
1820
Открытие Эрстеда
Новостная рассылка
«Элементы» в соцсетях:
Модель «Хищник-жертва» на Node.
js / ХабрНедавно по сети прошел всплеск упоминаний игры Жизнь, в связи в основном с тем, что умер ее создатель.
Время сейчас такое, все стали интересоваться биологией, везде эти графики выживания, ну и у меня из закромов памяти вдруг выбралась интересная модель, по которой когда-то писал курсовую.
Модель похожа на Жизнь тем, что это такой же циклический процесс, на который можно смотреть как на огонь, бесконечно медитировать и размышлять о вечном.
Это — Хищник-жертва, вполне себе серьезная модель из прикладной математики (Predator-prey в англоязычном мире).
Суть процесса заключается в том, что в некотором лесу живет стадо оленей (в альтернативной версии — зайцев, но не суть), которые едят в волю и размножаются безудержно, и рано или поздно заполоняют всю территорию.
Однако в том же лесу есть еще и хищники, которые питаются этими оленями (волки, но для зайцев — обычно лисы).
Пара хищников, оказавшаяся в этом изобильном лесу, очень бодро размножается по экспоненте в соответствии с законом Мальтуса, но в какой-то момент ресурсы-олени начинают иссякать, волки — голодать и вымирать, экспонента стремительно летит вниз и там выживают только самые стойкие.
Загнанные было в угол олени поднимают головы, включают свою экспоненту и начинают доминировать над лесом, но пережившие пост волки на свежем мясе находят в себе силы на новую волну рождаемости… и так по кругу и до бесконечности.
Вот график (утащен с Википедии):
Математическая модель этого процесса была описана в начале 20ого века Лоткой и Вольтеррой и названа в их честь.
Почему эта модель существует уже сотню лет и все равно актуальна?
Основных причины две: она очень простая и описывает процесс достаточно реалистично.
У модели всего четыре параметра:
- альфа) скорость размножения оленей
- бета) скорость поедания оленей волками
- гамма) скорость вымирания голодных волков
- дельта) скорость размножения сытых волков
Модель содержит минимальную нелинейность и считается аналитически. При удачно подобранных параметрах она устойчива (ни олени, ни волки до конца не вымирают) и реалистично описывает динамику колебаний в популяциях.
За сто лет было много попыток сделать что-то более реалистичное — но любое повышение сложности ведет к нелинейной системе более высокого уровня и дальше все упирается в непробиваемые интегральные уравнения, которые решить можно только численными методами.
Есть еще один метод — просто запрограммировать этот процесс как игру.
На самом деле такой подход называется мультиагентным моделированием и вполне годится, чтобы сдать курсовую.
Выбираем технологию
Хочется, чтобы программа имела визуализацию, не только на машине автора, но у как можно большей аудитории, причем чтобы оно все само, при минимальных усилиях и все такое.
Логично, что решением будет запустить программу в браузере и, следовательно, писать ее придется на javascript.
Ну а чтобы не плодить зоопарк технологий, сервер тоже на нем напишем.
Стандартные шаги по установке node.js и всего необходимого описаны на Гитхабе.
Модель оленьего роста
Переходим к самому интересному — размножению.
Без хищников у нас мальтузианская модель в условиях ограниченных ресурсов (в мире математики описывается логистической функцией или уравнением Ферхюльста), ее теперь как-то надо применить к агентам.
Можно подобрать вероятностные коэффициенты к каждому оленю и все должно получиться.
Но чем хорошо агентное моделирование — можно задавать именно поведение, не ограничивая себя несколькими коэффициентами.
В общем, модель оленей жизни выглядит так:
- оленям необходимо двигаться. Олень, который не смог сдвинуться с места за единицу времени — погибает (а сдвинуться он не смог бы только потому, что все соседние клетки заняты его друзьями).
- дальше припишем оленям немного деликатности и поставим условие, что размножаться они могут, только если на соседних клетках никого нет.
breed(u) {
var spots = MapUtil.get_adj(u.point, this.W, this.H)
if (!spots || spots.length < 1)
return false
var free = spots.filter(p => !this.
GM.get(p))
if (free.length < spots.length)
return false
var spot = _.sample(spots)
if (!spot)
return false
var born = new Wild(u.kind)
born.move(spot)
this.add_wild(born)
this.born.push(born)
}
GM.get(p))
if (free.length < spots.length)
return false
var spot = _.sample(spots)
if (!spot)
return false
var born = new Wild(u.kind)
born.move(spot)
this.add_wild(born)
this.born.push(born)
}
Дальше сделаем легкий тестовый апп, который создает лесной мир 20×20, запускает в самый центр оленя, и прогоняет 100 циклов, каждый раз печатая статус в csv.
Получившийся csv-файл загоним в Google Spreadsheet и сгенерим график:
Вполне себе экспоненточка получается. Видим, что численность стабилизируется на 200+ оленей, это легко объяснить тем, что необходимость движения требует для оленя не менее двух клеток, а площадь всего леса — 400.
Максимальный прирост случается довольно рано — на 14-15 ходу, а последние 20 ходов численность стоит на месте с незначительнеми колебаниями.
В целом, что хочется подчеркнуть — простейшая агентная модель ведет себя очень реалистично, вполне похожа на логистическую кривую, разбавленную легким шумом.
Но мы сюда не столько за цифрами пришли, сколько за картинками на которые можно смотреть и расслабляться.
Итак, пришло время сделать страничку с картой и графиками, а прогон модели перенести на сервер.
Ставим express и socket.io, а рисовать будем прямо на html5 canvas (с js-движками я не знаком, да и задача не особо сложная).
Смотрим и нервничаем от того, как олени буквально заполоняют лес за считанные итерации, а потом ассимптотически флуктуируют вокруг максимума.
С одной стороны, это всего лишь модель, но кое-где это реальная проблема — достаточно погуглить deers overpopulation и удивиться обилию материала на эту тему.
Эта модель не учитывает деградацию леса, но на самом деле олени довольно жадные потребители — они выедают побеги, вытаптывают землю и в общем разрушают свои леса.
Что делать хозяину леса в таком случае?
Он покупает волков, вешает на каждого gps-датчик и молится, чтобы они не пропали.
Волки
Пора внедрить волка и в нашу модель.
Надо решить две вещи — как волк ест и размножается.
Охотиться просто, когда есть на кого — если в любой соседней клетке есть олень — просто едим его.
Если оленя нет, то можно выжить какой-то период времени.
Для начала положим, что есть волк может каждый ход, но если за два хода не удалось — на обочину эволюции.
С размножением вариантов побольше.
Для начала — уберем деликатность, пусть волки размножаются всегда когда есть свободное место.
И добавим ограничение — голодные волки не размножаются.
Первый блин
Дадим оленям немного размножиться и закинем волка в толпу:
Модель получилась, мягко говоря, неустойчивая — волки моментально выкосили всех оленей и быстренько сами вымерли.
Одно расстройство, никакого дзена.
Вторая попытка
Надо что-то менять.
Режет глаз, какими взрывными темпами плодятся волки.
Немного усложним им жизнь — поставим условие, что размножаться можно только, если на соседних клетках оленей больше чем волков.
var preys = spots.map(p => this.GM.get(p)).filter(u => u && u.kind == Wilds.DEER)
var preds = spots.map(p => this.GM.get(p)).filter(u => u && u.kind == Wilds.WOLF)
if (preys.length <= preds.length)
return false
И забросим волков, когда оленья популяция достигает максимума.
Эта попытка удалась намного лучше.
Баланс хищников и жертв постоянно в движении, оленья популяция сильно сократилась и теперь даже близко не подбирается к своему максимуму.
Однако случиться может всякое, и почти каждый раз происходит так, что волки умудряются вымереть, а олени вновь торжествующе заполоняют чащу.
Вот в этом прогоне волки продержались долго:
Третий круг
Придется закрутить гайки размножения еще сильней.
Поставим теперь условие: рядом должны быть олени, но не должно быть волков.
Такие вот нежные волки, не терпят конкуренции.
Система получается более устойчивой.
В сравнении с предыдущим графиком пики сглажены как у оленей, так и у волков.
В общем, понятно куда двигаться, чтобы получился такой же гладкий график как в Википедии.
В итоге приходим к банальному выводу — размножаться надо сознательно, а не по максимуму.
Звучит как реклама гедонизма, но можно и дальше понижать плодовитость волков в расчете «на повышение качества и продолжительности их жизни»…
Развертывание
В качестве эпилога — инструкция по развертыванию.
Она очень короткая:
1. Пишем простенький докер-файл:
FROM node:14 ADD https://github.com/tprlab/predator-prey/archive/master.zip / RUN unzip /master.zip WORKDIR /predator-prey-master RUN npm install EXPOSE 8081 CMD ["node", "server.js"]
2. docker build. -t predator-prey
3. docker run -p 8081:8081 predator-prey
Для самых ленивых я собрал и выложил образ на Docker Hub
Если не хочется возиться с докером — на странице репо (ссылка ниже) есть инструкция по установке с нуля.
Ссылки
- Модель Хищник-жертва
- Модель Лотки-Вольтерры
- Репо на Гитхабе
PDF (1,25 Mб) >> Полная ссылка: Карякин И.В. Роль отношений хищник-жертва в пространственном распределении и динамике популяции беркута и его основных жертв в условиях лесо-болотных ландшафтов Нижегородского Заволжья, Россия. — Пернатые хищники и их охрана. 2010. № 18. С. 68-81. Резюме В статье анализируются результаты, полученные методом пространственного анализа на примере комплекса видов крупных хищников, таких как беркут (Aquila chrysaetos) и рысь (Lynx lynx), и их жертв, таких как заяц-беляк (Lepus timidus) и куриные птицы в Керженском заповеднике. Ключевые слова хищные птицы, пернатые хищники, беркут, Aquila chrysaetos, хищнический пресс, модель хищник-жертва, пространственный анализ Литература Белик В.П. Хищничество тетеревятника и его роль в биоценозах. -Ястреб-тетеревятник: Место в экосистемах России. Пенза — Ростов. 2003. С 146-168. 1 919 просмотров Наверх | 25.11.2021 Международная конференция по балобану и семинарИнститута Германа Отто в сотрудничестве с Обществом охраны птиц Венгрии (MME / Birdlife Hungary) 1-2 декабря 2021 г. организуют онлайн-конференцию и семинар по сохранению балобана Все новости Пернатые хищники и их охрана № 43Увидел свет новый номер журнала «Пернатые хищники и их охрана / Raptors Conservation» №43. В номере опубликованы статьи по проблеме гибели птиц на ЛЭП в Татарстане и Алтайском крае России и в Западном Казахстане, статья по результатам изучения степного орла в Калмыкии (Россия), а также статья по миграции орлов в Западном Циркум-Гималайском миграционном коридоре и опасности развития сети ветроэлектростанций. Все публикации |
Сделаны выводы о том, что беркут и рысь оказывают очень сильный пресс на виды-жертвы, вплоть до полного выбора ресурса, но на крайне ограниченной экотонной территории. Виды-жертвы переживают депрессии в изолятах на территориях, субоптимальных для охоты и размножения крупных хищников. Эти изоляты находятся за пределами индивидуальных участков крупных хищников и являются рефугиумааи для восстановления популяций.
2006. С. 58-75.
Н. Новгород. 2008. 116 с.
Banff, Alberta, Canada, September 2–8, 2000.
Prey (2022) — IMDb
- Cast & crew
- User reviews
- Trivia
IMDbPro
- 20222022
- RR
- 1h 39m
IMDb RATING
7.2/10
168K
ВАШ РЕЙТИНГ
ПОПУЛЯРНОСТЬ
Воспроизвести трейлер2:16
5 Видео
99+ Фото
Приключенческий боевикДрама
Нару, искусный воин из первого высокоразвитого племени команчей, сражается, чтобы защитить свое племя доразвитых приземлиться на Земле. Нару, опытный воин народа команчей, сражается, чтобы защитить свое племя от одного из первых высокоразвитых хищников, приземлившихся на Земле. Нару, опытный воин народа команчей, сражается, чтобы защитить свое племя от одного из из первых высокоразвитых Хищников, приземлившихся на Землю.
Оценка IMDB
7.2/10
168K
Ваше рейтинг
Популярность
- Режиссер
- Dan Trachtenberg
- Писатели
- Patrick Asison (Story)
- DAN DANACHENGG 4000. Джим Томас (по персонажам)
- Звезды
- Эмбер Мидфандер
- Дакота Биверс
- Дэйн ДиЛьегро
- Директор
- 0003 Дэн Трачтенберг
- Патрик Эйсон (Story BY)
- Дэн Трачтенберг (Story BY)
- Джим Томас (на основе персонажей By)
- Midthunder
Dakota Beavers. DiLiegro- 2.4KОтзывы пользователей
- 283Критические обзоры
- 71Metascore
Videos5
Трейлер 2:16
Смотреть официальный трейлер
Трейлер 0:46
Смотреть тизер -трейлер
Трейлер 2:18
СМОТРЕТЬ PREY
CLIP 3:02
. Ответить на животрепещущие вопросы
Короткометражка 1:29
Смотреть «Первый раз на Земле»
Фотографии295
Лучшие актеры
Эмбер Мидтандер
Дакота Биверс
Дэйн ДиЛиегро 90 1 50120 Дэйн ДиЛиегро
4
Stormee Kipp
- Wasape
Michelle Thrush
Julian Black Antelope
- Chief Kehetu
Stefany Mathias
- Sumu (Chief Wife)
Bennett Taylor
- Raphael
Mike Патерсон
- Большая Борода
Нельсон Лейс
- Вощеные Усы
Таймон Картер
Скай Пеллетье
Харлан Блейнет
- Itsee
- (as Harlan Kytwayhat)
Corvin Mack
Samuel Marty
Ginger Cattleman
- Disapproving Woman
Seanna Eagletail
- Young Comanche Woman
Samiyah Crowfoot
- Young Comanche Девушка
- Режиссер
- Дэн Трахтенберг
- Сценаристы
- Патрик Эйсон(сюжет)
- Дэн Трахтенберг(сюжет)
- Джим Томас (на основе персонажей)
- Все актеры и съемочная группа
- Производство, кассовые сборы и многое другое на IMDbPro Звезды сериала «
» Эмбер Мидтандер, Дакота Биверс и Дэйн ДиЛьегро вместе с режиссером Дэном Трахтенбергом рассказывают, как фильм « «Жертва» » связан с более широкой франшизой «Хищник».
Узнать больше
Подробнее это
Nope
Predator
Day Shift
The Sandman
Бэтмен
Серый мужчина
Доктор Стрэндж в Multiverse of Madness
The Black Phone
Thor: Love and Thunder
0120THUNDE
0THUNDENTION
0 ХищникиЛучший стрелок: Маверик
Хищник
Сюжетная линия
Знаете ли вы
- Гуфы
Действие фильма происходит на Северных Великих равнинах, но говорится, что воинами являются команчи.
Команчи не были племенем северных Великих равнин. Команчи жили в Техасе, восточной части Нью-Мексико и самой южной части Канзаса.
Племена северных Великих равнин включали ассинибойнов, сиу, кроу, черноногих, равнинных кри, оджибва, мандан, хидатса и арикара.
Северные Великие равнины простирались от Северной Небраски до Канады и не включали какую-либо часть традиционной территории команчей.
- Цитаты
Нару: Я не знаю, что эту штуку можно убить.
Таабе: Если пойдет кровь… мы сможем убить его.
- Сумасшедшие титры
СПОЙЛЕР: часть заключительных титров представляет собой последовательность наскальных рисунков команчей, изображающих события фильма.
В конце эпизода появляется изображение кораблей Хищников, появляющихся над деревней Нару.
- Связи
Показан в Безумном мультсериале AniMat: Disney+ Day & Disabling Dislikes (2021)
Обзоры пользователей2,4K
Обзор
Избранный обзор
8/
10
Достойный приквел к классическому
Я думаю, что Preying отлично поработал над новой историей.
Посмотрим правде в глаза, сиквелы-предсказатели и спин-оффы больше походили на сбор денег. Но здесь есть реальная история, которая искусно переплетает несколько сюжетных линий вместе, чтобы раскрутить это интригующее издание.Amber Midthunder более чем держится и держит темп. И фильм отлично справляется с использованием исторического контекста для максимального эффекта.
Большой палец вверх от меня.
Полезно • 591
519
- Jaimemedina-36288
- августа 5, 2022
Top ‘Predator’ Films, ранжируемые пользователями IMDB
Top ‘Predator’ Films Range Range Rings Range By Imdb пользователей
Top ‘Predator’ Films Rankes Ranks Ranks Ranks Range wemdb пользователей
. Франшиза
по рейтингу пользователей IMDb. Узнайте, какие фильмы вышли на первое место и где их посмотреть сегодня.Посмотреть результаты
Подробнее
- Дата выпуска
- 5 августа 2022 г. (США)
- Country of Origin
- Соединенные Штаты
- Официальный сайт
- Официальный сайт
- Языки
- Североамериканские индейцы 9999
- . Также известные также известные 9004
- Гуфы
Команчи не были племенем северных Великих равнин. Команчи жили в Техасе, восточной части Нью-Мексико и самой южной части Канзаса.
Племена северных Великих равнин включали ассинибойнов, сиу, кроу, черноногих, равнинных кри, оджибва, мандан, хидатса и арикара.
Северные Великие равнины простирались от Северной Небраски до Канады и не включали какую-либо часть традиционной территории команчей.
Посмотрим правде в глаза, сиквелы-предсказатели и спин-оффы больше походили на сбор денег. Но здесь есть реальная история, которая искусно переплетает несколько сюжетных линий вместе, чтобы раскрутить это интригующее издание.
- Калгари, Альберта, Канада
- 20th Century Studios
- Davis Entertainment
- Lawrence Gordon Productions
Box office
Technical specs
- Runtime
1 hour 39 minutes
- Color
- Sound mix
- Dolby Atmos
- Aspect соотношение
- 2,39 : 1
Новости по теме
Добавить страницу
Предложить отредактировать или добавить недостающее содержание
Еще для изучения
Недавно просмотренные
У вас нет недавно просмотренных страниц
Отношения хищник-жертва
Желаем узнать:
ВведениеХищничество используется здесь, чтобы включить все Взаимодействия «+/-», при которых один организм полностью или частично поглощает другой. Сюда входят взаимодействия хищник-жертва, травоядное-растение и паразит-хозяин. Эти связи являются основными источниками энергии по пищевым цепям. Они являются важным фактором экологии популяций, определяющим смертность добычи и рождения новых хищников. Хищничество — важная эволюционная сила: естественный отбор благоприятствует более эффективные хищники и более уклончивая добыча. «Гонка вооружений» была зафиксировано у некоторых улиток, которые со временем становятся более бронированной добычей, и их хищники, крабы, у которых со временем развиваются более массивные клешни с большей сокрушительной силой. Хищничество широко распространено и его легко наблюдать. Ни его существование, ни важность не вызывают сомнений.Развитие теории хищничестваМатематические модели хищничества среди старейших в экологии. Говорят, что итальянский математик Вольтерра
развил свои идеи о хищничестве, наблюдая за ростом и
падение адриатического рыболовного флота. Когда рыбалка была хорошей, количество рыбаков
увеличивается, привлеченный успехом других. Через некоторое время рыба отказалась,
возможно, из-за чрезмерного вылова, и тогда количество рыбаков также сократилось.
Через некоторое время цикл повторился.
Логика и математическая теория
предполагают, что когда жертв много, их хищников становится больше,
сокращение популяции добычи, что, в свою очередь, приводит к сокращению численности хищников. Т Эти результаты показали, что Система «хищник-жертва» по своей сути самоуничтожалась без какого-либо внешнего воздействия. иммиграция. Тогда возник вопрос: почему в природе существуют циклы хищник-жертва? видимо стабильны, а лабораторные культуры быстро разрушаются? Что стабилизирует системы хищник-жертва в природе?Заметив, что частое добавление paramecium производил циклы хищник-жертва в пробирке, что привело к идее что в физически неоднородном мире всегда будут какие-то карманы добычи, которую хищникам не удалось найти и уничтожить. Возможно, когда
популяция хищников сократилась, в значительной степени исчерпав добычу, эти
оставшиеся немногие могли вызвать отскок добычи. Пространственная неоднородность в
окружающая среда может оказывать стабилизирующее воздействие.Лабораторный эксперимент с использованием комплекса лабораторная система поддерживает это объяснение. Хищный клещ питается растительноядный клещ, питающийся апельсинами. Сложная лабораторная система завершил четыре классических цикла, прежде чем рухнул. Наблюдения за кактусом опунции
и кактусовая моль в Австралии поддерживает этот лабораторный эксперимент. Этот юг
Американский кактус стал широко распространенной неприятностью в Австралии.
площади сельхозугодий непригодны для использования. Когда мотылек, который питается этим кактусом,
был введен, он быстро взял кактус под контроль. Несколько лет
позднее и мотыльки, и кактусы встречались редко, и вряд ли случайно
наблюдатель никогда бы не подумал, что мотылек совершил это. Защита от добычи может быть стабилизирующей
фактором взаимодействия хищник-жертва. Хищничество может быть сильным агентом
естественный отбор. Легко захваченная добыча устраняется, а добыча с эффективным
защиты (наследуемые) быстро доминируют в популяции. Примеры
включают маскировку в перечной моли и добычу, которая ведет ночной образ жизни
обнаружение побега. Летучие мыши ловят мотыльков в полете, используя гидролокатор для их обнаружения;
некоторые мотыльки могут обнаруживать приближающийся гидролокатор и уклоняться.
Возможно, серьезно разбалансированные системы просто исчезнут, а те, что останутся
те, в которых хищник не «слишком эффективен», вероятно, потому, что
у жертвы есть приспособления, снижающие ее уязвимость. Наличие второй добычи
тип — альтернативная жертва — может быть стабилизирующим или дестабилизирующим. Часто
хищник съедает более одной добычи. Если хищник переключается между жертвами
A и B в зависимости от их частоты, он съест A, когда B встречается редко и
B, когда A встречается редко. Жертва должна демонстрировать легкие колебания, а хищник
должен мало колебаться. Это стабилизировало бы численность добычи. Однако,
если один вид добычи в изобилии, и хищник не может сократить его
числа, результатом может быть поддержание постоянного высокого уровня хищников.
плотность. Такой многочисленный хищник может затем уничтожить второй вид добычи.
Это дестабилизирующий эффект альтернативной добычи. Заяц-карибу-рысь
отношения в Ньюфаундленде — сложный пример такого дестабилизирующего
эффект. Сложные взаимодействия в экологических сообществахХищничество может иметь далеко идущие последствия на биологические сообщества. Морская звезда — главный хищник сообщества беспозвоночных, населяющих затопленные приливом скалы в Тихом океане Северо-Запад. Остальное сообщество включало моллюсков, ракушек и других
беспозвоночных, всего 12 видов (не считая микроскопических таксонов).
Исследователь удалил морскую звезду вручную, что, конечно, уменьшило
число видов до 11. Вскоре появились желудь-ракушка и мидия.
занимать практически все доступное пространство, превосходя конкурирующие другие виды. Разновидность
разнообразие сократилось с более чем 12 видов практически до 2. Морская звезда
был краеугольным камнем
хищник, держащий в узде сильнейших конкурентов. Хотя это было
хищник, это помогло сохранить большее количество видов в сообществе.
Его благотворное влияние на виды, которые были слабыми конкурентами, является примером
косвенного эффект. Когда неместные виды (экзотика)
вторгаются в область, они часто создают эффект «домино», вызывая множество других
виды увеличиваются или уменьшаются. Радужная форель, красивая, вкусная и
любимый рыболовами, целенаправленно распространился практически по всем частям
мира, где он может выжить. Интродукция креветки опоссум
до озера Флэтхед, штат Монтана, является еще одним примером сложных взаимодействий
в экологических сообществах. РезюмеХищничество, взаимодействие «+/-», включает Взаимодействие хищник-жертва, травоядное-растение, паразит-хозяин. Эти связи являются основными источниками энергии по пищевым цепям и важным фактор экологии популяций, определяющий смертность добычи и рождение новых хищников. Математические модели и логика предполагают, что связанный система хищника и жертвы должна циклически повторяться: количество хищников увеличивается, когда жертва многочисленны, добыча сокращается из-за хищничества, хищники упадок, а жертва выздоравливает, до бесконечности. Некоторые простые системы цикличны,
особенно те из бореальных лесов и тундры, хотя это уже не
кажется правилом. В сложных системах альтернативная добыча и многосторонние взаимодействия
вероятно, ослабляют простые циклы хищник-жертва.Системы «хищник-жертва» потенциально нестабильно, как это видно в лаборатории, где хищники часто гасят свои добычу, а потом голодать. В природе, вероятно, по крайней мере три фактора способствуют стабильности и сосуществованию. Из-за пространственной неоднородности в окружающей среде, некоторые жертвы, скорее всего, останутся в местных «карманах», где они обнаружение побега. Как только хищники отступают, их добыча может подпитывать новый раунд прироста населения. Добыча развивает поведение, броню и другие средства защиты. что снижает их уязвимость перед хищниками. Альтернативная добыча может предоставить своего рода убежище, потому что как только популяция добычи становится редкой, хищники может научиться искать другой вид добычи. Хищничество, но не единственная причина
сложных взаимодействий в сообществе, часто оказывается сильным
косвенные эффекты и каскадные эффекты. Рекомендуемая литература
|
11.2005
Популяция добычи в конечном итоге восстанавливается, начиная новый цикл.
Однажды
кактус стал достаточно редким, мотыльки тоже были редки и не могли
найти и уничтожить все растения до последнего. Неадекватное рассеивание, возможно,
единственный фактор, который удерживает кактусовую моль от полного уничтожения
основной источник пищи, кактус опунции.
В Новой Зеландии он превзошел конкурентов
местных рыб, которые сейчас водятся только над водопадами, действующими как
препятствия для расселения форели. Потому что это более эффективный хищник, чем
местные виды рыб, беспозвоночные, которые являются добычей форели,
сокращается в изобилии везде, где встречается форель. Водоросли, которыми питаются
беспозвоночных, увеличивается из-за снижения пастбищного давления. Это
пример трофика каскад.
Хищничество также может быть сильным
агент естественного отбора, как мы видели в случае перченых
мотылек Динамика хищничества | Изучайте науку в Scitable
Популяции организмов непостоянны; количество особей в популяции меняется, иногда резко, от одного периода времени к другому. Экологи задокументировали примеры таких колебаний у самых разных организмов, включая водоросли, беспозвоночных, рыб, лягушек, птиц и млекопитающих, таких как грызуны, крупные травоядные и плотоядные.
Экологи давно задавались вопросом о факторах, которые регулируют такие колебания, и ранние исследования показали, что доступность ресурсов играет важную роль. Исследователи обнаружили, что когда ресурсы (пища, места для гнездования или убежища) были ограничены, популяции сокращались, поскольку особи боролись за доступ к ограниченным ресурсам.
Такой контроль снизу вверх помог регулировать численность населения в соответствии с пропускной способностью. Совсем недавно ученые обнаружили, что хищничество также может влиять на размер популяции добычи, действуя как нисходящий контроль. На самом деле взаимодействие между этими двумя формами контроля популяции работает вместе, чтобы стимулировать изменения популяции с течением времени. Дополнительные факторы, такие как паразиты и болезни, могут дополнительно влиять на динамику популяции.
Циклы популяции в системе хищник-жертва
Рисунок 1. Циклы популяции в шведском лесном сообществе
На верхнем рисунке (а) показаны изменения в размере популяции полевок и мелкой дичи. Полосатые стрелки указывают годы, когда полевки потребляли кору деревьев в качестве маргинальной пищи. На нижнем рисунке (b) показано, как меняются популяции хищников в зависимости от численности добычи.
Некоторые из наиболее заметных примеров изменения популяции происходят у видов, которые испытывают большие циклические колебания в размере популяции.
Довольно часто эти циклы совпадают с циклами популяций других видов в том же месте. Например, рыжие лисы ( Vulpes vulpes ) в северной Швеции охотятся на полевок, тетеревов и зайцев. Исследования этих видов продемонстрировали связанные популяционные циклы у каждого из видов-жертв с пиками популяции каждые 3-4 года (рис. 1). Что движет этими циклами?
Тетерева, зайцы и полевки питаются растительностью, и доступность их предпочтительной пищи будет влиять на размер популяции каждого из них. Доступность пищи действует как восходящий контроль, влияющий на размер популяции. В годы, когда их любимые продукты питания будут в изобилии, популяция будет расти. Когда предпочитаемых продуктов не хватает, люди должны переходить на менее желательные продукты, чтобы предотвратить голодание. Они медленнее растут, меньше размножаются, и популяция сокращается. Когда популяция полевок достигает пика и конкуренция за пищу становится наиболее сильной, они превращаются в кору в качестве маргинальной пищи, и этот сдвиг в кормодобывающем поведении совпадает с сокращением популяции (рис.
1а). Цикличность популяций тетеревов и зайцев сравнима с популяциями полевок, что позволяет предположить, что доступность пищи играет роль в регулировании популяций этих травоядных.
Лисы предпочитают поедать полевок и других мелких грызунов, но иногда поедают тетеревов и зайцев, когда полевки менее многочисленны. Мы ожидаем, что количество лисиц в популяции будет увеличиваться по мере увеличения доступности предпочитаемой ими пищи, и исследования показали, что это действительно происходит (рис. 1b). Популяции сов меняются аналогичным образом, внимательно следя за обилием полевок.
По мере увеличения популяции хищников они создают большую нагрузку на популяции жертв и действуют как нисходящий контроль, подталкивая их к состоянию упадка. Таким образом, и доступность ресурсов, и давление хищников влияют на размер популяций жертв. Мы не можем легко определить, в какой степени каждый из этих элементов управления управляет популяционными циклами в шведских бореальных лесах, потому что эта система не поддается экспериментам с клетками, но исследования показывают, что пища и хищничество работают вместе, чтобы регулировать размер популяции.
Экспериментальные исследования популяций зайца-беляка
Рисунок 2: Результаты полевого эксперимента с зайцем-беляком
Средняя плотность зайца-беляка увеличилась в условиях дополнительного корма и удаления хищников. Плотность резко увеличилась, когда были изменены как пища, так и хищничество.
Полевые эксперименты, проведенные Чарльзом Дж. Кребсом и его коллегами, экспериментально выявили влияние изобилия пищи и хищничества на зайца-беляка ( Lepus americanus ) популяции в Канаде. Они установили девять участков площадью 1 км 2 в нетронутом лесу. Три участка служили контролем. Исследователи использовали оставшиеся шесть, чтобы проверить влияние доступности ресурсов, хищничества и взаимодействия обоих факторов на популяции зайцев-беляков. Они запасли два блока дополнительной пищей на время эксперимента, чтобы проверить влияние доступности ресурсов. Чтобы проверить влияние давления хищников, они обнесли два блока электрическими заборами, чтобы исключить хищников из числа млекопитающих (ястребы и совы сохранили доступ).
Они обработали оставшиеся два блока удобрениями, чтобы увеличить обилие растений. Из двух блоков исключения хищников один содержал дополнительную пищу для изучения влияния как наличия ресурсов, так и давления хищников. Пищевые добавки давали питательные вещества более высокого качества, чем растения, растущие в лесу. На каждом из этих участков зайцев отлавливали, метили и выпускали дважды в год: в марте, перед началом сезона размножения, и в октябре, с наступлением зимы.
Кребс и его коллеги наблюдали за популяциями зайцев-беляков на девяти участках в течение восьми лет, в течение одного популяционного цикла, в котором популяция достигала пика и снижалась на каждом изучаемом участке. В конце они усреднили количество зайцев по всему эксперименту. Они обнаружили, что блоки с подкормкой увеличили плотность зайцев в три раза, тогда как удобрения увеличили биомассу растений на обработанных участках, но не соответствовали увеличению численности зайцев. Эти результаты показывают, что качество ресурсов, а не доступность ресурсов, действует как восходящий контроль над популяциями зайцев.
Блоки исключения хищников увеличили среднюю плотность зайцев в два раза, что подтвердило идею о том, что популяции зайцев также контролировались сверху вниз посредством хищничества. Самый поразительный вывод исследования был сделан на участке, который исключал хищников и имел дополнительные запасы пищи. В этом блоке наблюдалось 11-кратное увеличение средней плотности зайцев по сравнению с контролем (рис. 2). Исследователи обнаружили, что повышенная плотность зайцев была связана как с более высокой выживаемостью, так и с более высокой репродукцией на исследуемых участках.
Моделирование взаимодействия хищник-жертва
Рисунок 3: Графический вид модели Лотка-Вольтерра
Популяции хищников и жертв меняются во времени, поскольку хищники уменьшают количество добычи. Отсутствие пищевых ресурсов, в свою очередь, снижает численность хищников, а отсутствие давления со стороны хищников позволяет популяциям жертв восстанавливаться.
Чтобы выжить и размножаться, особи должны получать достаточные пищевые ресурсы, одновременно не становясь пищей для хищников.
Исследование зайца-снегоступа демонстрирует влияние как избегания хищников, так и доступности пищи на размер популяции. Компромисс между потреблением пищи и избеганием хищников нелегко решить в полевых условиях, и экологи обратились к математическим моделям, чтобы лучше понять поведение при поиске пищи и динамику хищник-жертва, как это делают экономисты и исследователи атмосферы.
Модели Лотки-Вольтерры представляют собой полезный инструмент, помогающий популяционным экологам понять факторы, влияющие на динамику популяции. Они были особенно полезны для понимания и прогнозирования циклов популяций хищник-жертва. Хотя модели значительно упрощают реальные условия, они демонстрируют, что при определенных обстоятельствах популяции хищников и жертв могут колебаться во времени (рис. 3) аналогично наблюдаемому в популяциях, описанных выше.
Поведение при поиске пищи
Немногие системы колеблются циклически, как те, что описаны до сих пор.
На самом деле системы «хищник-жертва» сложны; в них часто участвуют несколько хищников и несколько типов добычи. Какие факторы влияют на тип добычи, которую берет отдельный хищник? Что влияет на пищевое поведение хищников? В идеальных условиях человек будет регулярно сталкиваться с высококачественными продуктами питания. Эти предпочтительные продукты обеспечивают наибольшую питательную ценность при наименьших затратах. Затратами для организма может быть время обработки (например, время, необходимое, чтобы поймать добычу или очистить орех от скорлупы) или присутствие химических веществ, таких как дубильные вещества, которые снижают пищевую ценность пищевого продукта.
Когда предпочтительных продуктов не хватает, организмы должны переключаться на другие, менее желательные альтернативы. Точку, в которой организм должен совершить этот сдвиг, предсказать нелегко. Это зависит от многих факторов, включая относительное изобилие каждого из продуктов, потенциальные затраты, связанные с каждым продуктом, и другие факторы, такие как риск контакта с хищниками во время еды.
Рассмотрим систему полевок, описанную в первом разделе. Полевки ( Microtus agrestis ) и рыжие полевки ( Clethrionomys glareolus ) преимущественно потребляют разнотравье и травы, но они обратятся к коре с деревьев, когда их любимая пища станет дефицитной. Кора содержит питательные вещества более низкого качества, чем травы и разнотравье. Кроме того, полевки должны выходить на открытое пространство, чтобы приблизиться к деревьям, чтобы питаться корой, что делает их более уязвимыми для хищников со стороны лисиц, которые полагаются на зрение, чтобы найти свою добычу. Только когда любимую пищу очень трудно найти, как это происходит во время пика численности, полевки переключаются на лай.
Возрастающая сложность: взаимодействие хозяина и паразита
До сих пор мы фокусировались на взаимодействии травоядных и растений и на взаимодействии хищников и жертв, но паразиты также играют важную роль в регулировании популяций своих хозяев.
Бактерии Francisella tularensis , вызывающие туляремию, обычно обнаруживаются как у полевок, так и у зайцев в северных лесах Швеции. Полевки служат видом-хозяином для F. tularensis и не проявляют симптомов болезни; однако другие виды, такие как зайцы-беляки ( Lepus timidus ), при заражении проявляют симптомы туляремии. Заражение этими бактериями может играть роль в популяционных циклах этих видов (рис. 1b), хотя в настоящее время у нас нет данных, демонстрирующих причинно-следственную связь.
Однако было показано, что другие паразиты воздействуют на общую пищевую сеть. Эктопаразит Sarcoptes scabiei — клещ, вызывающий саркоптоз. В конце 1970-х — начале 1980-х годов чесотка заразила рыжих лисиц в Швеции, что уменьшило количество лисиц в сообществе примерно на 70%. Эрик Р. Линдстрем и его коллеги были удивлены, обнаружив, что сокращение популяции лисиц не повлияло на численность полевок, которая продолжала колебаться, как и прежде. Однако сокращение популяции лисиц привело к увеличению численности зайцев-беляков и тетеревов.
S. scabiei уменьшил силу нисходящего контроля, осуществляемого лисами над этими видами добычи, что увеличило количество особей в популяциях добычи и ослабило 3-4-летнее колебание размера популяции каждого вида (рис. 4).
Рисунок 4: Изменения популяции во время вспышки саркоптоза
Паразитам со сложным жизненным циклом требуется два хозяина; в некоторых из этих систем жертвы действуют как промежуточные хозяева для паразита, а хищники действуют как первичные хозяева. Паразиты могут манипулировать поведением промежуточного хозяина, чтобы повысить вероятность передачи первичному хозяину. Эти изменения обычно происходят, когда паразит находится на той стадии своего жизненного цикла, когда он может успешно заразить основного хозяина. Поведенческие изменения, способствующие передаче паразита, часто связаны с необычным поведением промежуточного хозяина при поиске пищи: поиск пищи в местах, которые делают особь более восприимчивой к хищничеству со стороны основного хозяина.
В результате паразиты могут изменять размер популяции жертв во время сильного заражения; поскольку паразиты заражают основного хозяина, популяции хищников также могут сокращаться.
Взаимодействия видов происходят на многих уровнях как часть сложной динамической системы в экологических сообществах. Хищники, жертвы, растения и паразиты — все они влияют на изменение численности популяции с течением времени. Простые системы могут претерпевать большие циклические изменения, но сообщества с более сложными пищевыми цепями, вероятно, будут испытывать более тонкие сдвиги в ответ на изменения нагрузки паразитов, давления хищников и травоядности. Учтите, однако, что люди повлияли на многие экологические сообщества, уничтожив хищников или уменьшив доступность ресурсов. Как такие изменения повлияют на колебания населения в остальной части сообщества?
Ссылки и рекомендуемая литература
Berven,
К. А. Факторы, влияющие на колебания численности личиночной и взрослой стадий
лесная лягушка (Rana Sylvatica) Экология 71 , 1599-1608 (1990).
Карр, M.H., Anderson, T.W. и др. . Биоразнообразие, регулирование популяции и стабильность коралловых рифовых рыб сообщества. Труды Национальной академии наук США Штаты Америки 99 , 11241-11245 (2002).
Хорнфельдт, Б. Синхронные колебания популяций полевок, мелкой дичи, сов и др. туляремия на севере Швеции. Oecologia 32 , 141-152 (1978).
Кребс, CJ & Boutin, S. Влияние пищи и хищников на цикл зайца-шоушу. Science 269 , 112-115 (1995).
Кребс, C.J., Boonstra, R. и др. . какая управляет 10-летним циклом зайцев-снегоступов? Биологические науки 51 , 25-35 (2001).
Ларссон, Т. Б. и Ханссон, Л. Рацион полевки на экспериментально управляемых лесонасаждениях на севере Швеции. Ойкос 28 , 242–249 (1977).
Линдстрём,
ER, Andren, H. et al. Болезнь
раскрывает хищника: саркоптоз, хищничество рыжей лисицы и популяции добычи. Экология 75 , 1042-1049 (1994).