Жгутиконосцы среда обитания: Жгутиконосцы — урок. Биология, Животные (7 класс).

Содержание

3. Жгутиконосцы — возбудители заболеваний человека

К животным жгутиконосцам относят многих возбудителей заболеваний человека.

Трипаносома — возбудитель сонной болезни, паразитирует в крови человека.

  

Трипаносома

 

На переднем конце клетки начинается жгутик, который продолжается вдоль всей клетки, соединяясь с ней тонкой волнообразной перепонкой.

  

Переносчик трипаносом — муха цеце. Заболевание распространено в Африке. При укусе больного человека в кишечник мухи попадают трипаносомы и начинают там размножаться. После этого они попадают в слюнные железы насекомого. Если такое насекомое кусает здорового человека, то трипаносомы попадают в его кровеносную систему и вызывают сонную болезнь. Сонная болезнь характеризуется нервными и психическими расстройствами, сонливостью и истощением организма. Это приводит к смерти человека.

 

Жизненный цикл трипаносом

Лейшмании — жгутиковые простейшие, паразиты человека, вызывающие заболевание — лейшманиоз.

  

 

Заболевание распространяется москитами.

При укусе больного человека в пищеварительную систему самки москита попадают лейшмании, которые начинают там размножаться. После этого они попадают в слюнные железы москита. При укусе здорового человека лейшмании попадают в его рану. Заболевание проявляется возникновением язв на коже, иногда поражением внутренних органов.

  

Жизненный цикл лейшманий

 

В теле москита лейшмании имеют длинный жгутик, веретеноподобную форму.

А в теле человека у них короткий жгутик, круглая форма, они неподвижны.

Лямблии — жгутиковые простейшие, паразитирующие в кишечнике человека.

  

Строение лямблии

 

Лямблии попадают в организм человека с употреблением заражённой воды и пищи. В кишечнике человека питаются переваренной пищей. В окружающую среду попадают с фекалиями. Находясь в теле человека, лямблии вырабатывают токсины, которые нарушают работу внутренних органов.

Трихомонады — жгутиковые простейшие, паразитирующие в кишечнике человека. Вызывают кишечный трихомониаз. Питаются трихомонады бактериями, живущими в кишечнике человека, и вызывают диарею. Заражение происходит путём употребления заражённых трихомонадами пищи и воды.

  

Трихомонады

Источники:

Биология. Животные. 7 кл.: учеб. для общеобразоват. учреждений / В. В. Латюшин, В. А. Шапкин. — 10-е изд., стереотип. М.: Дрофа, 2009. — 302, [2] с.: ил.
Вахрушев А. А., Бурский О. В., Раутиан А. С. Биология (От амёбы до человека).  7 класс. Учебник общеобразовательной школы. — М: Баласс, 2013. — 320 с., ил. (Образовательная система «Школа 2100»).

Разнообразие жгутиконосцев — урок. Биология, Животные (7 класс).

К жгутиконосцам относят более \(7000\) видов. По характеру питания и обмена веществ их делят на растительных и животных.

 

К животным жгутиконосцам относится бодо, обитающий в тех же водоёмах, что и растительный жгутиконосец эвглена зелёная.

 

Строение жгутиконосца бодо

\(1\) — клеточный рот; \(2\) — жгутики; \(3\) — мембрана; \(4\) — цитоплазма; \(5\) — ядро; \(6\) — митохондрия; \(7\) — пищеварительная вакуоль.

 

Бодо движется в воде при помощи двух жгутиков, расположенных на переднем конце тела. Это животное не имеет хлорофилла, поэтому ему свойственно только гетеротрофное питание. Пищей ему служат бактерии, одноклеточные водоросли и микроскопические животные, которых бодо при помощи жгутиков подгоняет ко рту и заглатывает.

Колониальные жгутиконосцы

Тела колониальных жгутиконосцев состоят из многих клеток.

 

Вольвокс представляет собой крупную шарообразную колонию диаметром около \(8\) мм, на поверхности которой в один слой располагаются клетки, соединённые цитоплазматическими «мостиками», а внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Клетки имеют жгутики, обращённые наружу.

 

 

При бесполом размножении у колониальных жгутиковых образуются дочерние колонии.

Первые колонии возникают вследствие того, что после деления клетки не расходятся, а остаются вместе. 

 

При половом размножении вольвокса мужские половые клетки образуют \(5\)–\(10\) клеток, женские — \(25\)–\(30\). Таким образом, в колонии вольвокса существуют различные типы клеток, что характерно для многоклеточных животных.

 

Вольвокс может служить моделью, показывающей, как из одноклеточных организмов могли произойти многоклеточные.

Источники:

Константинов В. М., Бабенко В. Г., Кучменко B. C. / Под ред. Константинова В. М. Биология. 7 класс Издательский центр ВЕНТАНА-ГРАФ.

Иллюстрации:

Origin of Life and Living Matter in Hot Mineral Water

Класс жгутиковые. Классификация, строение, значение в природе

Класс Жгутиковые — объединяет простейшие организмы, которые населяли нашу планету еще задолго до нашей эры и сохранились до сегодняшнего дня. Они являются переходным звеном между растениями и животными.

Общая характеристика класса Жгутиковые

Класс включает 8 тыс. видов. Передвигаются они благодаря наличию жгутиков (чаще имеется один жгутик, нередко два, иногда восемь). Есть животные, имеющие десятки и сотни жгутиков. У колониальных форм число особей достигает 10-20 тыс.

Большинство жгутиковых имеет постоянную форму тела, которое покрыто пелликулой (уплотненный слой эктоплазмы). При неблагоприятных условиях жгутиковые образуют цисты.

Размножаются в основном бесполым путем. Половой процесс встречается только у колониальных форм (семейство Вольвоксовых). Бесполое размножение начинается с митотического деления ядра. За ним следует продольное деление организма. Дыхание жгутиковых идет всей поверхностью тела за счет митохондрий.

Среда обитания жгутиковых — пресные водоемы, но встречаютсяи морские виды.

Многие паразитические жгутиковые являются возбудителями болезнейчеловека и животных (лямблии).

Среди жгутиковых встречаются следующие типы питания:

  1. Гетеротрофный — с помощью вакуоль, наполненных пищеварительным соком. У паразитических видов питание идет через наружные покровы, за счет пиноцитоза.
  2. Аутотрофный — самостоятельный синтез питательных веществ посредством фотосинтеза.
  3. Миксотрофный — способны питаться как неорганическими, так и органическими веществами.

Классификация жгутиковых основана на строении и способе жизни, выделяют следующие формы:

  • Одноклеточные;
  • колониальные;
  • паразитические.

Строение одноклеточных жгутиковых

Эвглена зеленая является типичным представителем класса жгутиковых. Это свободноживущее животное, обитающее в лужах и прудах. Форма тела эвглены вытянутая. Ее длина составляет около 0,05мм. Передний конец тела животного сужен и притуплен, а задний расширен и заострен. Передвигается эвглена благодаря жгутику, находящемуся на переднем конце тела. Жгутик совершает вращательные движения, в результате чего эвглена как бы ввинчивается в воду.

В цитоплазме эвглены находятся овальные хлоропласты, которые придают ей зеленый цвет. Благодаря наличию хлорофилла в хлоропластах эвглена на свету, подобно зеленым растениям, способна к фотосинтезу. В темноте хлорофилл у эвглены исчезает, фотосинтез прекращается, и она может питаться осмотическим путем. Эта особенность питания указывает на родство между растительными и животными организмами.

Строение эвглены

Дыхание и выделение у эвглены осуществляются так же, как у амебы. Пульсирующая, или сократительная, вакуоль, расположенная на переднем конце тела, периодически удаляет из организма не только избыток воды, но и продукты обмена.

Недалеко от сократительной вакуоли имеется ярко-красный глазок, или стигма, принимающий участие в восприятии цвета. Эвглены обладают положительным фототаксисом, т. е. плывут всегда к освещенной части водоема, где имеются наиболее благоприятные условия для фотосинтеза.

Размножается эвглена бесполым путем, при этом тело делится в продольном направлении, дает две дочерние клетки. Первым вступает в процесс деления ядро, затем разделяется цитоплазма. Жгутик отходит к одному из новообразованных организмов, а у другого формируется заново. Под влиянием неблагоприятных факторов возможен переход в спящую форму. Жгутик прячется внутрь тела, форма эвглены стает округлой, а оболочка — плотной, в таком виде жгутиковые продолжают делиться.

Строение и образ жизни колониальных жгутиковых

Вольвокс, пандорина — представители колониальных жгутиковых. Самые примитивные колонии насчитывают от 4 до 16 одноклеточных организмов (зооидов).

Клетки из колонии вольвокса имеют грушевидную форму и наделены парой жгутиков. Эти жгутиковые имеют вид шара в диаметре до 10мм. Такая колония может вмещать около 60 000 клеток. Внутриполостное пространство заполнено жидкостью. Между собой клетки соединяются с помощью цитоплазматических мостиков, что помогает координировать направление движения.

Для вольвокса уже характерно распределение функций между клетками.Так, в части тела, которая направлена вперед, находятся клетки с довольно развитыми глазками, они более чувствительны к свету. Нижняя часть тела больше специализирована на процессах деления. Таким образом, наблюдается разделение клеток на соматические и половые.

Во время бесполого размножения формируются дочерние клетки, которые не расходятся, а представляют собой единую систему. Когда материнская колония погибает, новообразованная начинают самостоятельную жизнь. Вольвоксу свойственно и половое размножение, в осенний период года. При этом формируются небольшие мужские гаметы (до 10 клеток), способны к активному перемещению, и крупные, но неподвижные женские (до 30 клеток). Сливаясь, половые клетки образуют зиготу, из которой выйдет новая колония. Сначала зигота делится два раза путем мейоза, затем митотичести.

В чем проявляется усложнение организации колониальных форм жгутиковых?

Усложнение колониальных форм идет за счет дифференцировки клеток для дальнейшего выполнения специфических функций. Несомненно, формирование колоний вызывало большой интерес ученых, так как это шаг на пути становления многоклеточных видов.

Данное явление хорошо прослеживаетсяу вольвокса. У него появляются клетки, выполняющие разные функции. Также благодаря мостикам обеспечивается распределение питательных веществ по всему организму. У эвглены, в связи с более примитивным строением таких особенностей нет.

Таким образом, на примере вольвокса можно увидеть, как многоклеточные животные могли эволюционировать из одноклеточных.

Значение жгутиковых в природе

Жгутиковые животные, способные к фотосинтезу,имеют большое значение в круговороте веществ. Некоторые виды, поглощающие органические вещества, принимают участие в очищении сточных вод.

В водоемах с разным уровнем загрязнения поселяются эвглены, которых можно использовать для исследования санитарного состояния источника воды.

Водоемы, где нет течения, населяют многие виды жгутиковых животных, время от времени, из-за интенсивного деления, они придают воде зеленый окрас, явление цветения вод.

Воротничковые жгутиконосцы

Хоанофлагеллаты, или воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) — (от др.

-греч. χοaνη — воронка (по форме воротничка) и лат. flagellum — жгутик) — это тип гетеротрофных протистов, среди которых есть как одноклеточные, так и колониальные представители, ведущие как свободный, так и прикреплённый образ жизни. Недавно среди них были найдены и паразитические виды. Распространены они по всему земному шару, встречаются в пресных, солоноватых и морских водах. Есть виды с ограниченным ареалом и космополиты.

Строение воротничковых жгутиконосцев

У них хорошо поляризованные грушевидные или овальные, одноядерные клетки, размером от 3 до 25 мкм. Их суженная передняя часть называется шейкой. Единственный жгутик находится на верхушечном (апекальном) конце клетки. Он используется для подгона питательных веществ, а у  свободноплавающих видов и для передвижения (жгутиком назад). Жгутик окружён

тентакулами (микровиллями, или микроворсинками), образующими воротничок.

Salpingoeca sp. Автор: Sergey Karpov, CC BY-SA 3.0

Тентакулы представляют собой цитоплазматические выросты, толщиной около 200 нм. Внутри каждой из них проходит пучок актиновых филаментов (части цитоскелета), поддерживающих микроворсинку в расправленном состоянии. Тентакуловые выросты есть и на других участках тела, на заднем (базальном) конце клетки они образуют стебельки, предназначенные для прикрепления к субстрату. В колониях клетки соединяются при помощи таких же цитоплазматических выростов — мостиков и сообщаются при помощи пор.

Внутри клетки всех хоанафлагеллат устроены однообразно. Ядро пузырькового типа находится в её передней части. Между ним и базальными телами жгутика располагается единственная диктиосома

аппарата Гольджи. Митохондрии также сконцентрированы вблизи ядра. Кристы митохондрий имеют пластинчатое строение, также как у животных, грибов и многих простейших.

Одна или две сократительные вакуоли лежат в задней части клетки недалеко от плазмалеммы, у морских видов они могут отсутствовать. Там же скапливаются пищеварительные вакуоли, с заключёнными в них бактериями или детритом и пузырьки с запасными питательными веществами — липидами. Цитоплазма плотная с большим количеством рибосом.

Воротничковые жгутиконосцы могут жить в домиках и без них, часто обладают хорошо развитым гликокаликсом. Их домики бывают двух типов:

  • тека — прозрачные из целлюлозы — встречаются у пресноводных видов;
  • лорика — в форме корзинки из жёстких кремниевых полосок, или волокон — у морских обитателей.
А) Monosiga ovata. c) воротник; f) жгутик B) Salpingoeca urceolata.  Показана пустая колбообразная тека. В)Salpingoeca infusionum. С) Показана пустая чашеобразная органическая тека. P) стебелёк D) Salpingoeca amphoridium. Е) Acanthoeca spectabilis.

Источник изображения:

https://www.pnas.org/content/105/43/16641

Хоанофлагеллаты без домиков обычно окружены слизью или тонкой оболочкой, которую можно увидеть только под электронным микроскопом. Оболочка сохраняется и у хоанофлагеллат с домиками (лорикатных и текатных) для фиксации их тела к стенкам «жилища».

Размножение

Ранее у них был обнаружен только один способ размножения — бесполый, деление клетки надвое, которому предшествует закрытый или полузакрытый ортомитоз. Колонии делятся вначале фрагментацией, затем как и одноклеточные виды. В жизненном цикле присутствует 2 стадии:

  • прикреплённая или свободная;
  • цисты.

Размножаются они быстро и наряду с бактериями и зоопланктоном играют ведущую роль в биомассе и численности планктона, бентоса и обрастаний. В большом количестве они поселяются на планктонных водорослях, водных растениях, ракообразных и других водных жителях. Все изученные воротничковые жгутиконосцы образует в своём жизненном цикле свободноплавающие особи, лишённые домиков и служащие для расселения.

Статья, опубликованная в августе 2017 года, показала, что изменения окружающей среды, включая присутствие определенных бактерий, вызывают роение и последующее половое размножение хоанофлагеллат. Данные о половом размножении были получены у хоанофлагеллатных видов Salpingoeca rosetta, также сообщалось о наличии сохраненных мейотических генов у хоанофлагеллатов Monosiga brevicollis и Monosiga ovata. Источник: https://en.wikipedia.org/wiki/Choanoflagellate#Life_cycle

Питание

Воротничковые жгутиконосцы питаются бактериями и детритом, «заглатывая» их фагоцитарным способом. Воротничок хоанофлагеллат — это орган питания. Ранее думали, что все они захватывают частички одинаково, что жгутик создаёт направление тока жидкости вокруг неподвижной клетки. Пищевые частицы попадают на наружную поверхность воротничка и прилипают к ней. В районе шейки простейшего появляется псевдоподия в форме язычка. Она захватывает пищевые частицы и, замыкаясь, образует пищеварительную вакуоль. Вакуоль попадает в клетку и перемещается в её заднюю часть, где и происходит переваривание.

При помощи электронно-микроскопических исследований удалось выделить 3 основных способа захвата и заглатывания пищи:

  1. у одиночных видов со жгутиком пищевая псевдоподия образуется в основании воротничка, она движется вверх по его наружной поверхности. При этом цитоплазмы псевдоподий и тентакул воротничка сливаются. При контакте с бактерией цитоплазма псевдоподии отгибается наружу, образуя чашечку, в которую попадает 1-2 бактерии. После этого чашечка замыкается, образуя пищеварительную вакуоль и быстро скрывается внутри клетки;
  2. безжгутиковые формы имею значительно больший по размеру и широко открытый воротничок. Бактерии и пищевые частицы оседают на его внутренней поверхности и оседают в основании воротничка. Из апекальной части клетки внутри воротничка периодически выпячиваются пищевые псевдоподии. Они захватывают бактерии и образуют вакуоли;
  3. у колониальных хоанофлагеллат пищевая псевдоподия образуется на уровне середины тела. По мере движения вперёд и в сторону она растягивает тонкую оболочку на переднем конце. В образовавшееся пространство между оболочкой и поверхностью шейки втягиваются бактерии с нижней части воротничка. При таком способе может захватываться по нескольку бактерий за раз, и пищеварительные вакуоли получаются крупными.

Воротничковые жгутиконосцы — ближайшие родственники многоклеточных животных и грибов

Впервые связь воротничковых жгутиконосцев с многоклеточными организмами была отмечена Джеймсом-Кларком в 1868 г. Он сравнил их с хоаноцитами губок и предположил, что это родственные организмы. Другие авторы сделали более смелые выводы. При изучении рода Protospongia Кент указал на то, что пропорции воротничковых клеток в колониях могут нарушаться, а некоторые особи принимают амёбоидную форму, переходя внутрь колонии. Сторонники колониального происхождения многоклеточных животных использовали этот род как модель перехода от колониальности к дифференцировке клеток, а затем и к образованию двуслойного организма. При дальнейшем изучении оказалось, что ни амёбоидных, ни других клеток, кроме воротничковых, во всех видах этого рода не существует.

Применение электронно-микроскопических методов показало, что воротничковые жгутиконосцы и хоаноциты губок имеют много общих черт:

  • морфология и симметрия клетки;
  • сходное устройство тентакул воротничка;
  • пластинчатая форма крист митохондрий.

В строении жгутикового аппарата были обнаружены отличия

Движение жгутиком назад характерно для хоанофлагеллат, грибов, хитридиомицетов, клеток многоклеточных животных и некоторых других организмов. По этому признаку их объединяют в надцарство Заднежгутиковые, или Опистоконты (Opisthokonta). Сперматозоиды животных и споры хитридиомицет передвигаются по такому же принципу.

Недавно исследователи показали, что в волосковых клетках внутреннего уха позвоночных и во внутренних клетках губок, которые называются хоаноцитами, экспрессируется целая группа общих генов. В основном эти гены кодируют белки, связанные с цитоскелетом и те, что участвуют в образовании микроворсинок. Доказано, что 23 из 9200 генов хоанофлагеллат типичны и для многоклеточных животных, но отсутствуют у других простейших. Теперь стало больше сторонников теории, что воротничковые жгутиконосцы и грибы — ближайшие родственники многоклеточных животных.

Вероятно, предки животных были похожи на воротничковых жгутиконосцев. Грибы, грибоподобные организмы, животные и воротничковые жгутиконосцы имели общего предка.


Вам будет интересно

  • Жгутиконосцы

    Жгутиковые, или жгутиконосцы — это гетеротрофные, фотоавтотрофные  или миксотрофные протисты, передвигающиеся и захватывающие пищу при…

  • Корненожки

    Ризоподы, или корненожки (Rhizopoda) — одноклеточные или плазмодиальные (многоядерные) гетеротрофные протисты с разными типами ложноножек…

Жгутиконосцы

Жгутиконосцы имеют овальную, шаровидную или вытянутую форму (рис. 17). Размеры микроскопические. Тело покрыто двойной мембраной, на внешней поверхности которой имеется тонкая пелликула. В цитоплазме располагается одно или несколько сходных ядер.[ …]

Наличие в нем ДНК доказано рядом авторов. В отличие от настоящего ядерного дуализма (инфузории), генетической связи между ядром и кинетопластом нет: ядро не возникает из кинетопласта и наоборот. Ядро и кинетопласт делятся независимо друг от друга. Электронно-микроскопические исследования показали, что кинетопласт не является ядром (Райков, 1967).[ …]

У жгутиконосцев и других простейших образуются пульсирующие вакуоли, которые, ритмически сокращаясь и наполняясь, собирают ненужную организму жидкость и выбрасывают ее за пределы клетки. Как будет отмечено в дальнейшем, для жгутиконосцев характерно определенное место расположения пульсирующих вакуолей.[ …]

Мелкие жгутиконосцы, обычно амебоидные, с очень тонким перипластом; псевдоподии, если они имеются, никогда не действуют как органеллы движения. Прием пищи только в одном месте тела. Хроматофоры отсутствуют.[ …]

Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora). Эти организмы обитают в морских и цресных водах или ведут паразитический образ жизни в организме растений и животных, принадлежащих к разным систематическим группам, а также в организме человека. Насчитывают около 8000 видов.[ …]

Раздел «Жгутиконосцы (Mastigophora)» написан A.K.JIe-пинисом.[ …]

У цветных жгутиконосцев обнаруживаются пластиды, цветные вещества, митохондрии (Pringsheim, 1963, рис. 1), светочувствительный органоид — стигма.[ …]

Бесцветные жгутиконосцы. Имеют тонкую плазматическую оболочку, довольно постоянную форму тела с одним или несколькими жгутиками; непрерывно мельтешащие организмы, трудно определяемые. Размер жгутиконосцев обычно составляет от 10 до 20 мкм, не превышая 50 мкм; встречаются как одиночные, так и колониальные формы. В загрязненных водах образуют шаровидные колонии Oicomonas, каждая особь которых имеет по одному длинному жгутику. Одновременно присутствуют Bodo — одиночные с двумя жгутиками: один, плавательный, направлен вперед, второй — назад и служит для прикрепления к субстрату. Основную их пищу составляют бактерии, мелкие органические частицы ила, растворенное органическое вещество. Из бесцветных эвгленовых жгутиконосцев обычна Astasia, отличающаяся наличием в плазме зерен запасного продукта парамилона, количество зерен которого возрастает при изобилии пищи. В качестве дополнения к классу жгутиковых рассматривают одноклеточных бесцветных водорослей хризомонад, имеющих сходное с ними строение. В аэротенках, особенно на прудах, на полях фильтрации в теплое время года при хорошей очистке в массе развиваются зеленые эвгленовые Euglena, Phacus, Trachelomonas. Наиболее крупный представитель данного класса — хищные Peranema trichophorum — развивается в биоценозе аэротенков, работающих на полную биологическую очистку, в иле с хорошими нитрифицирующими свойствами.[ …]

Среди панцирных жгутиконосцев встречаются организмы и с очень сложно устроенной стигмой, представляющей многокомйонентную систему, куда входят л и н з.о видное тело, ретиноид — тело, заполненное определенным образом ориентированными фибриллами, плотные глобулы. Таким образом, свет, попадая на линзу, фокусируется и затем концентрированным пучком посылается через ретиноид на глобулу, т. е. приходит туда в преобразованном виде (рис. 11, 5).[ …]

Многие гетеротрофные жгутиконосцы захватывают пищу (Grell, 1968) определенными местами поверхности тела, чаще всего передней его частью. После резорбции расщепленных продуктов, неусвоенные удаляются организмом.[ …]

Как правило, вся жизнь жгутиконосцев проходит в непрерывном движении. Некоторые из них развивают скорость до 500 мкм/сек и преодолевают по 5—10 м в сутки — расстояния для столь крошечных существ поистине марафонские.[ …]

По мнению Греля (Grell, 1968), жгутиконосцы могут не только перейти от фотосинтеза к органической пище (миксотрофы), но и обладают способностью переходить от упомянутых выше способов питания к гетеротрофному (амфитрофы). Автор считает, что простейшие в большинстве своем гетеротрофы. Во многих случаях миксо-, амфи- или гетеротрофные простейшие могут быть ьыращены аксенически, т. е. без сопутствующих организмов на питательных средах И перейти, например, от питания бактериями к питанию синтетическим питательным раствором.[ …]

Наряду с хроматофора-ми у жгутиконосцев имеются светочувствительные глазные пятна (глазки) — стигмы. Это блестящие красноватые тельца различной формы. По Прингсгей-му стигма определяет направление движения. Она находится у основания жгутика в передней части клетки и констатируется у цветных жгутиконосцев (Prings-heim, 1963). У бесцветных же наличие ее отрицается или оспаривается (Pascher, 1914; Pringsheim, 1963). Так, Прингсгейм обнаружил у пяти штаммов Monas маленькую точку, напоминающую стигму. Автор высказывает предположение, что стигма у бесхлорофильных жгутиконосцев дегенерировала. Такого же мнения придерживается и Пашер (1914). Если стигма у бесцветных жгутиконосцев иногда и обнаруживается, то она бывает бледной, например, Oicomonas ocellata (Pringsheim, 1963). Автор приводит другие примеры бесцветных эвгленовых со стигмой.[ . ..]

Все простейшие, в том числе и жгутиконосцы, имеют хотя бы одно ядро (Райков, 1967), состоящее из тех же основных структурных и химических компонентов, что и ядра Ме1;агоа. Ядра содержат хроматиновые элементы, ядрышки, ядерный сок, окружены оболочкой, отграничивающей ядро от цитоплазмы.[ …]

Цисты некоторых представителей жгутиконосцев почвы показаны в монографи

Подкласс Животные жгутиконосцы или Зоомастигины (Zoomastigina)

         Среди зоомастигин имеется значительное количество видов, живущих в морской и пресной воде и питающихся либо сапрофитно (осмотическим путем), либо путем заглатывания оформленных частиц пищи (анимальное питание). Однако большая часть зоомастигин перешла к паразитическому образу жизни в различных растительных и животных организмах. Рассмотрим сначала некоторых наиболее характерных и широко распространенных представителей свободноживущих зоомастигин.


        В сильно загрязненных органическими веществами водах почти всегда в больших количествах можно встретить разные виды рода Bodo, относящегося к отряду протомонад (Protomonadina). Это очень мелкие жгутиконосцы (рис. 54) длиной 10—25 мк, с двумя жгутиками. Один из них направлен вперед и активно движется, вызывая поступательное движение простейшего. Второй жгутик направлен назад и более или менее пассивно волочится в воде. Он выполняет, вероятно, функцию руля. Форма тела яйцевидная, довольно сильно варьирующая. Ядро одно, расположено в передней трети тела. У основания жгутиков имеется довольно крупное сферической формы образование, называемое парабазальным телом. Предполагают, что в нем сосредоточены вещества, потребляемые жгутиком в процессе его движения.

        Bodo свойствен анимальный способ питания. У основания жгутиков расположен небольшой участок цитоплазмы, лишенный пелликулы. В этой области и происходит заглатывание пищи, каковой обычно являются бактерии. В передней трети тела (на уровне парабазального тела) расположена сократительная вакуоля.


        Большой интерес для понимания связей между саркодовыми и жгутиконосцами представляют простейшие, объединяемые в группу ризомастигин (Rhizomastigina), которая некоторыми зоологами рассматривается как самостоятельный отряд или подотряд жгутиконосцев, а другими (например, известным французским зоологом Грассе) включается в класс саркодовых. Это расхождение во мнениях не случайно. Оно объясняется тем, что ризомастигины сочетают в своем строении признаки обоих классов: у них имеются и псевдоподии и жгутик (рис. 55). На прилагаемом рисунке изображено строение одного из представителей этой группы — Mastigamoeba aspersa. На переднем конце тела расположен жгутик, а на поверхности всего тела — хорошо развитые многочисленные псевдоподии, несущие, особенно на заднем конце, щетинкоподобные выросты. Вся цитоплазма отчетливо разделена на два слоя: наружную (светлую) эктоплазму и внутреннюю (зернистую) эндоплазму. Ядро помещается на переднем конце тела, сократительная вакуоля — на заднем. Размеры Mastigamoeba aspersa достигают 100 мк. Встречаются эти организмы не очень часто, преимущественно в болотных, богатых гумусовыми веществами водах.

        Наличие таких форм, как различные ризомастигины, показывает, что между саркодовыми и жгутиконосцами существуют тесные связи, что эти два класса связаны филогенетически.

        Паразитические жгутиконосцы, как уже говорилось выше, многочисленны и разнообразны. Мы остановимся лишь на немногих представителях, наиболее интересных в практическом или биологическом отношении. Рассматривать мы их будем не в порядке зоологической системы, а по месту и характеру паразитирования.


Жгутиконосцы, паразитирующие в кишечном тракте человека и позвоночных животных.


        Кишечник позвоночных, а также и человека является местом обитания довольно многих видов жгутиконосцев. Рассмотрим некоторых из них. Широко распространен род трихомонад (Trichomonas), обладающий многочисленными видами. В кишечнике человека паразитирует Trichomonas hominis (рис. 56). Местом локализации являются тонкие и толстые кишки. Строение его, несмотря на небольшие размеры (7—10 мк в длину, 4—5 мк в ширину), довольно сложно. Тело почти округлое. На переднем конце расположены 4 жгутика, каждый из которых берет начало от базального зерна (блефаропласта). Пятый жгутик заворачивает назад и идет вдоль края тела, прирастая к нему при помощи тонкой цитоплазматической перепонки. Лишь самый задний конец его торчит свободно. Этот пятый жгутик вместе с перепонкой образует так называемую ундулирующую мембрану, которая находится в постоянном волнообразном движении и играет существенную роль в движении самого жгутиконосца. Через всю цитоплазму от области расположения базальных зерен до самого заднего конца проходит аксостиль. Он представляет собой опорную эластичную нить, которая является внутренним скелетом простейшего. Наличие его свойственно и многим другим паразитическим жгутиконосцам. Трихомонады живут в содержимом кишечника, обладающем довольно густой консистенцией, им приходится передвигаться в этой среде. Одно ядро помещается на переднем конце тела.

        У трпхомонад имеется ротовое отверстие, расположенное на переднем конце, вблизи основания жгутиков, на стороне, противоположной той, по которой проходит ундулирующая мембрана. Размножаются трихомонады продольным делением.

        В кишечнике человека трихомонады встречаются довольно редко. При массовом размножении могут, по-видимому, вызывать понос.

        Трихомонады встречаются, кроме кишечника человека, в кишечнике многих позвоночных животных, в частности кроликов, мышей, ящериц.


        В верхних отделах тонкого кишечника человека довольно часто встречается еще один вид паразитических жгутиконосцев— лямблии (Lamblia intestinalis, рис. 57). Этот вид обладает весьма сложным строением. Форма тела грушевидная, заостряющаяся к заднему концу. Длина около 15 мк, ширина в передней части 7—8 мк. Все строение лямблии строго двусторонне-симметрично. По продольной длинной оси ее можно рассечь на две зеркально равные половинки. Все тело довольно сильно сплющено в спинно-брюшном направлении. Спинная сторона выпуклая, брюшная плоская. В передней части брюшной поверхности лямблий имеется углубление, представляющее собой присоску, при помощи которой жгутиконосец плотно присасывается к эпителиальным клеткам кишечника (рис. 57). Посередине тела до самого заднего конца проходит двойной аксостиль, состоящий из двух эластичных нитей. Имеется четыре пары жгутиков, расположение которых ясно видно на рисунках. Задняя пара их является продолжением аксостилей. Ядер два, они лежат справа и слева от аксостилей в области присоски.

        Лямблии — очень нежелательные «гости» кишечника человека. Нередко заражение ими проходит без каких-либо болезненных симптомов. Вместе с тем известны многочисленные случаи, когда заражение лямблиями сопровождалось кишечными расстройствами. Через желчный проток из двенадцатиперстной кишки лямблии могут проникать в желчный пузырь, вызывая заболевания типа холецистита. У человека лямблии гораздо чаще встречаются у детей, чем у взрослых.

        Попадая в нижние отделы кишечника, лямблии могут инцистироваться: они теряют жгутики и одеваются оболочкой. В состоянии цист они и выходят из кишечника наружу. Человек заражается, проглатывая цисты лямблий.

        Лямблии встречаются и у многих млекопитающих, в частности у кроликов и мышей. Однако у каждого вида хозяина существует свой, свойственный только ему вид лямблий. Лямблии кролика или мыши не могут заразить человека. В этом выражается явление узкой специфичности этих видов паразитов.


Паразиты крови.

        Значительное число видов жгутиконосцев являются паразитами крови. Их среда обитания — жидкая часть (плазма) крови. Кровяные жгутиконосцы относятся к роду трипаносом (Trypanosoma). У человека паразитирует Trypanosoma gambiense, возбудитель тяжелого заболевания — сонной болезни. Это заболевание широко распространено в Экваториальной Африке. На ранних стадиях заболевания трипаносома живет в плазме крови, на поздних стадиях она проникает в спинномозговую жидкость.


        Строение трипаносом чрезвычайно своеобразно и характерно (рис. 58). Тело их продолговатое, суженное на обоих концах и сплющенное в одной плоскости. Длина равняется 15—30 мк. От переднего конца вперед выдается короткий жгутик. Он продолжается вдоль почти всего тела и соединяется с его краем тонкой протоплазматической перепонкой, образуя, как и у трихомонад, ундулирующую мембрану. Несколько не доходя до заднего конца тела, базальная часть жгутика входит внутрь цитоплазмы. У основания его расположено базальное зерно и особое, резко окрашивающееся различными красками довольно крупное тельце, которое носит название кинетоплас т а. Наблюдения за живыми трипаносомами в крови показывают, что движение их осуществляется благодаря энергичным волнообразным движениям ундулирующей мембраны. Ядро одно, несколько сдвинуто с середины тела кзади. В цитоплазме содержатся резервные питательные вещества в виде разной величины гранул. Питание чисто осмотическое (сапрофитное). Размножение обычно осуществляется путем продольного деления.

        Заболевание человека сонной болезнью при отсутствии лечения протекает очень тяжело. Первый период заболевания характеризуется явлениями лихорадки. Во втором периоде (когда трипаносомы проникают в спинномозговую жидкость) наблюдаются нервно-психические явления, сонливость, резкое истощение, которые приводят к смерти. В настоящее время существуют специфические лекарственные вещества (например, германии), которые излечивают это тяжелое заболевание. В XIX в., когда терапия сонной болезни еще не была разработана и неизвестны были специфические лекарственные вещества, сонная болезнь представляла страшный бич Африки, от нее погибало огромное количество людей.

        Какими путями происходит заражение человека трипаносомами, как проникают они в кровяное русло? Этому вопросу были посвящены многочисленные исследования, в результате которых удалось выяснить весь жизненный цикл возбудителя сонной болезни. Оказалось, что переносчиком трипаносомы является кровососущая муха цеце (Glossina palpal is), широко распространенная в Африке (рис. 59).


        Когда муха насосется крови от больного сонной болезнью, то в кишечнике ее трипаносомы не погибают. Напротив, они энергично размножаются, несколько меняя при этом свою форму. Образуется так называемая критидиальная стадия, которая отличается от трипаносом крови тем, что кинетопласт у нее сдвигается несколько вперед и оказывается расположенным на уровне ядра. После периода размножения трипаносомы вновь приобретают типичную форму и активно проникают в слюнные железы и хоботок мухи. Эти «метациклические формы» являются инвазионными, т. е. способными заражать. Если цеце с метациклическими трипаносомами укусит человека, то трипаносомы проникают в кровяное русло, где и размножаются, вызывая заболевание сонной болезнью.

        Trypanosoma gambiense паразитирует, кроме человека, в крови антилоп. Однако, в отличие от человека, антилопы не страдают от трипаносом, не обнаруживают никаких симптомов заболевания. В природных условиях антилопы являются постоянным источником заражения человека, так как мухи цеце в одинаковой степени нападают на человека и на антилоп. Сонная болезнь — это типичный пример трансмиссивного (передающегося через переносчика) заболевания с природной очаговостью (по терминологии акад. Е. Н. Павловского). Борьба с такими заболеваниями особенно затруднительна, так как не только больной человек является источником распространения заболевания, но, кроме того, существует природный очаг возбудителя, представляющий постоянную угрозу как источник инфекции.

        Трипаносомы паразитируют, кроме человека, в самых разнообразных позвоночных животных (в рыбах, амфибиях, пресмыкающихся, птицах и млекопитающих). Ряд видов трипаносом паразитирует и в домашних животных, вызывая подчас очень тяжелые заболевания.

        Для крупного рогатого скота в Африке одним из наиболее опасных и широко распространенных заболеваний является болезнь, называемая нагана. Она вызывается одним из видов трипаносом (Trypanosoma brucei), которая также передается кровососущими мухами из рода Glossina.

        В Южной Азии не менее распространена другая болезнь — сурра, вызываемая трипаносомой Trypanosoma brucei. Переносчики ее — насекомые из отряда двукрылых— слепни. Однако в слепнях, в отличие от Glossina, трипаносомы не размножаются и никаких морфологических изменений не претерпевают. Слепни являются чисто механическими передатчиками инвазионного начала, так как трипаносомы, находясь у них в хоботке, сохраняют жизнеспособность несколько часов.

        В Советском Союзе трипаносомные заболевания рогатого скота не играют сколько-нибудь заметной роли. Гораздо более распространены они в южных районах СССР у верблюдов и лошадей. Возбудитель трнпаносомозов верблюдов, по-видимому, тождествен Trypanosoma evansi и передается слепнями. У лошадей трипаносомы вызывают случную болезнь (возбудитель — Trypanosoma equiperdum). Возбудитель этого заболевания не передается переносчиками, а переходит от одного животного к другому через слизистые половых путей в момент случки.

        К семейству трипаносомид относятся также представители рода лейшманий (Leishmania), два вида которых являются возбудителями тяжелых заболеваний человека. Leishmania tropica вызывает кожное заболевание, известное под именем лейшманиоза или пендинской язвы. Эта болезнь широко распространена в Южной Азии, Северной Африке, в некоторых районах Южной Европы (Италия). В дореволюционное время пендинская язва часто наблюдалась в России в Средней Азии (Туркестан, Узбекистан). В настоящее время благодаря большой лечебной и профилактической работе, проведенной советскими органами здравоохранения, заболевание это сведено до минимума и встречается в виде редких единичных случаев.


        Заболевание начинается с того, что на коже (чаще всего на открытых частях тела — на руках, лице) появляется узелок, увеличивающийся до размеров ореха, а затем на этом месте возникает открытая язва. Она очень долго не заживает (1 — 2 года), затем зарубцовывается. Возбудитель заболевания — Leishmania tropica — локализуется в подкожной клетчатке, преимущественно в соединительнотканых клетках (рис. 60), частью — в межклеточных промежутках. Возбудитель представляет собой мелкие овальные тельца длиной 4—7 мк, шириной 3—4 мк. Они в большом количестве заполняют клетки хозяина. Каждая клетка паразита имеет одно ядро и окрашивающееся тельце, которое является не чем иным, как кинетонуклеусом, столь характерным для трипаносом. От кинетопласта отходит базальная часть жгута. Однако ундулирующая мембрана и свободная часть жгутика не выражены. Это вполне понятно, так как при внутриклеточном паразитизме лейшмании, в отличие от трипаносом, неподвижны. Однако если их выделить в культуру (они легко культивируются на питательных средах), то у лейшмании развиваются жгутики и они активно плавают (рис. 61).


        Каким же путем происходит заражение лейшманиями? В настоящее время можно считать доказанным, что переносчиками лейшмании являются москиты — очень мелкие кровососущие насекомые из отряда двукрылых (рис. 62), нападающие на человека преимущественно в ночное время. Москиты широко распространены в теплых странах и многочисленны у нас в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии. Личинки москитов развиваются во влажной почве. Экспериментально было выяснено, что москиты заражаются лейшманиями, которые в кишечнике у них переходят в жгутиковую стадию (так называемая «лептомонадная форма» — название, обязанное сходству со жгутиконосцами рода Leptomonas). Здесь же происходит размножение лейшманий. Затем часть их перемещается в самый передний отдел кишечника и при укусе вводится в кожу жертвы.


        Многолетние исследования советских ученых (главным образом проф. Н.Латышева и его сотрудников) показали, что пендинская язва также является трансмиссивным заболеванием с природной очаговостью. Лейшманиями могут заражаться грызуны, а также собаки. Естественный цикл паразита обычно завершается грызунами и обитающими в их же норах москитами, минуя человека. Достаточно человеку попасть в такой естественный очаг лейшманиоза, чтобы он заразился пендинской язвой вне зависимости от наличия таковой у окружающих его людей.

        Вторая болезнь человека, вызываемая лейшманиями, — висцеральный (внутренностный) лейшманиоз, или кала-азар. Возбудитель его Leishmania donovani морфологически неотличим от описанной выше Leishmania tropica. Переносчиками и здесь являются москиты. Кала-азар также распространен в Южной Азии, Северной Африке, Малой Азии. В Советском Союзе известен в Средней Азии (Туркменской ССР). В Европе встречается в Южной Италии, Греции. Это очень тяжелое заболевание, проявляющееся в лихорадке, малокровии, общем истощении и гипертрофии печени и селезенки, при отсутствии лечения обычно приводящее к смертельному исходу. Возбудитель поражает различные внутренние органы, особенно часто встречается в эндотелии кровеносных срсудов, в селезенке, печени, костном мозгу, лимфатических железах. Это заболевание чаще поражает детей, чем взрослых.

        Кроме человека, носителями лейшмании, вызывающих кала-азар, могут быть собаки, которые в распространении этого заболевания играют, по-видимому, немаловажную роль.


Паразитические жгутиконосцы земноводных.

В заднем отделе кишечника земноводных обитают многочисленные виды паразитических простейших — жгутиконосцев и инфузорий, легко доступных для наблюдения. Из жгутиконосцев особенно богато представлены разные виды семейства опалинид (Opalinidae). В заднем отделе кишечника лягушек в огромных количествах встречаются разные виды рода опалин (Opalina). Это очень крупные простейшие, достигающие 1 мм. У наиболее обычной в наших травяных лягушках О. ranarum, как и у других опалин, тело плоское, листовидное. Оно не вполне симметрично: косо срезано спереди и закруглено сзади (рис. 63). Поверхность тела покрыта многочисленными жгутиками, количество которых измеряется многими тысячами. Они расположены продольными и несколько S-образно изгибающимися рядами. Хорошо разграничены эктоплазма и эндоплазма. В эндоплазме разбросано несколько десятков небольших ядер. Здесь мы встречаемся с примером многоядерного простейшего. Сократительных вакуолей у опалин нет.


        Среди опалин нередко встречаются делящиеся особи. Борозда деления при этом проходит косо (рис. 63), что не позволяет это деление рассматривать ни как продольное, ни как поперечное.

        До недавнего времени опалин причисляли к инфузориям в качестве самостоятельного подкласса. Основанием для этого служило большое количество ресничек (жгутиков), которые целиком покрывают все тело сплошными рядами (см. ниже об инфузориях). Однако у опалин отсутствуют основные черты, характерные для инфузорий: ядерный дуализм и половой процесс типа конъюгации. Это заставило выделить их из инфузорий и рассматривать как своеобразное многожгутиковое простейшее из класса жгутиконосцев.

        У опалин нет ротового отверстия и питание совершается осмотическим путем.

        Как осуществляется заражение новых особей хозяина, как заражаются ими головастики? Основные этапы жизненного цикла хозяина (лягушки) и паразита (опалин) очень точно «синхронизированы», что обеспечивает заражение.

        В лягушках, пойманных ранней весной в момент икрометания, встречаются очень мелкие особи опалин, образующиеся в результате многократных делений. Это предцистные формы. Они инцистируются и выходят из лягушки, падая на дно водоема. Там они лежат до тех пор, пока не будут проглочены головастиками. В их кишечнике из цист вылупляются мелкие опали* ны, которые путем деления дают начало еще более мелким одноядерным клеткам, являющимся половыми (гаметами). Эти клетки попарно сливаются (половой процесс — копуляция), причем происходит слияние не только цитоплазмы, но и ядер. Из образовавшихся зигот в дальнейшем развиваются многоядерные опалины. Интересно отметить, что половой процесс опалин совершается только на одном этапе цикла — в головастиках. Полового процесса у опалин в теле лягушек никогда не происходит, и размножаются они бесполым путем.


Жгутиконосцы, обитающие в кишечнике термитов и тараканов.

        Термиты — это большая группа (отряд) преимущественно тропических насекомых, характерных своим «общественным» образом жизни. На территории Советского Союза термиты встречаются в Средней Азии и в окрестностях Одессы. Эти насекомые, образующие большие колонии и строящие сложные гнезда — термитники, питаются преимущественно растительной пищей, в том числе древесиной, поглощая ее в больших количествах. В кишечнике термитов, а именно в задней кишке, образующей большое расширение, живет огромное количество жгутиконосцев. Видовой состав их исключительно разнообразен. В настоящее время описано свыше 200 видов жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов. При этом нужно иметь в виду, что в паразитологическом отношении изучено не более х/3 общего числа видов термитов. Учитывая, что некоторые паразитические простейшие обладают довольно узкой специфичностью, можно думать, что число видов их значительно больше известного в настоящее время.

        Жгутиконосцы из кишечника термитов относятся к двум отрядам: Polymastigina и Hypermastigina. Это наиболее сложно устроенные среди жгутиконосцев формы. Их паразитический образ жизни не только не привел к упрощению организации, но, напротив, связан с ее усложнением. В этом сходство их с инфузориями, населяющими кишечный тракт копытных (рис. 64). Количество простейших в кишечнике термитов бывает настолько велико, что оно составляет иногда до 2/3 веса тела насекомого!


        На рисунке 64 изображены некоторые представители жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов. Для многих из них характерно большое количество жгутиков, которые или сосредоточены на переднем конце тела, или — в других случаях — занимают значительную часть его поверхности. Жгутики могут быть расположены продольными рядами, по спирали (относительно продольной оси тела) или поперечными рядами. Иногда жгутики собраны пучками на переднем конце (рис. 64). Размеры жгутиконосцев различны, они варьируют от 30—40 лек до 0, 5 мм и более.

        Ядерный аппарат у разных представителей устроен неодинаково. Некоторые виды (рис. 64, Д) имеют одно крупное ядро. Другие являются многоядерными. Иногда число ядер невелико (рис. 64, Б), и они располагаются венчиком на переднем конце тела. Иногда же число ядер достигает нескольких десятков (рис. 64, Г), и они сосредоточены в передней трети тела.


        Характерной особенностью строения некоторых жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, является наличие у них опорных образований — аксостилей. Пример таких эластических скелетных структур мы уже видели у трихомонад и лямблий. Часто имеется не один, а целый пучок аксостилей (рис. 64, Г),

        В цитоплазме жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, обычно имеется большое количество пищевых включений. Это кусочки растительных тканей разных размеров. Заглатывание пищи происходит различными способами. Ротовое отверстие у большинства видов отсутствует. Часть их цитоплазмы не имеет резко очерченной пелликулы, а сохраняет способность образовывать выросты, напоминающие псевдоподии. При помощи таких выростов жгутиконосец заглатывает частицы растительных тканей, присутствующие всегда в большом количестве в кишечнике термита. На рисунке 65 изображены последовательные стадии заглатывания жгутиконосцем из рода трихонимфа (Trichonympha) довольно крупного кусочка древесины. Захват пищи осуществляется и другим путем. Для заглатывания мелких частиц на заднем конце жгутиконосца образуется временное впячивание, в которое втягиваются кусочки пищи. Впячивание замыкается сзади, и пищевые частицы оказываются лежащими в цитоплазме простейшего.


        Установлено, что взаимоотношения между термитами и населяющими их кишечник жгутиконосцами — это явление тесного симбиоза: жгутиконосцы могут существовать только в кишечнике термитов, содержимое которого является для них средой обитания и источником пищи. Но и термиты не могут существовать без жгутиконосцев. Пищей для термитов служит почти исключительно клетчатка (древесина). Переваривание заглоченной пищи происходит в основном в заднем отделе кишечника, заселенном жгутиконосцами. В кишечнике самих термитов не выделяется ферментов, расщепляющих клетчатку. Напротив, в теле симбиотических жгутиконосцев исследованиями Хангейта обнаружен фермент целлюлаза, расщепляющий клетчатку. Жгутиконосцы переводят клетчатку в растворимое состояние, используя при этом лишь часть переработанного вещества. Таким образом, питание термитов в значительной мере осуществляется при участии симбиотических простейших. Это доказывается прямыми опытами, проведенными Кливлендом и подтвержденными многими исследователями. Оказывается, довольно простым методом можно освободить термитов от жгутиконосцев, не повреждая самих насекомых. Если их поместить в чистый кислород при давлении в 3 атмосферы, все простейшие вскоре погибают, тогда как термиты остаются живыми. После освобождения насекомых от простейших Кливленд помещал их в нормальные условия с обильным количеством древесной пищи. В таких же условиях жили и нормальные термиты, т. е. содержащие простейших в кишечнике. Термиты со жгутиконосцами жили в условиях опыта в стеклянных сосудах долгое время, до 1—1/2 лет, пока не наступала естественная смерть их от старости. Напротив, насекомые, лишенные жгутиконосцев, выживали не более 10—14 дней и потом неизбежно погибали. При этом они энергично поглощали пищу, но она не могла у них перевариваться. Стоило искусственно заразить таких «стерильных» термитов жгутиконосцами, как они приобретали способность переваривать пищу и жить продолжительное время.

        Мы уже говорили, что каждая особь термита имеет в кишечнике жгутиконосцев. Возникает вопрос: какими путями происходит проникновение в кишечник молодых личинок их симбионтов — жгутиконосцев? У термитов существует особый инстинкт слизывания друг у друга жидких экскрементов, выступающих в форме капельки из анального отверстия. Термит, проглатывающий содержимое задней кишки особи того же вида, получает некоторое количество усвояемой пищи, переведенной в растворенное состояние благодаря деятельности жгутиконосцев. С другой стороны, проглатывая жгутиконосцев, он вводит их в свой кишечник, где они продолжают жить и размножаться. Так же заражаются и молодые личинки.

        В колонии термитов лишены жгутиконосцев лишь половозрелые взрослые особи. В термитнике обычно имеется одна самка («царица»), непрерывно откладывающая яйца. Эта самка не питается древесиной. Ее кормят «рабочие», которые представляют собой недоразвитых в половом отношении особей. Пищей служит отрыжка из переднего отдела кишечника, содержащая легкоусвояемые вещества.

        Фауна жгутиконосцев развивается, кроме термитов, в кишечнике растительноядных тараканов рода Cryptocercus.

        Рост и развитие термитов, как и других насекомых, сопровождается периодической линькой, в процессе которой сбрасывается тонкая хитиновая выстилка заднего отдела кишечника. При этом у большинства видов термитов выходят наружу и жгутиконосцы, и насекомое после линьки оказывается лишенным простейших. Очень скоро они вновь появляются, так как слинявшее насекомое начинает энергично слизывать жидкие экскременты окружающих особей. У тараканов Cryptocercus во время линьки жгутиконосцы заползают в просвет между отделяемой внутренней выстилкой и эпителиальной стенкой кишки, откуда по окончании линьки вновь выходят и заполняют просвет кишечника.

        У жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, известно только бесполое размножение путем деления. Половой процесс у них отсутствует. Иное дело жгутиконосцы из кишечника таракана Cryptocercus. Работами Кливленда установлено наличие у них полового процесса по типу копуляции, который протекает строго периодически. Оказалось, что половые процессы жгутиконосцев находятся в строгом соответствии с линькой личинок. Как известно, рост насекомых на личиночных стадиях сопровождается периодическим сбрасыванием хитинового покрова, так как последний может растягиваться лишь до определенного предела, а затем, после линьки, заменяется новым хитиновым покровом. Процесс линьки — очень сложное явление. Наступление его связано с действием гормонов, которые выделяются некоторыми эндокринными железами насекомого и обусловливают отслаивание старой хитиновой кутикулы. У разных видов жгутиконосцев половой процесс происходит строго закономерно в разные сроки подготовительного к линьке периода или же вскоре (через 1—2 дня) после завершения линьки. Для каждого вида жгутиконосцев соотношение срока наступления полового процесса и линьки является строго определенным. Очевидно, выделяемые хозяином гормоны линьки воздействуют не только на насекомое, но и на обитателей его кишечника, стимулируя половое размножение. У взрослых тараканов, которые не растут и не линяют, половых процессов у населяющих кишечник жгутиконосцев не происходит.


Жгутиконосцы — паразиты растений.

        Некоторые жгутиконосцы приспособились к паразитированию в растительных тканях. Хозяевами их являются растения с млечным соком. Это виды семейств молочайных, сложноцветных, маковых, ластовниковых и др. Жгутиконосцы—паразиты растений относятся к роду Leptomonas, принадлежащему к семейству трипаносомид, с некоторыми представителями которых мы познакомились выше. Виды этого рода имеют одно ядро, один жгутик и кинетопласт, расположенный впереди ядра (рис. 66).


        Живут Leptomonas в сосудах, наполненных млечным соком, в межклетниках, в вакуолях отдельных клеток. Нередко эти простейшие развиваются в растительных тканях в огромных количествах.

        Массовое развитие жгутиконосцев наносит растениям большой вред, вызывает разрушение хлорофилла, опадение листьев и в конечном счете гибель растения. Жгутиконосцы—паразиты растений распространены преимущественно в тропических и субтропических странах, в умеренной зоне встречаются реже. Очень большой вред паразитические жгутиконосцы наносят в некоторых странах плантациям кофе. Особенно широко это заболевание кофе распространено в Гвиане (Южная Америка). Оно носит название некроз флоэмы, сопровождается пожелтением и опадением листвы. При сильном заражении кофейные деревца погибают в течение 3—12 месяцев.

        Перенос возбудителя и заражение растений осуществляется насекомыми. Обычно переносчиками являются растительноядные клопы, сосущие соки растений.

        Обзор важнейших представителей класса жгутиконосцев показал, насколько разнообразны эти организмы. Этот класс стоит как бы на границе растительного и животного мира, и многие представители его совмещают столь различные типы обмена веществ, как аутотрофный и гетеротрофный.

        Эволюция жгутиконосцев шла в различных направлениях. Многие ветви их развития привели к образованию планктонных форм, примером которых являются панцирные жгутиконосцы. Особенно широкое развитие получил у жгутиконосцев паразитизм. Многократный переход к паразитизму осуществлялся в разных линиях их филогенетического развития. В ряде случаев на основе паразитизма возникли очень тесные симбиотические взаимоотношения, примером которых могут служить жгутиконосцы кишечника термитов и некоторых тараканов.

        Интересным путем эволюции жгутиконосцев является переход к колониальным формам организации. Колонии их очень разнообразны и достигают у высших представителей (например, Volvox) очень сложной дифференцировки, выходящей уже за пределы одноклеточности. Колонию вольвокса, может быть, правильнее рассматривать как многоклеточный организм, поскольку, как мы видели, не все клетки колонии равноценны. Возможно, что колониальность имела большое значение в эволюции органического мира и явилась переходным этапом к многоклеточным животным.

Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.

Flagellate | простейшие | Britannica

Flagellate , (subphylum Mastigophora), любая из группы простейших, в основном безъядерных организмов, которые в какой-то момент жизненного цикла обладают от одного до многих жгутиков для передвижения и ощущений. (Жгутик — это волосовидная структура, способная к хлыстовым движениям, обеспечивающим передвижение.) Многие жгутики имеют тонкую твердую пленку (внешнее покрытие) или покрытие из желеобразного вещества. Размножение бывает либо бесполым (обычно путем продольного деления), либо половым.Жгутиконосцы таксономически делятся на два класса: похожие на растения, Phytomastigophorea ( см., фитофлагеллята), и похожие на животных, Zoomastigophorea ( см., зоофлагелляты).

Подробнее по этой теме

простейшие: Флагеллированные простейшие

Жгутиковые простейшие варьируются от простой овальной клетки с одним или несколькими жгутиками до сложной структуры жгутиконосцев с воротничками…

Phytomastigophorea включает хлорофилл-содержащих простейших, которые могут производить свою пищу фотосинтетически, как и растения — , например, Euglena и динофлагелляты. Различия между фитофлагеллятами и водорослями неясны; некоторые фитофлагелляты относятся к водорослям в некоторых ботанических классификациях.

Члены класса Zoomastigophorea — бесцветные, звероподобные простейшие — например, симбиотических гипермастигид. Виды Zooflagellate в пищеварительном тракте термитов и тараканов позволяют этим насекомым использовать питательные вещества, содержащиеся в целлюлозе.

Жгутиковые могут быть одиночными, колониальными ( Volvox ), свободноживущими ( Euglena ) или паразитическими (вызывающая болезнь Trypanosoma ). Паразитарные формы обитают в кишечнике или кровотоке хозяина. Многие другие жгутиконосцы (динофлагелляты) живут как планктон как в соленой, так и в пресной воде.

Получите эксклюзивный доступ к контенту из нашего первого издания 1768 с вашей подпиской. Подпишитесь сегодня

Flagellata — Викивиды

Флагеллата Кон, 1853: 273

Синонимы

Классификации

[править]

Клапаред и Лахманн (1858-1861, 1868) [править]

Клапаред, Э.и Лахманн Дж. (1868). Études sur les infusoires et les rhizopodes , Genève et Bale: H. Georg. [1], [2]. Extrait des tomes V: 1–260 (1858) [3], VI: 261–482 (1859) [4] и VII: 1–291 (1861) [5] des Mémoires de l’Institut National Genevois .

Геккель (1866, II) [править]

Generelle morphologie der organismen , Bd. 2.

Stein (1878) [редактировать]

Штейн, Ф. фон (1878). Der Organismus der Infusionsthiere , Abt.3 (1), с. X. Engelmann, Лейпциг, [6], [7].

  • Infusionthiere
    • Flagellaten oder Geisselinfusorien
      • Монадина
        • Cercomonas , Monas , Goniomonas , Bodo , Phyllomitus , Tetramitus , Trepomonas , Trichomonas , Hexamita , Lophomonas ,ca Lophomonas ,ca Lophomonas ,ca
        • Дендромонадина
        • Spongomonadina
        • Краспедомонадина
        • Bikoecida
        • Динобрына
        • Хризомонадина
        • Хламидомонадина
        • Volvocina
        • Hydromorina
        • Криптомонадина
        • Chloropeltidea
        • Эвгленида
        • Astasiaea
        • Сцитомонадина
      • [«Hierauf würden als zweite Hauptgruppe die Cilioflagellaten mit den Peridinäen und anderen noch genauer festzustellenden Familien folgen (Затем следует в качестве второй основной группы Cilioflagellaten с Peridinäen и другими семьями)»; см. «Arthrodelen Flagellaten» в Abt.3 (2), 1883.]

    Сэвилл-Кент (1880-1882) [править]

    Из Сэвилл-Кент, W. (1880–1882). Инструкция по инфузории . Лондон, т. 1 (см. Стр. 211 [8]), т. 2 и т. 3.

    Простейшие суб-царства

    • Инфузория Легиона
      • Первый сорт. Flagellata или Mastigophora
        • Отряд I. Trypanosomata
        • Заказ II. Ризо-жгутиковые
        • Заказ III. Radio-Flagellata
        • Приказ IV. Жгутиковые пантостомы
          • Семья I.Monadidae: Род 1, Monas ; 2, Scytomonas ; 3, Cyathomonas ; 4, Leptomonas ; 5, Ophidomonas ; 6, Herpetomonas ; 7, Анциромонас
          • Семья II. Pleuromonadidae: род 1, Pleuromonas ; 2, Меротрича
          • Семья III. Cercomonadidae: род 1, , Oikomonas ; 2, Бодо ; 3, Cercomonas
          • Семья IV. Codonoecidae: Род 1, Codonoeca ; 2, Платитека
          • Семья В.Dendromonadidae: род 1, Physomonas ; 2, Cladonema ; 3, Dendromonas ; 4, Anthophysa ; 5, Цефалотамний
          • Семья VI. Bikoecidae: Род 1, Hedraeophysa ; 2, Bicosoeca ; 3, Стилобрион
          • Семья VII. Amphimonadidae: род 1, Goniomonas ; 2, Амфимонас ; 3, Deltomonas
          • Семья VIII. Spongomonadidae: род 1, Cladomonas ; 2, Рипидодендрон ; 3, Spongomonas ; 4, Дипломита
          • Семья IX.Heteromitidae: род 1, Heteromita ; 2, Colponema ; 3, Spiromonas ; 4, Филломит
          • Семейство X. Trepomonadidae: Род 1, Trepomonas
          • Семья XI. Polytomidae: Род 1, Polytoma
          • Семья XII. Псевдоспориды: Род 1, Псевдоспора
          • Семья XIII. Spumellidae: Род 1, Spumella
          • Семья XIV. Trimastigidae: род 1, Callodictyon ; 2, Trichomonas ; 3, Dallingeria ; 4, Trimastix
          • Семья XV.Tetramitidae: род 1, Tetramitus ; 2, Tetraselmis ; 3, Хлорастер
          • Семья XVI. Hexamitidae: Род 1, Hexamita
          • Семья XVII в. Lophomonadidae: Род 1, Lophomonas
          • Семья XVIII. Catallactidae: Род 1, Magosphaera
        • Отряд V. Choano-Flagellata или Flagellata-Discostomata
          • Раздел I. Discostomata-Gymnozoida.
          • Раздел II. Discostomata-Sarcocrypta ( Spongida )
        • Приказ VI.Жгутиковые-эустомы
          • Семейство I. Paramonadidae: Род 1, Paramonas ; 2, Petalomonas ; 3, Atractonema ; 4, Phialonema ; 5, Меноидий
          • Семья II. Astasiadae: род 1, Astasia ; 2, Кольподелла
          • Семья III. Euglenidae: род 1, Euglena ; 2, Amblyophis ; 3, Phacus ; 4, Chloropeltis ; 5, Trachelomonas ; 6, Raphidomonas ; 7, Coelomonas ; 8, Ascoglena ; 9, Коласий
          • Семья IV.Noctilucidae: род 1, Noctiluca ; 2, Лептодиск
          • Семейство V. Chrysomonadidae: Род 1, Chloromonas ; 2, Chrysomonas ; 3, Microglena ; 4, Cryptomonas ; 5, Nephroselmis ; 6, Stylochrysalis ; 7, Увелла, ; 8, Chlorangium ; 9, Hymenomonas ; 10, Chrysopyxis ; 11, Epipyxis ; 12, Dinobryon ; 13, Synura ; 14, Syncrypta ; 15, Углена
          • Семья VI.Zygoselmidae: род 1, Eutreptia ; 2, Zygoselmis ; 3, Distigma ; 4, Криптоглена ; 5, Стерромонас ; 6, Dinomonas
          • Семья VII. Chilomonadidae: род 1, , Chilomonas ; 2, Oxyrrhis
          • Семья VIII. Anisonemidae: род 1, Heteronema ; 2, Diplomastix ; 3, Anisonema ; 4, Энтосифон
          • Семья IX. Sphenomonadidae: Род 1, Sphenomonas
        • Приказ VII.Цилио-Жгутиковые
          • Семейство I. Peridiniidae: Род 1, Hemidinium ; 2, Гимнодиниум ; 3, Melodinium ; 4, Glenodinium ; 5, Peridinium ; 6, Ceratium ; 7, Dinophysis ; 8, Amphidinium ; 9, Prorocentrum ; 10, Димастигоаулакс
          • Семья II. Heteromastigidae: Род 1, Heteromastix
          • Семья III. Mallomonadidae: Род 1, Mallomonas
          • Семья IV.Stephanomonadidae: род 1, Stephanomonas ; 2, Asthmatos
          • Семейство V. Trichonemidae: Род 1, Trichonema ; 2, Митофора
      • Класс II. Реснички или трихофора
      • Класс III. Tentaticulifera

    Bütschli (1883-1887) [править]

    Из Бючли, О. (1880–1889). Классификация и порядок вещей доктора Х. Г. Бронна: wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild: wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild .Эрстерский отряд: простейшие. Abt. II, Мастигофора, 1883-87 [9]. К.Ф. Зима, Лейпциг.

    Тип простейших

    Клебс (1892) [править]

    Клебс, Г. (1892a). Flagellatenstudien. I. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie , 55: 265–351, [10].

    Клебс Г. (1892b). Flagellatenstudien. II. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie , 55: 353–445, [11].

    Флагеллатон [стр. 292]

    Энглер (1898) [править]

    Энглер, А.(1898). Syllabus der Pflanzenfamilien (2-е изд.), Gebrüder Borntraeger Verlag, Berlin, 214 p., [12].

    Abteilung Euthallophyta

    Kalberlah & Schoenichen (1900) [править]

    Kalberlah, A. & Schoenichen, W. B. (1900). Эйферта Einfachste Lebensformen des Tier- und Pflanzenreiches: Naturgeschichte der mikroskopischen Süsswasserbewohner . 3-е изд. Брауншвейг: Б. Гериц, [13].

    • Pflanzliche Organismen
    • Tierische Organismen

    Сенн в Engler et Prantl (1900) [править]

    Сенн, Г.(1900). Жгутиковые. В: Энглер А. и Прантл К. (ред.), 1887–1915. Die natürlichen Pflanzenfamilien […]. Teil I, Abt 1a. W. Engelmann, Leipzig, pp. 93–188, figs. 63–140, [14]

    Euthallophyta

    • Flagellata [стр. 110-111]
      • Ordnung Pantostomatineae [стр. 111] (Holomastigaceae, Rhizomastigaceae)
      • Ordnung Protomastigineae [стр. 115] (Oicomonadaceae, Bicoecaceae, Craspedomonadaceae, Phalansteriaceae, Monadaceae, Bodonaceae, Amphimonadaeeae, Trimastigaceae, Tetramitaceae, Übergangsformen zu den Ciliaten)
      • Ordnung Distomatineae [стр.147] (Distomataceae)
      • Ordnung Chrysomonadineae
      • Ordnung Cryptomonadineae
      • Ordnung Chloromonadineae
      • Ordnung Euglenineae
      • Anhang zu den Flagellata

    Lemmermann (1910) [редактировать]

    Леммерманн, Э. (1910). Альген I (Schizophyceen, Flagellaten, Peridineen). В: Kryptogamenflora der Mark Brandenburg und angrenzender Gebiete herausgegeben von dem Botanishcen Verein der Provinz Brandenburg. Дриттер Бэнд. (ред.), Стр. 305-496. Лейпциг: Verlag von Grebrüder Borntraeger, [15].

    Hartmann & Chagas (1910) [редактировать]

    Хартманн, Макс и Шагас, Карлос. (1910) Estudos sobre flajelados / Flagellaten-Studien. Memórias Do Instituto Oswaldo Cruz 2: 64–125, [16].

    Hartmann & Schüssler (1913) [редактировать]

    Хартманн, М. и Шюсслер, Х. (1913). Жгутиковые. В: Handwörterbuch der naturwissenschaften , Bd. 3, стр. 1179, [17].

    Жгутиковые

    А.Pascher’s Die Süsswasser-Флора Mitteleuropas (1913-1936) [править]

    Пашер, Адольф (ред.). Die Süsswasser-Flora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz . Йена: Густав Фишер Верлаг, Heft 1-15, 1913-1936, [18].

    • Heft 1: Flagellatae I: Allgemeiner Teil, Pantostomatinae, Protomastiginae, Distomatinae / bearbeitet von A. Pascher und E. Lemmermann, 1914. [19].
    • Вес 2: Flagellatae II: Chrysomonadinae, Cryptomonadinae, Eugleninae, Chloromonadinae und gefärbte Flagellaten unsicherer Stellung / Bearbeitet von A.Пашер и Э. Леммерманн, 1913. [20].
    • Heft 3: Dinoflagellatae (Peridineae) / bearbeitet von A.J. Шиллинг, 1913. [21].
    • Heft 4: Volvocales = Phytomonadinae. Flagellatae IV = Chlorophyceae I / bearbeitet von A. Pascher, 1927.
    • Heft 11: Heterokontae, Phaeophyta, Rhodophyta, Charophyta / bearbeitet von A. Pascher, J. Schiller, W. Migula, 1925.

    « Flagellatae » [т. 1, стр. 28–29, Леммерманн, 1914 г.]

    • Заказать I.Pantostomatinae [т. 1, Леммерманн, 1914 г.]
    • Заказ II. Protomastiginae [т. 1, Леммерманн, 1914 г.]
    • Заказ III. Distomatinae [vol. 1, Леммерманн, 1914 г.]
    • «Приложение. Бесцветные жгутики неопределенного положения» [т. 1, Леммерманн, 1914, стр. 131]
    • Приказ IV. Chrysomonadinae [т. 2, Пашер, 1913 г.]
    • Отряд V. Cryptomonadinae [т. 2, Пашер, 1913 г.]
    • Приказ VI. Eugleninae [т. 2, Леммерманн, 1913 г.]
    • Приказ VII.Chloromonadinae [т. 2, Пашер, 1913 г.]
    • Отряд Silicoflagellatae [не лечится, см. Lemmerman, 1901, 1908]
    • Отряд Coccolithophorales [не лечится, см. Lemmerman, 1908, и Coccolithophoridae Lohmann, 1902]
    • Отряд Dinoflagellatae [vol. 3, Шиллинг, 1913 г.]
    • Отряд Volvocales (= Phytomonadinae) [vol. 4, Chlorophyceae, Пашер, 1927]
    • Отряд Heterochloridales [vol. 11, Heterokontae, Pascher, 1925]

    Kühn (1921) [править]

    Кюн, А.(1921). Morphologie der Tiere in Bildern . Вес 1: простейшие. Часть 1. Жгутик. Gebrüder Borntraeger: Берлин, [22].

    простейшие

    Schoenichen (1925) [править]

    Schoenichen, W. (1925). (Эйферта) Einfachste Lebensformen des Tier- und Pflanzenreiches. 5. Aufl. Группа I. Spaltpflanzen, Geissellinge, Algen, Pilze. с. Vii + 519. Берлин: Лихтерфельде, [23].

    II. Жгутиковые (Geißellinge)

    Schussnig (1925) [редактировать]

    Шусниг, Б.(1925). Betrachtungen über das system der niederen Pflanzen. Verhandl. d. зоол. бот. Ges. Wien. , корп. 75, стр. 196-272, [24].

    Protophyta

    Криптогамен-Флора доктора Л. Рабенхорста (1930-1937) [править]

    Из «Kryptogamen-Flora von Deutschland» доктора Л. Рабенхорста, Oesterreich und der Schweiz , 2-е изд., [25].

    [См. Криптогамия]

    • Жгутиковые
      • Chrysophyceae [т. 1/10, не опубликовано]
      • Silicoflagellatae [vol.10/2, Гемейнхардт, 1930]
      • Coccolithineae [т. 10/2, Шиллер, 1930]
      • Dinoflagellatae (Peridineae) [т. 10/3 (1), Шиллер, 1932-1933; т. 10/3 (2), Шиллер, 1935-1937]
      • Cryptomonadales, Chloromonadales und Euglenales [т. 10/4, не опубликовано]

    Fritsch (1935) [править]

    Fritsch, F.E. Структура и размножение водорослей . Vol. I. Введение, Chlorophyceae. Xanthophyceae, Chrysophyceae, Bacillariophyceae, Cryptophyceae, Dinophyceae, Chloromonadineae, Euglenineae, Colorless Flagellata.1935. Кембридж, Англия: Издательство Кембриджского университета, [26].

    «Водоросли»

    • Приложение: остаточные бесцветные Flagellata
      • Protomastigineae
        • Monadaceae: Ochromonas , Chromulina , Mallomonas , Monas , Stokesiella , Physomonas , Stylobryon , Dendromonas , Cephalothamnion , , бесцветные производные Chromulamnion , )
        • Oicomonadaceae: Oicomonas (то же самое)
        • Craspedomonadaceae: Astrosiga , Codonosiga , Desmarella , Diplosiga , Diplosigopsis , Monosiga , Phalansterium , Salpingoeca , Sphaeroeca
        • Bodonaceae: Bodo , Rhynchomonas
        • Bicoecaceae: Bicoeca (= Bicocoeca )
        • Amphimonadaceae: Amphimonas , Рипидодендрон
        • Trypanosomaceae:

    Flagellata — Wikispecies

    Claparède & Lachmann (1858-1861, 1868) Редактировать

    Клапаред, Э.и Лахманн Дж. (1868). Études sur les infusoires et les rhizopodes , Genève et Bale: H. Georg. [1], [2]. Extrait des tomes V: 1–260 (1858) [3], VI: 261–482 (1859) [4] и VII: 1–291 (1861) [5] des Mémoires de l’Institut National Genevois .

    Геккель (1866, II) Править

    Generelle morphologie der organismen , Bd. 2.

    Штейн (1878) Редактировать

    Штейн, Ф. фон (1878). Der Organismus der Infusionsthiere , Abt.3 (1), с. X. Engelmann, Лейпциг, [6], [7].

    • Infusionthiere
      • Flagellaten oder Geisselinfusorien
        • Монадина
          • Cercomonas , Monas , Goniomonas , Bodo , Phyllomitus , Tetramitus , Trepomonas , Trichomonas , Hexamita , Lophomonas ,ca Lophomonas ,ca Lophomonas ,ca
          • Дендромонадина
          • Spongomonadina
          • Краспедомонадина
          • Bikoecida
          • Динобрына
          • Хризомонадина
          • Хламидомонадина
          • Volvocina
          • Hydromorina
          • Криптомонадина
          • Chloropeltidea
          • Эвгленида
          • Astasiaea
          • Сцитомонадина
        • [«Hierauf würden als zweite Hauptgruppe die Cilioflagellaten mit den Peridinäen und anderen noch genauer festzustellenden Familien folgen (Затем следует в качестве второй основной группы Cilioflagellaten с Peridinäen и другими семьями)»; см. «Arthrodelen Flagellaten» в Abt.3 (2), 1883.]

      Сэвилл-Кент (1880-1882) Редактировать

      Из Сэвилл-Кент, W. (1880–1882). Инструкция по инфузории . Лондон, т. 1 (см. Стр. 211 [8]), т. 2 и т. 3.

      Простейшие суб-царства

      • Инфузория Легиона
        • Первый сорт. Flagellata или Mastigophora
          • Отряд I. Trypanosomata
          • Заказ II. Ризо-жгутиковые
          • Заказ III. Radio-Flagellata
          • Приказ IV. Жгутиковые пантостомы
            • Семья I.Monadidae: Род 1, Monas ; 2, Scytomonas ; 3, Cyathomonas ; 4, Leptomonas ; 5, Ophidomonas ; 6, Herpetomonas ; 7, Анциромонас
            • Семья II. Pleuromonadidae: род 1, Pleuromonas ; 2, Меротрича
            • Семья III. Cercomonadidae: род 1, , Oikomonas ; 2, Бодо ; 3, Cercomonas
            • Семья IV. Codonoecidae: Род 1, Codonoeca ; 2, Платитека
            • Семья В.Dendromonadidae: род 1, Physomonas ; 2, Cladonema ; 3, Dendromonas ; 4, Anthophysa ; 5, Цефалотамний
            • Семья VI. Bikoecidae: Род 1, Hedraeophysa ; 2, Bicosoeca ; 3, Стилобрион
            • Семья VII. Amphimonadidae: род 1, Goniomonas ; 2, Амфимонас ; 3, Deltomonas
            • Семья VIII. Spongomonadidae: род 1, Cladomonas ; 2, Рипидодендрон ; 3, Spongomonas ; 4, Дипломита
            • Семья IX.Heteromitidae: род 1, Heteromita ; 2, Colponema ; 3, Spiromonas ; 4, Филломит
            • Семейство X. Trepomonadidae: Род 1, Trepomonas
            • Семья XI. Polytomidae: Род 1, Polytoma
            • Семья XII. Псевдоспориды: Род 1, Псевдоспора
            • Семья XIII. Spumellidae: Род 1, Spumella
            • Семья XIV. Trimastigidae: род 1, Callodictyon ; 2, Trichomonas ; 3, Dallingeria ; 4, Trimastix
            • Семья XV.Tetramitidae: род 1, Tetramitus ; 2, Tetraselmis ; 3, Хлорастер
            • Семья XVI. Hexamitidae: Род 1, Hexamita
            • Семья XVII в. Lophomonadidae: Род 1, Lophomonas
            • Семья XVIII. Catallactidae: Род 1, Magosphaera
          • Отряд V. Choano-Flagellata или Flagellata-Discostomata
            • Раздел I. Discostomata-Gymnozoida.
            • Раздел II. Discostomata-Sarcocrypta ( Spongida )
          • Приказ VI.Жгутиковые-эустомы
            • Семейство I. Paramonadidae: Род 1, Paramonas ; 2, Petalomonas ; 3, Atractonema ; 4, Phialonema ; 5, Меноидий
            • Семья II. Astasiadae: род 1, Astasia ; 2, Кольподелла
            • Семья III. Euglenidae: род 1, Euglena ; 2, Amblyophis ; 3, Phacus ; 4, Chloropeltis ; 5, Trachelomonas ; 6, Raphidomonas ; 7, Coelomonas ; 8, Ascoglena ; 9, Коласий
            • Семья IV.Noctilucidae: род 1, Noctiluca ; 2, Лептодиск
            • Семейство V. Chrysomonadidae: Род 1, Chloromonas ; 2, Chrysomonas ; 3, Microglena ; 4, Cryptomonas ; 5, Nephroselmis ; 6, Stylochrysalis ; 7, Увелла, ; 8, Chlorangium ; 9, Hymenomonas ; 10, Chrysopyxis ; 11, Epipyxis ; 12, Dinobryon ; 13, Synura ; 14, Syncrypta ; 15, Углена
            • Семья VI.Zygoselmidae: род 1, Eutreptia ; 2, Zygoselmis ; 3, Distigma ; 4, Криптоглена ; 5, Стерромонас ; 6, Dinomonas
            • Семья VII. Chilomonadidae: род 1, , Chilomonas ; 2, Oxyrrhis
            • Семья VIII. Anisonemidae: род 1, Heteronema ; 2, Diplomastix ; 3, Anisonema ; 4, Энтосифон
            • Семья IX. Sphenomonadidae: Род 1, Sphenomonas
          • Приказ VII.Цилио-Жгутиковые
            • Семейство I. Peridiniidae: Род 1, Hemidinium ; 2, Гимнодиниум ; 3, Melodinium ; 4, Glenodinium ; 5, Peridinium ; 6, Ceratium ; 7, Dinophysis ; 8, Amphidinium ; 9, Prorocentrum ; 10, Димастигоаулакс
            • Семья II. Heteromastigidae: Род 1, Heteromastix
            • Семья III. Mallomonadidae: Род 1, Mallomonas
            • Семья IV.Stephanomonadidae: род 1, Stephanomonas ; 2, Asthmatos
            • Семейство V. Trichonemidae: Род 1, Trichonema ; 2, Митофора
        • Класс II. Реснички или трихофора
        • Класс III. Tentaticulifera

      Bütschli (1883-1887) Редактировать

      Из Бючли, О. (1880–1889). Классификация и порядок вещей доктора Х. Г. Бронна: wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild: wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild .Эрстерский отряд: простейшие. Abt. II, Мастигофора, 1883-87 [9]. К.Ф. Зима, Лейпциг.

      Тип простейших

      Клебс (1892) Править

      Клебс, Г. (1892a). Flagellatenstudien. I. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie , 55: 265–351, [10].

      Клебс Г. (1892b). Flagellatenstudien. II. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie , 55: 353–445, [11].

      Флагеллатон [стр. 292]

      Энглер (1898) Править

      Энглер, А.(1898). Syllabus der Pflanzenfamilien (2-е изд.), Gebrüder Borntraeger Verlag, Berlin, 214 p., [12].

      Abteilung Euthallophyta

      Kalberlah & Schoenichen (1900) Редактировать

      Kalberlah, A. & Schoenichen, W. B. (1900). Эйферта Einfachste Lebensformen des Tier- und Pflanzenreiches: Naturgeschichte der mikroskopischen Süsswasserbewohner . 3-е изд. Брауншвейг: Б. Гериц, [13].

      • Pflanzliche Organismen
      • Tierische Organismen

      Сенн в Engler et Prantl (1900) Редактировать

      Сенн, Г.(1900). Жгутиковые. В: Энглер А. и Прантл К. (ред.), 1887–1915. Die natürlichen Pflanzenfamilien […]. Teil I, Abt 1a. W. Engelmann, Leipzig, pp. 93–188, figs. 63–140, [14]

      Euthallophyta

      • Flagellata [стр. 110-111]
        • Ordnung Pantostomatineae [стр. 111] (Holomastigaceae, Rhizomastigaceae)
        • Ordnung Protomastigineae [стр. 115] (Oicomonadaceae, Bicoecaceae, Craspedomonadaceae, Phalansteriaceae, Monadaceae, Bodonaceae, Amphimonadaeeae, Trimastigaceae, Tetramitaceae, Übergangsformen zu den Ciliaten)
        • Ordnung Distomatineae [стр.147] (Distomataceae)
        • Ordnung Chrysomonadineae
        • Ordnung Cryptomonadineae
        • Ordnung Chloromonadineae
        • Ordnung Euglenineae
        • Anhang zu den Flagellata

      Lemmermann (1910) Редактировать

      Леммерманн, Э. (1910). Альген I (Schizophyceen, Flagellaten, Peridineen). В: Kryptogamenflora der Mark Brandenburg und angrenzender Gebiete herausgegeben von dem Botanishcen Verein der Provinz Brandenburg. Дриттер Бэнд. (ред.), Стр. 305-496. Лейпциг: Verlag von Grebrüder Borntraeger, [15].

      Хартманн и Шагас (1910) Редактировать

      Хартманн, Макс и Шагас, Карлос. (1910) Estudos sobre flajelados / Flagellaten-Studien. Memórias Do Instituto Oswaldo Cruz 2: 64–125, [16].

      Hartmann & Schüssler (1913) Редактировать

      Хартманн, М. и Шюсслер, Х. (1913). Жгутиковые. В: Handwörterbuch der naturwissenschaften , Bd. 3, стр. 1179, [17].

      Жгутиковые

      А.Pascher’s Die Süsswasser-Флора Mitteleuropas (1913-1936) Править

      Пашер, Адольф (ред.). Die Süsswasser-Flora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz . Йена: Густав Фишер Верлаг, Heft 1-15, 1913-1936, [18].

      • Heft 1: Flagellatae I: Allgemeiner Teil, Pantostomatinae, Protomastiginae, Distomatinae / bearbeitet von A. Pascher und E. Lemmermann, 1914. [19].
      • Вес 2: Flagellatae II: Chrysomonadinae, Cryptomonadinae, Eugleninae, Chloromonadinae und gefärbte Flagellaten unsicherer Stellung / Bearbeitet von A.Пашер и Э. Леммерманн, 1913. [20].
      • Heft 3: Dinoflagellatae (Peridineae) / bearbeitet von A.J. Шиллинг, 1913. [21].
      • Heft 4: Volvocales = Phytomonadinae. Flagellatae IV = Chlorophyceae I / bearbeitet von A. Pascher, 1927.
      • Heft 11: Heterokontae, Phaeophyta, Rhodophyta, Charophyta / bearbeitet von A. Pascher, J. Schiller, W. Migula, 1925.

      « Flagellatae » [т. 1, стр. 28–29, Леммерманн, 1914 г.]

      • Заказать I.Pantostomatinae [т. 1, Леммерманн, 1914 г.]
      • Заказ II. Protomastiginae [т. 1, Леммерманн, 1914 г.]
      • Заказ III. Distomatinae [vol. 1, Леммерманн, 1914 г.]
      • «Приложение. Бесцветные жгутики неопределенного положения» [т. 1, Леммерманн, 1914, стр. 131]
      • Приказ IV. Chrysomonadinae [т. 2, Пашер, 1913 г.]
      • Отряд V. Cryptomonadinae [т. 2, Пашер, 1913 г.]
      • Приказ VI. Eugleninae [т. 2, Леммерманн, 1913 г.]
      • Приказ VII.Chloromonadinae [т. 2, Пашер, 1913 г.]
      • Отряд Silicoflagellatae [не лечится, см. Lemmerman, 1901, 1908]
      • Отряд Coccolithophorales [не лечится, см. Lemmerman, 1908, и Coccolithophoridae Lohmann, 1902]
      • Отряд Dinoflagellatae [vol. 3, Шиллинг, 1913 г.]
      • Отряд Volvocales (= Phytomonadinae) [vol. 4, Chlorophyceae, Пашер, 1927]
      • Отряд Heterochloridales [vol. 11, Heterokontae, Pascher, 1925]

      Kühn (1921) Edit

      Кюн, А.(1921). Morphologie der Tiere in Bildern . Вес 1: простейшие. Часть 1. Жгутик. Gebrüder Borntraeger: Берлин, [22].

      простейшие

      Schoenichen (1925) Редактировать

      Schoenichen, W. (1925). (Эйферта) Einfachste Lebensformen des Tier- und Pflanzenreiches. 5. Aufl. Группа I. Spaltpflanzen, Geissellinge, Algen, Pilze. с. Vii + 519. Берлин: Лихтерфельде, [23].

      II. Жгутиковые (Geißellinge)

      Schussnig (1925) Редактировать

      Шусниг, Б.(1925). Betrachtungen über das system der niederen Pflanzen. Verhandl. d. зоол. бот. Ges. Wien. , корп. 75, стр. 196-272, [24].

      Protophyta

      Криптогамен-Флора доктора Л. Рабенхорста (1930-1937) Редактировать

      Из «Kryptogamen-Flora von Deutschland» доктора Л. Рабенхорста, Oesterreich und der Schweiz , 2-е изд., [25].

      [См. Криптогамия]

      Статья о жгутиконосах по The Free Dictionary

      мастигофоров, одноклеточных и колониальных организмов, имеющих жгутики в качестве органов передвижения.Определенные группы жгутиконосцев, такие как эвгленоиды, ботаники относят к растительному миру, а зоологи к животному миру.

      (1) В ботанике жгутиконосцы (Flagellatae) ранее рассматривались как подраздел (тип), состоящий из нескольких классов, ряд из которых (Pantostomatinae, Protomastiginae и Distomatinae) сегодня не признаются растительными организмами. Из-за их большого биохимического и морфологического разнообразия некоторые из оставшихся жгутиконосцев выделены в самостоятельный отдел (эвгленоидные водоросли), а другие (Peridiniales и Cryptomonadineae) считаются классами пирофитных водорослей или других отделов (Chrysomonadineae из отдела золотистых водорослей). водоросли, Volvocineae отдела зеленых водорослей).

      (2) В зоологии жгутиконосцы (мастигофораны) представляют собой класс простейших, состоящий из двух подклассов (Phytomastigina и Zoomastigina), которые включают 13 порядков (приблизительно 3000 видов). Первый подкласс включает организмы, содержащие пигменты и питающиеся в основном за счет фотосинтеза. Второй подкласс включает гетеротрофные организмы и организмы с голозойским типом питания. Среди гетеротрофных мастигофоров есть такие, которые питаются жидкими органическими веществами и населяют гнилостные жидкости или паразитируют в крови и тканях животных и человека.Мастигофораны, которые питаются голозойно, заглатывают твердую пищу, в основном бактерии и одноклеточные организмы.

      Мастигофора обычно имеет от одного до восьми, а иногда и больше, жгутиков, отходящих от переднего конца тела; один из направленных назад жгутиков иногда цепляется за стенку тела, образуя изогнутую волнообразную мембрану (например, в трипаносомах). Тело покрыто тонкой внешней оболочкой, пленкой, часто плотным хитиновым панцирем или оболочкой из целлюлозных пластин.Ядро обычно одиночное; иногда бывает несколько десятков ядер. Сократительные вакуоли служат для регулирования осмотического давления и экскреции. Мастигофоры, снабженные хроматофорами, имеют рыльце (светочувствительный органоид), расположенное в основании жгутика; эти мастигофораны характеризуются положительным фототаксисом. Чаще всего они воспроизводятся продольным двойным делением; многие при размножении трансформируются в кисты с толстыми оболочками, после чего делятся один или несколько раз.У некоторых мастигофора особи, полученные в результате бесполого размножения, не разделяются, а образуют колонии. Половое размножение наблюдается редко, преимущественно у представителей подкласса Phytomastigina; половой процесс включает изогамию, гетерогамию или оогамию. Из зиготы получают одну или несколько особей, иногда целую колонию. Свободноживущие мастигофораны обитают в пресных водах и морях; паразитарные обнаружены в организме животных и человека, и многие из них являются возбудителями болезней человека и домашних животных (например, Trypanosoma, Leishmania, и Giardia) .

      СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

      Эпштейн Г.В. Патогенные простейшие, спирохеты и грибки . Москва-Ленинград, 1931.
      Руководство по зоологии, т. 1. Под редакцией Л. А. Зенкевича. Москва-Ленинград, 1937.
      Павловский Э. Н. Руководство по паразитологии человека с учением о переносчиках трансмиссивных болезней, 5 изд., Т. 1. Москва-Ленинград, 1946.

      Большая Советская Энциклопедия, 3-е издание (1970-1979). © 2010 The Gale Group, Inc.Все права защищены.

      определение бичевания в The Free Dictionary

      Священники пытались показать нам через маленький экран фрагмент подлинного Столпа Бичевания, к которому был привязан Христос, когда они бичевали Его. Как будто менее жестоко низвести человека до состояния вещи, чем чтобы подвергнуть его жестокому бичеванию или лишить его необходимой еды и одежды! »Как только я увидел его, я спросил, в чем причина столь жестокого бичевания. Хам ответил, что порет его за то, что он его слуга, и из-за невнимательности, проистекающей скорее из нечестности, чем по глупости; на что этот мальчик сказал: «Сеньор, он бьет меня только за то, что я прошу свою зарплату.«Хозяин дал мне не знаю, какие речи и объяснения, которые, хотя я их слушал, я не принимал. Однако на цыпочках ему суждено было оставаться до полудня; когда Сквирс, освежившись обедом и еще больше укрепив себя дополнительным возлиянием или около того, явился (в сопровождении своего любезного партнера) со зловещим лицом и страшным орудием бичевания, сильным, гибким, восковым. Законченный и новый, короче, купленный этим утром специально по такому случаю.Он сказал, что количество кающихся «заставляет задуматься, является ли бичевание, как и обрезание, обрядом посвящения среди мальчиков в Пампанге. Практикующие врачи посоветовали всем пациентам не делиться друг с другом орудиями во время самобичевания и поощрять других практикующих бичевание. КАРАЧИ — советник главного министра Синда по информации, архивам, законодательству и борьбе с коррупцией, барристер Муртаза Вахаб, осуждая бичевание журналистов во время визита федерального министра железных дорог Шейха Рашида Ахмеда в Хайдарабад в субботу, заявил, что Федеральное правительство в первую очередь создало такие обстоятельства, что большинство представителей СМИ вынуждены уволиться с работы, и теперь оно склонно к критике за разоблачение своей некомпетентности.В этот день в городе были отмечены различные маджалисы и собрания бичевания, подчеркнувшие послание о мученичестве. Служба спасения 1122, департамент здравоохранения и волонтеры гражданской обороны создали специальные лагеря в различных частях города, где скорбящим была оказана первая помощь скорбящим, пострадавшим во время бичевания. WAPDA, WASA и другие департаменты также организовали свои лагеря, чтобы предлагать соответствующие услуги. Treve de flagellation gratuite pour un dossier qui fait сталкивается с различными манипуляциями. Cutud превращается в местную Голгофу каждую Страстную пятницу, становясь сценой для реальной жизни распятие, бичевание и реконструкция Via Crucis (Крестный путь).Зал на восточной стороне был предназначен для самобичевания во время Мухаррама », — сказал он и напомнил, что тело Мумтаз было эксгумировано в Бурханпуре (где она умерла) и доставлено в Тадж-Махал в гробу для захоронения, что было шиитским обычаем.

      Паразитология: жгутиконосцы, гемофлагелляты, инфузории Карточки

      Нам не удалось определить язык звукового сопровождения на ваших карточках. Пожалуйста, выберите правильный язык ниже.

      Фронт Китайский, PinyinChinese, SimplifiedChinese, TraditionalEnglishFrenchGermanItalianJapaneseJapanese, RomajiKoreanMath / SymbolsRussianSpanishAfrikaansAkanAkkadianAlbanianAmharicArabicArmenianAzerbaijaniBasqueBelarusianBengaliBihariBretonBulgarianBurmeseCatalanCebuanoChamorroChemistryCherokeeChinese, PinyinChinese, SimplifiedChinese, TraditionalChoctawCopticCorsicanCroatianCzechDanishDeneDhivehiDutchEnglishEsperantoEstonianFaroeseFilipinoFinnishFrenchFulaGaelicGalicianGeorgianGermanGreekGuaraniGujaratiHaidaHaitianHausaHawaiianHebrewHindiHungarianIcelandicIgboIndonesianInuktitutIrishItalianJapaneseJapanese, RomajiJavaneseKannadaKazakhKhmerKoreanKurdishKyrgyzLakotaLaoLatinLatvianLingalaLithuanianLuba-KasaiLuxembourgishMacedonianMalayMalayalamMalteseMaoriMarathiMarshalleseMath / SymbolsMongolianNepaliNorwegianOccitanOjibweOriyaOromoOther / UnknownPashtoPersianPolishPortuguesePunjabiPāliQuechuaRomanianRomanshRussianSanskritSerbianSindhiSinhaleseSlovakSlovenianSpanishSundaneseSwahiliSwedishTaga logТаджикскийТамильскийТатарскийТелугуТайскийТибетскийТигриньяTohono O’odhamТонгаТурецкийУйгурскийУкраинскийУрдуУзбекскийВьетнамский Валлийский Западно-фризскийИдишЙоруба

      аудио еще не доступно для этого языка

      Назад Китайский, PinyinChinese, SimplifiedChinese, TraditionalEnglishFrenchGermanItalianJapaneseJapanese, RomajiKoreanMath / SymbolsRussianSpanishAfrikaansAkanAkkadianAlbanianAmharicArabicArmenianAzerbaijaniBasqueBelarusianBengaliBihariBretonBulgarianBurmeseCatalanCebuanoChamorroChemistryCherokeeChinese, PinyinChinese, SimplifiedChinese, TraditionalChoctawCopticCorsicanCroatianCzechDanishDeneDhivehiDutchEnglishEsperantoEstonianFaroeseFilipinoFinnishFrenchFulaGaelicGalicianGeorgianGermanGreekGuaraniGujaratiHaidaHaitianHausaHawaiianHebrewHindiHungarianIcelandicIgboIndonesianInuktitutIrishItalianJapaneseJapanese, RomajiJavaneseKannadaKazakhKhmerKoreanKurdishKyrgyzLakotaLaoLatinLatvianLingalaLithuanianLuba-KasaiLuxembourgishMacedonianMalayMalayalamMalteseMaoriMarathiMarshalleseMath / SymbolsMongolianNepaliNorwegianOccitanOjibweOriyaOromoOther / UnknownPashtoPersianPolishPortuguesePunjabiPāliQuechuaRomanianRomanshRussianSanskritSerbianSindhiSinhaleseSlovakSlovenianSpanishSundaneseSwahiliSwedishTaga logТаджикскийТамильскийТатарскийТелугуТайскийТибетскийТигриньяTohono O’odhamТонгаТурецкийУйгурскийУкраинскийУрдуУзбекскийВьетнамский Валлийский Западно-фризскийИдишЙоруба

      аудио еще не доступно для этого языка

      .
Prev post Как выбрать хороший диван для сна и на что обратить внимание: Как выбрать диван для ежедневного сна
Next post Машинка песочница своими руками: в виде машины-грузовика и пожарной своими руками, чертежи детских песочниц-автомобилей из дерева, размеры

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *