Жгутиковые среда обитания: Класс жгутиконосцы

общее описание, строение и пути заражения человека и животных. Другие и народные способы лечения

Подкласс растительные жгутиконосцы, или фитомастигины (Phytomastigina)

Многим, вероятно, приходилось видеть в природе своеобразное явление «цветения воды», когда вода в луже, пруду или озере становится изумрудно-зеленой. Причиной «цветения» являются различные микроскопические растительные организмы, развивающиеся в несметных количествах. Очень часто это бывают разные представители фитомастипш.

Хламидомонады . Эти одноклеточные организмы часто являются причиной «цветения». К роду хламидомонада (Сhlamydomonas) относится свыше 150 видов. Тело большинства их яйцевидное и шаровидное (рис. 41), очень небольших размеров (10-30 мк). Все тело покрыто довольно прочной оболочкой из целлюлозы — вещества, из которого состоят оболочки растительных клеток. На переднем конце расположены два жгутика одинаковой длины. Ярко-зеленый цвет жгутиконосца обусловлен наличием в цитоплазме его чашевидного хроматофора, несущего зеленый пигмент — хлорофилл . Весь хлорофилл сосредоточен в хроматофоре и вне его никогда не встречается. В области прикрепления жгутиков имеется одна или две сократительные вакуоли — это органоид осморегуляции и выделения. У некоторых видов хламидомонад на переднем конце тела имеется еще одно образование в виде небольшого пятна яркого красно-коричневого цвета. Это

стигма , или глазок . Его окраска обусловлена наличием особого пигмента, называемого гематохромом . Хламидомонады обладают резко выраженным положительным фототропизмом: они всегда плывут в сторону источника света. Некоторые наблюдения позволяют считать, что стигма к представляет собой органоид, связанный с восприятием светового раздражения, и является по своей функции действительно клеточным глазком. В цитоплазме обычно присутствуют зерна крахмала, являющиеся продуктом фотосинтеза.

Клеточное ядро хламидомонад сферической формы и расположено примерно в середине клетки.

Размножение большинства хламидомонад происходит в неподвижном состоянии (рис. 41): жгутиконосец теряет жгутики, опускается на дно. Внутри оболочки происходит деление протоплазматической части клетки (протопласта) сначала на две, затем на четыре части. Через разрыв оболочки материнской клетки образовавшиеся в результате деления дочерние клетки выходят наружу, приобретают жгутики, дорастают до величины материнской клетки и выделяют оболочку. Рассмотренный только что процесс представляет собой

бесполое размножение.

Кроме бесполого размножения, у большинства хламидомонад известен половой процесс. Он сводится к тому, что вегетативные клетки становятся гаметами, которые попарно сливаются. Слияние гамет сопровождается слиянием ядер. Образовавшаяся в результате оплодотворения зигота теряет жгутики и покрывается прочной оболочкой. Внутри нее происходит деление протопласта на четыре клетки, у которых развиваются жгутики. Клетки превращаются в четыре особи хламидомонад, переходящих к свободноподвижному образу жизни.

Колониальные фитомастигины

. Среди фитомастигин есть немало колониальных видов. Колонии образуются в результате бесполого размножения путем деления, при котором продукты деления остаются связанными друг с другом. Таким образом возникает как бы особь высшего порядка, включающая в себя некоторое (иногда очень значительное) число отдельных клеток, каждая из которых соответствует одной хламидомонаде. Рассмотрим некоторые наиболее широко распространенные виды колониальных фитомастигин.

В пресных водах часто встречаются маленькие изящные колонии гониумов (Gonium pectorale), представляющие собой зеленые пластиночки, каждая из которых состоит из 16 клеток (рис. 42). Клетки колонии по своему строению полностью соответствуют хламидомонадам. Отдельные клетки связаны друг с другом бесцветной прозрачной студенистой массой. Эта масса образуется в результате ослизнения наружного слоя оболочек клеток. Благодаря биению жгутиков вся колония активно плавает в воде.

Другой часто встречающейся пресноводной колониальной формой фитомастигин является

эвдорина (Eudorina elegans). Колонии этого вида, в отличие от гониумов, шаровидны (рис. 43) и в большинстве случаев слагаются из 32 клеток (изредка число клеток колонии может быть и меньше, а именно 16 и 8). Как и у гониумов, отдельные особи колонии эвдорин связаны между собой студенистым прозрачным веществом. Диаметр колоний этого вида варьирует в довольно широких пределах (от 50 до 200 мк).

Каждая клетка колоний гониумов и эвдорин сохраняет способность к бесполому размножению, которое удается наблюдать довольно часто. К делению приступают одновременно все клетки колонии (рис. 43, 2). Каждая клетка у гониума претерпевает 3, а у эвдорин — 4 последовательных, быстро следующих друг за другом деления. В результате внутри общей слизистой оболочки колонии образуются новые, дочерние колонии, число которых соответствует числу приступивших к размножению клеток. В дальнейшем слизистый чехол материнской колонии распадается, и дочерние колонии приступают к самостоятельному существованию.

Очень большой сложности достигает строение колоний у вольвокса (Volvox). Несколько видов этого рода — частые обитатели небольших пресноводных водоемов (рис. 44).

Вольвоксы образуют крупные шаровидные колонии. У наиболее часто встречающегося вида Volvox aureus диаметр колоний равен 500-850 мк, а размеры колонии Volvox globator достигают 2 мм. У Volvox aureus в состав колонии входит 500-1000 отдельных клеток (рис. 44), а у Volvox globator — до 20 тыс. Основная масса колонии состоит из студенистого веществаг образующегося в результате ослизнения клеточных оболочек. Самый наружный слой его представляет собой особый плотный кожистый слой, придающий всей колонии значительную прочность. Центральные части студенистого вещества гораздо менее плотной консистенции — они полужидкие. Отдельные клетки колонии располагаются в самом периферическом слое. Каждая клетка имеет в основных чертах такое же строение, как и одиночные хламидомонады. В колонии вольвокса отдельные особи не вполне изолированы друг от друга, они связаны между собой тончайшими цитоплазматическими мостиками (рис. 45).

Движение вольвокса осуществляется благодаря совместному действию жгутиков. Несмотря на то что колония шаровидна, она обладает некоторой полярной диффе-ренцировкой. Последняя выражается в том, что на одном полюсе стигмы (глазки) развиты сильнее, чем на другом. Движение вольвокса тоже оказывается ориентированным: он плывет вперед тем полюсом, на котором глазки сильнее развиты. Мы видели, что у относительно просто устроенных колоний, таких, как гониум и эвдорина, все клетки способны путем бесполого размножения давать начало новой колонии. У вольвокса дело обстоит иначе. Огромное большинство клеток колонии не способно делиться. Этим свойством обладают лишь очень немногие особи. Число их в колонии относительно невелико: чаще всего 4-10. Они располагаются в большинстве своем в нижней части колонии (в той части ее, где глазки относительно слабо развиты). Эти клетки, называемые «вегетативными клетками размножения», удается рассмотреть лишь в относительно молодых колониях. В более старых они находятся на различных стадиях развития в дочерние колонии. Не вдаваясь в детали этого довольно сложного процесса, укажем, что дочерние колонии развиваются внутри материнской в результате многократного деления «вегетативных клеток размножения» (рис. 46). Когда размеры дочерних колоний увеличатся настолько, что они уже не смогут поместиться внутри старой, последняя лопается и погибает, а дочерние колонии выходят наружу. Летом, в период энергичного размножения, нередко можно наблюдать, как внутри дочерних колоний, находящихся еще внутри материнской, начинают развиваться внучатые колонии. Кроме бесполого размножения, у колониальных фитомастигин наблюдается и половой процесс, который протекает у различных видов по-разному. Укажем лишь, что при половом процессе в колонии образуются гаметы, в результате слияния (оплодотворения) которых получается зигота. Из зиготы путем ряда последовательных делений развивается новое поколение колоний.

Отряд панцирные жгутиконосцы, или перидинеи (Dinoflagellata, или Peridinea)

Панцирные жгутиконосцы — обширная группа простейших, широко распространенная в морях и пресных водах. Подавляющее большинство видов этого отряда относится к планктонным формам.

Характерной особенностью панцирных жгутиконосцев является своеобразное строение жгутикового аппарата (рис. 47). Имеющиеся у них два жгута берут начало рядом друг с другом на одной стороне тела простейшего, которую условно называют брюшной. Один жгутик направлен назад и свободно выдается в окружающую среду. Начальная часть его лежит в небольшом желобке, идущем вдоль тела. Второй жгутик, называемый поперечным, опоясывает все тело в экваториальной плоскости и расположен в довольно глубоком желобе, называемом поясом (cingnlum), который опоясывает все тело. Поперечный жгут производит характерные волнообразные движения, что создает ложное впечатление, будто в поперечной борозде расположен ряд ресничек.

Вторая характерная особенность большинства (но не всех) панцирных жгутиконосцев — наличие у них оболочки , состоящей из клетчатки . Эта оболочка складывается из строго определенного числа закономерно расположенных отдельных пластинок, соединенных друг с другом швами.

Цитоплазма жгутиконосцев обычно бывает окрашена в буроватый цвет, который обусловлен наличием в ней большого количества мелких дисковидных хроматофоров, содержащих хлорофилл и некоторые дополнительные пигменты. Продуктом ассимиляции является крахмал, зерна которого рассеяны в цитоплазме.

Рассмотрим представителей двух наиболее широко распространенных родов динофлагеллят .

На рисунке изображен часто встречающийся в пресных водах перидиний (Peridinium tabulatum). У него отчетливо выражены упомянутые выше пластинки. Форма тела более или менее правильно яйцевидная. Иногда бурное развитие перидиний вызывает «цветение» воды.

Широко распространены как в пресной, так и в морской воде многочисленные виды рода церациум (Ceratium). Характерной особенностью представителей этого рода являются длинные выросты. У пресноводного Ceratium hirudinella (рис. 48) один вырост (апикальный) направлен вперед и три (антапикальных) — назад.

Особенно сильно эти выросты выражены у морских видов Ceratium, у которых они вторично ветвятся (рис. 49). Для морских же видов характерно образование временных колоний-цепочек (рис. 50), которые возникают в результате того, что разделившиеся особи остаются некоторое время связанными друг с другом. Длинные отростки у морских видов Ceratium представляют собой приспособление к планктонному образу жизни. Отростки увеличивают поверхность тела, что способствует «парению» в воде. Аналогичные приспособления мы уже видели у радиолярий.

Особенно причудливую форму приобретает панцирь у представителей рода Ornithocercus, где по краям борозд образуются длинные крыловидные выросты (рис. 51). Это тоже приспособление к «парению» в воде.

В планктоне теплых и тропических морей очень часто, и нередко в огромных количествах, встречается жгутиконосец ночесветка (Noctiluca miliaris). В летнее время это простейшее обычно развивается и в Черном море.

Ночесветка имеет шаровидное тело до 2 мм в диаметре. В отличие от других панцирных жгутиконосцев, она не имеет оболочки из клетчатки и лишена хроматофоров (рис. 52). Поэтому ночесветка не способна к фотосинтезу. В отличие от большинства Dinoflagellata, ночесветке свойственно животное (анимальное) питание. Она заглатывает и переваривает различные оформленные пищевые частицы: мелкие водоросли, мелкие виды простейших.

Рис. 52. Ночесветка Noctiluca miliaris: 1 — центральное скопление цитоплазмы; 2 — ядро; 3 — пищеварительные вакуоли; 4 — жгутик, расположенный в области ротового углубления; 5 — жгутик «щупальце»

На одной стороне шаровидного тела ночесветки имеется углубление, соответствующее продольному желобку типичных панцирных жгутиконосцев. В глубине его помещается отверстие, выполняющее функцию рта. Через него и происходит поглощение пищи. В области этого же углубления помещаются два жгута. Один из них короткий и толстый. Он скорее напоминает щупальце. Этот жгут совершает относительно очень медленные колебательные движения (не более 10 в минуту), способствующие направлению пищевых частиц к ротовому отверстию. Второй, более короткий и тонкий жгутик также расположен в области ротового углубления (см. рис. 52, 4).

Очень своеобразно строение эндоплазмы ночесветки. Непосредственно под ротовым отверстием располагается центральное скопление цитоплазмы, от которого к периферии во всех направлениях отходят тонкие тяжи. Вся же остальная масса тела заполнена жидкостью и представляет собой систему вакуолей. Ядро расположено в центральном скоплении цитоплазмы. В цитоплазматических тяжах имеются многочисленные жировые включения.

Описанное выше своеобразное строение цитоплазмы следует рассматривать как одну из форм приспособления к планктонному образу жизни. Сильная вакуолизация цитоплазмы и наличие жировых включений ведут к уменьшению удельного веса и, следовательно, способствуют «парению» в толще воды.

У ночесветки есть еще одна интересная особенность, за которую она и получила свое название. При раздражении (механическом, химическом и т. п.) ночесветка ярко «вспыхивает». Это явление незаметно днем, при ярком свете, но очень отчетливо выражено в темноте, ночью. Ночесветка — это один из организмов, вызывающих явление свечения, столь характерное для теплых морей. Всякий, кому приходилось в теплую летнюю ночь плыть по Черному морю в лодке или на пароходе, вероятно, имел возможность наблюдать это эффектное явление. При ударе весел по воде, при падении капель воды с весел в море, при вращении пароходного винта и т. п. вода начинает светиться слабым фосфорическим, но вполне отчетливым светом. При этом видны бывают отдельные вспышки, напоминающие искорки.

Свечение наступает в результате окисления жировых включений, о наличии которых уже говорилось выше.

Свечение имеет, вероятно, защитное значение (отпугивает хищников).

Некоторые виды панцирных жгутиконосцев являются симбионтами радиолярий. Недавно выяснено, что они в большом количестве поселяются и в мягких тканях коралловых полипов.

Отряд эвгленовые (Euglenoidea)

Значительный интерес представляет отряд эвгленовых (Euglenoidea), так как в пределах этой группы встречаются все типы питания — от типично растительного (аутотрофного) до типично животного (анимального). Многочисленные виды рода эвглена (Euglena) широко распространены в пресноводных водоемах, особенно часто они встречаются в загрязненных водах. Строение эвглен представлено на рисунках 40 и 53. Эвглены снабжены одним жгутиком. В передней части тела их расположена сократительная вакуоля и ярко-красный глазок (стигма). В цитоплазме содержатся зеленые хроматофоры , несущие хлорофилл . Форма хроматофоров у разных видов различна. Наружный слой цитоплазмы образует пелликулу . У многих видов она бывает структурирована: несет расположенные рядами утолщения (рис. 53). Тело некоторых эвглен покрыто очень тонкой эластичной пелликулой. Эти организмы способны сокращаться и вытягиваться по продольной оси. У эвгленовых имеется одно ядро с крупным ядрышком.

Замечательной особенностью многих видов эвглен является способность менять характер питания и обмена веществ в зависимости от условий среды. На свету при наличии в окружающей среде минеральных солей, содержащих необходимые химические элементы, эвгленам свойствен типичный аутотрофный обмен. В их теле протекает фотосинтез и усвоение неорганических солей. Если тех же эвглен поместить в темноту, в раствор, содержащий орнические вещества. Таким образом эвглены переходят от аутотрофного к гетеротрофному питанию. Гетеротрофное питание осуществляется у них не путем заглатывания оформленных частиц пищи, а путем осмоса: поглощения растворенных в окружающей среде органических питательных веществ через пелликулу. Такой способ питания называют сапрофитным . Часто, развиваясь в загрязненных водах, где имеется большое количество растворенных органических веществ, эвглены сочетают оба типа питания — аутотрофный и сапрофитный. Если обесцвеченных, культивируемых в темноте эвглен вновь перенести на свет, то через короткий промежуток времени они вновь зеленеют и переходят к аутотрофному питанию. Таким образом, мы видим, что на низших ступенях развития органического мира животный и растительный тип обмена нерезко отграничены друг от друга.

В отряде эвгленовых имеются роды и виды, которые окончательно утеряли способность к аутотрофному типу обмена веществ и при всех условиях не синтезируют хлорофилл. Некоторые из них, способные заглатывать оформленные частицы пищи, перешли уже к настоящему животному типу питания и обмена веществ (например, роды Peranema, Urceolus).

Подкласс животные жгутиконосцы, или зоомастигины (Zoomastigina)

В сильно загрязненных органическими веществами водах почти всегда в больших количествах можно встретить разные виды рода Bodo, относящегося к отряду протомонад (Protomonadina). Это очень мелкие жгутиконосцы (рис. 54) длиной 10-25 мк, с двумя жгутиками. Один из них направлен вперед и активно движется, вызывая поступательное движение простейшего. Второй жгутик направлен назад и более или менее пассивно волочится в воде. Он выполняет, вероятно, функцию руля. Форма тела яйцевидная, довольно сильно варьирующая. Ядро одно, расположено в передней трети тела. У основания жгутиков имеется довольно крупное сферической формы образование, называемое парабазальным телом. Предполагают, что в нем сосредоточены вещества, потребляемые жгутиком в процессе его движения.

Bodo свойствен анимальный способ питания. У основания жгутиков расположен небольшой участок цитоплазмы, лишенный пелликулы. В этой области и происходит заглатывание пищи, каковой обычно являются бактерии. В передней трети тела (на уровне парабазального тела) расположена сократительная вакуоля.

Большой интерес для понимания связей между саркодовыми и жгутиконосцами представляют простейшие, объединяемые в группу ризомастигин (Rhizomastigina), которая некоторыми зоологами рассматривается как самостоятельный отряд или подотряд жгутиконосцев, а другими (например, известным французским зоологом Грассе) включается в класс саркодовых. Это расхождение во мнениях не случайно. Оно объясняется тем, что ризомастигины сочетают в своем строении признаки обоих классов: у них имеются и псевдоподии и жгутик (рис. 55). На прилагаемом рисунке изображено строение одного из представителей этой группы — Mastigamoeba aspersa. На переднем конце тела расположен жгутик, а на поверхности всего тела — хорошо развитые многочисленные псевдоподии, несущие, особенно на заднем конце, щетинкоподобные выросты. Вся цитоплазма отчетливо разделена на два слоя: наружную (светлую) эктоплазму и внутреннюю (зернистую) эндоплазму. Ядро помещается на переднем конце тела, сократительная вакуоля — на заднем. Размеры Mastigamoeba aspersa достигают 100 мк. Встречаются эти организмы не очень часто, преимущественно в болотных, богатых гумусовыми веществами водах.

Наличие таких форм, как различные ризомастигины , показывает, что между саркодовыми и жгутиконосцами существуют тесные связи, что эти два класса связаны филогенетически.

У трихомонад имеется ротовое отверстие, расположенное на переднем конце, вблизи основания жгутиков, на стороне, противоположной той, по которой проходит ундулирующая мембрана. Размножаются трихомонады продольным делением.

В кишечнике человека трихомонады встречаются довольно редко. При массовом размножении могут, по-видимому, вызывать понос.

Трихомонады встречаются, кроме кишечника человека, в кишечнике многих позвоночных животных, в частности кроликов, мышей, ящериц.

Лямблии — очень нежелательные «гости» кишечника человека. Нередко заражение ими проходит без каких-либо болезненных симптомов. Вместе с тем известны многочисленные случаи, когда заражение лямблиями сопровождалось кишечными расстройствами. Через желчный проток из двенадцатиперстной кишки лямблии могут проникать в желчный пузырь, вызывая заболевания типа холецистита . У человека лямблии гораздо чаще встречаются у детей, чем у взрослых.

Попадая в нижние отделы кишечника, лямблии могут инцистироваться: они теряют жгутики и одеваются оболочкой. В состоянии цист они и выходят из кишечника наружу. Человек заражается, проглатывая цисты лямблий.

Строение трипаносом чрезвычайно своеобразно и характерно (рис, 58). Тело их продолговатое, суженное на обоих концах и сплющенное в одной плоскости. Длина равняется 15-30 мк. От переднего конца вперед выдается короткий жгутик. Он продолжается вдоль почти всего тела и соединяется с его краем тонкой протоплазматической перепонкой, образуя, как и у трихомонад, ундулирующую мембрану . Несколько не доходя до заднего конца тела, базальная часть жгутика входит внутрь цитоплазмы. У основания его расположено базальное зерно и особое, резко окрашивающееся различными красками довольно крупное тельце, которое носит название кинетопласта . Наблюдения за живыми трипаносомами в крови показывают, что движение их осуществляется благодаря энергичным волнообразным движениям ундулирующей мембраны. Ядро одно, несколько сдвинуто с середины тела кзади. В цитоплазме содержатся резервные питательные вещества в виде разной величины гранул. Питание чисто осмотическое (сапрофитное ). Размножение обычно осуществляется путем продольного деления.

Заболевание человека сонной болезнью при отсутствии лечения протекает очень тяжело. Первый период заболевания характеризуется явлениями лихорадки. Во втором периоде (когда трипаносомы проникают в спинномозговую жидкость) наблюдаются нервно-психические явления, сонливость, резкое истощение, которые приводят к смерти. В настоящее время существуют специфические лекарственные вещества (например, Германии), которые излечивают это тяжелое заболевание. В XIX в., когда терапия сонной болезни еще не была разработана и неизвестны были специфические лекарственные вещества, сонная болезнь представляла страшный бич Африки, от нее погибало огромное количество людей.

Какими путями происходит заражение человека трипаносомами, как проникают они в кровяное русло? Этому вопросу были посвящены многочисленные исследования, в результате которых удалось выяснить весь жизненный цикл возбудителя сонной болезни. Оказалось, что переносчиком трипаносомы является кровососущая муха цеце (Glossina palpalis), широко распространенная в Африке (рис. 59).

Когда муха насосется крови от больного сонной болезнью, то в кишечнике ее трипаносомы не погибают. Напротив, они энергично размножаются, несколько меняя при этом свою форму. Образуется так называемая критидиальная стадия, которая отличается от трипаносом крови тем, что кинетопласт у нее сдвигается несколько вперед и оказывается расположенным на уровне ядра. После периода размножения трипаносомы вновь приобретают типичную форму и активно проникают в слюнные железы и хоботок мухи. Эти «метациклические формы» являются инвазионными, т. е. способными заражать. Если цеце с метациклическими трипаносомами укусит человека, то трипаносомы проникают в кровяное русло, где и размножаются, вызывая заболевание сонной болезнью.

Для крупного рогатого скота в Африке одним из наиболее опасных и широко распространенных заболеваний является болезнь, называемая нагана . Она вызывается одним из видов трипаносом (Trypanosoma brucei), которая также передается кровососущими мухами из рода Glossina.

В Южной Азии не менее распространена другая болезнь — сурра , вызываемая трипаносомой Trypanosoma brucei. Переносчики ее — насекомые из отряда двукрылых — слепни. Однако в слепнях, в отличие от Glossina, трипаносомы не размножаются и никаких морфологических изменений не претерпевают. Слепни являются чисто механическими передатчиками инвазионного начала, так как трипаносомы, находясь у них в хоботке, сохраняют жизнеспособность несколько часов.

В Советском Союзе трипаносомные заболевания рогатого скота не играют сколько-нибудь заметной роли. Гораздо более распространены они в южных районах СССР у верблюдов и лошадей. Возбудитель трипаносомозов верблюдов, по-видимому, тождествен Trypanosoma evansi и передается слепнями. У лошадей трипаносомы вызывают случную болезнь (возбудитель — Trypanosoma equiperdum). Возбудитель этого заболевания не передается переносчиками, а переходит от одного животного к другому через слизистые половых путей в момент случки.

К семейству трипаносомид относятся также представители рода леашманий (Leishmania), два вида которых являются возбудителями тяжелых заболеваний человека. Leishmania tropica вызывает кожное заболевание, известное под именем лейшманиоза или пендинской язвы . Эта болезнь широко распространена в Южной Азии, Северной Африке, в некоторых районах Южной Европы (Италия). В дореволюционное время пендинская язва часто наблюдалась в России в Средней Азии (Туркестан, Узбекистан). В настоящее время благодаря большой лечебной и профилактической работе, проведенной советскими органами здравоохранения, заболевание это сведено до минимума и встречается в виде редких единичных случаев.

Каким же путем происходит заражение лейшманиями? В настоящее время можно считать доказанным, что переносчиками лейшмании являются москиты — очень мелкие кровососущие насекомые из отряда двукрылых (рис. 62), нападающие на человека преимущественно в ночное время. Москиты широко распространены в теплых странах и многочисленны у нас в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии. Личинки москитов развиваются во влажной почве. Экспериментально было выяснено, что москиты заражаются лейшманиями, которые в кишечнике у них переходят в жгутиковую стадию (так называемая «лептомонадная форма» — название, обязанное сходству со жгутиконосцами рода Leptomonas). Здесь же происходит размножение лейшманий. Затем часть их перемещается в самый передний отдел кишечника и при укусе вводится в кожу жертвы.

Вторая болезнь человека, вызываемая лейшманиями, — висцеральный (внутренностный) лейшманиоз , или кала-азар . Возбудитель его Leishmania donovani морфологически неотличим от описанной выше Leishmania tropica. Переносчиками и здесь являются москиты. Кала-азар также распространен в Южной Азии, Северной Африке, Малой Азии. В Советском Союзе известен в Средней Азии (Туркменской ССР). В Европе встречается в Южной Италии, Греции. Это очень тяжелое заболевание, проявляющееся в лихорадке, малокровии, общем истощении и гипертрофии печени и селезенки, при отсутствии лечения обычно приводящее к смертельному исходу. Возбудитель поражает различные внутренние органы, особенно часто встречается в эндотелии кровеносных сосудов, в селезенке, печени, костном мозгу, лимфатических железах. Это заболевание чаще поражает детей, чем взрослых.

Кроме человека, носителями лейшманий, вызывающих кала-азар, могут быть собаки, которые в распространении этого заболевания играют, по-видимому, немаловажную роль.

Среди опалин нередко встречаются делящиеся особи. Борозда деления при этом проходит косо (рис. 63), что не позволяет это деление рассматривать ни как продольное, ни как поперечное.

До недавнего времени опалин причисляли к инфузориям в качестве самостоятельного подкласса. Основанием для этого служило большое количество ресничек (жгутиков), которые целиком покрывают все тело сплошными рядами (см. ниже об инфузория,). Однако у опалин отсутствуют основные черты, характерные для инфузорий: ядерный дуализм и половой процесс типа конъюгации. Это заставило выделить их из инфузорий и рассматривать как своеобразное многожгутиковое простейшее из класса жгутиконосцев.

У опалин нет ротового отверстия и питание совершается осмотическим путем.

В лягушках, пойманных ранней весной в момент икрометания, встречаются очень мелкие особи опалин, образующиеся в результате многократных делений. Это предцистные формы. Они инцистируются и выходят из лягушки, падая на дно водоема. Там они лежат до тех пор, пока не будут проглочены головастиками. В их кишечнике из цист вылупляются мелкие опалины, которые путем деления дают начало еще более мелким одноядерным клеткам, являющимся половыми (гаметами ). Эти клетки попарно сливаются (половой процесс — копуляция ), причем происходит слияние не только цитоплазмы, но и ядер. Из образовавшихся зигот в дальнейшем развиваются многоядерные опалины. Интересно отметить, что половой процесс опалин совершается только на одном этапе цикла — в головастиках. Полового процесса у опалин в теле лягушек никогда не происходит, и размножаются они бесполым путем.

На рисунке 64 изображены некоторые представители жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов. Для многих из них характерно большое количество жгутиков, которые или сосредоточены на переднем конце тела, или — в других случаях — занимают значительную часть его поверхности. Жгутики могут быть расположены продольными рядами, по спирали (относительно продольной оси тела) или поперечными рядами. Иногда жгутики собраны пучками на переднем конце (рис. 64). Размеры жгутиконосцев различны, они варьируют от 30-40 мк до 0,5 мм и более.

Ядерный аппарат у разных представителей устроен неодинаково. Некоторые виды (рис. 64,Д) имеют одно крупное ядро. Другие являются многоядерными. Иногда число ядер невелико (рис. 64,Б), и они располагаются венчиком на переднем конце тела. Иногда же число ядер достигает нескольких десятков (рис. 64,Г), и они сосредоточены в передней трети тела.

Характерной особенностью строения некоторых жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, является наличие у них опорных образований — аксостилей . Пример таких эластических скелетных структур мы уже видели у трихомонад и лямблий. Часто имеется не один, а целый пучок аксостилей (рис. 64,Г).

В цитоплазме жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, обычно имеется большое количество пищевых включений. Это кусочки растительных тканей разных размеров. Заглатывание пищи происходит различными способами. Ротовое отверстие у большинства видов отсутствует. Часть их цитоплазмы не имеет резко очерченной пелликулы, а сохраняет способность образовывать выросты, напоминающие псевдоподии. При помощи таких выростов жгутиконосец заглатывает частицы растительных тканей, присутствующие всегда в большом количестве в кишечнике термита. На рисунке 65 изображены последовательные стадии заглатывания жгутиконосцем из рода трихонимфа (Trichonympha) довольно крупного кусочка древесины. Захват пищи осуществляется и другим путем. Для заглатывания мелких частиц на заднем конце жгутиконосца образуется временное впячивание, в которое втягиваются кусочки пищи. Впячивание замыкается сзади, и пищевые частицы оказываются лежащими в цитоплазме простейшего.

Установлено, что взаимоотношения между термитами и населяющими их кишечник жгутиконосцами — это явление тесного симбиоза : жгутиконосцы могут существовать только в кишечнике термитов, содержимое которого является для них средой обитания и источником пищи. Но и термиты не могут существовать без жгутиконосцев. Пищей для термитов служит почти исключительно клетчатка (древесина). Переваривание заглоченной пищи происходит в основном в заднем отделе кишечника, заселенном жгутиконосцами. В кишечнике самих термитов не выделяется ферментов, расщепляющих клетчатку. Напротив, в теле симбиотических жгутиконосцев исследованиями Хангейта обнаружен фермент целлюлаза, расщепляющий клетчатку. Жгутиконосцы переводят клетчатку в растворимое состояние, используя при этом лишь часть переработанного вещества. Таким образом, питание термитов в значительной мере осуществляется при участии симбиотических простейших. Это доказывается прямыми опытами, проведенными Кливлендом и подтвержденными многими исследователями. Оказывается, довольно простым методом можно освободить термитов от жгутиконосцев, не повреждая самих насекомых. Если их поместить в чистый кислород при давлении в 3 атмосферы, все простейшие вскоре погибают, тогда как термиты остаются живыми. После освобождения насекомых от простейших Кливленд помещал их в нормальные условия с обильным количеством древесной пищи. В таких же условиях жили и нормальные термиты, т. е. содержащие простейших в кишечнике. Термиты со жгутиконосцами жили в условиях опыта в стеклянных сосудах долгое время, до 1 -1 1 / 2 лет, пока не наступала естественная смерть их от старости. Напротив, насекомые, лишенные жгутиконосцев, выживали не более 10-14 дней и потом неизбежно погибали. При этом они энергично поглощали пищу, но она не могла у них перевариваться. Стоило искусственно заразить таких «стерильных» термитов жгутиконосцами, как они приобретали способность переваривать пищу и жить продолжительное время.

Мы уже говорили, что каждая особь термита имеет в кишечнике жгутиконосцев. Возникает вопрос: какими путями происходит проникновение в кишечник молодых личинок их симбионтов — жгутиконосцев? У термитов существует особый инстинкт слизывания друг у друга жидких экскрементов, выступающих в форме капельки из анального отверстия. Термит, проглатывающий содержимое задней кишки особи того же вида, получает некоторое количество усвояемой пищи, переведенной в растворенное состояние благодаря деятельности жгутиконосцев. С другой стороны, проглатывая жгутиконосцев, он вводит их в свой кишечник, где они продолжают жить и размножаться. Так же заражаются и молодые личинки.

В колонии термитов лишены жгутиконосцев лишь половозрелые взрослые особи. В термитнике обычно имеется одна самка («царица»), непрерывно откладывающая яйца. Эта самка не питается древесиной. Ее кормят «рабочие», которые представляют собой недоразвитых в половом отношении особей. Пищей служит отрыжка из переднего отдела кишечника » содержащая легкоусвояемые вещества.

Фауна жгутиконосцев развивается, кроме термитов, в кишечнике растительноядных тараканов рода Cryptocercus.

Рост и развитие термитов, как и других насекомых, сопровождается периодической линькой, в процессе которой сбрасывается тонкая хитиновая выстилка заднего отдела кишечника. При этом у большинства видов термитов выходят наружу и жгутиконосцы, и насекомое после линьки оказывается лишенным простейших. Очень скоро они вновь появляются, так как слинявшее насекомое начинает энергично слизывать жидкие экскременты окружающих особей. У тараканов Cryptocercus во время линьки жгутиконосцы заползают в просвет между отделяемой внутренней выстилкой и эпителиальной стенкой кишки, откуда по окончании линьки вновь выходят и заполняют просвет кишечника.

У жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, известно только бесполое размножение путем деления. Половой процесс у них отсутствует. Иное делю жгутиконосцы из кишечника таракана Cryptocercus. Работами Кливленда установлено наличие у них полового процесса по типу копуляции, который протекает строго периодически. Оказалось, что половые процессы жгутиконосцев находятся в строгом соответствии с линькой личинок. Как известно, рост насекомых на личиночных стадиях сопровождается периодическим сбрасыванием хитинового покрова, так как последний может растягиваться лишь до определенного предела, а затем, после линьки, заменяется новым хитиновым покровом. Процесс линьки — очень сложное явление. Наступление его связано с действием гормонов, которые выделяются некоторыми эндокринными железами насекомого и обусловливают отслаивание старой хитиновой кутикулы. У разных видов жгутиконосцев половой процесс происходит строго закономерно в разные сроки подготовительного к линьке периода или же вскоре (через 1-2 дня) после завершения линьки. Для каждого вида жгутиконосцев соотношение срока наступления полового процесса и линьки является строго определенным. Очевидно, выделяемые хозяином гормоны линьки воздействуют не только на насекомое, но и на обитателей его кишечника, стимулируя половое размножение. У взрослых тараканов, которые не растут и не линяют, половых процессов у населяющих кишечник жгутиконосцев не происходит.

Живут Leptomonas в сосудах, наполненных млечным соком, в межклетниках, в вакуолях отдельных клеток. Нередко эти простейшие развиваются в растительных тканях в огромных количествах.

Перенос возбудителя и заражение растений осуществляется насекомыми. Обычно переносчиками являются растительноядные клопы, сосущие СОКИ растений.

Обзор важнейших представителей класса жгутиконосцев показал, насколько разнообразны эти организмы. Этот класс стоит как бы на границе растительного и животного мира, и многие представители его совмещают столь различные типы обмена веществ, как аутотрофный и гетеротрофный.

Интересным путем эволюции жгутиконосцев является переход к колониальным формам организации. Колонии их очень разнообразны и достигают у высших представителей (например, Volvox) очень сложной дифференцировки, выходящей уже за пределы одноклеточности. Колонию вольвокса, может быть, правильнее рассматривать как многоклеточный организм, поскольку, как мы видели, не все клетки колонии равноценны. Возможно, что колониальность имела большое значение в эволюции органического мира и явилась переходным этапом к многоклеточным животным.

У активно передвигающихся простейших — жгутиконосцев имеются специальные выросты на поверхности клетки, называемые органоидами движения. Представители жгутиконосцев — одноклеточные организмы, органоидами движения которых служат длинные выросты, называемые жгутиками. Число жгутиков у разных видов разное — от одного до нескольких сотен. Биологию жгутиконосцев можно рассмотреть на примере эвглены зеленой.

Среда обитания, строение и передвижение. Эвглена зеленая живет в сильно загрязненных небольших пресных водоемах и часто вызывает «цветение» воды. Тело эвглены покрыто тонкой и эластичной оболочкой — пелликулой, позволяющей сокращаться, вытягиваться и изгибаться. Благодаря пелликуле тело эвглены имеет постоянную веретеновидную форму (рис. 25). На переднем конце тела эвглены имеется один длинный жгутик. Он быстро вращается и тянет эвглену вперед. Во время движения тело эвглены медленно вращается вокруг своей оси в сторону, противоположную вращению жгутика.

В основании жгутика находится плотное базальное тельце, которое служит опорой для жгутика. На переднем конце тела расположен клеточный рот и ярко-красный глазок. С его помощью эвглена различает изменения освещенности. В передней части тела расположена сократительная вакуоль, а в задней трети — ядро. В цитоплазме содержатся зеленые хлоропла-сты, несущие зеленый пигмент — хлорофилл, и пищеварительная вакуоль.

Рис. 25. Строение эвглены зеленой: 1 — ядро; 2 — сократительная вакуоль; 3 — оболочка; 4 — клеточный рот: 5 — жгугик. 6 — глазок. 7 — базальное тельце; 8-хлоропласта

Питание. Эвглена способна менять характер питания в зависимости от условий среды. На свету, благодаря способности к фотосинтезу, ей свойственно автотрофное питание — синтез органических веществ из неорганических. В темноте эвглена питается гетеротрофно — использует готовые органические вещества. Растворенные в воде питательные вещества она способна поглощать через пелликулу. Внутрь цитоплазмы впячивается тонкая трубочка, через которую в клетку всасывается жидкая пища. Вокруг нее образуется пищеварительная вакуоль. Кроме того, благодаря движению жгутика в клеточный рот затягиваются органические микрочастицы. Вокруг них образуются пищеварительные вакуоли, которые двигаются в цитоплазме (как и у амебы). Непереваренные остатки пищи выбрасываются у заднего конца тела.

Дыхание. Эвглена дышит кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит, как и у амебы, через всю поверхность тела. Растворенный в воде кислород поступает в клетку, где расходуется в процессе жизнедеятельности, наружу выделяется углекислый газ.

Выделение. В сократительную вакуоль собираются вредные вещества (продукты распада) и избыток воды, которые потом выталкиваются наружу. Размножение. Размножается эвглена бесполым путем: клетка делится надвое вдоль продольной оси тела (рис. 26). Сначала разделяется ядро. Затем тело эвглены продольной перетяжкой делится на две примерно одинаковые части. Если в одну из дочерних клеток не попал какой-либо органоид (например, глазок или жгутик), то впоследствии он там образуется.

Рис. 26. Бесполое размножение эвглены

Эвглена как организм, сочетающий в себе признаки животного и растения. С одной стороны, эвглене свойственно автотрофнос питание благодаря наличию хлорофилла, участвующего в фотосинтезе, что характерно для растений. С другой стороны, как животное эвглена активно двигается, обладает гетеротрофным питанием — поедает частицы органических веществ, мелких животных, одноклеточные водоросли. Если эвглена зеленая длительное время находится в темноте, то хлорофилл у нее исчезает и питается она только органическими веществами.

Пример с эвгленой зеленой показывает, что граница между животными и растениями достаточно условна. Жгутиконосцы занимают как бы промежуточное положение между растительным и животным царствами. Из растительных жгутиконосцев, подобных эвглене, в древности могли образоваться животные жгутиконосцы.

Тела колониальных жгутиконосцев состоят из многих клеток. Вольвокс представляет собой крупную шарообразную колонию диаметром около 8 мм, на поверхности которой В один слой располагаются клетки (рис. 27, 2). В колонии вольвокса может быть более 60 тыс. клеток. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Отдельные клетки колонии вольвокса соединены цитоплазматическими «мостиками».

Рис. 27. Колониальные жгутиконосцы: 1 — гониум: 2 — вольвокс

При бесполом размножении у колониальных жгутиковых образуются дочерние колонии. У гониума (рис. 27, 1) каждая клетка колонии способна давать начало новой колонии, а у вольвокса в бесполом размножении могут участвовать лишь 8-10 клеток, они и образуют новые колонии.

Первые колонии возникают вследствие того, что после деления клетки не расходятся, а остаются вместе. Так, гониум образует колонию в виде пластинки, построенной из 16 клеток, расположенных в один слой. В шарообразной колонии эвдорины 32 клетки. Они имеют жгутики, обращенные наружу.

При половом размножении вольвокса мужские половые клетки образуют 5-10 клеток, женские — 25-30. Таким образом, в колонии вольвокса существуют различные типы клеток, что характерно для многоклеточных животных.

Вольвокс может служить моделью, показывающей, как из одноклеточных организмов могли произойти многоклеточные.

Разнообразие жгутиконосцев.

К жгутиконосцам относят более 7000 видов. По характеру питания и обмена веществ их делят на растительных и животных. К жгутиконосцам относится бодо (рис. 28), обитающий в тех же местах, что и растительный жгутиконосец эвглена зеленая. Бодо движется в воде при помощи двух жгутиков, расположенных на переднем конце тела. Это животное не имеет хлорофилла, поэтому ему свойственно только гетеротрофное питание. Пищей ему служат бактерии, одноклеточные водоросли и микроскопические животные, которых бодо при помощи жгутиков подгоняет ко рту и заглатывает.

Рис. 28. Строение жгутиконосца бодо: 1 — клеточный рот; 2 — жгутики; 3 — мембрана; 4 — цитоплазма; 5 — ядро; 6 — митохондрия; 7 — пищеварительная вакуоль

Рис. 29. Болезнетворные простейшие: 1 — трипаносома; 2 — лямблия

Упражнения по пройденному материалу

1. В каких условиях обитает и как передвигается эвглена зеленая?
2. Охарактеризуйте типы питания эвглены зеленой.
3. Сравните способы размножения амебы протея и эвглены зеленой. Кратко охарактеризуйте их.
4. Какие особенности строения и жизнедеятельности подтверждают эволюционное положение эвглены зеленой на границе царства растений и царства животных?
5. В чем проявляется усложнение организации колониальных форм жгутиковых? Поясните на примере вольвокса.
6. Чем отличается колония одноклеточных от многоклеточного организма?

Класс Жгутиковые — объединяет простейшие организмы, которые населяли нашу планету еще задолго до нашей эры и сохранились до сегодняшнего дня. Они являются переходным звеном между растениями и животными.

Общая характеристика класса Жгутиковые

Класс включает 8 тыс. видов. Передвигаются они благодаря наличию жгутиков (чаще имеется один жгутик, нередко два, иногда восемь). Есть животные, имеющие десятки и сотни жгутиков. У колониальных форм число особей достигает 10-20 тыс.

Большинство жгутиковых имеет постоянную форму тела, которое покрыто пелликулой (уплотненный слой эктоплазмы). При неблагоприятных условиях жгутиковые образуют цисты.

Размножаются в основном бесполым путем. Половой процесс встречается только у колониальных форм (семейство Вольвоксовых). Бесполое размножение начинается с митотического деления ядра. За ним следует продольное деление организма. Дыхание жгутиковых идет всей поверхностью тела за счет митохондрий.

Среда обитания жгутиковых — пресные водоемы, но встречаютсяи морские виды.

Среди жгутиковых встречаются следующие типы питания:

Классификация жгутиковых основана на строении и способе жизни, выделяют следующие формы:

Строение одноклеточных жгутиковых

Эвглена зеленая является типичным представителем класса жгутиковых. Это свободноживущее животное, обитающее в лужах и прудах. Форма тела эвглены вытянутая. Ее длина составляет около 0,05мм. Передний конец тела животного сужен и притуплен, а задний расширен и заострен. Передвигается эвглена благодаря жгутику, находящемуся на переднем конце тела. Жгутик совершает вращательные движения, в результате чего эвглена как бы ввинчивается в воду.

В цитоплазме эвглены находятся овальные хлоропласты, которые придают ей зеленый цвет. Благодаря наличию хлорофилла в хлоропластах эвглена на свету, подобно зеленым растениям, способна к фотосинтезу. В темноте хлорофилл у эвглены исчезает, фотосинтез прекращается, и она может питаться осмотическим путем. Эта особенность питания указывает на родство между растительными и животными организмами.

Дыхание и выделение у эвглены осуществляются так же, как у амебы. Пульсирующая, или сократительная, вакуоль, расположенная на переднем конце тела, периодически удаляет из организма не только избыток воды, но и продукты обмена.

Недалеко от сократительной вакуоли имеется ярко-красный глазок, или стигма, принимающий участие в восприятии цвета. Эвглены обладают положительным фототаксисом, т. е. плывут всегда к освещенной части водоема, где имеются наиболее благоприятные условия для фотосинтеза.

Размножается эвглена бесполым путем, при этом тело делится в продольном направлении, дает две дочерние клетки. Первым вступает в процесс деления ядро, затем разделяется цитоплазма. Жгутик отходит к одному из новообразованных организмов, а у другого формируется заново. Под влиянием неблагоприятных факторов возможен переход в спящую форму. Жгутик прячется внутрь тела, форма эвглены стает округлой, а оболочка — плотной, в таком виде жгутиковые продолжают делиться.

Строение и образ жизни колониальных жгутиковых

Вольвокс, пандорина — представители колониальных жгутиковых. Самые примитивные колонии насчитывают от 4 до 16 одноклеточных организмов (зооидов).

Клетки из колонии вольвокса имеют грушевидную форму и наделены парой жгутиков. Эти жгутиковые имеют вид шара в диаметре до 10мм. Такая колония может вмещать около 60 000 клеток. Внутриполостное пространство заполнено жидкостью. Между собой клетки соединяются с помощью цитоплазматических мостиков, что помогает координировать направление движения.

Для вольвокса уже характерно распределение функций между клетками.Так, в части тела, которая направлена вперед, находятся клетки с довольно развитыми глазками, они более чувствительны к свету. Нижняя часть тела больше специализирована на процессах деления. Таким образом, наблюдается разделение клеток на соматические и половые.

Во время бесполого размножения формируются дочерние клетки, которые не расходятся, а представляют собой единую систему. Когда материнская колония погибает, новообразованная начинают самостоятельную жизнь. Вольвоксу свойственно и половое размножение, в осенний период года. При этом формируются небольшие мужские гаметы (до 10 клеток), способны к активному перемещению, и крупные, но неподвижные женские (до 30 клеток). Сливаясь, половые клетки образуют зиготу, из которой выйдет новая колония. Сначала зигота делится два раза путем мейоза, затем митотичести.

В чем проявляется усложнение организации колониальных форм жгутиковых?

Усложнение колониальных форм идет за счет дифференцировки клеток для дальнейшего выполнения специфических функций. Несомненно, формирование колоний вызывало большой интерес ученых, так как это шаг на пути становления многоклеточных видов.

Данное явление хорошо прослеживаетсяу вольвокса. У него появляются клетки, выполняющие разные функции. Также благодаря мостикам обеспечивается распределение питательных веществ по всему организму. У эвглены, в связи с более примитивным строением таких особенностей нет.

Таким образом, на примере вольвокса можно увидеть, как многоклеточные животные могли эволюционировать из одноклеточных.

Значение жгутиковых в природе

Жгутиковые животные, способные к фотосинтезу,имеют большое значение в круговороте веществ. Некоторые виды, поглощающие органические вещества, принимают участие в очищении сточных вод.

В водоемах с разным уровнем загрязнения поселяются эвглены, которых можно использовать для исследования санитарного состояния источника воды.

Водоемы, где нет течения, населяют многие виды жгутиковых животных, время от времени, из-за интенсивного деления, они придают воде зеленый окрас, явление цветения вод.

По сей день заболевания, передающиеся половым путем, для медицины самые сложные в диагностике и лечении. Например, лечение трихомониаза у женщин и мужчин не дает никакого иммунитета после перенесенной болезни, и риск повторного заражения равняется 100%.

Передача и риски

Сам термин «венерические заболевания» произошел от богини любви Венеры, и эти болезни известны еще со времен, когда человечество поклонялось мифологическим богам. Трихомониаз стоит на втором месте по частоте диагностирования. В зоне риска находятся все лица, достигшие половозрелого возраста и ведущие сексуальную жизнь.

Вероятность заражения у женщин высокая и достигает 100%, трихомониаза у мужчин же – до 85%.

Бактерии трихомониаза – это простейшие из класса жгутиковых. Заболеть данным видом патологии можно половым путем. Также существует вероятность передачи бактерий бытовым способом, но такие случаи встречаются крайне редко.

Опасность запущенного трихомониаза для женщин

Если заболевание переходит в хроническую форму, то у женщины может воспалиться вульва, отекать половые губы. Иногда все заканчивается бартолинитом и скинеитом, циститом.
Опасно заболевание и бесплодием, невозможностью выносить плод или даже зачать его. У некоторых людей на фоне болезни случаются частые выкидыши.

Опасность трихомониаза для мужского здоровья

Самая главная опасность трихомониаза у мужчин – простатит. На втором месте стоит мужское бесплодие, ведь в сперме постоянно присутствуют вредные микроорганизмы.

Вылечить трихомониаз, как и любое венерическое заболевание, достаточно сложно, и потребуется много времени и полное соблюдение всех предписаний врача. Все проблемы, связанные с воспалительными процессами на фоне трихомониаза, можно решить полностью, воспользовавшись услугами опытных врачей. Только специалист сможет грамотно подсказать, как лечить трихомониаз.

Также важно помнить, что невылеченная трихомониаза у мужчин и у женщин может закончиться бесплодием.

Терапевтические мероприятия

Лучше всего заболевание поддается лечению, протекающее в острой форме. Если болезнь уже хроническая, то ее можно вылечить при условии длительного процесса.

Схема лечения

Для каждого человека всегда подбираются индивидуальные схемы лечения трихомониаза: у женщины он или у мужчины, также важно и то, каков возраст заразившегося, а также тяжесть симптомов.

• На первом этапе лечения подавляют возбудителя заболевания. Используются противохламидийные антибиотики.
• На втором этапе восстанавливается микрофлора мочеполовой системы и влагалища.
• На третьем – восстановление иммунных сил организма.
• На последнем этапе может проводиться симптоматическая терапия, и при наличии сопутствующих заболеваний проводится их лечение.

Основные методики, чем лечить трихомониаз – следующие:

1. Курсы лечения трихомониаза могут быть с применением таблеток антибактериального ряда.
2. Промывается мужская и женская уретры средствами, способствующими выведению и полному уничтожению бактерий.
3. Могут использоваться мази и специальные растворы.
4. Некоторые формы заболевания можно лечить инъекциями.
5. Прием препаратов, повышающих защитные функции организма.

1. Прием мембраностабилизаторов.
2. При необходимости назначаются препараты, которые помогут повышению сосудистой проницаемости.
3. На протяжении всего лечения могут использоваться ферментативные препараты.
4. Применение физиотерапевтических методов лечения.
5. Биологические стимуляторы, например, уколы с экстрактом алоэ.

Препараты для лечения

На первом месте в терапии заболевания стоят следующие лекарства от трихомониаза – метронидазол или трихопол.

Применение Метронидазола

Имеется множество торговых названий препаратов с действующим веществом трихопол, самый распространенный из них – Метронидазол. Группа этих препаратов направлена на уничтожение простейших форм бактерий и аэробов. Метронидазол действует таким образом, что восстанавливает нитрогруппу и после этого поражает ДНК присутствующих в организме бактерий.

Метронидазол может назначаться в таблетках или для капельного внутривенного введения. К действующему веществу препарата чувствительны не только трихомонады, но и амебы, фузобактерии, лямблии и некоторые другие простейшие формы бактерий.

Препараты для лечения трихомониаза данной группы максимально быстро всасываются в пищевод человека. Максимальная концентрация достигается через 2-3 часа. От дозы зависит и скорость всасывания. Таблетки метронидазола нельзя употреблять вместе с пищей, так как сразу ухудшается весь процесс всасывания и, соответственно, время, за которое увеличивается концентрация действующего вещества в плазме.

Все метаболические процессы после приема медикаментов происходят в печени. Если печень нездоровая, то процесс полувыведения препарата увеличивает до 7 часов. Полное освобождение организма от препарата происходит за счет почек. В этот период может меняться даже цвет мочи, превращаясь в темный или коричневый.

Метронидазол не используется при лечении заболевания у детей до 6 лет. Нельзя пользоваться трихополом при кормлении грудью или до 12 недели беременности.

Внимание! Трихопол можно использовать только под строгим наблюдением врача.

Применение Тинидазола

Тинидазол также часто используется в лечении трихомониаза. Действующее вещество имеет одноименное название и эффективно борется с простейшими формами бактерий. Биодоступность препарата достигает практически 100%. Максимальная концентрация препарата в организме достигается после 2 часов после приема.

Тинидазол не используется в первом триместре беременности, если женщина кормит ребенка грудью. Не рекомендуется использовать таблетки препарата, если у пациента болезни, связанные с центральной нервной системой и проблемы с костномозговым кроветворением. Нельзя лечить лекарством детей, которые не достигли 12 лет.
Применение препарата может быть связано с побочными действиями. Со стороны пищеварительного тракта может наблюдаться ослабление аппетита, сухость в ротовой полости, вплоть до привкуса металла. У некоторых лиц появляется тошнота и диарея.

Нервная система пациента также может тяжело переносить тинидазол, это и головные боли, и утрата правильной координации движения, повышенная утомляемость.

При трихомониазе лечение всегда проводится у обоих партнеров. Нельзя употреблять спиртные напитки на фоне приема антибактериальных средств от трихомониаза. Скорее всего, в процессе приема препаратов от трихомониаза моча будет окрашиваться в темный цвет.

Если антибиотики назначаются на длительный срок – более 6 дней, то обязательно требуется контроль картины периферической крови.

Препараты из этого ряда могут вызывать проблемы с концентрацией внимания, соответственно, следует быть осторожным при вождении автотранспортного средства. Могут возникать проблемы с быстротой психомоторных реакций.

Относительно новый препарат Наксоджин

Действующее вещество препарата – Ниморазол. Относится к противопротозойным средствам. Химиотерапевтический препарат, который помогает вылечивать не только трихомониаз, но борется с анаэробными бактериями и другими простейшими.
Таблетки великолепно всасываются, выводится средство через почки.

Данный препарат от трихомониаза нельзя использовать, если у пациента есть гиперчувствительность к одному или сразу всем компонентам препарата. Также нельзя использовать таблетки Наксоджин, если есть заболевания крови или мозга, при печеночной и почечной недостаточности.

Лечение хронической формы

Проблема лечения хронического трихомониаза связана с тем, что организм проявляет устойчивость к Метронидазолу – основному препарату, который используется в терапии. На фоне лечения этим препаратом еще присоединяются другие инфекционные заболевания.

На сегодняшний день используется иммуностимулирующий способ – Пирогенал, параллельно – Метронидазол и биогенные стимуляторы, к примеру, Тромболизин или Фибс.

Наряду с этим, лечение проводится и местное, к примеру, обработка шейки влагалища и матки, инсталляционные процедуры в уретре или мочевом пузыре. В этом случае используются лекарственные средства, которые содержат не только метронидазол, но и прочие протистоцидные препараты, а возможно и их комбинации.

Другие и народные способы лечения

Нельзя сказать, что нестандартные или народные средства, как лечить у женщины трихомониаз, помогают всегда, однако давно уже используется чеснок и мед. Как и при медикаментозном лечении, все способы народной медицины должны применяться продолжительное время и для мужчин, и для женщин.
Врачи часто рекомендуют физиотерапию. Такой способ показал большую эффективность при хронической форме заболевания или осложнениях.

Сбор из лекарственных трав эвкалипта, тысячелистника, пижмы и плодов софоры заваривают кипятком. После настаивания на протяжении получаса настой необходимо процедить и употреблять перед едой по 50 мл. Лечиться таким образом придется на протяжении 3 недель.

Можно принимать настой ромашки, вечером и утром. Хорошо зарекомендовала себя настойка из экстракта календулы (цветов), смешанная с тысячелистником и ромашкой.

Профилактические мероприятия

Каждый человек должен следить за своим здоровьем, включая и мочеполовую систему. Для этого требуется всего лишь следить за личными половыми контактами, не вести беспорядочный образ жизни. Если даже не получается отказаться от одноразового секса, то обязательно использовать презерватив. В идеале, у каждого человека должен быть постоянный партнер или партнерша.

Помимо этого, откажитесь от использования чужих предметов гигиены, полотенец. Постоянно укрепляйте иммунные силы своего организма, не купайтесь в грязных бассейнах и водоемах. Старайтесь никогда не переохлаждаться и не носите синтетическое белье. В доме регулярно мойте унитаз.

Морфологически Ж. представляют собой клетку с одним или несколькими ядрами, двигательным аппаратом, цитоплазматическими органоидами и комплексом микрофибрилл, несущих опорные функции. Тело некоторых свободноживущих Ж. заключено в твердую оболочку, состоящую из минеральных или органических веществ.

Отряд Hypermastigida эволюционно близок к трихомонадам. Представитель его — Trichonympha turkestanika (рис., VII) имеет многочисленные наборы жгутов и парабазальных тел. Эти Ж. обитают в кишечнике термитов и некоторых тараканов и приносят пользу своим хозяевам, обеспечивая переваривание клетчатки.

Библиография: Догель В. А., Полянский Ю. И. и Хейсин E. М. Общая протозоология, М.-Л., 1962, библиогр.; Многотомное руководство по микробиологии, клинике и эпидемиологии инфекционных болезней, под ред. H. Н. Жукова-Вережникова, т. 9, М., 1968; Руководство по цитологии, под ред. A. С. Трошина, т. 1, с. 409, М.-Л., 1965.

М. М. Соловьев.

Жгутиконосцы (или жгутиковые) — широко распространенные простейшие, у которых имеются органоиды движения в виде жгутиков. В настоящее время известно около 6-8 тыс.

Некоторые свободноживущие жгутиконосцы занимают промежуточное положение между растительными и животными организмами, сочетая в себе признаки тех и других. Вот почему часть жгутиконосцев составляет предмет изучения ботаников, а другая часть интересует зоологов. Все жгутиконосцы, в отличие от саркодовых, обладают плотной оболочкой (пелликулой), которая придает им постоянную форму тела. Вместо ложноножек у них появились особые органеллы движения — жгутики (один, два или много — в зависимости от вида). Однако между этими классами простейших существует родственная связь, на что указывает наличие в природе таких форм, у которых сочетаются признаки саркодовых (ложноножки) и жгутиконосцев (жгутики). К ним относится, например, живущая в болотной воде жгутиковая амеба.

Кроме органоидов движения часть жгутиконосцев имеет еще один органоид — глазок, или стигму. Он помещается обычно у основания жгутика. Этот светочувствительный аппарат воспринимает световые раздражения и определяет направление движении животного в сторону источника спета.

Одиночные жгутиконосцы

Одиночные жгутиконосцы — эвглены. Описанная в школьном учебнике зоологии эвглона золеная принадлежит к числу одиночных жгутиконосцев. Это — один из видов рода эвглеп, живущих в наших пресных водоемах. Она относится к жгутиконосцам промежуточного тина и может рассматриваться как простейшее, находящееся на грани между растительным и животным миром, подтверждая своим существованием общность происхождения этих двух ветвей органической жизни.

Под микроскопом эвглены выглядят как маленькие вытянутые в длину тельца размером около 50 мк (или 0,05 мм). Хорошо видно поступательное, с легким покачиванием вращательное движение, которое зависит от работы жгутика, как бы ввинчивающегося в воду. Иногда можно заметить на переднем тупом конце красное пятнышко — стигму. Подробности строения эвглены следует рассматривать при большом увеличении. Жгутик становится хорошо заметным после добавления капли йодной настойки, которая убивает живых эвглен и окрашивает их в темно-бурый цвет.

Эвглена зеленая служит хорошим показателем степени биологической очистки сточных вод. Ее численность в планктоне контактных прудов сильно возрастает при снижении бактериальных загрязнений. Так, например, при полной очистке воды количество эвглен в 1 мл равно 18,9 тыс. при общей численности простейших в том же объеме в 22 тыс. Таким образом, качество воды в водоемах определяется не только наличием или отсутствием организма-индикатора, но и его количеством в единице объема.

Кроме эвглены зеленой, в пробе воды могут оказаться и другие виды эвглен, на которых следует обратить внимание учащихся. Так, например, эвглена акус имеет сильно вытянутое, более узкое и заостренное на обоих концах тело. В отличие от эвглены зеленой акус не может сокращаться и сохраняет постоянные очертания. Почти в два раза крупнее эвглены зеленой — эвглена спирогира, у которой пелликула имеет спиральные ряды утолщений, идущих вдоль удлиненного и несколько изогнутого тела. Примерно такой же величины (до 100 мк) достигает эвглена оксиурис, имеющая вид тонкой колбаски с острым и узким кончиком задней части тела. Из других свободноживущих жгутиконосцев могут попадаться особи из рода факус по форме, напоминающие сердце (с хвостиком). Так же как и эвглены, факусы имеют зеленые хроматофоры. Отличаются медленным движением. Размеры тела около 0,5 мм.

Ознакомление учащихся с многообразием форм свободноживущих жгутиконосцев позволяет коснуться вопроса дивергентной эволюции.

Колониальные жгутиконосцы — вольвоксы. Общим для всех колониальных жгутиконосцев является то, что каждый из них состоит из особей, тождественных по своему строению с одноклеточными водорослями — хламидомонадами. Следовательно, они имеют по 2 жгутика, красный глазок — стигму, зеленые хроматофоры и т. д. Различия заключаются лишь в числе особей, входящих в колонию, в их взаимном расположении и в общей конфигурации всей колонии в целом. Колониальные жгутиковые разной степени сложности массами населяют наши стоячие водоемы весной в период так называемого «цветения» воды. Если взять пробу этой воды, то в ней можно обнаружить необходимый для работы живой материал.

Кратко охарактеризован лишь один представитель колониальных жгутиконосцев из числа более сложных, а именно вольвокс авреус. Он встречается чаще других видов вольвоксов, образуя колонию диаметром до 850 мк, состоящую из очень большого количества особей, между которыми существует разделение функций. Большинство клеток при помощи согласованных движений жгутиков осуществляет перемещение всей колонии в воде, они не способны делиться. Функцию размножения несут другие клетки, в результате деления которых образуются бесполым путем молодые колонии.

Помимо вегетативного размножения у вольвоксов наблюдается и половой процесс. Внутри колонии вольвокса формируются микрогаметы и макрогаметы. После образования зигот шары вольвокса распадаются, а новые шары возникают уже из зигот. Таким образом, вольвоксы как бы приближаются к многоклеточным организмам тем, что образуют два рода клеток — обычных, выполняющих только функции передвижения и питания (автотрофного) и клеток с функцией размножения (бесполого и полового). Однако у вольвокса нет настоящих тканей с дифференцированными клетками, которые свойственны многоклеточным организмам.

Крупные формы вольвоксов можно рассматривать под микроскопом при малом увеличении без покровного стекла. Следует обратить внимание учащихся на перекатывающееся движение колонии за счет биения жгутиков многочисленных клеток, связанных друг с другом протоплазматическими мостиками. Клетки располагаются по периферии шара, имеющего плотную оболочку, которая придает определенную форму всей колонии и окружает более жидкую внутреннюю студенистую массу. Внутри некоторых колоний можно рассмотреть образовавшиеся в них дочерние колонии (лучше при большом увеличении).

У вольвокса легко наблюдать положительный фототаксис. Для этого достаточно часовое стекло с жидкостью, в которой плавают вольвоксы, поместить около окна. Вскоре можно заметить скопление вольвоксов на стороне, обращенной к окну. Если повернуть стекло па 180°, то вольвоксы переплывут к тому краю стекла, па который падает свет от окна. То же наблюдается при освещении электролампой — вольвоксы перемещаются в более освещенную зону.

Класс жгутиковые

Жгутиковые, биченосцы, одноклеточные и колониальные организмы, имеющие жгутики в качестве органов движения. Некоторые группы жгутиковых., например эвгленовых, ботаники относят к растениям, а зоологи – к животным.

1) В ботанике Ж. раньше рассматривались как отдел (тип), состоящий из нескольких классов, ряд которых не признаётся теперь растительными организмами. ОстальныеЖ. из-за больших биохимических и морфологических различий частично выделены в самостоятельный отдел частично считаются классами отдела пирофитовых водорослей или др. отделов (хризомонады – отдела золотистых водорослей, вольвоксовые – отдела зелёных водорослей).

Жгутиковые

Жгутиковые имеют 1–8, иногда больше жгутиков, отходящих от переднего конца тела; один из жгутиков, направленный назад, иногда пристаёт к стенке тела, образуя (например, у трипаносом) изгибающуюся волнообразную перепонку. Тело одето тонкой наружной оболочкой – пелликулой, нередко сплошным хитиновым панцирем или оболочкой из клетчатковых пластинок. Клетка жгутиковых одета тонкой наружной оболочкой либо хитиновым панцирем.

В отличие от саркодовых жгутиконосцы сохраняют постоянную форму тела. Ядер одно или несколько. Некоторые жгутиковые имеют светочувствительный органиод (стигму) до 25 микрон в диаметре, расположенный у основания жгутика. Размножаются эти протисты делением надвое; при неблагоприятных обстоятельствах многие образуют цисты, из которых выходит большое количество молодых организмов. Некоторые жгутиковые образуют колонии. Ядро обычно одно, иногда ядер нескольких десятков.

Воротничковый жгутиконосец

Колониальные жгутиковые

Осморегуляция и выделение осуществляются сократительной вакуолью, расположенной на переднем конце тела. Жидкость поступает в вакуоль по проводящим канальцам.
В задней части тела эвглены расположено крупное ядро.

Подтип Жгутиковые

В цитоплазме находится большое количество хроматофоров, содержащих хлорофилл. Благодари присутствию хлорофилла эвглена способна к фотосинтезу. В темноте она может питаться, как животное, готовыми органическими веществами (загоняя мелкие частицы, т.е. бактерии, в глотку) или осмотически. Эвглена является как автотрофным, так и гетеротрофным организмом. Такие организмы называются миксотрофными, т.е. имеющими смешанный тип питания.
Размножается эвглена бесполым путем — продольным делением. Сначала делится ядро, удваиваются базальное тельце, хроматофоры, затем делится цитоплазма. Жгутик отпадает или переходит к одной особи, а у другой он образуется заново. При неблагоприятных условиях эвглена инцистируется.

Кроме одиночных жгутиковых в классе встречаются и колониальные формы. Колония представляет собой группу организмов, ведущих совместное существование. Колония вольвокса, например, — это шар, состоящий из большого числа отдельных особей (от 50 до 50 000). Все особи колонии расположены по поверхности шара в один ряд и соединены цитоплазматическими мостиками. В середине шара находится студенистое вещество. Отдельная особь колонии называется зооидом. Каждый зооид имеет два жгутика, ядро, стигму и хроматофор с хлорофиллом. Питается каждая особь самостоятельно, перемещение колонии происходит согласованным движением жгутиков.

В колонии вольвокса существует специализация. Небольшая часть особей (генеративные зооиды) связана с воспроизведением. Остальные особи, соматические, не способны к размножению. Колонии вольвокса свойственны бесполое размножение и половой процесс — копуляция. Бесполое размножение происходит весной, когда генеративные особи погружаются внутрь колонии и там начинают делиться (митозом). Каждая особь образует два, четыре, зооидов, которые связаны между собой. Внутри материнской колонии образуются дочерние колонии, состоящие из многих зооидов. Затем материнская колония разрушается и дочерние существуют самостоятельно.

Осенью из генеративных зооидов образуется два вида половых особей (макротметы — женские, микрогаметы — мужские). Макрогаметы не делятся, а растут. Они неподвижны. Особи, дающие микрогаметы, многократно делятся и образуют большое количеств о подвижных двужгутиковых гамет. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними. Оплодотворенная макрогамета (зигота) окружается плотной оболочкой. При благоприятных условиях диплоидная зигота делится мейозом и далее гаплоидные зооиды образуют новую колонию.

Тип Саркодовые и жгутиконосцы. Жгутиконосцы — Protozoa

Тип урока: урок общеметодологической направленности.

Используемые технологии: здоровьесбережения, проблемного обучения, групповой деятельности, развивающего обучения, развития критического мышления, интерактивные.

Формируемые УУД: к. — строить речевые высказывания в устной форме; аргументировать свою точку зрения; строить продуктивное взаимодействие со сверстниками и взрослыми; использовать информационные ресурсы для подготовки и презентации сообщения; р. — формулировать цель урока и ставить задачи, необходимые для ее достижения; планировать свою деятельность и прогнозировать ее результаты; п. — работать с различными источниками информации; преобразовывать информацию из одного вида в другой (текст в таблицу и рисунок), строить логические рассуждения, включающие установление причинно-следственных связей; сравнивать и делать выводы; работать с натуральными объектами; л. — формировать и развивать познавательный интерес к изучению биологии, научное мировоззрение, элементы экологической культуры, эстетическое восприятие объектов природы.

Планируемые результаты: объяснять значение понятий: органоиды движения, базальное тельце, клеточный рот, глазок, автотрофное и гетеротрофное питание’, характеризовать среду обитания жгутиконосцев; устанавливать взаимосвязь характера питания и условий среды обитания; обосновывать вывод о промежуточном положении эвглены зеленой; приводить доказательства более сложной организации колониальных форм жгутиконосцев; раскрывать роль жгутиконосцев в экосистемах; осознавать роль микроскопических животных в природе и в жизни человека.

Оборудование: учебник, магнитная или интерактивная доска, таблицы и иллюстрации по темам “Эвглена зеленая”, “Амеба протей”.

Ход урока

I. Организационный момент

(Учитель приветствует учеников, проверяет готовность к уроку.)

II. Проверка домашнего задания

(Учитель берет на проверку рабочие тетради у нескольких учеников. Проверяет, комментирует и выставляет отметки.

Фронтальный опрос.)

— О какой особенности простейших говорит Эразм Дарвин в стихотворении “Храм природы”: “А там играет формами

протей, // То куб, то шар, то будто червь иль змей”. (Простейшие не имеют постоянной формы тела.)

— Дайте классификацию фораминиферов.

— Как размножается амеба? (Бесполым путем — делением клетки надвое.)

— Чем дышит амеба в воде? (Растворенным в воде кислородом.)

III. Работа по теме урока

Представители класса Жгутиконосцы — активно передвигающиеся простейшие, имеющие органоиды движения — жгутики. Число жгутиков у разных видов различается.

С особенностями представителя этого класса мы познакомимся, сравнивая с известной нам амебой обыкновенной. Прошу записать в тетради классификацию эвглены зеленой, изменив только класс и вид по сравнению с классификацией амебы.

В доклады включены вопросы, на которые можно легко ответить, используя материал § 8, 9.

(Заслушивание сообщений о эвглене и амебе протей. Ответы на вопросы учителя по тексту докладов — сравнение амебы и эвглены.)

Примерное содержание сообщений

Амеба протей

Классификация: царство Животные; подцарство Простейшие; тип Саркодовые и жгутиконосцы; класс Саркодовые; подкласс Корненожки.

Место обитания: небольшие пресные водоемы.

Внешний облик: не имеет постоянной формы тела.

Способ передвижения: при помощи непостоянных выростов цитоплазмы. Подобным образом передвигаются и бесцветные клетки крови — лейкоциты. Их характерное движение так и называется — амебоидным.

Дыхание: для дыхания использует растворенный в воде кислород.

Выделение: за выделение отвечает сократительная вакуоль.

Питание: гетеротрофное — захватывает ложноножками бактерии, одноклеточные организмы, мелкие органические частицы, затем образует вокруг них пищеварительную вакуоль, где пища переваривается. Из вакуоли переваренная пища всасывается в цитоплазму.

Размножение: бесполое, путем деления клетки надвое.

Раздражимость: реагирует на внешние сигналы, отвечает на воздействие окружающей среды.

Эвглена зеленая

Классификация: царство Животные; подцарство Простейшие; тип Саркодовые и жгутиконосцы; класс Жгутиковые; подкласс Жгутиконосцы.

Место обитания: небольшие загрязненные пресные водоемы.

Внешний облик: постоянная веретеновидная форма тела благодаря тонкой и эластичной оболочке.

Способ передвижения: на переднем конце тела имеется один длинный жгутик. Когда жгутик вращается, он словно ввинчивается в воду и тянет эвглену за собой.

Дыхание: для дыхания использует растворенный в воде кислород.

Выделение: за выделение отвечает сократительная вакуоль.

Питание: в темноте гетеротрофное — всасывание растворенных в воде питательных веществ, а на свету — автотрофное. В цитоплазме эвглены находятся хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, т. е. это животное способно к фотосинтезу. В условиях достаточной освещенности эвглена может питаться с помощью фотосинтеза (как и растительные организмы).

Размножение: бесполое, путем деления клетки надвое.

Раздражимость: реагирует на внешние сигналы, отвечает на воздействие окружающей среды.

Эвглена зеленая может служить хорошим индикатором степени биологической очистки воды. При снижении бактериальных загрязнений ее численность резко возрастает.

Вопросы к докладу

— Что служит опорой для активно двигающего жгутика эвглены зеленой? (В основании жгутика находится плотное базальное тельце, которое служит его опорой.)

— Как осуществляется газообмен у эвглены зеленой? (Газообмен осуществляется через поверхность тела. Через мембрану кислород попадает в клетку, где используется в процессе жизнедеятельности, а образующийся углекислый газ удаляется во внешнюю среду.)

— Отличается ли способ дыхания у эвглены и амебы? (Нет.)

— Как продукты распада эвглены и амебы выводятся из организма? (Они накапливаются в сократительной вакуоли, а потом выталкиваются наружу с небольшим количеством воды.)

— Почему эвглену сравнивают с растением? (Может питаться автотрофно, с помощью фотосинтеза.)

— В каком состоянии эти простейшие переживают неблагоприятные условия? (В состоянии цисты.)

Интересно, что некоторые простейшие участвуют в очистке сточных вод. Для очистки используют активный ил, представляющий скопления 12 видов бактерий и простейших (в том числе и жгутиконосцев), отмерших водорослей и водных микроорганизмов. Его применяют при биохимической очистке сточных вод от органических загрязнителей, которые окисляются микроорганизмами.

IV. Рефлексивно-оценочный этап

Наш урок подошел к концу. Все полученные на уроке знания вы сможете закрепить с помощью домашнего задания.

Домашнее задание

1. Прочитать § 9, повторить основные термины.

2. Выполнить задания рабочей тетради к параграфу.

3. Нарисовать в альбоме представителя жгутиконосцев (на выбор), записать его классификацию.

Биология. Животные. — Тип Саркодовые и жгутиконосцы

Комментарии преподавателя

Класс Саркодовые

Общим признаком представителей саркодовых служат органы передвижения и захвата пищи — ложноножки, или псевдоподии (иногда лучи или нити). Большинство обитает в морях, некоторые — в пресных водоемах; есть среди них паразиты. Строение и жизнедеятельность саркодовых удобно рассмотреть на примере типичного их представителя — амёбы протея.

Среда обитания и внешнее строение. Амеба протей, или обыкновенная амеба, обитает на дне небольших пресных водоемов: в прудах, старых лужах, канавах с застойной водой. Ее величина не превышает 0,5 мм. Амеба протей не имеет постоянной формы тела, так как лишена плотной оболочки. Тело ее образует выросты — ложноножки. С их помощью амеба медленно передвигается — «перетекает» с одного места на другое, ползет по дну, захватывает добычу. За такую изменчивость формы тела амебе и присвоили имя древнегреческого божества Протея, который мог менять свой облик. Внешне амеба протей напоминает маленький студенистый комочек. Самостоятельный одноклеточный организм амебы содержит цитоплазму, покрытую клеточной мембраной. Наружный слой цитоплазмы прозрачный и более плотный. Bнутренний ее слой зернистый и более текучий. В цитоплазме находятся ядро и вакуоли — пищеварительная и сократительная.

ТИП САРКОДОВЫЕ

11 тыс. видов

Форма тела – непостоянная, т.к. отсутствует клеточная стенка

Ложноножки (псевдоподии) или жгутики(жгутик)

В клетке одно ядро

Способ питания гетеротрофный

Дыхание всей поверхностью тела

Выделение жидких продуктов обмена веществ происходит через сократительную вакуоль

Раздражимость в виде таксисов

Размножение путем деления

 

Раковинные амебы обладают наружным скелетом — раковинкой. Из ее устья выступают лишь ложноножки. Раковинки могут состоять из рогоподобного вещества, из кремневых пластинок (вырабатываемых телом амебы) или из склеенных выделениями цитоплазмы песчинок. Размножаются раковинные амебы, как и амеба протей, делением надвое. Одна амеба остается в старой раковинке, а другая строит новую. Раковинные амебы обитают на дне пресных водоемов, в почве, в сфагновых болотах.

Радиолярии — морские одноклеточные организмы размером от 40 мкм до 1 мм, обитающие в теплых морях и океанах. У них минеральный (из кремнезема, реже — из сернокислого стронция) скелет. Он защищает радиолярию и увеличивает поверхность тела, способствуя «парению» радиолярии в толще воды. Форма скелета радиолярий чрезвычайно разнообразна. Снаружи выдаются нитевидные ложноножки, служащие для улавливания пищи.

Внутри клетки находится одно или много ядер, разнообразные включения, например капли жира, которые уменьшают удельную массу животного и способствуют «парению» в толще воды. У многих радиолярий в цитоплазме обитают мелкие одноклеточные водоросли, которые получают от радиолярий защиту, питательные вещества и углекислоту. Радиолярии, в свою очередь, получают от водорослей кислород, необходимый для дыхания. Кроме того, часть водорослей переваривается радиоляриями, служат ей пищей. Некоторые радиолярии при неблагоприятных условиях (опреснении воды, сильном волнении моря) способны опускаться на глубину в несколько десятков и сотен метров, а потом всплывать.

Скелеты погибших радиолярий, опускаясь на дно, образуют радиоляриевый ил, входящий в состав осадочных пород, которые называются радиоляритами. Так называемая «инфузорная земля», или трепел, целиком состоит из скелетов радиолярий.

Особую группу саркодовых образуют фораминиферы. Современные фораминиферы мелкие — 0,1-1 мм, а некоторые вымершие виды достигали 20 см. Наружный скелет фораминифер — раковинки. Они защищают тело животного и бывают известковыми, из хитиноподобного вещества или составлены из сцементированных песчинок. Раковинки бывают однокамерными или многокамерными, ветвящимися или расположенными в один-два ряда либо по спирали.

Через наружное отверстие (устье) и поры в стенках раковинок выдаются тончайшие и соединяющиеся между собой ложноножки, которые служат для движения и захвата пищи, образуют вокруг раковинки сеточку, диаметр которой во много раз превосходит диаметр раковинки. К такой сеточке прилипают пищевые частички, одноклеточные водоросли, которыми питаются фораминиферы. Все фораминиферы — морские, преимущественно донные, организмы. У планктонных фораминифер раковинки тонкие, с многочисленными выростами в виде расходящихся во все стороны тонких длинных игл, что позволяет им «парить» в толще воды. Всего известно около 30 тыс. видов фораминифер. Из них сейчас живет около 1000 видов, остальные известны в ископаемом состоянии.

Пустые раковинки фораминифер образуют огромные, толщиной в несколько сотен метров, пласты осадочных пород (например, мел и известняк). Отдельные виды фораминифер обитали только в определенную геологическую эпоху. Поэтому по наличию раковинок этих видов фораминифер в пластах Земли определяют возраст геологических пород.

Тело амебы протея состоит из одной клетки и выполняет вое функции живого организма. Она не имеет постоянной формы тела, гак как цитоплазма непрерывно образует выпячивания — ложноножки, с помощью которых передвигается, захватывает пишу. Амеба обладает раздражимостью — способностью отвечать на воздействие окружающей среды. При неблагоприятных условиях амеба выделяет защитную оболочку — образует цисту.

Тренажер.

Задание:  http://files.school-collection.edu.ru/dlrstore/c4dd225d-0a01-022a-018b-3fee8aeb0def/%5BBIO7_03-09%5D_%5BQS_05%5D.html

Файлы

Нет дополнительных материалов для этого занятия.

Что Вы знаете о разнообразии одноклеточных животных?

Одноклеточные организмы выполняют те же функции, что многоклеточные: питаются, двигаются и размножаются. Их клетки должны быть «мастером на все руки», чтобы делать все это, что другие животных делают особые органы. Поэтому одноклеточные животные настолько непохожи на остальных, что их выделяют в отдельные Подцарство простейших.

К типу простейшие относится свыше 15000 видов животных, обитающих в морях, пресных водах, почве. Помимо свободноживущих форм, известно много паразитических, которые вызывают порой серьезные заболевания – протозоонозы.

Тело простейших состоит только из одной клетки. Форма тела простейших разнообразна. Оно может быть постоянным, иметь лучевую, двустороннюю симметрию (жгутиковые, инфузории) или вообще не иметь постоянной формы (амеба). Размеры тела простейших обычно малы – от 2-4 мк до 1,5 мм, хотя некоторые крупные особи достигают 5 мм в длину, а ископаемые раковинные корненожки имели в диаметре 3 см и более.

Тело простейших состоит из цитоплазмы и ядра. Цитоплазма ограничена наружной цитоплазматической мембраной, в ней находятся органоиды — митохондрии, рибосомы, эндо-плазматическая сеть, аппарат Гольджи. У простейших одно или несколько ядер. Форма деления ядра – митоз. Имеется также половой процесс. Он заключается в образовании зиготы. Органоиды движения простейших – это жгутики, реснички, ложноножки; или их нет совсем. Большинство простейших, как и все прочие представители животного царства, гетеротрофные. Однако среди них имеются и автотрофные.

Особенность простейших переносить неблагоприятные условия окружающей среды – состоит в способности инцистироваться , т.е. образовывать цисту. При образовании цисты органоиды движения исчезают, объем животного уменьшается, оно приобретает округлую форму, клетка покрывается плотной оболочкой. Животное переходит в состояние покоя и при наступлении благоприятных условий возвращается к активной жизни.

Размножение простейших весьма разнообразно, от простого деления (бесполое размножение) до довольно сложного полового процесса – конъюгации и копуляции.

Среда обитания простейших разнообразна – это море, пресные воды, влажная почва.

Четыре основных класса простейших

1 – жгутиковые;

2 – саркодовые;

3 – споровики;

4 – инфузории.

1. Около 1000 видов, преимущественно с вытянутым овальным или грушевидном телом, составляют класс жгутиковых. Органеллы движения – жгутики, которых у различных представителей класса может быть от 1 до 8 и более. Жгутик – тонкий цитоплазматический вырост, состоящий из тончайших фибрилл. Своим основанием он прикреплен к базальному тельцу или кинетопласту . Жгутиковые движутся жгутом вперед, создавая своим движением вихревые водовороты и как бы «ввинчивая» животное в окружающую жидкую среду.

Способ питания : жгутиковых разделяют на имеющих хлорофилл и питающихся автотрофно, и на не имеющих хлорофилла и питающихся, как прочие животные, гетеротрофным способом. Гетеротрофы на передней стороне тела имеют особое углубление – цитостом , через который при движении жгутика пища вгоняется в пищеварительную вакуоль. Ряд форм жгутиковых питается осмотическим путем, всасывая всей поверхностью тела, растворенные органические вещества из окружающей среды.

2. Представители класса саркодовых, или корненожек, двигаются при помощи ложноножек – псевдоподий.

Класс включает разнообразных водных одноклеточных: амеб, солнечников, лучевиков. Среди амеб, кроме форм, не имеющих скелета или раковинки, встречаются виды, имеющие домик.

Большинство саркодовых являются обитателями морей, имеются также пресноводные, живущие в почве.

Саркодовые характеризуются непостоянной формой тела. Дыхание осуществляется всей его поверхностью. Питание – гетеротрофное. Размножение – бесполое, существует также половой процесс.

3. Представители класса Споровики характеризуются тем, что в цикле своего развития образуют стадию спор .Все споровики являются паразитами человека и животных. Они паразитируют в разных тканях и клетках. Лихорадка, малокровие, желтуха – типичные признаки заболевания споровиками. Пироплазмы, бабезии относятся к отряду кровяных споровиков, поражая эритроциты млекопитающих (коров, лошадей, собак и др. домашних животных). Переносчики болезней – клещи. Кроме кровяных есть еще два отряда споровиков — кокцидии и грегарины .

Кокцидии паразитируют как в беспозвоночных, так и в позвоночных животных – млекопитающих, рыбах, птицах. Кокцидия токсоплазмоз вызывает болезнь человека токсоплазмоз. Им можно заразиться от любого представителя семейства кошачьих.

Грегарины паразиты только беспозвоночных, в основном – насекомых и, как правило, поселяются в кишечнике. Взрослые грегарины внешне похожи на червей. Они бывают как мелкие (10 микрон), так и весьма крупные, видимые невооруженным глазом – до 1,6 мм.

4. Представители класса Инфузорий имеют органеллы передвижения – реснички, обычно в большом числе. Так, у инфузории-туфельки число ресничек более 2000. Реснички (как и жгутики) представляют собой специальные сложно устроенные цитоплазматические выросты. Тело инфузорий покрыто оболочкой, пронизанной мельчайшими порами, через которые выходят реснички.

В тип инфузорий объединяют наиболее высоко организованных простейших. Они – вершина достижений, совершенных эволюцией в этом Подцарстве. Инфузории ведут свободно плавающий или прикрепленный образ жизни. Обитают как в пресных, так и в соленых водах. Среди инфузорий много симбионитов и мало паразитических форм.

Достаточно среди инфузорий и паразитов беспозвоночных и позвоночных животных (включая человека). Очень много паразитических в особом отделе желудка жвачных копытных – в рубце.

У всех инфузорий не менее двух ядер. Большое ядро регулирует все жизненные процессы. Маленькое ядро играет основную роль в половом процессе.

Пища в тело животного попадает через клеточный “рот”, куда она загоняется движением ресничек; на дне глотки образуются пищеварительные вакуоли . Непереваренные остатки выводятся наружу.

Простейшие-строители горных пород : Почти 600 миллионов лет назад произошла «скелетная революция». Большинство живых организмов «оделось» скелетами, защитивших их от врагов. С тех пор бесчисленное поколение простейших гибли, их раковины откладывались на дне морей, километровые толщи осадков спрессовались под собственной тяжестью, превращаясь в мел и известняк. Движение земной коры поднимали осадочные породы на поверхность, сооружая из них горы. Вода вымывала минеральные вещества обратно в море, где они снова использовались для построения раковин. Так, благодаря простейшим, совершался круговорот минеральных элементов в биосфере на протяжении её истории.

Простейшие-важное звено водных экосистем : Пищевые цепи в водных экосистемах начинают с микроскопических водорослей. Вторым звеном в них обычно являются планктонные простейшие – первые потребители зелёной продукции. Затем они становятся основой питания животноядных обитателей водных экосистем _ рачков, мальков рыб и всех последующих потребителей. Когда остатки мёртвых растений и животных, опускающих на дно, их подбирают донные простейшие.

Немало простейших населяет и каждой миллиметр почвы, насыщенной грунтовой влагой. Вместе с другими обитателями они поддерживают плодородие почв.

Без простейших не могут существовать растительноядные животные : Ирония судьбы: растительноядные животные сами не в состоянии переваривать целлюлозу (клетчатку) — основу растительных тканей! За них это делают простейшие, заселяющей их пищевой тракт с первых дней жизни. Кишечник термита, слепая кишка зайца и желудок коровы оборудованы специальными складами для размещения этих сожителей. Хозяин усваивает лишь результат их пищеварения, а заодно и самих простейших.

Беспозвоночные Байкала. Свободноживущие бесцветные жгутиковые | ИРКИПЕДИЯ

Подкласс Животные жгутиконосцы или Зоомастигины (Zoomastigina). Среди зоомастигин имеется значительное количество видов, живущих в морской и пресной воде и питающихся либо сапрофитно (осмотическим путем), либо путем заглатывания оформленных частиц пищи (анимальное питание). Однако большая часть зоомастигин перешла к паразитическому образу жизни в различных растительных и животных организмах.¹

Ранг таксонов. Систематика жгутиконосцев, особенно их макротаксономия, остается проблемным вопросом. Рассматриваемые в разделе виды как представители царства Protista относятся к типам Chrysophyta и Cryptophyta; они же в таксономической системе царства Animalia – к одному типу Sarcomastigophora.

Разнообразие в Байкальском регионе. В озере Байкал обнаружено 14 видов бесцветных жгутиконосцев, относящихся к 10 родам. Большая их часть (в том числе Cyathomonas truncata и Spumella termo) найдена в пробах из заливов, один вид выделен из глубоководной зоны. Фауна флагеллят других водоемов Байкальского региона не исследована.

Семейство Ochromonadaceae, вид Spumella termo (Muller) Hanel, 1979.

Общий облик. Одноклеточные простейшие (жгутиконосцы), не образующие колоний.

Очень схожи по строению клетки с хризофитовыми водорослями, но не имеют, подобно растениям, хлоропластов и питаются, как животные. Среди микроскопических простейших

Spumella termo – один из самых мелких видов; размеры клетки без жгутиков варьируют в пределах 3–7 мкм. Характеризуются очень изменчивой формой тела (от шаровидной до палочковидной), двумя жгутиками разной длины на апикальном конце, один из которых (короткий, менее 1 мкм в длину) можно увидеть только в электронный микроскоп. При питании часто формируют крупную (иногда больше тела самой клетки) пищеварительную вакуоль.

Семейство Cryptomonadaceae, вид Cyathomonas truncata (Fres.) Fischer.

Общий облик. Одноклеточные жгутиконосцы, не образующие колоний. Характерна ригидная (неизменчивая) форма тела клетки – овал, косо «срезанный» на одном (переднем) конце. От клетки отходят два жгутика неравной длины, направленных вперед. У основания жгутиков располагается глотка. Длина клетки без жгутиков составляет 5–9 мкм, ширина 50–70% от длины.

Экологическая характеристика и эволюция в Байкале. Многие виды бесцветных флагеллят, в том числе и Spumella termo, Cyathomonas truncata, – эврибионты, распространенные в пресных водоемах различных типов, от олиго– до мезотрофных, встречаются в почве.

Хорошо растут в культурах на разных средах. Питаются различными видами бактерий.

Источник: Байкал: природа и люди : энциклопедический справочник / Байкальский институт природопользования СО РАН ; [отв. ред. чл.-корр. А. К. Тулохонов] – Улан-Удэ : ЭКОС : Издательство БНЦ СО РАН, 2009. С. 90.

Читайте в Иркипедии

Термины

1. Беспозвоночные животные
2. Кинетопластиды
3. Миксоспоридии – Слизистые споровики
4. Споровики
5. Микроспоридии
6. Ресничные инфузории (свободноживущие)
7. Ресничные инфузории (паразитические)
8. Гаплоспоридии
9. Губки
10. Гидрозои
11. Турбеллярии
12. Аспидогастреи
13. Моногенеи

Другие ресурсы

1. Байкал: жизнь в толще вод // Галазий Г. И. Байкал в вопросах и ответах
2. Жизнь на дне Байкала // Галазий Г.И. Байкал в вопросах и ответах
3. Молекулярная систематика озера Байкал
4. Моллюски — эндемики Байкала
5. Байкал: тайны подводного мира
6. Флора и фауна Байкала
7. Библиография по теме «Озеро Байкал: среда обитания, биота и экосистема»

Литература

1. Черепанов В.В., Каницкий С.В., Питулько С.И., Тельпуховский А.Н., Четвериков В.А. Морфогенетический полиморфизм популяций водных беспозвоночных и рыб. //Сборник докладов VI всесоюзного совещания лимнологов ‘Круговорот вещества и энергии в водоемах’ Иркутск 4-6 сент. 1985 г., Лиственичное на Байкале; 1985; Ч. III():172.
2. Таничев А.И., Бондаренко Н.А. Свободноживущие жгутиковые. // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии; 1995; ():146-181.
3. Морфология и эволюция беспозвоночных: Сб.науч.тр.(Фауна Байкала) /АН СССР.СО. Лимнол.ин-т.; 1991; ():296. 

Ссылки

Жгутиковые

Примечания

1. Подкласс Животные жгутиконосцы или Зоомастигины (Zoomastigina) // Академик

Общая характеристика класса Flagellata

1. Систематическое положение класса Flagellata (по латыни):

ü Империя – Cellulata

· Подцарство – Eucaryota

ü Царство – Zoa

ü Тип – Protozoa

· Надцарство Monocytozoa

2. Среда обитания Жгутиковых:

ü вода

· почва

· растения

ü животные

ü организм человека

3. Форма тела Жгутиковых:

ü постоянная

· непостоянная

ü овальная

· круглая

ü грушевидная

4. Органеллы движения Жгутиковых:

· псевдоподии

· ложноножки

ü жгутики

· реснички

ü ундулирующая мембрана

5. У Жгутиковых скелет:

· наружный

ü внутренний

· раковина

ü аксостиль

· гидроскелет

6. По типу питания Жгутиковые:

· автотрофы

ü гетеротрофы

ü миксотрофы

· голотрофы

· голофиты

7. Формы размножения Жгутиковых:

· амиотическое деление надвое

ü митотическое деление надвое

ü продольное деление

· поперечное деление

ü копуляция

8. Лямблии вызывают заболевание у:

· крупного рогатого скота

· растений

ü человека

· свиней

· птиц

9. Латинское название лямблии, паразитирующей у человека:

ü Lamblia intestinalis

· Lamblia muris

· Leishmania tropica

· Leishmania donovani

10. Лямблии:

· овальной формы

ü грушевидной формы

ü имеют аксостиль

ü имеют два ядра и 4 пары жгутиков

· имеют одно ядро и 4 пары жгутиков

11. Выделение жидких продуктов обмена у жгутиковых происходит:

ü через всю поверхность тела

· пищеварительными вакуолями

ü сократительными вакуолями

ü выделительными вакуолями

· протонефридиями

12. Место обитания лямблии у человека:

· полость желудка

ü полость двенадцатиперстной кишки

ü желчный пузырь

ü желчные ходы печени

· просвет толстой кишки

13. Человек заражается лямблиозом, занося в рот:

· спору

ü цисту

· вегетативную форму

· личинку

· яйцо

14. Человек заражается лямблиозом через:

ü немытые овощи, ягоды и грязные руки

ü немытые игрушки

ü механических переносчиков

· плохо просоленную рыбу

· плохо термически обработанное мясо свиней

15. Лямблиозом чаще болеют:

· животные

ü дети

· взрослые люди

· работники свиноводческих ферм

· работники чайных плантаций

16. Материал для лабораторной диагностики лямблиоза:

· мокрота

· кровь

ü содержимое двенадцатиперстной кишки

· моча

ü фекалии

17. Лабораторная диагностика лямблиоза основана на обнаружении:

ü вегетативных форм

· круглых, крупных цист

· мелких овальных цист

ü двуядерных цист

ü четырехядерных цист

18. Личная профилактика лямблиоза:

· выявлять и лечить больных

ü мыть перед едой руки, овощи, ягоды

ü уничтожать механических переносчиков

ü кипятить воду из открытых водоемов

· хорошо термически обрабатывать мясо свиней

19. Меры общественной профилактики лямблиоза:

ü выявлять и лечить больных

· хорошо прожаривать рыбу

· мыть руки перед едой

· мыть овощи, ягоды

ü проводить санитарно-просветительную работу

20. Латинское название трипаносомы, паразитирующей у человека:

ü Trypanosoma gambiense

· Trypanosoma erucei

· Trypanosoma evansi

· Trichomonas hominis

· Trichomonas vaginalis

21. Систематическое положение трипаносомы:

ü Царство – Zoa

· Подцарство – Metacytozoa

ü Тип – Protozoa

ü Класс – Flagellata

· Класс Coccidia

22. Морфология трипаносомы:

· округлая форма

ü удлиненная форма

ü крупное ядро фиолетового цвета

ü ундулирующая мембрана

· два ядра

23. Трипаносома паразитирует у:

ü человека

· собак

· свиней

ü антилоп

· кошек

24. Место паразитирования трипаносомы:

ü спинно-мозговая жидкость

· кишечник

· желчные ходы

ü плазма крови, лимфа

· эритроциты

25. Пути заражения трипаносомозом:

· алиментарный

· контактный

· перкутанный

ü облигатно-трансмиссивный

· факультативно-трансмиссионный

26. Переносчики трипаносом:

· комнатная муха

ü мухи це-це

· комары

· вши

· блохи

27. Муха це-це – переносчик трипаносомы:

· механический

ü биологический

· промежуточный

· неспецифический

ü специфический

28. Каким заболеванием по распространению является трипаносомоз:

· повсеместным

· очаговым

ü природно-очаговым

· инфекционным

· инвазионным

29. По локализации в организме хозяина трипаносома:

· эктопаразит

ü эндопаразит

ü тканевой паразит

· внутриклеточный паразит

· полостной паразит

30. Лабораторная диагностика трипаномосоза – обнаружение:

· цист в фекалиях

· вегетативных форм в фекалиях

ü серологические реакции

ü вегетативных форм в крови

ü вегетативных форм в спинно-мозговой жидкости, пунктате лимфатических узлов

31. Личная профилактика трипаносомоза:

· мыть руки перед едой

· мыть овощи, ягоды

ü защита от укусов мухи це-це

· уничтожать механических переносчиков

· кипятить воду из открытых водоемов

32. Общественная профилактика трипаносомоза:

ü выявлять и лечить больных

· мыть руки перед едой

· защищаться от укусов мухи це-це

ü проводить санитарно-просветительную работу

· мыть овощи, ягоды

33. Латинские названия трихомонад, паразитирующих у человека:

ü Trichomonas hominis

ü Trichomonas vaginalis

· Trichomonas muris

· Trypanosoma gambiense

· Trichinella spiralis

34. Морфология урогенитальной трихомонады:

ü грушевидная форма

· круглая форма

ü четыре жгутика, аксостиль

ü ундулирующая мембрана

· два ядра

35. Локализация патогенной для человека трихомонады:

· кишечник

· желчный пузырь

· кровь

ü мочеполовые пути

· спинно-мозговая жидкость

36. Трихомонадоз – это заболевание:

ü людей

· животных

· зоонозное

ü антропонозное

· антропозоонозное

37. Пути заражения человека трихомонадозом:

· алиментарный

ü контактный

· трансмиссивный

ü половой

· перкутанный

38. Лабораторная диагностика трихомонадоза:

· обнаружение цист в фекалиях

· обнаружение вегетативных форм в фекалиях

· обнаружение цист в выделениях из мочеполовых путей

ü обнаружение вегетативных форм в выделениях из мочеполовых путей

· обнаружение яиц в кале

39. Личная профилактика трихомонадоза:

· мыть руки перед едой

ü иметь индивидуальное белье, полотенце, губки

ü стерилизовать гинекологический инструмент

ü исключать случайные половые связи

40. Латинские названия видов лейшманий, возбудителей кожного лейшманиоза:

ü Leishmania tropica major

ü Leishmania tropica minor

ü Leishmania tropica mexicana

· Leishmania donovani

· Leishmania infantum

41. Латинские названия видов лейшманий, возбудителей висцерального лейшманиоза:

ü Leishmania donovani

ü Leishmania infantum

· Leishmania tropica major

· Leishmania tropica minor

· Leishmania tropica mexicana

42. Лейшманиоз – это заболевание:

· повсеместное

· очаговое

ü природно-очаговое

· инфекционное

· инвазионное

43. Лейшмании – это паразиты:

· полостные

· тканевые

ü клеточные

ü внутренние

· наружные

44. Лейшмании поражают клетки:

· крови

· кишечника

ü печени, кожи

ü селезенки

ü костного мозга

45. Формы лейшманий, паразитирующих у человека:

ü внутриклеточная

ü безжгутиковая

· жгутиковая

ü лейшманиальная

· лептомонадная

46. Формы лейшманий, живущих в организме москитов:

· внутриклеточная

· безжгутиковая

ü жгутиковая

· лейшманиальная

ü лептомонадная

47. Пути заражения человека лейшманиозом:

· алиментарный

· контактный

· факультативно-трансмиссивный

ü облигатно-трансмиссивный

· трансовариальный

48. Переносчиком лейшманий являются:

· комары рода Anopheles

· комнатная муха

ü москиты рода Phlebotomus

· муха це-це

· блохи

49. Резервуарные хозяева лейшманий:

ü человек

· комар

ü грызуны

ü собаки

· антилопы

50. Лабораторная диагностика лейшманиоза – обнаружение вегетативной формы:

ü в отделяемом язв

ü в пунктате грудины и лимфоузлов

· в мазке крови

· в мазке кала

· в дуоденальном содержимом

51. Личная профилактика лейшманиоза:

· мыть руки перед едой

· мыть ягоды, овощи

ü защищаться от укуса москитов

· защищаться от укусов комаров

ü делать прививки

52. Общественная профилактика лейшманиоза:

· уничтожение комаров

ü истребление грызунов, больных и бродячих собак

ü выявление и лечение больных людей

ü санитарно-просветительная работа

· тщательная термическая обработка рыбы

Класс Жгутиковые (Mastigophora) | Биология животных

Жгутиковых (рис. 44) отличает от других одноклеточных способ передвижения — при помощи одного или нескольких жгутиков. Их тело одето оболочкой (пелликулой), имеет более или менее постоянную форму, характерную для отдельных видов. При бесполом размножении тело жгутиковых делится продольно.

Известно более 6 тыс. видов жгутиковых. Большинство их живут в морях, пресных водоемах и почве, но около 700 видов ведут паразитический образ жизни. Некоторые обитают в рубце жвачных млекопитающих или в слепой кишке других травоядных (например, лошадей).

Рис. 43. Радиолярии 3

Пресноводные окрашенные жгутиковые, имеющие хлорофилл и другие пигменты (например, эвглена), при массовом размножении могут вызвать «цветение воды» в прудах, изменяя физико-химические свойства воды (хотя чаще это вызывают микроскопические водоросли).

Из паразитических жгутиковых особенно опасны различные виды трипанозом (Trypanosoma, отр. Kinetoplastida), живущие в плазме крови человека и различных животных (рис. 45). Они имеют вытянутое веретеновидное тело. Длинный жгутик отходит от базального тельца и тянется вдоль тела, обрамляя ундулирующую мембрану. Близ него расположен кинетопласт. Волнообразные движения мембраны способствуют движению в вязкой плазме крови. Африканская трипанозома {Т. gatnbiense)
вызывает сонную болезнь человека. Этот паразит попадает в кровь человека при укусе мухой цеце, в кишечнике и слюнных железах которой трипанозомы проходят часть цикла своего развития. Сонная болезнь — длительное и тяжелое заболевание, заканчивающееся нередко смертельным исходом. Другой африканский вид трипанозом (Т. brucei) вызывает повальное заболевание скота. Этот паразит также разносится мухой цеце, но другого вида. Мухи заражаются  трипанозомами от антилоп, которые являются их постоянными носителями, по сами не болеют. Следовательно, антилопы служат «природным резервуаром» данного паразита.Для скота, не имеющего иммунитета, это заболевание обычно смертельно.

В СССР встречается трипанозома (Т. equiperdum), паразитирующая в крови лошадей. Она вызывает так называемую случную болезнь, распространяющуюся при случке больной и здоровой лошадей. Известна трипанозома (Т.
voansi) — возбудитель сур-ры — болезни лошадей, ослов, верблюдов и крупного рогатого скота. Передается болезнь обычно слепнями.

К кинетопластидам относятся также различные виды лейил-маний (Leislunania). Один из них — тропическая леПитания (L. tropica) вызывает тяжелое заболевание человека — кожный лейшманиоз, или пендинскую язву. Паразит живет в лейкоцитах крови и клетках лимфатических желез, разрушая их. На коже появляются большие, плохо заживающие раны, оставляющие затем глубокие рубцы. Болезнь распространяется москитами. Находясь в белых кровяных клетках, паразит лишен жгутика, и форма тела его округлая. Но попав в жидкую среду содержимого кишечника москита, он образует жгутиконосную веретено-видную форму. Другой вид лейшмании (L. donawani) вызывает у человека болезнь внутренний лейшманиоз. Паразит поселяется в клетках костного мозга, в печени и других внутренних органах, вызывая их глубокие повреждения. Переносчиками являются москиты и постельные клопы.

Знакомство с базальными эукариотами

Знакомство с базальными эукариотами

Ряд линий эукариот разветвленные очень рано в эволюции эукариот, все еще сохранились сегодня. Большинство из них вообще не имеют палеонтологической летописи. Тем не мение, изучение этих простейших важно для того, что может рассказать нам о самые ранние шаги в эволюции эукариот. Эти примитивные эукариоты также важны в медицине и ветеринарии: некоторые причины болезни человека и животных, такие как лямблии (диарея путешественников) и трипаносомоз (африканская сонная болезнь).Еще другие живут в симбиотических отношениях с другими организмами: жгутик Streblomastix , показанный выше, живет в кишечнике. термитов, и он и несколько Другой протисты способствуют перевариванию древесины.

Отношения между этими протистами не были ясны до тех пор, пока появление таких методов, как электронная микроскопия и секвенирование ДНК. Изображение «генеалогического древа» ранних линий эукариот просто начинает возникать. А пока мы просто перечислите некоторые из важных групп базальных простейших и предоставьте источники дополнительной информации в Интернете.

• Amoeboflagellata — Иногда называют Schizopyrenida, амебофлагелляты — мелкие бесцветные протисты. Большинство может трансформировать между амебоидными формами (известными как трофозоитов ) и жгутиковидными формы; амеба, которая встречает воду может вырастить два жгутика и уплыть, вернувшись в стадию амебы после столкновение с пищей (у большинства видов жгутиконосцы не могут питаться). Амебофлагеллаты также могут образовывать кисты, устойчивые к экстремальным условиям; они могут бездействовать в течение десятилетий, прежде чем вернуться к жизни.Таким образом, амебофлагелляты могут жить в изменчивой среде обитания; они могут быть чрезвычайно распространены в почвах. Немного виды, приспособленные к жизни при температуре человеческого тела, обычно свободная жизнь, но может вызвать серьезные и обычно смертельные инфекции головного мозга, если введены в организм — к счастью, это редко. Сравнение рРНК последовательности показали, что амебофлагелляты наиболее близки к эвгленидам и кинетопластидам. Их летопись окаменелостей чрезвычайно редка. и восходит к меловому периоду.
• Diplomonadida — Дипломонады — маленькие гетеротрофные протисты. без митохондрий. Некоторые дипломонады живут свободно и могут быть обычными в стоячей пресной воде, но большинство комменсалов в кишечник животных. Некоторые паразиты и вызывают болезни; у людей Diplomonad Giardia инфицирует кишечник и может вызвать диарею. (заболевание, известное как лямблиоз, или «диарея путешественников»). Хотя у дипломонад нет твердых частей и полностью отсутствует окаменелость запись, недавние исследования рибосомные РНК дипломонад показали, что они образуют одну из самые ранние ветви эволюции эукариот.
• Euglenida — Протисты эвгленид обычно представляют собой удлиненные клетки, которые имеют один или два жгутика; насчитывается около 1000 видов. Пока многие из них фотосинтезируют и имеют хлоропласты, у некоторых эвгленид отсутствуют хлоропласты и бесцветны. Клетка эвгленид покрыта гибким покрытие pellicle , позволяющее ячейке изменять форму; эвглениды могут плавать, используя свои жгутики, но также могут ползать, используя особый тип «толчковое» движение, известное как , метаболизм .Живут самые известные эвглениды в мелководных пресноводных местообитаниях, обогащенных органическими веществами, но некоторые живут в морских или солоноватых водах, а некоторые паразитируют у животных. В стороне от одной возможной силурийской окаменелости, любопытное микрофоссилие под названием Moyeria , редкая летопись окаменелостей euglenids ограничен поздним третичным периодом.
• Kinetoplastida — Родственники эвгленид, кинетопластиды включают две основные группы маленькие, жгутиковые протисты: бодониды, которые являются свободноживущими и обычными в пресноводных местообитаниях и паразитических трипаносомах.В самые известные трипаносомы принадлежат к роду Trypanosoma которые вызывают у человека такие болезни, как сон болезнь (в экваториальной Африке) и болезнь Шагаса (в Южной Америке). Родственный протист, Leishmania , вызывает лейшманиоз, или кала-азар. Эти трипаносомы передаются при укусе мух и являются серьезным общественным проблемы со здоровьем в большинстве стран мира. Молекулярные исследования показали, что кинетопластиды, вероятно, связаны с эвгленидами и амебофлагеллятами.У них нет летописи окаменелостей.
• Parabasalia — Парабасалы встречаются только в ассоциации с животные. Некоторые из них являются патогенами; например, парабазалийские виды Trichomonas vaginalis вызывает довольно частую инфекцию, передающуюся половым путем. болезнь у человека. Парабазалийцы чаще встречаются обнаружены как комменсальные или полезные симбионты; другие виды Trichomonas Комменсально живут во рту и кишечнике человека. Парабасалийцы также включают много формы, обнаруженные в кишечнике тараканы и термиты.Эти простейшие, в свою очередь, содержат симбиотические бактерии, расщепляющие целлюлозу, и некоторые из этих парабасалийцев передвигаются посредством тысяч симбиотических бактерии прикрепляются к их внешней мембране и продвигают хозяина вперед. Именно из-за этих простейших и их бактериальных симбионтов термиты могут питаться древесиной. У парабазалий отсутствуют митохондрии, и все они анаэробны.
• Pelobionta — Пелобионтиды, или кариобласты, крупные (до 1 мм в длину) свободноживущие амебоидные протисты обитает в пресноводных илах в средах обитания с умеренным климатом в Северном полушарии.Существует всего около четырех видов, все они относятся к роду Pelomyxa — и три из этих видов может оказаться синонимом первого вида описанный, Pelomyxa palustris . Pelomyxa может переносить очень низкий уровень кислорода; эти протисты полностью лишены митохондрий, но содержат несколько типов симбиотические бактерии, выполняющие ту же функцию. Pelomyxa таким образом показывает какими были эукариоты на очень ранней стадии своей эволюции, до того, как появление настоящих митохондрий.Окаменелости неизвестны.

---

Для получения дополнительной информации:
Посетите Древо Жизни для получения дополнительной информации об отношениях между базальные эукариоты.

Или посетите Cells Alive! для получения информации о паразитических микробах.

---

---

Источник: Маргулис, Л., Корлисс, Дж.О., Мелконян, М. и Чепмен, Д.Дж. (ред.) 1991. Справочник Protictista . Джонс и Бартлетт, Бостон.

Эта фотография Streblomastix была предоставлена ​​Эролом Кепкепом.

---

Некоторые взгляды на среду обитания и сравнительную экологию жгутиконосцев

Abstract

Появление и рост вида в среде обитания зависит от сочетания биотических и физико-химических параметров окружающей среды. К ним относятся, помимо других абиотических факторов, адекватный источник энергии (источник углерода или его производство путем автотрофии), необходимые питательные вещества, надлежащая температура, pH, тоничность, уровень кислорода и окислительно-восстановительный потенциал. Стабильность сообщества организмов также зависит от сбалансированного роста составляющих его видов и справедливого распределения ресурсов.Если один вид станет настолько доминирующим, что будет использовать большую часть основных ресурсов, сложная сеть поддерживающих взаимодействий может оказаться под серьезной угрозой, что приведет к коллапсу всего сообщества. Например, все более доминирующий член, зависящий от другого в отношении ауксотрофных веществ (например, витамина), может слишком сильно конкурировать за основные ресурсы, что приводит к истощению или исключению производителя витаминов. В результате все сообщество может прийти в упадок или полностью разрушиться. Однако часто взаимодействия уравновешиваются конкурирующими потребностями каждого члена, так что в конечном итоге развивается относительно устойчивая ассоциация.Многие биотические и абиотические взаимосвязанные переменные, определяющие рост популяции и развитие сообществ простейших, формализованы в принципах микробной экологии. Некоторые из этих фундаментальных принципов, относящиеся к широкому кругу простейших, вводятся в настоящее время с особым упором на жгутиконосцы. Они не обязательно ограничиваются биологией жгутиковых, но во многих случаях иллюстрации легко сделать, и, следовательно, фундаментальные концепции, которые будут использоваться в последующих обсуждениях экологии простейших, могут быть установлены на ранней стадии.

Ключевые слова

Редокс-потенциал Euglena Gracilis Гетеротрофный жгутиконосец Сравнительная экология Сообщество простейших

Эти ключевые слова были добавлены машиной, а не авторами. Это экспериментальный процесс, и ключевые слова могут обновляться по мере улучшения алгоритма обучения.

Это предварительный просмотр содержимого подписки,

войдите в

, чтобы проверить доступ.

Предварительный просмотр

Невозможно отобразить предварительный просмотр. Скачать превью PDF.

Информация об авторских правах

© Springer Science + Business Media New York 1988

Авторы и аффилированные лица

1. 1.Кафедра биологической океанографии Геологическая обсерватория Ламонт-Доэрти Колумбийского университетаПалисадес США

Характеристики протистов | Безграничная биология

Структура, метаболизм и подвижность клеток

Протисты — это невероятно разнообразный набор эукариот разного размера, клеточной структуры, метаболизма и способов передвижения.

Цели обучения

Описать метаболизм и структуру простейших, объяснить структуры, обеспечивающие их подвижность

Основные выводы

Ключевые моменты

• Клетки простейших могут содержать одно или несколько ядер; они варьируются в размерах от микроскопических до тысяч метров по площади.
• Протисты могут иметь клеточные мембраны, подобные животным, клеточные стенки, подобные растениям, или могут быть покрыты пленкой.
• Некоторые протисты являются гетеротрофами и поглощают пищу путем фагоцитоза, в то время как другие типы протистов являются фотоавтотрофами и накапливают энергию посредством фотосинтеза.
• Большинство протистов подвижны и генерируют движение с помощью ресничек, жгутиков или псевдоподий.

Ключевые термины

• аморфный : без определенной формы или четкой формы
• многоядерный : имеющий более одного ядра
• пленка : кутикула, твердый защитный внешний слой некоторых форм жизни
• такси : движение организма в ответ на раздражитель; похож на кинезис, но более прямой
• фагоцитоз : процесс, при котором клетка включает частицу путем расширения псевдоподий и втягивания частицы в вакуоль своей цитоплазмы
• фагосома : мембраносвязанная вакуоль внутри клетки, содержащая чужеродный материал, захваченный фагоцитозом

Структура ячейки

Клетки протистов являются одними из самых сложных и разнообразных из всех клеток.Большинство протистов микроскопические и одноклеточные, но существуют и настоящие многоклеточные формы. Некоторые протисты живут как колонии, которые в одних случаях ведут себя как группа свободноживущих клеток, а в других — как многоклеточный организм. Третьи протисты состоят из огромных многоядерных одиночных клеток, которые выглядят как аморфные капли слизи или, в других случаях, похожи на папоротники. Многие протистовые клетки многоядерные; у некоторых видов ядра имеют разный размер и играют разные роли в функции протистовых клеток.

Одиночные клетки протистов имеют размер от менее микрометра до тысяч квадратных метров (гигантские водоросли). Клеточные мембраны, подобные животным, или клеточные стенки растений, обволакивают протистские клетки. У других протистов клетки покрывают стекловидные оболочки на основе диоксида кремния или пленки из взаимосвязанных белковых полосок. Пелликула действует как гибкий слой брони, защищая протиста от внешних повреждений без ущерба для диапазона его движений.

Метаболизм

Протисты питаются разными способами и могут быть аэробными или анаэробными.Протисты, запасающие энергию путем фотосинтеза, принадлежат к группе фотоавтотрофов и характеризуются наличием хлоропластов. Другие протисты являются гетеротрофными и потребляют органические вещества (например, другие организмы) для получения питания. Амебы и некоторые другие виды гетеротрофных протистов поглощают частицы в процессе, называемом фагоцитозом, при котором клеточная мембрана захватывает частицу пищи и направляет ее внутрь, отщипывая внутриклеточный мембранный мешок или везикулу, называемую пищевой вакуолью.Везикула, содержащая проглоченную частицу, фагосому, затем сливается с лизосомой, содержащей гидролитические ферменты, с образованием фаголизосомы, которая расщепляет частицу пищи на небольшие молекулы, которые диффундируют в цитоплазму для использования в клеточном метаболизме. В конечном итоге непереваренные остатки покидают клетку посредством экзоцитоза.

Метаболизм протистов : Стадии фагоцитоза включают поглощение частицы пищи, переваривание частицы с использованием ферментов, содержащихся в лизосоме, и изгнание непереваренных материалов из клетки.

Подтипы гетеротрофов, называемые сапробиями, поглощают питательные вещества из мертвых организмов или их органических отходов. Некоторые простейшие действуют как миксотрофы, получая питание фотоавтотрофными или гетеротрофными путями, в зависимости от наличия солнечного света или органических питательных веществ.

Подвижность

Большинство протистов подвижны, но разные типы протистов развили различные способы передвижения. У протистов, таких как эвглена, есть один или несколько жгутиков, которые они вращают или взмахивают, чтобы вызвать движение.Парамеции покрыты рядами крошечных ресничек, которые они бьют, чтобы плавать в жидкости. Другие протисты, такие как амебы, образуют цитоплазматические отростки, называемые псевдоподиями, в любом месте клетки, прикрепляют псевдоподии к поверхности и тянутся вперед. Некоторые протисты могут двигаться к стимулу или от него; движение, называемое такси. Протисты осуществляют фототаксис, движение к свету, сочетая свою стратегию передвижения со светочувствительным органом.

Различные типы моторики у простейших : Протисты используют различные способы транспортировки.(а) Парамеций взмахивает волосковидными придатками, называемыми ресничками. (b) Амеба использует лопастные псевдоподии, чтобы закрепиться на твердой поверхности и подтянуться вперед. (c) Эвглена использует хлыстоподобный хвост, называемый жгутиком.

Жизненные циклы и среда обитания протистов

Протисты живут в самых разных средах обитания, включая большинство водоемов, как паразиты как на растениях, так и на животных, а также на мертвых организмах.

Цели обучения

Описать местообитания и жизненные циклы различных простейших

Основные выводы

Ключевые моменты

• Слизневые плесени классифицируются в зависимости от их жизненного цикла на плазмодийные или клеточные типы, оба из которых заканчивают свой жизненный цикл в виде диспергированных спор.
• Плазмодиальные слизистые формы образуют одноклеточную, многоядерную массу, тогда как клеточные слизистые формы образуют агрегированную массу отдельных амеб, которые могут мигрировать как единое целое.
• Слизь плесневые грибки питаются в основном бактериями и грибами и способствуют разложению мертвых растений.

Ключевые термины

• гаплоид : клетки, имеющей единственный набор непарных хромосом
• спорангии : полость, в которой образуются споры (также называемая плодовым телом)
• плазмодий : масса цитоплазмы, содержащая множество ядер, созданная агрегацией амебоидных клеток слизистой плесени во время их вегетативной фазы
• диплоид : клетки, имеющей пару хромосом каждого типа, одна из которых происходит от яйцеклетки, а другая — от сперматозоида

Жизненный цикл слизистой плесени

Жизненные циклы протистов варьируются от простых до чрезвычайно сложных.Некоторые паразитические протисты имеют сложные жизненные циклы и должны инфицировать разные виды хозяев на разных стадиях развития, чтобы завершить свой жизненный цикл. Некоторые протисты одноклеточные в гаплоидной форме и многоклеточные в диплоидной форме, что также используется животными. У других протистов есть многоклеточные стадии как в гаплоидной, так и в диплоидной формах, стратегия, называемая чередованием поколений, также используется растениями.

Формы плазмодийной слизи

Слизневые плесени классифицируются на основе их жизненного цикла на плазмодийные и клеточные типы.Формы плазмодийной слизи состоят из больших многоядерных клеток и перемещаются по поверхностям, как аморфная капля слизи во время фазы питания. Слизистая плесень скользит, поднимая и поглощая частицы пищи, особенно бактерии. После созревания плазмодий приобретает сетчатый вид со способностью образовывать плодовые тела или спорангии во время стресса. Мейоз производит гаплоидные споры в спорангиях. Споры распространяются по воздуху или воде и потенциально могут приземлиться в более благоприятных условиях.Если это происходит, споры прорастают с образованием амебоидных или жгутиковых гаплоидных клеток, которые могут объединяться друг с другом и производить диплоидную зиготическую слизистую плесень для завершения жизненного цикла.

Жизненный цикл плазмодиальной слизистой плесени : гаплоидные споры развиваются в амебоидные или жгутиковые формы, которые затем оплодотворяются с образованием диплоидной многоядерной массы, называемой плазмодием. Этот плазмодий имеет сетчатую структуру и при созревании образует спорангий на вершине стебля. Спорангий образует гаплоидные споры посредством мейоза, после чего споры распространяются, прорастают и начинают свой жизненный цикл заново.Ярко окрашенный плазмодий на врезке представляет собой одноклеточную многоядерную массу.

Ячеистые формы для слизи

Клеточные слизистые плесени функционируют как независимые амебоидные клетки, когда питательных веществ много. Когда пища истощается, клеточные слизистые плесени объединяются в массу клеток, которые ведут себя как единое целое, называемое слизью. Некоторые клетки слизняка образуют стебель диаметром 2–3 миллиметра, который при этом высыхает и умирает. Клетки на вершине стебля образуют бесполое плодовое тело, содержащее гаплоидные споры.Как и в случае плазмодийных слизистых плесневых грибов, споры распространяются и могут прорасти, если попадут во влажную среду. Один представительный род клеточных слизистых плесневых грибов — это Dictyostelium , который обычно встречается во влажных лесных почвах.

Жизненный цикл клеточной слизистой плесени : Клеточные слизистые плесени могут участвовать в двух формах жизненного цикла: как одиночные амебы, когда питательных веществ много, или как агрегированные амебы (фото вставки), когда питательных веществ не хватает. В совокупности некоторые особи способствуют формированию стебля, на вершине которого находится плодовое тело, полное спор, которые распространяются и прорастают в надлежащей влажной среде.

Среды обитания различных протистов

Существует более 100 000 описанных живых видов простейших. Почти все протисты существуют в водной среде того или иного типа, включая пресноводную и морскую среду, влажную почву и даже снег. Парамеции — частый пример водных протистов. Из-за их обилия и простоты использования в качестве исследовательских организмов они часто становятся объектами изучения в классных комнатах и ​​лабораториях. Помимо водных протистов, несколько видов протистов являются паразитами, которые заражают животных или растения и, следовательно, живут в своих хозяевах.Амебы могут быть паразитами человека и вызывать дизентерию, обитая в тонком кишечнике. Другие виды протистов питаются мертвыми организмами или их отходами и способствуют их распаду. Примерно 1000 видов слизистой плесени размножаются на бактериях и грибах на гниющих деревьях и других растениях в лесах по всему миру, внося свой вклад в жизненный цикл этих экосистем.

Экологические и эволюционные закономерности загадочного рода протистов Percolomonas (Heterolobosea; Discoba) из различных местообитаний

Abstract

Гетеротрофный жгутиконосец Percolomonas cosmopolitus (Heterolobosea) часто встречается в засоленных местообитаниях по всему миру, от прибрежных вод до насыщенных рассолов.Однако только две культуры, отнесенные к этому морфовиду, были исследованы с использованием молекулярных методов, и их последовательности гена 18S рРНК сильно различаются. Кроме того, толерантность к солености отдельных штаммов неизвестна. Таким образом, наши знания об аутэкологии и разнообразии этого морфовида недостаточны. Здесь мы приводим данные о гене 18S рРНК для семи штаммов, подобных P . cosmopolitus из семи географически удаленных мест (Новая Зеландия, Кения, Корея, Польша, Россия, Испания и США) с соленостью пробы от 4 ‰ до 280 ‰, и сравните морфологию и устойчивость к солености девяти доступных штаммов. Percolomonas cosmopolitus -подобные штаммы демонстрируют практически полное отсутствие устойчивых морфологических различий и образуют шесть клад, разделенных часто чрезвычайно большими расхождениями генов 18S рРНК (до 42,4%). Некоторые штаммы лучше всего растут при солености от 75 до 125 represent и представляют собой галофилы. Все они, кроме одного, принадлежат двум географически разнородным кластерам, которые образуют устойчивую монофилетическую группу в филогенетических деревьях; это, вероятно, представляет собой экологически специализированный субклад галофилов. Наши результаты показывают, что P . cosmopolitus — это скопление нескольких загадочных видов (по крайней мере), которые вряд ли будут различаться по географическому признаку. Интересно, что 9 штаммов Percolomonas сформировали кладу в филогении гена 18S рРНК, в отличие от большинства предыдущих анализов, основанных на двух последовательностях.

Образец цитирования: Тихоненков Д.В., Джин Ш., Эглит Ю., Миллер К., Плотников А., Симпсон А.Г.Б. и др. (2019) Экологические и эволюционные закономерности загадочного рода протистов Percolomonas (Heterolobosea; Discoba) из различных местообитаний.PLoS ONE 14 (8): e0216188. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0216188

Редактор: Альберто Амато, IRIG-CEA Гренобль, Франция

Поступила: 15 апреля 2019 г .; Одобрена: 14 августа 2019 г .; Опубликован: 29 августа 2019 г.

Авторские права: © 2019 Tikhonenkov et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные доступны из базы данных Genbank по следующим номерам доступа: Percolomonas lacustris штамм HLM-6: MN105101; Percolomonas sp. штамм XLG1-P: MN105102; Percolomonas sp. штамм P5-P: MN105103; Percolomonas sp. штамм S4: MN105104; Percolomonas sp. штамм SD2A: MN105105; Percolomonas sp. штамм LRS: MN105106; Percolomonas sp. штамм LO: MN105107.

Финансирование: Это исследование было поддержано программами фундаментальных научных исследований через Национальный исследовательский фонд Кореи (NRF), грантом Национального института биологических ресурсов (NIBR), финансируемым Министерством образования (2016R1A6A1A05011910, 2017K2A9A1A06049946 , и 2019R1A2C2002379) и Министерства окружающей среды (MOE) Республики Корея (NIBR201801208), соответственно, все на J.СП, грант Российского фонда фундаментальных исследований (№ 18-504-51028) и грант Минобрнауки РФ (АААА-А18-1180126

-5), как для ДВТ, так и для естественных и технических исследований. Грант Совета Канады на открытие (298366-2014) для AGBS Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

Современная классификация эукариотических микробов обычно основана на информации о молекулярной последовательности в сочетании с морфологическими признаками, полученными с использованием различных методов визуализации, часто включая электронную микроскопию. Многие систематики задаются фундаментальным вопросом о том, представляют ли небольшие морфологические различия между наблюдаемыми организмами несколько видов или один изменчивый вид [1–3]. Напротив, в протистологии многие виды (и роды), которые были первоначально предложены только на основе световой микроскопии, оказались подвержены значительному генетическому разнообразию.Кроме того, многие морфовиды простейших космополитичны и / или встречаются в очень широком диапазоне местообитаний, что повышает возможность распознавания видов, которые разделены больше по географии или экологии, чем по морфологии [4]. Бикфорд и др. [1] рассматривали «криптические виды» как случаи, когда выделяются два или более видов, которые ранее были отнесены к одному морфологически определенному виду (то есть морфоспецифическим видам). Криптические виды были обнаружены у инфузорий [5, 6], динофлагеллят [7, 8], раковинных амеб [9–11], гетеротрофных жгутиконосцев [4] и нескольких групп водорослей, включая эвгленид [12–14], эустигматофиты [15]. ], зеленые водоросли [16, 17], кокколитофориды [18] и диатомовые водоросли [19–21].Таким образом, концепция загадочных (обычно генетически различных) видов была исследована на самых разных простейших. Эта концепция получила широкое распространение из-за несоответствия между морфо-видами и данными их последовательностей ДНК. Очевидно, что оценочное количество видов простейших будет сильно варьироваться в зависимости от используемой концепции вида [22, 23].

Вид Percolomonas cosmopolitus (первоначально Tetramitus cosmopolitus Ruinen [24]) представляет собой жгутик-гетеролобозеид с одним длинным и тремя более короткими жгутиками во главе вентральной питающей бороздки и неизвестной стадией амебы в его жизненном цикле.В основополагающих современных источниках размер клеток составляет 6–12 мкм в длину и 3–9 мкм в ширину [25, 26]; самые крупные клетки, о которых сообщил Руйнен [24], несколько длиннее. Этот вид представляет особый интерес для таксономистов и экологов по нескольким причинам. Во-первых, возможно, что P . cosmopolitus sensu lato может быть чрезвычайно обширным скоплением скрытых видов. На сегодняшний день два штамма идентифицированы как P . cosmopolitus были изучены с использованием молекулярных методов, но их последовательности гена 18S рРНК обладают исключительно низкой идентичностью последовательностей (58.4%) [27, 28]. Во-вторых, P . cosmopolitus был обнаружен в образцах из чрезвычайно широкого диапазона засоленных местообитаний, от прибрежных вод до насыщенных рассолов, по всему миру [24–26, 29]. Неизвестно, существуют ли подтипы, определяемые с экологической или географической точки зрения. В-третьих, помимо генетического расхождения между ними (см. Выше) P . Штаммы cosmopolitus обычно не рассматриваются как сестры на филогенетических деревьях, образуя вместо этого парафилетическую группу по отношению к псевдоцилиту Stephanopogon , у которого гораздо больше жгутиков и совершенно другая система питания [28, 30–37].Следовательно, Percolomonas cosmopolitus и подобные организмы (например, [38]) являются интересными кандидатами для изучения взаимодействия между видовыми различиями, аутэкологией и историей эволюции среди протистов.

Здесь мы исследовали шесть новых Percolomonas cosmopolitus -подобных организмов, два ранее секвенированных штамма Percolomonas cosmopolitus и штамм, недавно описанный Мыльниковым как Percolomonas lacustris [38] (т.е. всего девять штаммов).Эти штаммы были выделены из образцов с диапазоном солености от 4 ‰ до 280 ‰ из семи разных стран (Новой Зеландии, Кении, Кореи, Польши, России, Испании и США).

Девять исследованных штаммов Percolomonas были морфологически похожи друг на друга, но их последовательности гена 18S рРНК показали значительное генетическое расхождение, и они образовали шесть генетически различных кластеров. Штаммы, выделенные из образцов с высокой соленостью, предпочитали расти в искусственных средах с соленостью выше, чем морская вода (75 ‰ или выше), что указывает на экологическую специализацию. Percolomonas образуют монофилетическую группу в филогении гена 18S рРНК.

Материалы и методы

Выделение и выращивание

Семь штаммов monoprotistan были выделены из проб воды / донных отложений с солоноватой или высокой соленостью (4–280 ‰), собранных в Новой Зеландии, Кении, Корее, Польше, России, Испании и США в период с 2008 по 2015 гг. Изоляты из вод с более высокой соленостью: LRS, SD2A, XLG1-P, S4 и P5-P; изоляты из вод с более низкой соленостью были LO и HLM-6.Штамм HLM-6 был морфологически исследован А.П. Мыльниковым [38] под названием Percolomonas lacustris . Для описанных полевых исследований не требовалось никаких специальных разрешений. В полевых исследованиях не участвовали виды, находящиеся под угрозой исчезновения, или охраняемые виды. Каждую монопротестанскую культуру получали выделением отдельных клеток (из сырых образцов или сырых культур) или серийным разведением. Среда с высокой соленостью (соленость ~ 100) была приготовлена ​​разбавлением среды V (300; 272 г NaCl, 7,6 г KCl, 17,8 г MgCl ₂ , 1.8 г MgSO ₄ · 7H ₂ O, 1,3 г CaCl ₂ л ^-1 воды, см. [39]) со стерильной дистиллированной водой, тогда как в средах с нормальной соленостью (соленость ~ 35 ‰) использовалась морская вода в автоклаве. Бульон Лурия-Бертани (конечная концентрация 0,5%, Difco) плюс автоклавированные зерна ячменя добавляли в каждую среду для выращивания местных прокариот в культуре. Для поддержания каждой культуры 0,1 мл посевного материала добавляли в 5 мл жидкой среды с соленостью 100 (изоляты LRS, SD2A, XLG1-P, S4 и P5-P) или жидкой среды с соленостью 35 (изоляты LO и HLM- 6 плюс уже имеющиеся штаммы ATCC 50343 и White Sea = ‘WS’).Штамм HLM-6 также поддерживался в морской среде Шмальца-Пратта (35; 28,15 г NaCl, 0,67 г KCl, 5,51 г MgCl ₂ · 6H ₂ O, 6,92 г MgSO ₄ · 7H ₂ O , 1,45 г CaCl ₂ · h3O, 0,1 г KNO ₃ , 0,01 г K ₂ HPO ₄ · 3H ₂ O л ^-1 вода) с добавлением бактерий Pseudomonas fluorescens в пищу . Все культуры инкубировали при 25 ° C и пересевали каждые четыре недели.

Световая микроскопия

Живых жгутиконосцев, установленных на предметных стеклах, наблюдали с помощью фазово-контрастной микроскопии или дифференциальной интерференционной микроскопии с использованием микроскопа Leica DM5500B, оснащенного цифровой камерой DFC550 (Leica, Wetzlar, Германия) или Carl Zeiss AxioScope A.1 микроскоп с аналоговой видеокамерой AVT HORN MC-1009 / S. Для наблюдения за количеством и формой жгутиков культуры (1 мл) центрифугировали при × 2000 г в течение 10 мин, затем 900 мкл супернатанта отбрасывали, а оставшиеся объемы (т.е. 100 мкл) фиксировали добавлением 50 мкл 25% об. Глутарового альдегида (степень чистоты для электронной микроскопии). Размеры живых клеток (т.е. 50 клеток на культуру) измеряли по цифровым изображениям. Односторонний дисперсионный анализ (ANOVA) использовался для оценки вариации между штаммами в их основных размерах клеток с использованием SPSS для окон (версия 25, SPSS).

Сканирующая электронная микроскопия

Культуры (1 мл) центрифугировали при × 1200 g в течение 10 мин, затем 900 мкл супернатанта отбрасывали, а оставшиеся объемы (т.е. 100 мкл) фиксировали добавлением 50 мкл 25% об. / Об. Глутаральдегида ( электронная микроскопия). Фиксированным клеткам давали возможность осесть (40 мин) на покровных стеклах, покрытых 1% поли-L-лизина. Клетки промывали стерильной средой, а затем обезвоживали серией градуированных этанолов (30–100%). Затем покровные стекла сушили до критической точки.Фиксированные ячейки были покрыты золотом / платиной с использованием системы ионного распыления. Образцы исследовали с помощью сканирующего электронного микроскопа с полевой эмиссией SU8220 (Hitachi, Токио, Япония) или растрового электронного микроскопа JSM-6510LV (JEOL Ltd., Токио, Япония).

Молекулярное секвенирование и филогенетический анализ

нуклеиновых кислот из шести новых изолятов и P . lacustris HLM-6 (т.е. всего семь штаммов) экстрагировали с использованием набора DNeasy Blood and Tissue Kit (Qiagen, Hilden, Германия) или MasterPure Complete DNA and RNA Purification Kit (Epicenter, Madison, USA), как описано в прилагаемых протоколах. .

Для всех штаммов, кроме LRS и HLM-6, последовательности гена 18S рРНК были получены с помощью ПЦР-амплификации с использованием комбинации праймеров эукариот EukA 5′-AACCTGGTTGATCCTGCCAGT-3 ‘и EukB 5′-TGATCCTTCTGCAGGTTCACCTAC-3’ [40]. Реакции ПЦР на 20 мкл включали 1,5 мкл каждого из 10 мкМ исходных праймеров, 2 мкл 0,25 мМ смеси dNTP, 0,8 мкл 50 мМ MgCl ₂ , 0,2 мкл 5 ед / мкл Taq ДНК-полимераза (Solgent, Daegeon, Республика Корея) и 1–3 мкл ДНК-матрицы. Условия цикла были следующими: начальная стадия денатурации при 94 ° C в течение 5 мин, затем 35 циклов по 30 с при 94 ° C, 1 мин отжига при 55 ° C и удлинение при 72 ° C в течение 2 мин. с заключительной стадией удлинения в течение 10 мин при 72 ° C.Ампликоны были клонированы в вектор pGEM-T Easy, по меньшей мере пять положительных клонов на образец были частично секвенированы, а положительный клон полностью секвенирован с использованием различных праймеров для секвенирования. Для штамма XLG1-P условия циклирования были немного разными: 35 циклов по 20 с при 94 ° C, 1 мин отжига при 55 ° C и 3 мин растяжения при 72 ° C. Штамм LRS был амплифицирован с использованием различных праймеров эукариот 82F (5′-GAAACTGCGAATGGCTC-3 ‘) и 1498R (5′-CACCTACGGAAACCTTGTTA-3’). Оптимизированные условия ПЦР составляли 2 мин при 96 ° C (начальная денатурация), за которыми следовали 35 циклов по 30 с при 96 ° C, 1 мин при 60 ° C, 2 мин при 72 ° C, с последним продлением на 10 мин. при 72 ° С.Продукты ПЦР для штаммов XLG1-P и LRS были напрямую секвенированы дидезокси-секвенированием по Сэнгеру без клонирования.

Для штамма HLM-6 использовались праймеры PF1 5′-GCGCTACCTGGTTGATCCTGCC-3 ‘и FAD4 5′-TGATCCTTCTGCAGGTTCACCTAC-3’ [41, 42]. Реакция ПЦР на 25 мкл включала по 0,5 мкл каждого из 10 мкМ исходных праймеров, 1 мкл ДНК-матрицы, 10,5 мкл воды для ПЦР и 12,5 мкл смеси EconoTaq® PLUS Green 2x Master Mix (Lucigen, Миддлтон, США). Условия цикла: 95 ° C в течение 3 минут, затем 35 циклов по 30 с при 95 ° C, 30 с при 50 ° C и 1.5 минут при 72 ° C в течение 1,5 минут, с последним продлением на 5 минут при 72 ° C. Ампликоны клонировали с использованием набора для клонирования Strata Clone PCR Cloning Kit (Agilent, Санта-Клара, США). Последовательности гена 18S рРНК из изолятов депонированы в GenBank под номерами доступа MN105101 – MN105107.

Последовательности гена 18S рРНК от 62 репрезентативных видов гетеролобозов, плюс 16 других видов Discoba, выбранных как внешние группы, были использованы для филогенетического анализа (выравнивание семян было получено от Jhin и Park [33]).Набор данных был выровнен и замаскирован на глаз, при этом 1033 однозначно выровненных сайта оставлены для анализа. Выравнивание доступно по запросу. Филогенетические деревья были выведены с помощью анализа максимального правдоподобия (ML) и байесовского анализа. Модель эволюции последовательности GTR + gamma + I была выбрана для набора данных с использованием MrModeltest 2.2 [43] и использовалась для обоих анализов. Дерево ML было оценено с использованием RAxML-VI-HPC v.7 [44] с настройкой модели GTRGAMMAI, 500 случайными последовательностями добавления начального таксона и статистической поддержкой, оцененной с использованием начальной загрузки с 10 000 повторов.Байесовский анализ был проведен в MrBayes 3.2 [45] с двумя независимыми прогонами, каждая с четырьмя цепочками, работающими для 2 × 10 ⁷ поколений с параметром нагрева по умолчанию (0,1) и частотой выборки (0,01). Было использовано 30% выгорание, к которому была достигнута точка сходимости (среднее стандартное отклонение разделенных частот для последних 75% поколений было <0,05).

Диапазоны солености для роста

Для оценки диапазонов солености, поддерживающих рост шести новых изолятов и трех ранее доступных изолятов, мы выполнили эксперимент с использованием сред с соленостью от 3 ‰ до 300 made, сделанных из искусственной морской воды (среда V; см. Выше), как описано ранее [33 , 34, 36, 37, 46].Вкратце, в среду добавляли убитые нагреванием Enterobacter aerogenes с начальной плотностью 3,46 × 10 ⁷ клеток на мл (20 мкл) с интервалами от 7 до 14 дней для поддержки роста простейших. Все процедуры проводились в двух экземплярах. Среду V (0,96 мл) с диапазоном солености (3–300) инокулировали 20 мкл активно растущей исходной культуры (среда с соленостью 100 или 35 с автоклавированным зерном ячменя) и инкубировали в темноте при 25 ° C. не менее 49 дней.Мы подтвердили диапазон солености, поддерживающий рост, путем переноса образца изолята в свежую среду с такой же соленостью (0,96 мл среды; размер инокулята 20 мкл) и повторного исследования культуры на наличие активно движущихся клеток через 7-14 дней. интервалы в течение 35 дней.

Результаты

Общая морфология

Живые клетки обычно имели яйцевидную или веретеновидную форму со средней длиной и шириной от 4,6 до 9,4 мкм и от 2,9 до 4,3 мкм, соответственно (рис. 1 и рис. 2).Соотношение длины и ширины ячеек в среднем составляло от 1,8 до 3,3 (рис. 1). Самые большие клетки (длина: 9,4 мкм, ширина: в среднем 4,3 мкм) были из штамма LO, выделенного из озера Туркана, Кения, тогда как самые маленькие клетки были из штамма ATCC 50343 (длина: 4,6 мкм, ширина: в среднем 3,0 мкм), но размеры различных штаммов представляют собой перекрывающийся континуум. Клетки имели четыре жгутика, вставленные в субпереднюю часть клетки, во главе вентральной цитостомальной бороздки (рис. 2 и рис. 3).Три жгутика были короче, один жгутик длиннее. Три коротких жгутика были похожи по длине, как и у бороздки цитостомы (обычно длиной ~ 4 мкм). Длинный жгутик в среднем составлял 15,0–18,9 мкм в зависимости от деформации, что в 1,8–3,3 раза больше длины тела клетки (рис. 1). Большинство клеток имеют акронему на конце длинного жгутика (Рис. 3), однако это, по-видимому, не является постоянной особенностью. Все виды демонстрировали резкую подвижность и иногда вращались против часовой стрелки.Левая сторона цитоостомальной борозды была изогнута, тогда как правая сторона была примерно линейной (рис. 3). Во время культивирования микроорганизмов амебоидная форма не наблюдалась, а форма цисты иногда наблюдалась во всех культурах, за исключением штамма ATCC 50343. В основном мы не наблюдали отдельных особенностей, которые отличали изоляты друг от друга с помощью световой или сканирующей электронной микроскопии. Длина длинного жгутика в описанном ранее P . lacustris (штамм HLM-6) существенно не отличался от других штаммов, за исключением штамма ATCC 50343 (ANOVA, p <0.01). Штамм HLM-6 имел значительно более удлиненные клетки, чем ATCC 50343 (ANOVA, p <0,01), но ширина существенно не различалась (данные не показаны). Вероятно, изученные здесь морфологические размеры не могут быть надежным критерием для таксономии Percolomonas .

Рис. 1. Морфометрические данные штаммов Percolomonas , проанализированных в этом исследовании (n = 50).

L: W: соотношение длины и ширины клеток, LF: L: соотношение длинного жгутика и длины клеток.Обратите внимание, что усы над и под прямоугольной диаграммой (межквартильный размах) обозначают 90-й и 10-й процентили. Отдельные отметки (т. Е. Закрашенные кружки) и линии внутри прямоугольников представляют каждый выброс за пределами усов и медиан, соответственно.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0216188.g001

Рис. 2. Общие световые микрофотографии Percolomonas cosmopolitus -подобных штаммов (упорядоченные по исходной солености, как в таблице 1).

(A) Новый штамм LRS. (B) Новый штамм SD2A.(C) Новый штамм XLG1-P. (D) Новый штамм S4. (E) Новый штамм P5-P. (F) Штамм HLM-6 (тип Percolomonas lacustris , описанный А.П. Мыльниковым [38]). (G) « Percolomonas cosmopolitus» ATCC 50343. (H) « Percolomonas cosmopolitus» штамм WS, первоначально сообщенный Николаевым и соавт. [28]. (I) Новый штамм LO. Обратите внимание, что изображение правой ячейки на каждой панели представляет собой фиксированную ячейку. Группы (A) и (B) указывают на галофильные клады «A» и «B» на фиг. 3. Все масштабные линейки соответствуют 5 мкм.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0216188.g002

Рис. 3. Сканирующие электронные микрофотографии Percolomonas cosmopolitus -подобных штаммов.

(A) Штамм LRS (B) Штамм SD2A. (C) Штамм XLG1-P. (D) Штамм S4. (E) Штамм P5-P. (F) Штамм HLM-6 = Percolomonas lacustris . (G) ATCC 50343. (H) Штамм WS. (I) Штамм LO. Порядок деформаций на рис. 3 такой же, как на рис. 2 и в таблице 1. Все масштабные линейки соответствуют 5 мкм.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0216188.g003

Молекулярная филогения последовательностей гена 18S рРНК

Последовательности гена 18S рРНК из семи штаммов Percolomonas были наиболее близки по результатам поиска BLASTN к штамму Percolomonas cosmopolitus WS (AF 519443), но с низкой идентичностью от 74% до 83%. Heterolobosea сформировала сильную монофилетическую группу в филогенетических деревьях последовательностей гена 18S рРНК (рис. 4). Семь новых последовательностей и две ранее опубликованные последовательности из штаммов Percolomonas , разветвленных с псевдоцилированным таксоном Stephanopogonidae с сильной поддержкой (100% ML; PP 1; Рис. 4), образуют кладу Percolatea.Интересно, что Percolomonadidae, включая семь новых последовательностей, образовали монофилетическую группу с умеренной поддержкой бутстрапа (ML: 76%) и апостериорной вероятностью 1. Внутри Percolomonadidae ATCC 50343 (США) и P5-P (Польша) отличались друг от друга. и оставшиеся семь штаммов, которые образовали максимально поддерживаемую кладу. Они подразделяются на (i) WS (Россия), (ii) HLM-6 (Россия) и (iii) максимально поддерживаемую «предполагаемую галофильную кладу» из 5 штаммов в 2 кластерах, «A» и «B», для всего 6 отдельных кластеров или линий одного штамма.Различия в последовательностях гена 18S рРНК между этими 6 кластерами составляют от 15,1 до 42,4%. Группа A предполагаемой клады галофилов состояла из штаммов LRS (Испания), XLG1-P (Новая Зеландия) и S4 (Корея) и образовывала максимально поддерживаемую кладу (рис. 99% идентичностей). Все члены были изолированы из гиперсоленых вод соленостью от 180 до 280 ‰ (табл.1). Группа B состояла из штаммов LO (Кения) и SD2A (США), которые показали 98% идентичности последовательностей, хотя образовали слабо поддерживаемую кладу (62% ML; PP 0.75). Штамм SD2A был выделен при солености 200, в то время как штамм LO был выделен из образца с низкой соленостью (4), хотя он не может расти при такой солености (см. Ниже и таблицу 1).

Рис. 4. Филогенетическое дерево максимального правдоподобия последовательностей гена 18S рРНК из штаммов Percolomonas , других репрезентативных гетеролобозных видов и внешних групп (например, Euglenozoa, Jakobida и Tsukubamonas globosa ).

Значения поддержки начальной загрузки (> 60%) показаны на узлах.Сплошные кружки представляют байесовскую апостериорную вероятность 1 (апостериорная вероятность <0,95 не показана). Обратите внимание, что «Группа A» и «Группа B» у Percolomonadidae (отмечены красным) вместе представляют предполагаемую галофильную кладу Percolomonas .

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0216188.g004

Соленость

штаммов Percolomonas

штаммов Percolomonas были выделены из различных местообитаний с соленостью 4–280 ‰.Штамм LRS Percolomonas , выделенный из 280 солености, показал самый широкий диапазон солености для роста (15–200 соленость, таблица 1). Штамм ATCC 50343 рос в самом узком диапазоне солености (30–75 ‰ солености, табл. 1). Штамм Percolomonas LO, выделенный из источника с соленостью 4, рос только при солености от 30 до 100. Это говорит о том, что штамм существовал как альтернативная форма жизненного цикла (например, киста) в исходном образце. Пять штаммов Percolomonas (то есть LRS, SD2A, XLG1-P, S4 и P5-P), выделенных из гиперсоленых местообитаний с исходной соленостью> 70 ‰, лучше всего могли расти при солености от 75 ‰ до 125 (Таблица 1).Напротив, четыре штамма Percolomonas (т.е. ATCC 50343, Белое море, HML-6 и LO), выделенные из негиперсоленых местообитаний с исходной соленостью <40 ‰, оказались лучше всего при солености от 30 ‰ до 50 ‰ (Таблица 1) .

Обсуждение

Морфология

изолятов Percolomonas

В целом, изученные здесь изоляты морфологически неотличимы с помощью световой и растровой электронной микроскопии от основополагающих современных отчетов о Percolomonas cosmopolitus [25, 26].Все они имеют четыре жгутика, а именно три коротких жгутика (длиной ~ 4 мкм) и один длинный жгутик (длиной 12–20 мкм), направленные вдоль вентральной бороздки. Размер тела клетки Р . cosmopolitus имеет длину 6–12 мкм, ширину 3–9 мкм [25], перекрываясь со всеми нашими изолятами. Изогнутая левая сторона цитостомальной борозды отличается от правой почти линейной формой. Все деформации движутся рывками. Таким образом, похоже, что все новые изоляты могут быть отнесены к морфовидам P . космополитус . Номинальный вид Percolomonas наиболее близок к P . cosmopolitus включают P . denhami , с тремя жгутиками, два из которых длинные [47] и P . similis с двумя жгутиками, коротким и длинным [48]. Нет молекулярных данных ни для одного из этих видов. Третий аналогичный вид — Percolomonas lacustris , который был интродуцирован на основании описания штамма HLM-6.Он был морфологически отличен от P . cosmopolitus главным образом наличием небольшого заднего луковичного выступа и акронемы на одном коротком жгутике [38]. Однако выпуклый выступ выглядит при световой микроскопии как заостренный наконечник, что было характерно для оригинального описания P . cosmopolitus [24], и периодически наблюдался у некоторых из наших изолятов (см. Рис. 2). Мы подтвердили, что один короткий жгутик, несущий пропорционально длинную акронему, может быть признаком штамма HLM-6 (сравните наш Рис. 2F с Рис. 2G в [38]), но отметим, что у других клеток этого штамма он, по-видимому, отсутствует (Рис. 2F в [38]), и что (более короткие) акронемы можно наблюдать на коротких жгутиках некоторых из исследованных здесь штаммов (наш Рис. 3).Таким образом, складывается впечатление, что морфологическое различие между P . lacustris и другие P . cosmopolitus -подобные штаммы в лучшем случае малозаметны.

Комплекс скрытых видов в

Percolomonas

Комплекс Percolomonas включает 6 различных эволюционных ветвей, разделенных генетическим расстоянием 15,1% или более. Учитывая аналогичную морфологию P . cosmopolitus -подобных штаммов (см. Выше), комплекс Percolomonas разумно рассматривать как группировку нескольких (как минимум) криптических (или родственных) видов.Среди простейших давно признано, что многочисленные криптические виды могут существовать в пределах одного морфовида [4, 23, 49–52]. Фенчел [50] предположил, что криптические протисты рассматриваются как аллопатрические видообразования и распространены в ограниченных географических регионах. В нашем случае, однако, не наблюдалось географической кластеризации штаммов Percolomonas в двух кладах, представленных множественными изолятами, хотя количество участков отбора проб и данные секвенирования ограничены. Три штамма Percolomonas в «Группе А» образуют прочную кладу с низкими генетическими расхождениями (идентичность от 98% до 99%) и широко рассредоточены географически (Корея, Новая Зеландия и Испания).Кроме того, два штамма Percolomonas в «Группе B» (с 98% идентичностью) происходят из Африки и Северной Америки. Эта закономерность больше согласуется с широко распространенным расселением, как это предполагалось для других очень мелких протистов (например, [53–55]), и мы предполагаем, что экологический отбор к разным местообитаниям может определять, какие группы и где появляются (см. Ниже).

В принципе, подгруппы одного морфоспида могут быть дифференцированы по субклеточным структурам и / или мельчайшим ультраструктурным различиям (т.е. представляют собой псевдокриптические виды [56, 57]). Возможно, что подробные ультраструктурные наблюдения штаммов Percolomonas (выходящие за рамки данной работы) могут выявить некоторые фиксированные морфологические различия. Также могут быть различия в стадиях кисты ( P . lacustris штамм HLM-6 имеет одну пору кисты с пробкой, но сопоставимые данные отсутствуют для других штаммов, и, к сожалению, способность образовывать кисты может быть потеряна в культуре. ; [25]). Если так, то было бы интересно изучить, различают ли такие различия одну или несколько из шести филогенетических группировок, которые мы идентифицировали, или вместо этого выделяют большие или меньшие клады.

Галофилия в

Percolomonas

Ruinen [24] сообщил, что P . cosmopolitus был обнаружен при солености от 30 ‰ до насыщенных рассолов. В нашем исследовании были изучены девять штаммов Percolomonas , происходящих из широкого диапазона солености, вплоть до почти насыщения. В целом степень галофильности этих штаммов была связана с концентрацией соли в их первоначальной среде обитания. Пять штаммов Percolomonas (т.е.LRS, SD2A, XLG1-P, S4 и P5-P) были изолированы из различных местообитаний с диапазоном солености от 73 ‰ до 280 ‰. Все они росли лучше всего при 75 –125 по нашей качественной оценке, и большинство из них все еще могло вырасти при 175 ‰ или даже 200 на наших экспериментальных средах. Это явно делает их галофилами согласно определению Орена [58], у которых галофил может расти при 50 ‰ или выше и переносится при солености 100. Однако ни один из них не был облигатными галофилами, поскольку все они могли расти и при солености 30 ‰. Напротив, три штамма Percolomonas (т.е. HLM-6, ATCC 50343 и WS), выделенные из негиперсоленых местообитаний (соленость от 20 ‰ до 36), оптимально росли при 30 или 50 и не вырастали выше 100 солености. Интересно, что штамм Percolmonas LO оптимально рос при солености 50 и рос до 100, хотя он был изолирован из озера Туркана, Кения, с очень низкой соленостью 4. Филогенетически LO принадлежит к предполагаемой «галофильной кладе», и возможно, что он произошел от более галофильного предка (см. Ниже).Интересно, что образец из озера Туркана также послужил источником Pharyngomonas turkanaensis , гетеролобозной амебы, которая лучше всего растет при солености 15–30 ‰, но предполагается, что она произошла от галофильного предка Pharyngomonas [59].

Таксон Heterolobosea включает значительную часть известных галофильных или галотолерантных эукариот [34–37, 59–62] и представляет интерес для изучения эволюции галофилов [33, 60, 61]. Недавно Кирби и др. [61] и Джин и Парк [33] предположили, что клады Tulamoebidae ( sensu lato ) в Heterolobosea были примером излучения морфовидов, произошедших от общего галофильного предка.В эту кладу входили Pleurostomum flabellatum , Tulamoeba peronaphora , Tulamoeba bucina и Aurem hypersalina , все с оптимальной соленостью для роста не менее 150 ‰ [33, 36, 37, 61]. Возможно, что клада Percolomonas , состоящая из «Группы A» и «Группы B», также может представлять собой излучение галофилов (хотя и является одним из криптических видов внутри морфовидов). Все культивируемые в этой кладе Percolomonas являются галофилами, с одним пограничным случаем (LO; см. Выше).Однако эта возможность исключительно / преимущественно галофильной клады может быть искаженным артефактом отбора проб и должна быть проверена путем дополнительных выделений и изучения родственных штаммов. Это также было бы полезно для понимания природы ближайшего родственника галофильного штамма P5-P, который в настоящее время филогенетически изолирован от других.

Является ли

Percolomonas монофилетическим?

Долгое время только две последовательности гена 18S рРНК P . cosmopolitus были доступны, и они были включены во многие филогенетические анализы Heterolobosea [28, 30–37, 63–66].Большинство этих филогений показали две последовательности, образующие парафилетическую группу, с одной более близкой к Stephanopogon [65, 66]. На этот вывод могло повлиять небольшое количество доступных последовательностей Percolomonas . В настоящем исследовании с семью дополнительными и различными последовательностями гена 18S рРНК мы вместо этого вывели (умеренно подтвержденную) кладу Percolomonas . В будущих исследованиях будет выяснена причина этой разницы и проверена взаимосвязь между Percolomonas и Stephanopogon с использованием других маркеров.

Выводы

На основании наблюдений с помощью световой и сканирующей электронной микроскопии все штаммов Percolomonas , изученных здесь, очень похожи по морфологии, несмотря на огромное генетическое разнообразие, которое они охватывают. Штаммы Percolomonas образуют по крайней мере 6 генетически различных клад в молекулярных филогенетических деревьях и могут рассматриваться как представляющие по крайней мере столько же криптических видов. Видообразование штаммов Percolomonas может быть частично связано с предпочтением солености, а не с пространственным распределением.Кластеры «Группа A» и «Группа B», которые конкретно связаны, могут вместе представлять галофильную кладу.

Благодарности

Мы с уважением благодарим известного протистолога Александра Мыльникова (1952–2019) за его помощь в подготовке к СЭМ. Мы благодарим доктора Яна Яноушковца за помощь в секвенировании гена рРНК SSU штамма HLM-6, доктора Ноэлию Карраско за предоставление доступа к месту отбора проб в дельте реки Эбре и Голару Шарафи за выделение и получение ДНК из штамма LRS.Мы также благодарим Дмитрия Загуменного и Артема Беляева за помощь в измерении роста и размеров штамма HLM-6.

Ссылки

1. 1. Bickford D, Lohman DJ, Sodhi NS., Ng PKL, Meier R, Winker K и др. Загадочные виды как окно в разнообразие и сохранение. Trends Ecol Evol. 2007; 22: 148–155. pmid: 17129636
2. 2. Ристау К., Штайнфарц С., Траунспургер В. Первые свидетельства разнообразия скрытых видов и значительной популяционной структуры широко распространенных морфоспортов пресноводных нематод ( Tobrilus gracilis ).Mol Ecol. 2013; 22: 4562–4575. pmid: 23927432
3. 3. Trewick SA. Симпатрический криптический вид у новозеландских Onychophora. Biol J Linnean Soc. 1998; 63: 307–329.
4. 4. Scheckenbach F, Wylezich C, Mylnikov AP, Weitere M, Arndt H. Молекулярные сравнения пресноводных и морских изолятов одних и тех же морфовидов гетеротрофных жгутиконосцев. Appl Environ Microbiol. 2006; 72: 6638–6643. pmid: 17021215
5. 5. Кац Л.А., Деберардини Дж., Холл М.С., Ковнер А.М., Дунтхорн М., Муза С.В.Неоднородные скорости молекулярной эволюции среди криптических видов морфовидов инфузорий Chilodonella uncinata . Mol Biol Evol. 2011; 73: 266–272.
6. 6. Сантоферрара Л.Ф., Тиан М., Ольха В.А., Макманус ГБ. Дискриминация близкородственных видов у инфузорий тинтиннид: новые взгляды на криптичность и полиморфизм в роде Helicostomella . Протист. 2015; 166: 78–92. pmid: 25569601
7. 7. Montresor M, Sgrosso S, Procaccini G, Kooistra WHCF.Внутривидовое разнообразие Scrippsiella trochoidea (Dinopbyceae): данные о криптических видах. Phycologia. 2004; 42: 56–70.
8. 8. Джон У., Литакер Р.В., Монтрезор М., Мюррей С., Броснахан М.Л., Андерсон Д.М. Формальный пересмотр таксономии комплекса видов Alexandrium tamarense (Dinophyceae): введение пяти видов с упором на классификацию на молекулярной основе (рДНК). Протист. 2014; 165: 779–804. pmid: 25460230
9. 9. Оливерио AM, Лар DJ, Нгуен Т., Кац Л.А.Скрытое разнообразие морфовидов семенниковых амеб (Amoebozoa: Arcellinida) на болотах Новой Англии. Протист. 2014; 165: 196–207. pmid: 24657945
10. 10. Heger TJ, Mitchell EAD, Todorov M, Golemansky V, et al. Молекулярная филогения семенников эвглифидных амеб (Cercozoa: Euglyphida) предполагает, что переходы между морской супралиторалью и пресноводной / наземной средами происходят нечасто. Mol Phylogenet Evol. 2010; 55: 113–22. pmid: 20004728
11. 11. Хегер Т.Дж., Митчелл Е.Д., Леандер Б.С.Голарктическая филогеография семенниковой амебы Hyalosphenia papilio (Amoebozoa: Arcellinida) выявляет обширное генетическое разнообразие, которое объясняется скорее окружающей средой, чем ограничением распространения. Mol Ecol. 2013; 22: 5172–84. pmid: 23998707
12. 12. Karnkowska ‐ Ishikawa A, Milanowski R, Kwiatowski J., Zakryś B. Таксономия Phacus осцилляции (Euglenaceae) и его близких родственников — баланс морфологических и молекулярных особенностей. J Phycol. 2010; 46: 172–82.
13. 13.Ким Дж. И., Тример Р. Е., Шин В. Многогенный анализ фотосинтетических эвгленоидов и нового семейства Phacaceae (Euglenales). J Phycol. 2010; 46: 1278–87.
14. 14. Ким Джи, Шин В, Тример РЭ. Филогенетическая переоценка рода Monomorphina (Euglenophyceae) на основе молекулярных и морфологических данных. J Phycol. 2013; 49: 82–91. pmid: 27008391
15. 15. Фоли М.В., Джеймсон И., Фоли К.П. Филогения рода Nannochloropsis (Monodopsidaceae, Eustigmatophyceae) с описанием N . australis sp. ноя и Microchloropsis gen. ноя Phycologia. 2015; 54: 545–52.
16. 16. Шкалуд П., Ринди Ф. Экологическая дифференциация криптических видов внутри бесполых протистских морфоспортов: тематическое исследование нитчатой ​​зеленой водоросли Klebsormidium (Streptophyta). J Eukaryot Microbiol. 2013; 60: 350–362. pmid: 23648118
17. 17. Фучикова К., Льюис П.О., Льюис Л.А. Помещение таксонов incertae sedis на их место: таксонов: предложение о создании десяти новых семейств и трех новых родов в Sphaeropleales (Chlorophyceae, Chlorophyta).J Phycol. 2014; 50: 14–25. pmid: 26988005
18. 18. Бендиф Е.М., Проберт I, Кармайкл М., Ромак С., Хагино К., де Варгас С. Генетическое разграничение между широко распространенными морфо-видами кокколитофоридов Emiliania huxleyi и Gephyrocapsa oceanica (Haptophyta) и внутри них. J Phycol. 2014; 50: 140–148. pmid: 26988015
19. 19. Уиттакер KA, Rignanese DR, Olson RJ, Rynearson TA. Молекулярное подразделение морской диатомеи Thalassiosira rotula в зависимости от географического распространения, размера генома и физиологии.BMC Evol Biol. 2012; 12: 209. pmid: 23102148
20. 20. Дегерлунд М., Хусеби С., Зингон А., Сарно Д., Ландфальд Б. Функциональное разнообразие скрытых видов Chaetoceros socialis Lauder (Bacillariophyceae). J Plankton Res. 2012; 34: 416–431.
21. 21. Kaczmarska I, Mather L, Luddington IA, Muise F, Ehrman JM. Загадочное разнообразие космополитической диатомовой водоросли, известной как Asterionellopsis glacialis (Fragilariaceae): значение для экологии, биогеографии и таксономии.Am J Bot. 2014; 101: 267–286. pmid: 24509794
22. 22. Фойсснер В. Разнообразие протистов: почти неизмеримые оценки. Протист. 1999; 150: 363–368. pmid: 10714770
23. 23. Финлей Б.Дж., Фенчел Т. Расхождения во взглядах на видовое богатство протистов. Протист. 1999; 150: 229–233. pmid: 10575696
24. 24. Ruinen J. Notizen über Salzflagellaten. II. Über die Verbreitung der Salzflagellaten. Arch Protistenkd. 1938; 90: 210–258.
25. 25.Фенчел Т. Паттерсон DJ. Percolomonas cosmopolitus (Ruinen) n. gen., новый тип фильтра, питающего жгутиконосцы морского планктона. J Mar Biol Assoc UK. 1986; 66: 465–482.
26. 26. Ларсен Дж., Паттерсон Диджей. Некоторые жгутиконосцы (Protista) из морских тропических отложений. J Nat History. 1990; 24: 801–937.
27. 27. Согин М.Л., Зильберман Д.Д., Хинкль Г., Моррисон Х.Г. Проблемы с молекулярным разнообразием у Eukarya. В: Робертс Д.М., Шарп П., Олдерсон Дж., Коллинз М.А., редакторы.Симпозиум Общества общей микробиологии: эволюция микробной жизни. Кембридж, издательство Кембриджского университета; 1996. с.167–184.
28. 28. Николаев С.И., Мыльников А.П., Берни С., Фарни Дж., Павловски Дж., Алешин В.В. и др. Молекулярно-филогенетический анализ помещает Percolomonas cosmopolitus в Heterolobosea: эволюционные последствия. J Eukaryot Microbiol. 2004; 51: 575–581. pmid: 15537093
29. 29. Пост FJ, Borowitzka LJ, Borowitzka MA, Mackay B, Moulton T.Простейшие гиперсоленой лагуны Западной Австралии. Hydrobiologia. 1983; 105: 95–113.
30. 30. Кавальер-Смит Т., Николаев С. Зоофлагелляты Stephanopogon и Percolomonas являются кладой (Class Percolatea: Phylum Percolozoa). J Eukaryot Microbiol. 2008; 55: 501–509. pmid: 1
    95
31. 31. Ганускова П., Таборски П., Чепичка И. Dactylomonas gen. nov., новая линия гетеролобозных жгутиконосцев с уникальной ультраструктурой, близкая к амебе Selenaion koniopes Park, De Jonckheere & Simpson, 2012.J Eukaryot Microbiol. 2019; 66: 120–139. pmid: 297

32. 32. Хардинг Т., Браун М.В., Плотников А., Селиванова Э., Парк Дж. С., Гандерсон Дж. Х. и др. Стадии амеб у самых глубоко разветвленных гетеролобозов, включая Pharyngomonas : эволюционные и систематические последствия. Протист. 2013; 164: 272–286. pmid: 23021907
33. 33. Jhin SH, Park JS. Новый галофильный гетеролобозный жгутик, Aurem hypersalina gen. п. et sp. n., тесно связанный с кладой Pleurostomum — Tulamoeba : значение для адаптивного излучения галофильных эукариот.J Eukaryot Microbiol. 2019; 66: 221–231. pmid: 29938869
34. 34. Park JS, Simpson AGB. Характеристика Pharyngomonas kirbyi (= « Macropharyngomonas halophila » nomen nudum), очень глубоко разветвленного, облигатно галофильного гетеролобозного жгутика. Протист. 2011; 162: 691–709. pmid: 21723194
35. 35. Park JS, Simpson AGB. Разнообразие гетеротрофных протистов из экстремально засоленных местообитаний. Протист. 2015; 166: 422–437. pmid: 26202993
36. 36.Park JS, Simpson AGB, Lee WJ, Cho BC. Ультраструктура и филогенетическое расположение внутри Heterolobosea ранее неклассифицированного, чрезвычайно галофильного гетеротрофного жгутика Pleurostomum flabellatum (Ruinen 1938). Протист. 2007; 158: 397–413. pmid: 17576098
37. 37. Park JS, Simpson AGB, Brown S, Cho BC. Ультраструктура и молекулярная филогения двух гетеролобозных амеб, Euplaesiobystra hypersalinica gen. et sp. ноя и Tulamoeba peronaphora gen.et sp. nov., изолированное от чрезвычайно засоленной среды обитания. Протист. 2009; 160: 265–283. pmid: 1

    03

38. 38. Мыльников АП. Новый жгутик Percolomonas lacustris sp. п. (Excavata, Percolozoa) из внутреннего соленого озера (юго-восток европейской части России). Biol Bull. 2016; 43: 587–594.
39. 39. Park JS. Влияние различного ионного состава на рост облигатно галофильных простейших Halocafeteria seosinensis . Экстремофилы. 2012; 16: 161–164.pmid: 22134681
40. 40. Medlin L, Элвуд HJ, Stickel S, Sogin ML. Характеристика ферментативно амплифицированных кодирующих областей 16S-подобной рРНК эукариот. Ген. 1988; 71: 491–499. pmid: 3224833
41. 41. Килинг П.Дж. Молекулярно-филогенетическое положение Trichomitopsis termopsidis (Parabasalia) и доказательства существования Trichomitopsiinae. Eur J Protistol. 2002; 38: 279–286.
42. 42. Дин Дж. А., Хилл ДРА, Бретт С. Дж., Макфадден Дж. И.. Hanusia phi gen.et. sp. ноя (Cryptophyceae): характеристика « Cryptomonas sp. Φ ’. Eur J Phycol. 1998; 33: 149–154.
43. 43. Nylander JAA. MrModeltest. Версия 2. Программа распространяется автором. Центр эволюционной биологии, Уппсальский университет, Швеция. 2004.
44. 44. Стаматакис А. RAxML-VI-HPC: филогенетический анализ на основе максимального правдоподобия с использованием тысяч таксонов и смешанных моделей. Биоинформатика. 2006; 22: 2688–2690. pmid: 16928733
45. 45. Ронквист Ф., Тесленко М., Ван дер Марк П., Эйрес Д.Л., Дарлинг А., Хона С. и др.MrBayes 3.2: эффективный байесовский филогенетический вывод и выбор модели в большом модельном пространстве. Syst Biol. 2012; 61: 539–542. pmid: 22357727
46. 46. Park JS, Simpson AGB. Характеристика галотолерантных Bicosoecida и Placididea (Stramenopila), которые отличаются от морских форм, и филогенетический паттерн предпочтения солености у гетеротрофных страменопилов. Environ Microbiol. 2010; 12: 1173–1284. pmid: 20132281
47. 47. Тонг СМ. Гетеротрофные жгутиконосцы из водной толщи в заливе Шарк, Западная Австралия.Mar Biol. 1997; 128: 517–536.
48. 48. Ли В.Дж., Брандт С.М., Вёрс Н., Паттерсон Д.Дж. Гетеротрофные жгутиконосцы Дарвина. Офелия. 2003; 57: 63–98.
49. 49. Beszteri B, Ács É, Medlin LK. Вариабельность последовательности рибосомной ДНК среди симпатрических штаммов комплекса Cyclotella menghiniana (Bacillariophyceae) обнаруживает скрытое разнообразие. Протист. 2005; 156: 317–333. pmid: 16325544
50. 50. Фенчел Т. Космополитические микробы и их «загадочные» виды.Aquat Microb Ecol. 2005; 41: 49–54.
51. 51. Кох Т.А., Экелунд Ф. Штаммы гетеротрофной флагеллаты Bodo designis из различных сред значительно различаются в отношении предпочтения солености и генного состава рРНК SSU. Протист. 2005; 156: 97–112. pmid: 16048136
52. 52. Фон дер Хейден С., Чао Э., Викерман К., Кавальер-Смит Т. Филогения рибосомных РНК жгутиконосцев бодонид и диплонемид и эволюция эвгленозоа. J Eukaryot Microbiol.2004; 51: 402–416. pmid: 15352322
53. 53. Стоупин Д., Кисс А.К., Арндт Х., Шатилович А.В., Гиличинский Д.А., Ницше Ф. Криптическое разнообразие в комплексе морфовидов хоанофлагеллят Codosiga botrytis — филогения и морфология древних и современных изолятов. Europ J Protistol. 2012; 48: 263–273.
54. 54. Финли Би Джей. Глобальное распространение свободноживущих видов микробных эукариот. Наука. 2002; 296: 1061–1063. pmid: 12004115
55. 55. Азовский А.И., Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А.Оценка глобального разнообразия и распространения мельчайших эукариот: биогеография морских бентосных гетеротрофных жгутиконосцев. Протист. 2016; 167: 411–424. pmid: 27541705
56. 56. Лар DJG, Laughinghouse HD 4th, Оливеро А, Гао Ф, Кац Лос-Анджелес. Как несогласованная морфологическая и молекулярная эволюция микроорганизмов может пересмотреть наши представления о биоразнообразии на Земле. Биологические исследования. 2014; 36: 950–959. pmid: 25156897
57. 57. Саез А.Г., Проберт И., Гейзен М., Куинн П. и др.Псевдокриптическое видообразование кокколитофорид. Proc Natl Acad Sci USA. 2003; 100: 7163–7168. pmid: 12759476
58. 58. Орен А. Микробная жизнь при высоких концентрациях соли: филогенетическое и метаболическое разнообразие. Saline Syst. 2008; 4: 2. pmid: 18412960
59. 59. Park JS, Simpson AGB. Характеристика гетеролобоза с глубоким ветвлением, Pharyngomonas turkanaensis n. sp., выделенный из негиперсоленой среды обитания, и ультраструктурное сравнение цист и амеб среди штаммов Pharyngomonas .J Eukaryot Microbiol. 2016; 63: 100–111. pmid: 262
    60. Harding T, Simpson AGB. Последние достижения в исследованиях галофильных простейших. J Eukaryot Microbiol. 2018; 65: 556–570. pmid: 29266533
    61. Кирби В.А., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П., Яноушковец Дж., Лакс Г., Симпсон А.Г. Характеристика Tulamoeba bucina n. sp., чрезвычайно галотолерантный гетеролобозный амебофлагеллят, принадлежащий к кладе Tulamoeba — Pleurostomum (Tulamoebidae n.сем.). J Eukaryot Microbiol. 2015; 62: 227–238. pmid: 25227416
    62. Park JS, De Jonckheere JF, Simpson AGB. Характеристика Selenaion koniopes n. gen., n. sp., амеба, представляющая новую крупную ветвь в пределах Heterolobosea, изолированную из соляной шахты Величка. J Eukaryot Microbiol. 2012; 59: 601–613. pmid: 22888835
    63. Панек Т., Сильберман Дж.Д., Юбуки Н., Леандер Б.С., Чепичка И. Разнообразие, эволюция и молекулярная систематика Psalteriomonadidae, основной линии анаэробных / микроаэрофильных гетеролобозов (Excavata: Discoba).Протист. 2012; 163: 807–831. pmid: 22192530
    64. Pánek T, Simpson AGB, Hampl V, Čepička I. Creneis carolina gen. et sp. ноя (Heterolobosea), новый морской анаэробный простейший с поразительной морфологией и жизненным циклом. Протист. 2014; 165: 542–567. pmid: 24999602
    65. Панек Т., Чепичка И. Разнообразие гетеролобозей. В: Калискан М., редактор. Разнообразие микроорганизмов. Риека: Intech; 2012. С. 3–26.
    66. Юбуки Н, Леандер Б.С.Ультраструктура и молекулярная филогения Stephanopogon minuta : загадочный микроэукариот из морских интерстициальных сред. Europ J Protistol. 2008; 44: 241–253.

    Трихонимфа — определение, классификация и характеристики

    Определение, классификация и характеристики
    

    
    Определение: Что такое трихонимфа?

    ---

    Трихонимфа — это род, состоящий из парабазалидных простейших, обитающих в задней кишке низших видов термитов, а также тараканов, питающихся древесиной.Таким образом, у них есть симбиотические отношения со своими хозяевами, поскольку они помогают расщеплять целлюлозу, присутствующую в древесине, в то время как хозяин обеспечивает благоприятную среду обитания, в которой они живут.

    Представители рода Trichonympha характеризуются многочисленными жгутиками на поверхности, что делает их одними из самых ярких одноклеточных организмов.

    Первоначально считалось, что представители рода Trichonympha неспособны переваривать целлюлозу в отсутствие определенных симбиотических бактерий, однако новые результаты различных исследований показали, что они способны переваривать целлюлозу даже в отсутствие этих бактерий.

    Некоторые исследования показали, что симбиотические отношения также существуют между жгутиконосцами (виды трихонимфа) и некоторыми видами бактерий, обитающих в этой среде.

    
    

    Некоторые из наиболее распространенных видов этого рода включают:

    • T. grandis
    • T. agilis Leidy
    • T. burlesquei
    • T. campanula
    • T. postcylindrica
    
    Классификация род Trichonympha

    ---

    Домен: Eukaryota — Как член домена Eukaryota, члены рода trichonympha имеют мембраносвязанные органеллы, включая ядро, заключенное в ядерную мембрану
    

    Тип: Metamonada — Этот тип состоит из большой группы анаэробных жгутиконосцев, которые сформировали симбиотические отношения с различными животными.Однако было доказано, что некоторые из этих организмов являются патогенными по своей природе и могут вызывать заболевания.

    Класс: Парабасалия — Члены класса парабасалия подпадают под супергруппу экскавата. Это одноклеточные организмы, которые используют жгутики для подвижности и имеют тенденцию вступать в симбиотические отношения с различными животными.

    Отряд: Hypermastigida — Отряд Hypermastigida состоит из сильно жгутиковых простейших, которые обычно встречаются в кишечнике термитов и тараканов (они находятся в симбиотических отношениях с этими хозяевами).

    Семейство: Trichonymphidae — члены этого семейства характеризуются коротким и широким телом, а также относительно короткими жгутиками. У них есть тело в форме ленты, а также предполагаемое ядро, которое расположено в верхней трети тела. Обычно они встречаются в кишечнике термитов (а также тараканов, питающихся древесиной).

    * Члены рода Trichonympha также подпадают под супергруппу Excavata, которая состоит из многих одноклеточных организмов в домене Eukaryota.Эта группа также состоит из свободноживущих организмов и организмов-паразитов, которые распространены в различных средах обитания по всему миру.

    
    Жизненный цикл

    ---

    В отличие от различных микроорганизмов, которые зависят от двух хозяев для завершения своего жизненного цикла, полный жизненный цикл видов Trichonympha проходит в кишечнике их хозяев.

    
    Половое размножение

    Для многих жгутиконосцев, обнаруженных у их соответствующих хозяев, на половое размножение влияет гормон линьки хозяина.Следовательно, оплодотворение среди этих организмов ограничено. Было показано, что у видов Trichonympha половое размножение начинается примерно за 5 дней до линьки.

    Во время полового размножения у гамонтов организмов образуется киста. Это характеризуется резорбцией внеклеточных органелл, при этом только несколько органелл внутри клеток остаются неповрежденными (центриоли, ядерный колпачок и т. Д.).

    Образование гамет происходит внутри кисты и может занять около 5 дней, прежде чем начнется шелушение.В этот период киста особенно важна, поскольку она защищает организмы во время линьки. Здесь эта устойчивая форма жгутиков удерживается на месте внутри слизистой оболочки кишечника (старой оболочки) хозяина до тех пор, пока не сформируется новая оболочка.
    

    Внутри кисты центриоли начинают двигаться к полюсным противоположностям клетки, между ними образуется веретенообразное волокно. Это позволяет происходить ядерному делению, образуя два дочерних ядра. Затем вокруг каждого дочернего ядра образуется ядерная шапка.За этим следует удлинение жгутиков, а также образование новых парабазальных телец и, в конечном итоге, деление цитоплазмы.

    В конце концов, новые клетки (гаметы) покидают кисту и претерпевают дальнейшее развитие.

    Во время развития одна из гамет (яйцеклетка) развивает гранулы, которые привлекают другие гаметы (гаметы сперматозоидов) для оплодотворения. Здесь мужская гамета прикрепляется и проникает в женский конус, обеспечивая слияние гамет. Это приводит к образованию зиготы, которая, в свою очередь, подвергается мейозу (мейоз 1 и мейоз II) с образованием 4 гаплоидных клеток.

    
    Бесполое размножение

    Бесполое размножение, которое является наиболее распространенным способом размножения среди видов трихонима, происходит посредством бинарного деления. Это происходит через несколько этапов, которые в конечном итоге делят клетку на две новые дочерние клетки (митоз).

    Деление начинается с деления ядра (которое находится на расстоянии двух третей от передней части клетки, известной как рострум). После этого происходит деление цитоплазмы, когда клетка начинает делиться на роструме.В конечном итоге клетка делится на две новые клетки, которые развиваются и увеличиваются в размерах с увеличением производства цитоплазмы.
    

    * При бесполом размножении центриоли дают начало жгутикам и парабазальному телу.

    
    Морфология / структура видов трихонимфы

    ---

    Что касается морфологии, то было показано, что виды трихонимфы имеют большие размеры: от 30 до 110 мкм в длину и от 21 до 90 мкм в ширину.

    Помимо округлого колоколообразного тела, представители рода Trichonympha также характеризуются многочисленными жгутиками, число которых может достигать десяти тысяч и более.Это позволяет жгутиконосцам перемещаться в очень вязкой среде в задней части кишечника термитов (или тараканов, питающихся древесиной).

    Передняя часть клетки (известная как ростральный колпачок) выступает вперед и поэтому не такая широкая, как задняя часть клетки. Микроскопическое исследование клетки также показало, что клетка состоит как из эктоплазмы, так и из эндоплазмы (при этом большинство клеточных органелл содержится внутри эндоплазмы).
    

    * В отличие от большинства эукариотических клеток, трихонимфа не имеет митохондрий.

    * Жгутики не покрывают крышечку роста клеток трихонимфы.

    Помимо большого количества жгутиков, виды Trichonympha также характеризуются исключительно длинным базальным телом. Однако они также различаются по длине в зависимости от того, где они расположены.

    В то время как базальные тельца, расположенные в переднем отделе клетки, обычно длиннее, тельца, расположенные в задней части клетки, короче. Какое образование этих тел еще предстоит полностью понять, исследования показали, что они ответственны за производство жгутиков.

    
    Trichonympha and Bacteria

    ---

    Тщательное изучение видов Trichonympha показало, что они содержат палочковидные бактерии (например, Candidatus Endomicrobium trichonymphae и Candidatus Desulfovibrio trichonymphae).

    В то время как было обнаружено, что некоторые бактерии живут внутри протиста (как эндосимбионты), другие были обнаружены прикрепленными к клетке на их заднем конце. Однако было обнаружено, что они отсутствуют между жгутиками, учитывая их близкорасположенный характер, который не позволяет бактериям прикрепляться.
    

    Хотя некоторые бактерии способны переваривать целлюлозу и, таким образом, способствовать ее перевариванию в кишечнике термитов (а также тараканов), их взаимоотношения с трихонимфой, как было показано, включают фиксацию азота, а также обеспечение необходимых азотистых соединений. организмами.

    В этой среде бактерии способны фиксировать азот, а также вырабатывать азотистые соединения, которые не производятся во время переваривания целлюлозы видами трихонимфа.

    Здесь виды Trichonympha извлекают выгоду из этой ассоциации, используя питательные вещества, производимые бактериями. Однако эти отношения регулируются требованиями протиста. Другими словами, у видов, которым требуется больше этих питательных веществ / соединений, поверхность прикрепления бактерий больше по сравнению с теми, которым требуется меньше.

    Подробнее о бактериях здесь.

    
    Трихонимфа и термиты
    (симбиотические отношения)

    ---

    В отличие от взаимоотношений между видами трихонимфы и бактериями, при которых некоторые бактерии прикрепляются к протистам внешне, виды трихонимфа встречаются исключительно в задней части кишечника термитов и некоторых тараканов.

    Хотя термиты питаются древесиной как одним из основных источников питания, им не хватает ферментов, необходимых для переваривания и расщепления целлюлозы, присутствующей в этом источнике пищи. По этой причине они зависят от видов трихонимфы, которые способны расщеплять это соединение на составляющие, полезные для простейших.
    

    Было показано, что в слюнных железах термитов и тараканов, питающихся древесиной, содержатся ферменты, которые инициируют переваривание целлюлозы в растениях / древесине.Однако этот процесс не завершен, поскольку ферменты не способны полностью переваривать целлюлозу.

    Что касается видов трихонимфы, то различные бактерии, а также ферменты, присутствующие на их заднем / луковичном конце, способны расщеплять молекулу на сахар, который затем может использоваться как жгутиконосцами, так и термитами.

    Здесь гликозидгидролазы — один из наиболее важных ферментов, используемых для расщепления полисахарида. Это достигается за счет разрушения гликозидных связей целлюлозы и, в конечном итоге, высвобождения метаболизируемых продуктов (простых сахаров), которые можно использовать для производства энергии.

    Учитывая, что большинство термитов питаются древесным / растительным материалом в качестве основного источника питания, они не смогли бы питаться этими источниками без присутствия симбиотических протистов.

    Хотя у них (термитов) есть ряд бактерий, которые также способны расщеплять молекулу (целлюлозу), виды трихонимфы, присутствующие в кишечнике этих насекомых, играют важную роль в этой деятельности, и, таким образом, переваривание целлюлозы будет значительно (некоторые термиты могут умереть от голода), пораженные в их отсутствие.

    Взаимозависимость термитов и видов трихонимфа также полезна для видов трихонимфа. Условия внутри задней кишки термитов благоприятны и поддерживают жизненный цикл видов Trichonympha.

    В результате жгутиконосцы погибнут вне термитов, как было показано, во время линьки. Здесь, согласно исследованиям, жгутиконосцы, которые остаются прикрепленными к старой слизистой оболочке насекомого, не могут выжить, в то время как те, которые обнаружены в новой оболочке термитов (после линьки), продолжают размножаться.

    * Жгутиковые, как и трихонимфа, очень чувствительны к изменению условий окружающей среды. По этой причине цисты образуются во время линьки хозяина, чтобы защитить их от этих изменений.

    * Хотя термиты наносят значительный ущерб древесине и деревянным домам, будучи одними из самых распространенных насекомых на земле, они играют важную экологическую роль, поскольку помогают в разложении древесины и других растительных волокон, что способствует плодородие почвы и повторное использование питательных веществ.

    
    Болезнь

    ---

    Как правило, виды трихонимфа (а также термиты) не вызывают болезней у животных или растений. Однако, учитывая, что они помогают в расщеплении целлюлозы в древесине и растительном материале, было показано, что они вместе со своими хозяевами способствуют приступам астмы.

    Питаясь древесиной, термиты в конечном итоге способствуют накоплению пыли в домах, что может усугубить астму и аллергические реакции у некоторых людей. Кроме того, было показано, что экскременты термитов вызывают у некоторых людей аллергические реакции, поэтому в таких случаях рекомендуется вызвать борьбу с вредителями.

    
    Микроскопия

    ---

    Виды трихонимфы можно наблюдать под сложным микроскопом с использованием физиологического раствора (изотонического).
    

    Требования

    Процедура

    · С помощью пипетки поместите каплю изотонического физиологического раствора на предметное стекло или небольшую чашку Петри

    · С помощью пинцета, осторожно возьмите термит за голову и поместите его на каплю физиологического раствора — Здесь предметное стекло / чашку Петри можно поместить на стереомикроскоп, чтобы осторожно удалить кишечник

    · С помощью препаровальной иглы удалите кишку термитов (под стереомикроскопом)

    · Осторожно раздвиньте кишку на мелкие кусочки

    · Перенесите кусочки кишки на предметное стекло с каплей физиологического раствора (или просто используйте исходное предметное стекло для препарирования)

    · Закройте образец (кусочки кишечника) покровным стеклом и наблюдайте за предметным стеклом под сложным микроскопом. Чтобы получить четкое изображение жгутиков

    Наблюдение

    При рассмотрении под микроскопом виды Trichonympha характеризуются большим количеством жгутиков на поверхности.Тело может иметь форму колокола с выступающей передней частью и широкой задней частью.

    ---

    Вернуться на главную страницу Kingdom Protista

    Вернуться к изучению эукариот

    Вернуться на главную страницу Protozoa

    Вернуться из Trichonympha на главную страницу MicroscopeMaster

    
    Ссылки

    ---

    Кристина А. Налепа. (2017). Что убивает жгутиконосцев нижних термитов

    во время цикла линьки хозяина?

    Джеймс У. Перри, Дэвид Мортон и Джой Б.Перри. (2012). Лабораторное руководство для неосновной биологии.

    Карл Готлиб Грелль. (1956). Протозоология.

    Кевин Дж. Карпентер, Лоуренс Чоу и Патрик Дж. Килинг. (2009). Морфология, филогения и разнообразие трихонимфы (Parabasalia: Hypermastigida) древесного таракана Cryptocercus punctulatus.

    Николай П. Деньги. (2014). Микробиология: очень краткое введение

    В. Б. Растоги, Б. Кишор. (1997). Полный курс биологии ISC.

    Витторио Боскаро.(2017). Молекулярная характеристика и филогения четырех новых видов рода Trichonympha (Parabasalia, Trichonymphea) из нижних отделов задней кишки термитов. Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии.

    Ссылки

    https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijs.0.054874-0
    

    https://discoverbiology101.files.wordpress.com/2014/09 /termites-and-trichonympha.pdf
    

    Мастигофора | Энциклопедия.com

    Мастигофора — это подразделение одноклеточных простейших. Существует около 1500 видов мастигофор. Их среда обитания включает пресные и морские воды. Большинство этих видов способны к самоходному движению за счет движения одного или нескольких жгутиков. Наличие жгутиков — отличительный признак мастигофор.

    В дополнение к своим жгутикам некоторые мастигофоры способны расширять свое внутреннее содержимое (известное как цитоплазма ) наружу в виде выступа в виде руки.Эти выступы, которые называются псевдоподиями, представляют собой временные структуры, которые служат для захвата и направления пищи микроорганизмам. Цитоплазматические расширения являются гибкими и способны сжиматься, образуя большую часть стенки, которая ограничивает микроорганизм.

    Мастигофоры размножаются, как правило, за счет внутреннего дублирования их содержимого, которое распределяется в результате расщепления микробов с образованием двух дочерних клеток. Этот процесс, который называется бинарным делением, аналогичен процессу деления у бактерий .В дополнение к репликации путем бинарного деления, некоторые мастигофоры могут воспроизводиться половым путем путем объединения генетического материала от двух мастигофор. Этот процесс называется сингамией.

    Мастигофоры заслуживают внимания, прежде всего, наличием в отделении нескольких болезнетворных видов. Некоторые мастигофоры представляют собой паразитов , завершение жизненного цикла которых зависит от заражения хозяина. Эти паразиты вызывают болезни у людей и других животных.Одним из примеров являются трипаносомы, вызывающие африканскую сонную болезнь и болезнь Чаги. Другой пример — Giardia lamblia . Этот микроорганизм является возбудителем кишечного заболевания, называемого лямблиозом. Это состояние также широко называют «бобровой лихорадкой», что отражает его присутствие в естественной среде обитания, где он обитает в кишечном тракте теплокровных животных.

    Giardia lamblia — важный загрязнитель питьевой воды.Микроорганизм устойчив к дезинфицирующему действию хлора, который является наиболее распространенным химическим веществом для обработки питьевой воды. Кроме того, неактивная форма микроорганизма, называемая цистой, достаточно мала, чтобы избежать стадии фильтрации на водоочистных сооружениях. Этот микроб становится все более опасным для питьевой воды во всем мире, даже в промышленно развитых странах с современной инфраструктурой для очистки воды.

    См. Также Protozoa

    World of Microbiology and Immunology

    Mastigophora (тип Protozoa, subphylum Sarcomastigophora) Суперкласс простейших, которые используют один или несколько жгутиков для передвижения.Есть два класса и 19 порядков. Суперкласс включает в себя широкий спектр организмов, многие из которых классифицируются как водоросли.
    

    Зоологический словарь МАЙКЛ АЛЛАБИ

    PARA-SITE

    В имя «прото-дзоа» буквально означает «первый животных и ранние системы классификации сгруппировали простейшие как основные представители животного мира.Тем не мение, они были признаны дискретным ансамблем на основании одноклеточности и были отнесены к таксону Protozoa (но все же неизменно фигурировал как ствол животного дерева жизни). Члены подцарства Protozoa совершенно разные; действительно, таксон никогда не считался естественным сообществом организмов, а скорее удобства. В последнее время, простейшие были классифицированы вместе с несколькими водорослевыми и группы грибов в царстве Protista (простейшие, представляющие подвижные протисты).Независимо от современной классификации систем, большинство паразитологических текстов продолжают использовать название простейшие по историческим причинам. простейшие эукариотические организмы (с мембраносвязанным ядром), которые существовать как структурно и функционально независимая личность клетки (включая те виды, которые стайны или образуют колонии).Никто не принял многоклеточную соматическую организацию характеристика многоклеточных организмов. Вместо этого простейшие имеют развиты относительно сложные субклеточные функции (мембраны и органеллы), которые позволяют им выжить в суровых условиях их окружающей среды. Большинство простейших — микроскопические организмы, лишь некоторые из них достигают размера, достаточного для того, чтобы быть видимыми для невооруженным глазом. Как одноклеточные эукариоты, простейшие демонстрируют все те же основные виды жизнедеятельности, что и у высших многоклеточных эукариот: они передвигаются, чтобы выжить, кормиться и размножаться. Биоразнообразие Четыре основные группы простейших распознаются на основе их движение с использованием специализированных субклеточных и цитоскелетных особенности: амебы жгутиконосцев инфузорий спорозоа > Амебы использовать псевдоподии (единственное число: псевдоподий) ползать или ползать над твердыми поверхностями.Псевдоподия (или ложная стопы ‘) временные нитевидные или баллонные расширения клеточной мембраны, в которую протоплазма потоки. Подобное амебоидное движение наблюдается у клетки многих форм жизни, особенно фагоцитарные клетки (например, человеческие макрофаги). > Жгутиковые использовать удлиненные жгутики (единственное число: жгутик), волнообразные продвигать ячейку через жидкие среды.Жгутики являются «плетевидными» продолжениями клеточной мембраны с внутренним ядром микротрубочек, расположенных в определенном Конфигурация 2 + 9 (2 отдельные центральные микротрубочки, окруженные на 9 периферических дублетов). Эта конфигурация сохранена На протяжении всей эукариотической биологии многие организмы производят жгутиковые клетки (например, сперматозоиды человека). > Инфузории использовать многочисленные маленькие реснички (единственное число: реснички), волнообразные волнами, позволяющими клеткам плавать в жидкостях.Реснички «Волосоподобные» расширения клеточной мембраны По конструкции аналогичен жгутикам, но с соединением базальные элементы, облегчающие синхронное движение. Реснитчатый клетки находятся в специализированных тканях и органах в многие другие высшие формы жизни (например, бронхиальный эпителиальный ячеек). > Спорозоа («Спорообразующие») изначально были признаны не на основании их передвижение, но поскольку все они образовали неподвижные споры как ступени передачи.Однако недавние исследования показали, что многие стадии до споры перемещаются с помощью крошечных волнообразных гребни или волны на клеточной мембране, передающие вперед скольжение, но действующие механизмы пока не известно. простейшие биоразнообразие (или богатство видов) включает подсчеты (или оценки) около 32000 существующих (живых) видов и еще 34000 вымершие (ископаемые) виды (особенно фораминиферы).Из тех В настоящее время существует около 21000 видов свободноживущих организмов. в водной или наземной среде, тогда как остальные 11000 видов паразитируют у позвоночных и беспозвоночных. хосты. Насчитывается около 6900 видов жгутиконосцев (1800 паразитические, 5100 свободноживущие), 11550 видов амеб (250 паразитические, 11300 свободноживущие), 7200 видов инфузорий (2500 паразитические, 4700 свободноживущие) и 5600 видов спорозойных (все паразитические). Жизненные циклы Большинство простейшие обладают огромным репродуктивным потенциалом, потому что они короткое время генерации, быстрое последовательное развитие и производить большое количество потомства бесполым или половым путем. процессы. Эти характеристики ответственны за многие простейшие инфекции, быстро вызывающие синдромы острых заболеваний. Паразиты могут размножаться бесполым делением (делением / расщеплением). или внутреннее / эндогенное почкование) или половое размножение (формирование гамет и оплодотворения с образованием зиготы или уникального процесса конъюгации, при которой инфузории обмениваются микроядрами). простейшие стадии развития, происходящие внутри хозяев, обычно состоят из кормления трофозоитов, и они могут быть обнаружены внутриклеточно (внутри клеток-хозяев) или внеклеточно (в полых органах, биологические жидкости или интерстициальные пространства между клетками). Пока трофозоиты идеально подходят для паразитического образа жизни, они не очень устойчивы к внешним условиям окружающей среды и не выживают долго вне своих хозяев.Чтобы перейти от «хозяин-хозяин», простейшие паразиты используют один из четырех основных способов передачи: прямой, фекально-оральный, трансмиссивный и хищник-жертва коробка передач. прямой фекально-оральный трансмиссивные хищник-жертва > прямой коробка передач из трофозоиты при интимном контакте с телом, например передача половым путем (e.грамм. Трихомонады виды жгутиконосцы, вызывающие трихомониаз у людей и крупного рогатого скота бесплодие крупного рогатого скота). > фекально-оральный коробка передач из экологически устойчивые стадии кисты, прошедшие с фекалиями одного хозяина и попадает в организм с пищей / водой другим (е.грамм. Entamoeba histolytica , Giardia duodenalis и Balantidium coli все формы фекальных кист которые попадают в организм новых хозяев, что приводит к амебной дизентерии, лямблиоз и балантидиаз соответственно). > трансмиссивные коробка передач из трофозоиты, захваченные кровососущими членистоногими (насекомыми или паукообразных) и передаются новым хозяевам, когда они в следующий раз корм (e.грамм. Trypanosoma brucei жгутиконосцы передаются мухи цеце к людям, где они вызывают сон болезнь, Plasmodium spp. гемоспоридии передаются от комаров к людям, где они вызывают малярию). > хищник-жертва коробка передач из зоиты, инцистированные в тканях хищных животных (е.грамм. травоядное животное) поедается хищником (плотоядным животным) который впоследствии выбрасывает споры в окружающую среду попадать в организм новой жертвы (например, тканевые цисты спорозойных Toxoplasma gondii , попадающих в организм кошачьими и тканевыми кистами микроспорана Thelohania виды попадание в организм ракообразных). Таксономический обзор Жгутиконосцы и амебы считаются близкими родственниками, потому что некоторые амебы образуют временные жгутиковые стадии (чтобы помочь при расселении), а у некоторых жгутиконосцев проявляются прерывистые амебовидные движения.Выделяют две группы жгутиконосцев. на основании наличия или отсутствия хлоропластов: > Фитофлагелляты с хлоропласты получают энергию за счет фотосинтеза.Большинство из них свободноживущие водные организмы, а некоторые из них периодически цветение (например, красные приливы). Другие содержат сильнодействующие нейротоксины. и вызывают паралитическое отравление моллюсками. > Зоофлагелляты без хлоропласты получают энергию за счет поглощения питательных веществ или проглатывание частиц пищи.Встречаются многие виды как свободноживущие водные организмы, тогда как другие живут у насекомых и некоторых позвоночных в виде симбиотов, комменсалов или паразиты (несколько видов вызывают серьезные заболевания человека такие как сонная болезнь, болезнь Шагаса, кала азар и понос). фитофлагелляты зоофлагелляты Два группы амеб распознаются на основе типы псевдоподий, образованные с регулярным или без него Массив микротрубочек: > Ризопод амебы образуют широкие лобоподии, тонкие филоподии или сетчатые ретикулоподии, не содержащие регулярных микротрубочек массивы.Многие водные виды влияют на качество воды потребляя бактерии и водоросли, тогда как наземные виды способствуют здоровью почвы за счет круговорота питательных веществ. Некоторые виды, например фораминиферы, строят уникальные тесты. (раковины), которые способствуют летописи окаменелостей. > Актинопод амебы образуют радиальные аксоподии, усиленные внутренними массивы микротрубочек, возникающие из организующего центра.Все виды — свободноживущие планктонные организмы, морские виды, известные как радиолярии, и пресноводные виды известные как светозоа (или солнечные анимакулы). корневища актинопод Инфузории считаются совершенно обособленными от других групп, больше, потому что они имеют 2 типа ядер (вегетативные макронуклеусов и репродуктивных микроядер), чем потому, что они обладают ресничками.На сайте различают три группы. основу их паттернов соматической (телесной) и буккальной (оральная) ресничка: > Нижний голотрихи имеют простое тело и ротовую ресничку.Большинство из них живут бесплатно водные виды, но некоторые из них являются узкоспециализированными симбионтами помощь пищеварению целлюлозы у травоядных. > Высшее голотрихи имеют простую цилиатуру тела, но более специализированные оральные реснички, образующие мембраны.Большинство происходят как вольные водные организмы, но некоторые живут как комменсалы или паразиты у ряда животных. > Спиротрихс имеют уменьшенное тело реснитчатое, но хорошо развитая оральная ресничка образуя адоральную зону из перепонок.Большинство являются бактериоядными животными, обитающими в водных и наземных местообитаниях. нижний голотрих выше голотрих спиротрих Все sporozoa — облигатные паразиты, они образуют временные неподвижные споры, содержащие инфекционные клетки.Четыре основные группы распознаются на основе различных морфология спор: > Апикомплексан паразиты образуют отличительные ооцисты, содержащие инфекционные спорозоиты.Многие виды встречаются только у беспозвоночных. в то время как другие могут инфицировать позвоночных, вызывая тяжелые заболевания (такие как малярия, клещевая лихорадка, диарея или аборт). > Микроспоран паразиты образуют одноклеточные споры, содержащие свернутые в спирали полярные трубки используется для заражения клеток-хозяев.Большинство видов заражают беспозвоночных (особенно насекомые), хотя некоторые образуют цисты у позвоночных (в основном рыба). > Гаплоспоридиан паразиты образуют одноклеточные споры без полярных нитей в тканях водных беспозвоночных.Они вызывают значительная заболеваемость и смертность устриц повсюду мир. > Paramyxean паразиты образуют уникальные споры внутри споровых структур внутри ткани двустворчатых и полихет.Они вызывают QX и Болезнь Абера у устриц. apicomplexa микроспора гаплоспора парамикса <Вернуться к началу

    .