Движение амебы осуществляется с помощью: Как осуществляется движение питательных веществ в клетке у амёбы? Скажите пожалуйста!

9.3. Амебоидное движение. Новая наука о жизни

Читайте также

«Движение сопротивления»

«Движение сопротивления» Достижения генетиков радуют далеко не всех. В мире уже появились профессиональные борцы с «индустриальной пищей». Они уничтожают посевы с генетически измененными культурами, отказываются от консервов из трансгенных томатов и других

Движение — простейшая форма поведения

Движение — простейшая форма поведения Тропизмы Первое наиболее четкое различие между животными и растениями ясно каждому: растения не могут передвигаться, тогда как животные этим свойством обладают. И тем не менее именно движение растений (поворот к солнцу цветов)

Нейтральные мутации и генетический дрейф — движение без правил

Нейтральные мутации и генетический дрейф — движение без правил Ландшафт приспособленности — образ яркий и полезный, но, как и всякая модель, он несовершенен. Многие аспекты эволюционного процесса с его помощью отразить трудно или невозможно. Реальный ландшафт

Глава 6. Движение

Глава 6. Движение Природы зуб и коготь ал” — это, должно быть, одна из самых цитируемых, к месту и не к месту, аллюзий на Дарвина в англоязычной литературе. Но как бы не к месту ее иногда ни цитировали, эта фраза верно передает если не истинную суть естественного отбора, то,

Движение живых объектов

Движение живых объектов Глядя на то, как двигается тот или иной объект, уже можно сказать, живое ли это существо или просто лист, летящий по ветру. А можно сказать и намного больше. Можно, например, увидеть, что это человек, и увидеть, что он делает. Информации для этого

Движение

Движение О том, что гормоны участвуют в обеспечении движения, известно со времен введения понятия «гормон». Удаление половых желез у самцов приводит к постепенному, но постоянному снижению двигательной активности. В дальнейшем было обнаружено, что она также падает после

3. Ощущение и движение

3. Ощущение и движение Жара повсюду. Ее нельзя больше не замечать. Воздух раскален, как в доменной печи, — он настолько горячий, что мои глаза, защищенные очками, кажутся прохладными по сравнению с остальным лицом. Руки тоже прохладные, но на тыльной стороне перчаток

Движение

Движение «Объединители» и «дробители» этого мира пытаются проникнуть в суть явлений разными путями. Приверженцы классического подхода — объединители — хотят найти то, что объединяет вещи. Они ищут законы, управляющие функциями целого. Мыслители романтического склада

Движение — это сон

Движение — это сон Чего только не делают люди во сне — разговаривают, улыбаются, смеются, плачут, стонут, чмокают, морщатся, вздрагивают, жестикулируют, скрежещут зубами и даже бродят по дому.Людей, которые бы не двигались во сне, не существует. Клейтман исследовал одного

Внутреннее ухо — движение желе и колебание волосков

Внутреннее ухо — движение желе и колебание волосков Представьте себе, что мы заходим в слуховой проход, проходим сквозь барабанную перепонку, мимо трех косточек среднего уха и оказываемся глубоко внутри черепа. Здесь расположено внутреннее ухо — заполненные

Движение амебы осуществляется с помощью. Организация саркодовых на примере амебы обыкновенной. Кишечные амебы и их значение

Задания:

Изучить систематическое положение, образ жизни, строение тела, размножение, значение в природе и для человека Амебы обыкновенной, Эвглены зеленой, Вольвокса, Инфузории туфельки. Следует выполнить конспект в тетради.

Рассмотреть под микроскопом, найти и отметить главные составные части тела Амебы обыкновенной, Эвглены зеленой, Вольвокса, Инфузории туфельки. В работе используются готовые микропрепараты животных.

Другие модификации, особенно цитоплазма, имеют разные признаки в клетках разных типов и поэтому справедливо приписывают им менее общую ценность. Длительность митоза значительно различается в клетках разных типов, и даже в данной клетке изменяется по отношению к температуре окружающей среды.

Негели считали, что материальная непрерывность вещества со специальными свойствами при оплодотворении яйца может объяснить передачу наследственных характеристик вида. Хертвиг ​​продемонстрировал, что при оплодотворении вещества мужского полового элемента, проникающие в яйцо, являются преимущественно, а иногда и исключительно, ядерными веществами; и так как яйца и сперма эквивалентны передаче символов, а поскольку две другие пронуклеусы являются единственными частями оплодотворенной яйцеклетки, а цитоплазма — только женского происхождения, то наследственное вещество должно содержаться только в ядро; Если бы это было не так, то материнские персонажи должны были преобладать у потомков отеков, что противоречит опыту.

В альбоме зарисовать и обозначить строение тела Амебы обыкновенной, Эвглены зеленой, Вольвокса, Инфузории туфельки. Рисунок выполняется простым карандашом, возможна растушевка цветными карандашами. Подписи к рисунку выполняются ручкой. Во всех случаях перед рисунком требуется записывать систематическое положение изображенного животного. Систематическое положение это полное название биологического вида изучаемого животного, его принадлежность к отряду, классу, типу. Следует выполнить рисунки, обозначенные в печатной методичке V (красной галочкой), а в данной электронной методичке эти рисунки помещены в конце всего текста (стр. 28-35).

Поэтому Вайсман предполагает, что ядерные составляющие наследственных символов являются хромосомами. Эта «гипотеза работы», которая сначала считалась слишком упрощенной, имела большое значение в проведении цитологии и под ее влиянием, она пришла к открытию комплекса фактов, которые, независимо от теоретической интерпретации, которые могут быть они показали, что поведение хромосом не может быть контингентом, но должно регулироваться законами.

Страсбургер, Ботанический трактат, 4-е изд. Итальянский, Милан. Цикл митотического деления подразделяется на эти, как и во всех клетках, на следующие четыре фазы: обильный, метафазный, анафазный, телофазный. В начале глубокого увеличения объема клеток, уже чувствительного к концу периода, мешающего делению и следующему, акцентируется, и это увеличение более актуально для ядра цитоплазмы. Считается, что увеличение объема Ядерная зависимость в основном зависит от прохождения воды от цитоплазмы к ядру, и это делает нас причиной более высокой цитоплазматической рефрактерности и увеличения вязкости, а также большей прозрачности и мутности ядра.

Изучить систематическое положение, образ жизни и болезни, вызываемые Амебой дизентерийной, Трипаносомами, Лейшманиями, Трихомонадами, Лямблией, Балантидием. Выполнить конспект в тетради.

Выучить систематическое положение и подробный цикл развития Плазмодия малярийного и кокцидии из рода Эймерия. Конспект в тетради.

Кроме того, если ячейка была снабжена удлинителями, они убираются, и ее форма имеет тенденцию становиться сферической. Между этими двумя центрами есть пучок мелких фибрилл, центры постепенно отклоняются, а веретена растет пропорционально. Эта нить вскоре делит поперечно на так много единиц, хромосом, число которых неизменно определяется для каждого вида; у человека — 48 лет, у саламандры. Во многих видах, как и в саламандре, нет непрерывной фазы нитей, хромосомы не зависят от самого первого момента, когда они рисуют.

Затем хромосомы становятся менее извилистыми, они «укорачиваются», «сгущаются», «сгибаются» в ловушку и, наконец, каждый из них ломается продольно на две тонкие нити, которые остаются длинными спаренными. С этого момента ядро ​​движется к периферии и хромосомы, продольно перекошенные и в форме ловушки радиально направлены в цитоплазматическую область, где находятся центры и центральный фюзеляж; выпуклость каждого «изгиба» направлена ​​к последней, два свободных конца обращены к поверхности ядра, противоположного полярной области.

В альбоме зарисовать схему цикла развития (жизненного цикла) Плазмодия малярийного и кокцидии Эймерия магна.

Знать ответы на контрольные вопросы темы:

Общая характеристика подцарства Одноклеточные. Классификация подцарства Одноклеточные.

Систематическое положение, образ жизни, строение тела, размножение, значение в природе и для человека Амебы обыкновенной, Эвглены зеленой, Вольвокса, Инфузории туфельки.

В этот момент ядерная мембрана растворяется, ядерный сок смешивается с веществом цитоплазмы и поэтому барьер, отделяющий последний от хромосом, исчезает. Два центра, которые уже были отделены друг от друга во время пророчества, пробегают по контуру ядра, описывая полукруг и приводя к двум полюсам ячейки, центральный шпиндель тянется и утолщается. есть два фибриллярных литых средства, вставленных с вершиной в центрах, с основанием хромосом, которые не относятся к центральному расплаву, или к астротуре, и получены из материалов ядра, когда два центра эмигрируют на полюсы, ядерные плавкие предохранители покрывают центральные фитирующие филаменты.

Систематическое положение, образ жизни и болезни, вызываемые Амебой дизентерийной, Трипаносомами, Лейшманиями, Трихомонадами, Лямблией, Балантидием, меры профилактики этих болезней.

Систематическое положение и цикл развития Плазмодия малярийного и кокцидии из рода Эймерия, меры профилактики малярии и кокцидиоза.

Всего по теме «Подцарство Одноклеточные» в альбоме должно быть 7 рисунков.

В то же время 24 пары хромосом перемещаются в экваториальную плоскость, которая падает перпендикулярно оси митоза; хромосомные соединения расположены параллельно экваториальной плоскости, образуя замкнутый контур вокруг центрального расплава; выпуклость каждой пары всегда направлена ​​к оси расплава, причем обе руки направлены к поверхности ячейки. Среди фибрилл мантий хромосомы имеют интимные связи; действительно, кажется, что они притягиваются к экваториальной плоскости путем упругой ретракции слияний слияний.

В свое время две оси, до сих пор оставшиеся приверженцы, сначала отделяют выпуклость отгиба до конца; когда отрыв завершен, каждый из них смотрит на выпуклость к соответствующему центру. Наконец, они эмигрируют в центры, прибывающие вскоре после этого; и сразу после этого они «укорачиваются и сгущаются». Ячейка растет по длине в направлении оси митотической формы. Кондиусомы по-прежнему ограничены периферией цитоплазмы и никогда не проникают в область расплава. Как только восхождение двух хромосомных групп прекращается, начинается деление тела клетки; в экваториальной области имеется канавка, она широко распространяется на всю поверхность и становится все более продолжительной до тех пор, пока две половины клетки не будут объединены только тонким цитоплазматическим мостиком, и даже когда это исчезнет, ​​две дочерние клетки все они отделены, процесс деления закончен.

Обзор свободноживущих одноклеточных

В подцарстве Одноклеточные выделяют пять типов животных: Тип Саркомастигофоры, Тип Споровики, Тип Микроспоридии, Тип Книдоспоридии, Тип Инфузории. Свободноживущие виды встречаются среди представителей типов Саркомастигофоры и Инфузории.

Амеба обыкновенная – вид Amoeba proteus (тип Саркомастигофоры, класс Саркодовые) обитает в воде в прудах, канавах с илистым дном. Похожа эта Амеба на крошечную капельку киселя, которая постоянно изменяет форму своего тела. Размеры ее тела достигают 0,2 — 0,7 мм.

Центральные фибриллы фюзеляжа и нити выдолблены экваториальной канавкой, а расплав имеет форму сдвига, связанного посередине. Излучение астры становится менее обширным и исчезает, центросфера и центрифуги могут исчезнуть. Все главы сходятся к экватору, ориентируясь перпендикулярно плоскости деления, и когда две дочерние клетки отделяются, они равномерно распределяются в цитоплазме этих клеток. Перекрестно переплетенные хромосомы и приводят к двум описанным фигурам, сходным с духами родительских клеток; С этого момента каждое из двух ядер восстанавливает преобразования, которые произошли во время профана; ядерные мембраны реформируются, появляются ядерные ядра, распадаются хромосомы.

Строение. Тело Амебы покрыто цитоплазматической мембраной , за которой идет слой прозрачной плотной эктоплазмы . Далее располагается полужидкая эндоплазма , составляющая основную массу амебы. В цитоплазме есть ядро . Цитоплазма находится в непрерывном движении, в результате которого возникают цитоплазматические выросты — псевдоподии , или ложноножки. Псевдоподии служат для передвижения и для поглощения частиц пищи.

Основным зданием и функциональной единицей живых организмов является ячейка. Хотя это самая маленькая частица организмов, она способна к самостоятельной жизни. Некоторые простые микроорганизмы составляют только одну клетку. Напротив, растения образуют большое количество тканеобразующих клеток.

Основными частями растительной клетки являются

Это фактически обертывание вокруг ячеек. Этот пакет также формирует его. Его основная функция — защита клеток растений. Вакуум Это масса, которая содержит целлюлитный сок. Это также резервуар различных веществ. Часть клетки захватывает энергию от солнечного света. Он содержит хлорофилл, светлый краситель, который захватывает энергию солнечного света. Хлорофилл осаждается в тилактоидах, которые вызывают окраску цветов, фруктов, корней, листьев.

Питание . Амеба охватывает пищевые частицы (бактерии, водоросли) ложноножками и втягивает их внутрь тела. Вокруг бактерий образуются пищеварительные вакуоли . В них благодаря ферментам происходит переваривание пищи. Вакуоли с не переваренными остатками подходят к поверхности тела, и эти остатки выбрасываются наружу.

Это фактически центр управления, координации и воспроизведения клеток. Он образует ядерную мембрану, хроматин, ядро. Это фактически живое вещество внутри клетки. Опасные для жизни клетки: прием веществ из окружающей среды, рост и развитие, дыхание, движение и размножение.

Куча питания из окружающей среды. Это вода с различными веществами, растворенными. С достаточным количеством питательных веществ клетка растет и растет. Он дышит точно так же, как и другие организмы. Клетка умножается на наиболее частое деление. Принцип деления состоит в том, что две дочерние клетки формируются из одной родительской клетки. Согласно химическому составу, клетка состоит из 65% воды, 12% белков, 9% углеводов, 8%, 3% минералов и 3% нуклеиновых кислот. Различия между растительными клетками растений и животных отличаются от животных животных тем, что они имеют более жесткую внешнюю клеточную стенку, которая удерживает тело растения в прохладном состоянии.

Выделение. Жидкие продукты жизнедеятельности выделяются через сократительную , или иначе пульсирующую вакуоль. Вода из окружающей среды постоянно поступает в тело Амебы осмотически через наружную мембрану. Концентрация веществ в теле Амебы выше, чем в пресной воде. Это создает разность осмотического давления внутри и вне тела простейшего. Сократительная вакуоль периодически удаляет избыток воды из тела Амебы. Промежуток между двумя пульсациями равен 1-5 мин. Сократительная вакуоль выполняет также функцию дыхания.

Кроме того, зеленые растения содержат хлоропласты, содержащие зеленый хлорофилловый краситель, которые наряду с солнечной энергией играют важную роль в фотосинтезе. клетка животного также не содержит клеточной стенки, хлоропластов или вакуума, но также содержит лизосомы.

Все клетки обладают способностью синтезировать белки, распространять, сохранять материю и энергию с окружающей средой, самостоятельно регулировать и адаптировать, хранить и преобразовывать энергию и вещества, расти и дифференцировать, получать и обрабатывать стимулы и двигаться. Все эти свойства связаны с действием и образованием биомолекул, внутренняя структура которых значительно отличается от неорганической материи. Клетки обнаружены в определенных структурах, наиболее характерными из которых являются липидные и белковые мембранные системы и клеточные органеллы.

Дыхание. Амеба дышит растворенным в воде кислородом всей поверхностью тела. Насыщенная диоксидом углерода вода удаляется из организма через сократительную вакуоль.

Размножение . Амеба размножается бесполым путем — делением тела (клетки) на двое. Сначала втягиваются псевдоподии и Амеба округляется. Затем происходит деление ядра митозом . На теле Амебы появляется перетяжка, которая перешнуровывает его на две равные части. В каждую из них отходит по одному ядру. Летом при благоприятных условиях в теплой воде Амеба размножается раз в сутки.

Клетки, полученные клеткой, необходимы для

Клетки, секретируемые клеткой, представляют собой клетки, которые

Ячейки могут иметь различную форму. Основная форма сферическая, с которой мы в основном сталкиваемся в свободных клетках. Клетки, сгруппированные в ткани, приобретают различные формы, которые зависят от их функции и участков, которые они занимают в организме.

Интересно, что, хотя это не правило, размер клеток и организмов пропорционален. Крупные животные имеют большие клетки. Клетки одинаковых органов у разных людей обычно имеют одинаковые размеры. Аналогично, количество клеток у животных одного и того же вида изменяется в определенном диапазоне. Мы также знаем случаи, когда число ячеек стабильно. Это явление называют эвтелиями, и мы наблюдаем его у некоторых нематод и других животных с псевдоколомой. Вес клеток животных составляет в среднем 2 нг. Клеточная дифференциация Как правило, дифференцировка клеток происходит в многоклеточных организмах, поэтому клетки специализируются на определенных функциях всего организма.

При наступлении холодов осенью или при отсутствии пищи, или наступлении иных не благоприятных условий Амеба инцистируется — покрывается плотной защитной оболочкой и превращается в цисту . Цисты очень малы и легко разносятся ветром, что способствует расселению Амебы.

Значение в природе. Амеба обыкновенная является элементом разнообразия жизни на Земле. Она участвует в круговороте веществ в природе. Она является составной частью пищевых цепей: Амеба питается бактериями и детритом, ею питаются мальки рыб, гидры, какие-то черви, мелкие ракообразные.

Кластер одинаково дифференцированных клеток называется тканью. Клетки многоклеточных клеток часто обладают дополнительными структурными и функциональными свойствами по отношению к клеткам моноцитов, что обусловлено необходимостью взаимодействия, изготовления и возбуждения клеток-тканей, механической консолидации и тому подобного.

Мембраны, в прокариотах и ​​в растительных клетках также клеточная стенка. Следует, однако, отметить, что митоз и мейоз происходят только у эукариот. Развитие клеток между двумя митозами называется клеточным циклом. Продолжительность этого цикла генетически запрограммирована и определяет длину жизни клетки. Дифференциальные ячейки часто формируются в клеточном цикле. Образование простейших связывается с образованием эукариотической клетки. Мы предполагаем, что простейшие происходят от организмов, подобных сегодняшним бактериям.

Вопросы для самоконтроля

Назовите систематическое положение Амебы обыкновенной.

Где живет Амеба обыкновенная?

Какое строение имеет Амеба обыкновенная?

Чем покрыто тело Амебы обыкновенной?

С помощью чего передвигается Амеба обыкновенная?

Как питается Амеба обыкновенная?

Как происходит выделение продуктов жизнедеятельности у амебы?

Как размножается Амеба обыкновенная?

Каково значение Амебы обыкновенной в природе?

Обзор свободноживущих одноклеточных

Рис. Амеба обыкновенная.

1 — пищеварительная вакуоль с «заглоченной» пищевой частицей; 2 — выделительная (сократительная) вакуоль; 3 — ядро; 4 — пищеварительная вакуоль; 5 — псевдоподии; 6 — эндоплазма; 7 — эктоплазма.

Рис. Питание и движение Амебы обыкновенной.

Обзор свободноживущих одноклеточных

Рис. Размножение Амебы обыкновенной.

Рис. Циста Амебы обыкновенной (сильно увеличено).

А — циста; Б — выход амебы из цисты.

Обзор свободноживущих одноклеточных

Эвглена зеленая – вид Euglena viridis (тип Саркомастигофоры, класс Жгутиковые, подкласс Растительные жгутиковые) обитает в пресных водах, канавах, болотах (в стоячей воде). Это очень своеобразный организм, находящийся на грани между растительным и животным мирами.

Строение . Тело Эвглены длиной около 0,05 мм, имеет вытянутую веретенообразную форму. На переднем конце тела Эвглены находится длинный и тонкий протоплазматический вырост — жгутик , с помощью которого Эвглена осуществляет передвижение. Жгутик производит винтообразные движения, как бы ввинчиваясь в воду. Действие его можно сравнить с действием винта моторной лодки или парохода. Такое движение более совершенно, чем передвижение с помощью ложноножек. Эвглена передвигается значительно быстрее, чем Инфузория туфелька или Амеба обыкновенная. Покрыто тело Эвглены цитоплазматической мембраной , но наружный слой цитоплазмы Эвглены плотный, он образует вокруг тела плотную оболочку — пелликулу . Благодаря этой оболочке форма тела Эвглены не изменяется. В цитоплазме находятся, ядро , резервуар , сократительная вакуоль , стигма (глазок), хроматофоры (содержат хлорофилл).

Питание . Эвглена зеленая соединяет в себе черты растительных и животных организмов. В цитоплазме находится большое количество хроматофоров , содержащих хлорофилл. Благодаря присутствию хлорофилла Эвглена способна к фотосинтезу, как растение. На свету из углекислого газа и воды с помощью хлорофилла Эвглена образует органические вещества. Это автотрофный тип питания. В темноте она питается готовыми органическими веществами, как животное. Это гетеротрофный тип питания. Таким образом, Эвглена зеленая имеет смешанный (миксотрофный ) тип питания.

Двоякий способ питания Эвглены – чрезвычайно интересное явление. Оно указывает на общее происхождение растений и животных.

Выделение и дыхание. Выделительную функцию выполняет сократительная вакуоль . Она находится на переднем конце тела. Жидкие

Обзор свободноживущих одноклеточных

продукты жизнедеятельности из сократительной вакуоли выводятся в резервуар , затем во внешнюю среду. Эвглена дышит всей поверхностью тела растворенным

в воде кислородом, а выделяет углекислый газ. Сбоку от резервуара располагается органелла ярко-красного цвета — светочувствительный глазок , или стигма . Эвглена проявляет положительный фототаксис, т.е. предпочитает хорошо освещенные участи водоема и активно сюда устремляется.

Размножение. Размножается Эвглена бесполым путем — продольным делением на двое. Сначала делятся ядро, хроматофоры, затем делится цитоплазма. Жгутик отпадает или переходит к одной особи, а у другой он образуется снова.

При не благоприятных условиях, например при высыхании водоёма, при наступлении холодов, при попадании в водоем каких-либо моющих или загрязняющих веществ эвглены, подобно Амёбам, образуют цисты . В таком виде они могут разноситься с пылью.

Значение в природе. Эвглена зеленая является элементом разнообразия жизни на Земле. Она участвует в круговороте веществ в природе. Она является составной частью пищевых цепей: Эвглена зеленая как водоросль продуцирует органическое вещество, ею питаются рыбы, гидры, какие-то мелкие черви, мелкие ракообразные. Вместе с Сине-зелеными Эвглена зеленая участвует в явлении «цветения» воды.

Вопросы для самоконтроля

Назовите систематическое положение Эвглены зеленой.

Где обитает Эвглена зеленая?

Какое строение имеет Эвглена зеленая?

Чем покрыто тело Эвглены зеленой?

С помощью чего передвигается Эвглена зеленая?

Как питается Эвглена зеленая?

Как происходят выделение и дыхание у Эвглены зеленой?

Как происходит размножение Эвглены зеленой?

Каково значение Эвглены зеленой в природе?

Обзор свободноживущих одноклеточных

Рис. Строение Эвглены зеленой.

1 — жгутик; 2 — глазок; 3 — хроматофоры; 4 — ядро; 5 — пелликула; 6 — сократительная вакуоль; 7 — запасные питательные вещества.

Рис. Деление Эвглены зеленой.

Обзор свободноживущих одноклеточных

Вольвоксы – род Volvox (тип Саркомастигофоры, класс Жгутиковые, подкласс Растительные жгутиковые) это несколько видов колониальных жгутиковых одноклеточных, которые подобно Эвглене зеленой относятся одновременно и к царству Животные, и к царству Растения (ботаники изучают их как представителей отдела Зеленые водоросли). Вольвоксы обитают в летнее время в воде прудов, озер, самые обычные представители гидробионтов.

Строение. Вольвокс это колониальное одноклеточное, по форме напоминающее полый шар. По периметру шара в один слой располагаются отдельные клетки колонии, которые соединены друг с другом цитоплазматическими мостиками . Размеры колонии у разных видов различны. Колонии вида Volvox globator достигают 2 мм в поперечнике. У Volvox aureus в состав колонии входит 500-1000 отдельных клеток, а у Volvox globator — до 20 тыс. Внутри колонии находится студенистое вещество, образующееся в результате ослизнения клеточных оболочек.

Каждая клетка имеет в основных чертах такое же строение, как и одиночные Эвглены зеленые, только у каждой клетки колонии Вольвокс по два жгутика. Не все клетки колонии одинаковы. 9/10,т.е. подавляющее большинство, это вегетативные клетки, которые обеспечивают движение, питание и вегетативный рост Вольвокса. Вегетативные клетки мелкие, грушевидной формы, у каждой есть 2 жгутика, хроматофор, ядро, стигма, сократительные вакуоли. 1/10 часть клеток колонии это генеративные клетки, которые несколько крупнее, округлые и они обеспечивают половое размножение.

Движение. Движение Вольвокса осуществляется благодаря совместному действию жгутиков всех клеток колонии. Движения не беспорядочны: Вольвокс стремится в самые освещенные и теплые участки водоема.

Питание. Питается Вольвокс также как Эвглена зеленая.

Размножение. Вольвокс может размножаться и бесполым , и половым способами. Бесполое размножение заключается в следующем. В какой-то

Обзор свободноживущих одноклеточных

благоприятный момент времени какая-то вегетативная клетка колонии «уходит» внутрь колонии. Там она начинает делиться на двое (в основе деления ядра лежит

митоз, деление осуществляется также как у Эвглены зеленой). Но клетки не расходятся, а остаются соединенными цитоплазматическими мостиками. Вновь появившиеся дочерние клетки в свою очередь тоже делятся, и так далее пока не образуется маленькая дочерняя колония, располагающаяся внутри материнской колонии. В одном материнском шаре можно увидеть сразу несколько дочерних колоний, которые растут и через некоторое время разрывают материнскую колонию и выходят наружу. Материнская колония при этом погибает.

Как правило, с наступлением не благоприятных условий начинается половое размножение Вольвокса. Из генеративных клеток возникают гаметы (в основе деления ядра генеративных клеток лежит редукционное деление – мейоз). Часть гамет преобразуется в макрогаметы (яйцевые клетки), другие же гаметы превращаются в подвижные микрогаметы (мужские половые клетки). Макро- и микрогаметы сливаются, образуется зигота (оплодотворенная яйцеклетка). Зигота после некоторого периода покоя дает начало новой колонии. Зимует Вольвокс в состоянии зиготы.

Значение. Значение Вольвокса в природе и в жизни человека велико. Прежде всего — это активные санитары загрязненных и сточных вод. Развиваясь в массе в многочисленных мелких и сильно загрязненных водоемах, Вольвоксы принимают самое активное участие в процессах самоочищения загрязненных вод. Благодаря способности Вольвокса выдерживать различную степень загрязнения среды обитания их используют в качестве индикатора загрязнения вод. Вольвоксы принимают также активное участие в отложении сапропелей (донные отложения мертвого органического вещества), являются одним из звеньев в цепи питания гидробионтов. Некоторые из них способны вызывать зеленое и красное «цветение» воды в крупных водоемах, где создаются оптимальные условия для их массового развития. Из некоторых видов, вызывающих красное «цветение»,

Обзор свободноживущих одноклеточных

можно получать каротин, препараты которого широко используются в медицинской практике.

Вопросы для самоконтроля.

Назовите систематическое положение Вольвокса.

Где обитают Вольвоксы?

Какое строение имеет Вольвокс?

С помощью чего передвигается Вольвокс?

Как питается Вольвокс?

Как происходят выделение и дыхание у Вольвокса?

Как происходит размножение Вольвокса?

Каково значение Вольвокса в природе?

Обзор свободноживущих одноклеточных

Рис. Колония Volvox aureus с дочерними колониями внутри материнской колонии.

Рис. Небольшой участок колонии Volvox aureus (схема).

1 — вегетативная клетка (особь) колонии, 2- цитоплазматический мостик, 3 — более крупная вегетативная клетка, из которой в будущем появятся дочерние колонии.

Обзор свободноживущих одноклеточных

Инфузория туфелька — Paramecium caudatum (тип Инфузории, класс Ресничные Инфузории) самый обычный обитатель стоячих вод, встречается также в пресноводных водоемах с очень слабым течением, содержащих разлагающийся органический материал. Из всех одноклеточных, Инфузория туфелька имеет наиболее сложную организацию.

Строение. Тело (клетка) Инфузории напоминает след человеческой туфельки (отсюда название). Размеры тела 0,1-0,3 мм. Инфузория имеет постоянную форму, так как эктоплазма уплотнена и образует пелликулу . В теле выделяют передний конец, он у нее тупой, и задний , который несколько заострен. Она передвигается с помощью ресничек , плавая тупым концом вперед. Реснички покрывают все тело, расположены парами. Ресничек у Инфузории более 15 тысяч. Располагаясь продольными диагональными рядами, реснички, совершая биения, заставляют Инфузорию вращаться и продвигаться вперед. Скорость движения — около 2 мм/c.

Между ресничками в эктоплазме находятся отверстия, ведущие в особые камеры, называемые трихоцистами , это защитные образования. При раздражении трихоцисты выстреливают наружу, превращаясь в длинные нити, парализующие жертву. После использования одних трихоцист на их месте в эктоплазме развиваются новые.

Тело Инфузории покрыто пелликулой . Под пелликулой располагается цитоплазма . Наружный слой цитоплазмы — эктоплазма — это прозрачный слой плотной цитоплазмы консистенции геля. Но основная масса цитоплазмы Инфузории туфельки представлена эндоплазмой , имеющей более жидкую консистенцию, чем эктоплазма. Именно в эндоплазме расположено большинство органелл. На нижней поверхности Инфузории ближе к ее переднему концу находится околоротовая воронка , на дне которой находится клеточный рот , или цитостом , или перистом .

Обзор свободноживущих одноклеточных

В эндоплазме Инфузорий находятся два ядра . Большее из них – макронуклеус , или вегетативное ядро — полиплоидное; оно имеет более двух наборов хромосом и контролирует метаболические процессы, не связанные с

размножением. Микронуклеус , или генеративное ядро — диплоидное. Оно контролирует размножение и образование макронуклеусов при делении ядра.

Питание. На нижней стороне тела у Инфузории есть околоротовая воронка, на дне которой находится клеточный рот (перистом, цитостом), переходящий в клеточную глотку . Как околоротовая воронка, так и глотка могут быть выстланы ресничками, движения которых направляют к цитостому поток воды, несущей с собой различные пищевые частицы, такие, например, как бактерии, кусочки мертвого органического вещества. Вода с бактериями через клеточный рот попадает в клеточную глотку, далее в эндоплазму, где образуются пищеварительные вакуоли . Вакуоли передвигаются вдоль тела инфузории. Первые стадии пищеварения протекают при кислой, последующие при щелочной реакции. Не переваренные остатки пищи, оставшиеся внутри вакуоли, путем экзоцитоза удаляются наружу через порошицу — отверстие, расположенное неподалеку от заднего конца тела Инфузории.

Выделение. В цитоплазме (эндоплазме) Инфузории туфельки имеются также две сократительные вакуоли , местоположение которых в клетке строго фиксировано: одна расположена в передней части тела, другая — в задней. Эти вакуоли отвечают за осморегуляцию, т. е. поддерживают в клетке определенную концентрацию воды. Эти вакуоли также удаляют жидкие продукты жизнедеятельности. Жизнь в пресной воде осложняется тем, что в клетку постоянно поступает вода в результате осмоса. Эта вода должна непрерывно выводиться из клетки, чтобы не произошло ее разрыва. Каждая вакуоль состоит из округлого резервуара и подходящих к нему в виде звезды (расходящихся лучами) 5-7 приводящих канальцев . Жидкие продукты и вода из цитоплазмы сначала поступают в приводящие канальцы; резервуар в это время сокращен. Затем канальцы все сразу сокращаются и изливают содержимое в резервуар.

Обзор свободноживущих одноклеточных

После этого через маленькое отверстие жидкость выбрасывается наружу при сокращении резервуара. Канальцы в это время вновь наполняются. Две вакуоли работают в противофазе (сокращаются поочередно), каждая при нормальных физиологических условиях сокращается один раз в 10-15 с. За час вакуоли выбрасывают из клетки объём воды, примерно равный объёму клетки.

Дыхание. Инфузория туфелька дышит всей поверхностью клетки. Но она способна существовать также и за счёт гликолиза при низкой концентрации кислорода в воде. Продукты азотистого обмена также выводятся через поверхность клетки и частично через сократительную вакуоль.

Размножение. Инфузории размножаются как бесполым, так и половым способами. Бесполое размножение осуществляется поперечным делением клетки на двое. Размножение сопровождается делением макро- и микронуклеусов (в основе деления ядер лежит митоз ). Размножение повторяется 1 — 2 раза в сутки. Бесполое размножение повторяется много раз подряд.

Время от времени в жизненном цикле Инфузории происходит половое размножение, которое протекает в форме конъюгации . Происходит это следующим образом. Две инфузории подходят друг к другу брюшными сторонами, соединяются. Пелликула на месте их соприкосновения растворяется. Между Инфузориями образуется цитоплазматический мостик. Одновременно макронуклеус распадается, а микронуклеус делится мейозом на 4 части (ядра). Три из них растворяются. Оставшееся ядро делится на 2. Одно из них подвижно и соответствует мужскому (мигрирующему) ядру, второе (женское) — стационарное ядро. По цитоплазматическому мостику Инфузории обмениваются мигрирующими ядрами. Оба половых ядра (стационарное и мигрирующее) сливаются, и таким образом, восстанавливается диплоидный набор хромосом. К концу конъюгации каждая Инфузория имеет по одному ядру двойственного происхождения — синкариону . Затем Инфузории расходятся, восстанавливается макронуклеус. После конъюгации инфузории усиленно делятся бесполым путем. Таким образом, при половом процессе число Инфузорий не увеличивается, а

Обзор свободноживущих одноклеточных

обновляются наследственные свойства ядер и возникают новые комбинации генетической информации, что с эволюционной точки зрения весьма прогрессивно.

При неблагоприятных условиях Инфузории, как и прочие простейшие (одноклеточные) образуют цисты.

Значение в природе. Инфузория туфелька является элементом биологического разнообразия на Земле. Она участвует в круговороте веществ в природе. Она является составной частью пищевых цепей: Инфузория питается бактериями и детритом, ею питаются мальки рыб, гидры, какие-то черви, мелкие ракообразные.

Вопросы для самоконтроля.

Назовите систематическое положение Инфузории туфельки.

Где обитает Инфузория туфелька?

Какое строение имеет Инфузория туфелька?

Чем покрыто тело Инфузории туфельки?

С помощью чего передвигается Инфузория туфелька?

Как питается Инфузория туфелька?

Как происходят выделение и дыхание у Инфузории туфельки?

Как происходит размножение Инфузории туфельки?

Каково значение Инфузории туфельки в природе?

Обзор свободноживущих одноклеточных

Рис. Строение инфузории-туфельки.

1 -реснички; 2 — цитоплазма; 3 — большое ядро; 4 — малое ядро; 5 — пелликула; 6 — сократительная вакуоль; 7 -пищеварительная вакуоль; 8 – клеточный рот; 9 — порошица; 10 — трихоцисты.

Рис. Питание Инфузории туфельки.

1 — пищеварительные вакуоли; 2 -ротовое отверстие; 3 — порошица;

4 — реснички.

Обзор свободноживущих одноклеточных

Рис. Бесполое размножение Инфузории-туфельки.

Рис. Конъюгация у Инфузорий (схема).

A — начало конъюгации, у левой особи ядерный аппарат без изменений, в правой микронуклеус вздут; Б — первое мейотическое деление микронуклеуса, у левой особи метафаза, у правой — анафаза, начало распада макронуклеуса; В — в левой Инфузории окончание первого деления микронуклеуса, а в правой — начало второго деления микронуклеуса, распад макронуклеуса; Г — второе деление микронуклеуса; Д — один микронуклеус в каждой особи приступает к третьему делению, по 3 микронуклеуса в каждой особи дегенерируют; Е — обмен мигрирующими пронуклеусами; Ж — слияние пронуклеусов, образование синкариона; 3 – Инфузория, участвовавшая в конъюгации (эксконъюгант), деление синкариона; И — начало превращения одного из продуктов деления синкариона в новый макронуклеус; К — развитие ядерного аппарата закончено, восстановлены новые макро- и микронуклеусы, фрагменты старого макронуклеуса окончательно разрушены в цитоплазме.

Разнообразие одноклеточных форм жизни на Земле поражает. Несмотря на свои малые размеры, существует огромное разнообразие их и существенные различия в строении, форме, способности образовывать колонии, фотосинтезировать, способах передвижения. Бактерии, зеленые водоросли (например, эвглена зеленая и инфузория туфелька), амеба, грибы, актиномицеты, нитчатые водоросли, архебактерии демонстрируют широкое разнообразие строения и форм, давая возможность исследователям постоянно находиться в состоянии поиска и регулярно находить что-то новенькое в микроскопическом мире.

В морях микроорганизмы составляют 90% всей биомассы. Без них было бы невозможным существование других, более высокоорганизованных форм морских жителей. В пробах грунта со дна Марианской впадины (точнее – из разлома Челленджера), взятых в 2002 году японским батискафом, были найдены 13 видов микроорганизмов, ранее не известных науке. Их возраст составляет более 1 миллиарда лет, а строение аналогично найденным ранее в других регионах (России, Швеции, Австрии) «неведомым биологическим окаменелостям». Японские специалисты считают, что эти бактерии являются древнейшими из сохранившихся жителей Земли. Их фото, сделанные под электронным микроскопом, свидетельствуют о том, что это бактерии.

Эукариоты и прокариоты – разница только в наличии ядра?

Все принято делить на две большие группы исходя из строения их ядер, содержащих наследственную информацию. Это эукариоты и прокариоты.

Прокариоты

Организмы, не имеющие оформленных ядер и оформленных мембранных структур внутри клеток, способные передавать генетическую информацию , которые называются плазмидами. Они отличаются высоким уровнем горизонтальной и вертикальной изменчивости и устойчивостью к неблагоприятными условиям среды. В этой группе обнаружено большое количество организмов-экстремалов, приспособленных к жизни:

• в горячих источниках,
• при отрицательных температурах,
• в средах с высоким содержанием солей,
• при низкой освещенности,
• при отсутствии кислорода.

Отличаются разнообразными видами питания, используют в качестве источника питательных веществ мертвую органику, минеральные вещества, соединения азота, серы, водорода. Способны к хемо- и фотосинтезу. Существует целая группа фотосинтезирующих цианобактерий, у которых этот процесс происходит в мембранных комплексах – тилакоидах и схож с фотосинтезом эукариот.

В этой группе выделяют бактерии (или эубактерии) и архебактерии. Основные отличия между ними состоят в строении мембран и белковых цепочек. Последние больше напоминают эукариотические. Многие бактерии – водные жители, при отсутствии воды образуют споры и пережидают неблагоприятный период. Некоторые формируют пленки и наросты на камнях, входят в состав лишайников. Являются древнейшими жителями нашей планеты. Самыми древними признаны термоацидофилы – архебактерии горячих источников, гибнущие при температуре ниже +55ºС.

Эукариоты

Все остальные организмы на Земле имеют в своих клетках оформленное ядро, за что и получили свое название. Кроме того, внутри их клеток имеются:

• оформленные мембранные структуры – митохондрии, осуществляющие энергетические процессы;
• хлоропласты, где проходит фотосинтез;
• комплекс Гольджи;
• вакуоли.

Сюда относятся такие классические микроорганизмы, как амеба, инфузория туфелька, эвглена зеленая и другие водоросли. Интересно, что ученые до сих пор не пришли к согласию о принадлежности одноклеточных водорослей. До сих пор ботаники считают, что это растение, а зоологи – что животное. Как и бактерии, одноклеточные водоросли инфузория туфелька, эвглена и амеба – водные жители. Только водоросли способны жить в толще воды, а амеба для передвижения требует твердого субстрата.

Амебы и их маленькие безъядерные жертвы: сходство, различия

– частая причина желудочно-кишечных недомоганий у человека и животных. Некоторые из них имеют сходные симптомы, однако лечение их выполняется различными препаратами. Обнаружение возбудителя болезни помогает назначить пациенту эффективное лечение – в противном случае болезнь может превратиться в хроническую, чреватую регулярными обострениями.

Кого относят к амебам

Амеба – одноклеточное существо, способное передвигаться при помощи образования специальных выпячиваний цитоплазмы, называемых ложноножками. Это дает ей возможность свободно перемещаться по твердым поверхностям, хотя скорость этого передвижения весьма невелика. Фото этих необычных клеток дает возможность больше узнать об их строении и способе питания.

Амеба – настоящий хищник, и поедает бактерии и мелкие одноклеточные водоросли, получая энергию для жизни через усвоение их органических веществ. Прожорливая амеба способна поглощать и переваривать объекты, значительно большие, чем она, по размеру. В этом случае вся клетка на время превращается в большую пищеварительную вакуоль (что-то похожее на змею, которая съела слона в сказке о Маленьком Принце) и на время теряет свою подвижность.

В неблагоприятных условиях амеба образует цисты, что делает ее жизненный цикл схожим с таковым у бактерии. Некоторые амебы способны образовывать защитные раковины, накапливая для их создания необходимые вещества в специальных вакуолях. Проживая в кишечнике животных, амеба питается готовой мертвой органикой или живыми бактериями и не наносит вреда организму хозяина. Однако дизентерийная амеба, появившись в просвете кишечника, ведет себя как настоящий агрессор, уничтожая нормальную микрофлору и являясь причиной нарушений работы кишечника.

Интересно, что по способу передвижения и питания на амеб очень похожи иммунные клетки животных – макрофаги. По внешнему виду макрофаг – амеба, получившая постоянную «прописку» в многоклеточной системе и за это выполняющая функцию поглощения чужеродных клеток.

Представители бактерий

Не имеют настоящих ядер, существенно меньше по линейным размерам и часто являются пищевой базой для амеб. Если судить по фото, сделанным под электронным микроскопом, их клеточная оболочка жесткая и препятствует выпячиванию цитоплазмы.

Бактерии способны вызывать кишечные расстройства, эффективность которых зависит от их чувствительности к конкретным антибиотикам. Устойчивость к лекарствам в бактериальной популяции может передаваться от клетки к клетке при помощи кольцевых плазмид, осуществляющих так называемый горизонтальный перенос генов между клетками.

Недавние исследования позволили обнаружить бактерии в самых невероятных местах нашей планеты. Мир облетели фото затопленных золотых рудников ЮАР, где были обнаружены живые бактерии Firmicutes. Ученые утверждают, что энергию эти организмы берут из урановых руд. В условиях отсутствия солнца они занимают нишу , являясь источником первичных органических веществ, служащих питательной средой для остальных глубинных и подземных жителей. Они способны разлагать воду на кислород и водород и образовывать сульфаты из других соединений серы, придавая им удобный для усвоения другими организмами вид.

Фото, сделанные учеными в различных местах обитания микроорганизмов, демонстрируют их огромное разнообразие. Безусловно, бактерии держат пальму первенства по своей численности и по обширности доступных для их проживания зон. Являясь первыми колонистами минеральных отложений, они дают возможность в дальнейшем селиться там другим организмам – как одноклеточным, так и более сложным. Некоторые бактерии становятся неотъемлемой частью уникальных пейзажей Земли, окрашивая воду в синие, зеленые или красные тона, создавая причудливые цветные лишайники в самых невероятных местах. Фото этих мест свидетельствуют о том, что жизнь без одноклеточных организмов на Земле была бы невозможна.

Амебоидное движение — Справочник химика 21

    Амебоидные движения встречаются у одноклеточных организмов (рис. 27) или у свободно подвижных клеток многоклеточных, например [c.79]

    С возрастом человека поверхностное натяжение сыворотки крови уменьшается. Поверхностное натяжение играет значительную роль в таких явлениях, как деление клеток, фагоцитоз, пиноцитоз, амебоидное движение, изменение проницаемости клеточных мембран и др. [c.427]

    Прп амебоидном движении в псевдоподиях происходит сборка и разборка микротрубочек. [c.413]

    Ко 2-му типу явлений биологической подвижности можно отнести амебоидное движение, очень часто неотличаемое от движения протоплазмы. Однако мне представляется их различие существенным — образование и исчезновение псевдоподий сопряжено не только с перетеканием протоплазмы, но и образованием (исчезновением) поверхностной мембраны, а также с изменением кортикального слоя клеток типа гельч золь (см. [362]). [c.187]

    Лейкоциты крупнее эритроцитов и содержатся в крови в гораздо меньшем количестве (примерно 7000 в 1 мм крови). Они играют важную роль в защите организма от болезней. Каждый лейкоцит имеет ядро. Несмотря на наличие ядра, продолжительность их жизни в кровотоке обычно не превышает нескольких дней. Все они способны к амебоидному движению. Это позволяет им протискиваться через стенки капилляров в области контакта клеток эндотелия и направляться к инфицированным тканям. [c.144]

    Амебоидное движение сопровождается переходами гель золь в цитоплазме [31] [c.118]

    Соверщенно очевидно, что механическую работу, включающую амебоидные движения, морфогенез, деление, эндоцитоз, экзоцитоз, внутриклеточный транспорт и изменение формы, выполняют и немы-щечные клетки. Эти клеточные функции осуществляются обширной внутриклеточной сетью волокнистых структур, образующих цитоскелет. Клеточная цитоплазма — это не просто мешок с жидкостью, как думали раньше. Практически все эукариотические клетки содержат три типа волокнистых структур актиновые филаменты (нити) (7—9,5 нм в диаметре), микротрубочки (25 нм) и промежуточные нити (10—12 нм). Каждый из этих типов можно отличить с помощью специфических биохимических и электронно-микроскопических методик. [c.342]

    Благодаря все более и более совершенствовавшимся методам микроскопических исследований смогли стать понятными разные механизмы движения. Кроме известного вам, вероятно, движения с помощью жгутиков мы рассмотрим в дальнейшем также амебоидное движение и движение посредством скольжения. [c.40]

    Простейшим механизмом, обеспечивающим перемещение в пространстве нашей схематизированной клетки, представляется изменение поверхностного натяжения на границе раздела наружная мембрана — внешняя среда (вода). Причиной увеличения или уменьшения поверхностного натяжения может быть изменение соотношения гидрофобных и гидрофильных групп в липопротеидных комплексах, образующих мембрану. Если расстояние, на которое должны переместиться клетка, превышает ее линейные размеры, аппарат, обеспечивающий движение, должен работать периодически. Поэтому и изменения поверхностного натяжения должны быть периодическими. Периодические, обратимые изменения поверхностного натяжения в разных местах наружной мембраны приведут к беспорядочному, разнонаправленному перетеканию клетки с места на место — образованию псевдоподий и (к) амебоидному движению. Если такие изменения поверхностного натяжения будут происходить лишь в некоторых [c.168]

    Преобладающими катионами в мембранах являются кальций и магний. В состав липидных слоев входят группы различной природы, способные образовывать комплексы с Mg2+ и Са2+. В зависимости от того, какому воздействию (Са + или Mg2+) будет подвергаться липидный слой, можно ожидать возникновения тех или иных агрегатов. Ионы натрия и калия, обладающие хоть и более слабой способностью к связыванию мембранными компонентами, могут оказывать влияние на мембрану, подобное тому, которое оказывают ионы кальция. Примером роли ионов кальция в мембранах и клеточных стенках может быть участие их в связывании клеток друг с другом, совершении амебоидного движения, изменении проницаемости и возбудимости мембран, активации мембранно-связанных ферментов и т. п. [c.34]

    Движение цитоплазмы. Внутреннее движение цитоплазмы,, не влияющее на внешние очертания клетки, называется цикло-зол4. Такое перемещение (перемешивание) цитоплазмы свойственно всем живым клеткам растений и животных. У клеток амеб оно осуществляется с помощью особых выступов — псевдоподий (амебоидное движение), а также при помощи тонких и упругих плазматических жгутиков. Типичным примером движения голых протопластов является передвижение слизевиков (Мухотусе1е5) на некоторых этапах онтогенеза (рис. 11). В тех случаях, когда перемещение цитоплазмы приводит в движение всю клетку, она перемещается по типу амебоидного движения. [c.31]

    Лимфоциты (24%) образуются в тимусе (вилочковой железе) и лимфоидной ткани из клеток костномозгового происхождения. Это сферические клетки с небольшим количеством цитоплазмы. Способность к амебоидному движению у них ограничена. Лимфоциты содержатся также в лимфе и других тканях тела. Различают два их основных типа — Т- и В-лимфоци-ты (разд. 14.9). Они индуцируют иммунные реакции или участвуют в них (способствуют образованию антител, отторжению трансплантатов и уничтожению опухолевых клеток). Продолжительность жизни отдельного лимфоцита широко варьирует — от считанных дней до десяти с лишним лет. [c.145]

    Фагоциты способны к особой форме локомоции, называемой амебоидным движением они как бы ползут по субстрату благодаря упорядоченному току своей цитоплазмы. К месту, где находятся объекты-мишени, их направляет градиент концентрации определенных веществ, вьщеляемых поврежденными клетками крови, тканями, кровяным сгустком или непосредст- [c.172]

    В 1888 г. Квинке предложил теорию протоплазматического (амебоидного) движения, основанную на аналогии с процессом растекания капель масла по поверхности воды. Очень хорошее изложение взглядов Квинке и всей проблемы в целом было осуществлено замечательным физиологом и биологом Ж. Лебом в его классической книге Динамика живого вещества [167]. Для иллюстрации такого способа движения предлагалось несколько моделей. Одну из них и рассматривает Леб. В его модели к капле оливкового масла добавлялось такое количество хлороформа, чтобы удельный вес смеси сравнялся с удельным весом раствора соды (0,5—2%), в который и погружали каплю смеси. В оливковом масле всегда присутствуют значительные количества жирных кислот, и на поверхности капли они образуют мыло (т. е. соли с ионами натрия окружающего раствора). Поверхностное натяжение в месте образования мыла резко падает, и из капли вырастает псевдоподия , в которую устремляется содержимое капли. При этом площадь взаимодействующей со средой поверхности растет, образуются новые порции мыла — капля движется. [c.169]

    Аппараты биологического перемещения в пространстве, реальные механизмы движения протоплазмы или амебоидного движения бесспорно специфичны и сложны, поскольку они возникли в результате сотен миллионов лет эволюции. Однако исходные для эволюции физические механизмы, вероятно, вполне соответствуют принципам, механизмам движения неспециализированных макромолекулярных комплексов. И сейчас, с высоты уже имеющихся знаний о специфичных и сложных аппаратах биологического перемещения в пространстве мы можем попытаться райти эти исходные принципы и посмотреть, куда должна привести биологические системы с такими исходными данными последующая эволюция. (В предложенной Л. X. Эйдусом [351] теории мышечного сокращения изменение поверхностного натяжения, капиллярных сил рассматриваются в качестве основного механизма). [c.170]

    Фаллоидин-высокотоксичный алкалоид гриба Amanita phalloides-ъ противоположность цитохалазинам стабилизирует актиновые филаменты и подавляет их деполимеризацию. Этот агент не может легко проходить через цитоплазматическую мембрану, поэтому его приходится инъецировать в клетку. Оказалось, что он блокирует миграцию не только амеб, но и различных клеток позвоночных в культуре по-видимому, процессы сборки и деполимеризации актиновых филаментов играют ключевую роль в амебоидном движении. Фаллоидин стабилизирует актиновые филаменты, высокоспецифичным образом связываясь с ними по всей их длине это позволяет использовать его флуоресцентные производные для окрашивания актиновых филаментов внутри клетки (см. рис. 10-78). [c.100]

    Для того чтобы понять, какую роль может играть полимеризация и деполимеризация актина в перемещении всей клетки, нам нужно будет рассмотреть сначала некоторые цитоплазматические процессы, сопровождающие амебоидное движение, а затем взаимодействия актина in vitro с различными белками, возможно лежащие в основе этих процессов. [c.118]

    Подобно хлоропластам, ядра могут перемещаться, во-первых, вместе с движущейся цитоплазмой и, во-вторых, осуществляя собственные движения. Среди последних следует различать амебоидные движения, связанные с заметными изменениями их формы, и вращения. Амебоидные движения ядер мы встречаем, например, в клетках волосков тыквы u urbita реро, а вращения — в так называемых пряжках мицелия базидиального гриба Polysti tus versi o- [c.38]

    Регуляторами контрактильной системы являются АТФ и Са +. В связи с этим интересно проследить корреляцию между их действием на эндоцитоз и модельные сократительные системы. Большая серия опытов выполнена на амебах. Обнаружено, что индукторы пиноцитоза вызывают резкое снижение сопротив- ления поверхностного натяжения мембраны, снижение трансмембранного потенциала, набухание мембран. В период индукции пиноцитоза прекращается амебоидное движение цитоплазмы, обусловленное функционированием сократительных белков. Аналогичный эффект обнаруживается при добавлении АТФ и ЭДТА. Отсюда становится ясно, что возможной причиной остановки движения может быть высвобождение ионов Са под влиянием индукторов из плазмалеммы, так как кальций при участии [c.24]

    Таким образом, с одного конца амеба спонтанным эндоцито-зом непрерывно поедает свою мембрану, а с другого (в переднем конце) — непрерывно ее наращивает за счет экзоцитоза вакуолей, продуцируемых аппаратом Гольджи. Амебоидное движение регулирует восстановление мембран. Главное, что обновление плазмалеммы любых клеток происходит путем одновременного функционирования двух противоположно направленных процессов — эндоцитоза и экзоцитоза. [c.29]

    В раннем онтогенезе в мозге, когда нейрон сохраняет в себе черты малодифференцированной клетки, когда еще не завершился синаптогенез, когда его отростки способны к иптеЕт-сивному амебоидному движению, он характеризуется интенсивным фагоцитозом. В зрелом возрасте в мозге феномен само-поедания путем фагоцитоза замедляется. Соответственно, у более молодых животных резче выражены явления гибели нейринов. У взрослых животных синаптические структуры элиминируются не самопоеданием , а за счет отторжения их от тела нейронов отростками глии с последующим фагоцитозом. [c.36]

    Исторически эволюция сократительной функции прошла, по-видимому, через следующие этапы. В ранних стадиях существования живой материи вся протоплазма обладала способностью к сокращению, аналогичной амебоидному движению. Позже произошла дифференцировка на сократительную киноплазму и питательную (трофическую) протоплазму. Далее обособились нитеобразные волокна — фибриллы. Первоначально они служили лишь скелетными образованиями, как и теперь у ряда одноклеточных животных, но затем фибриллы приобрели способность сокращаться наряду с киноплазмой, как в гладких мышечных волокнах. Наконец, только за фибриллами сохранилась сократительная функция, как в поперечнополосатых мышцах членистоногих и позвоночных. [c.81]

    Хемотаксис отражает способность клетки активно перемещаться в направлении стимулирующих агентов, которые носят название хемоаттрактантов (факторов хемотаксиса). Необходимое условие для направленного движения — градиент концентрации хемоаттрактанта. Принято считать, что для возбуждения хемотаксиса достаточно 1%-ной разницы между концентрацией агента у фронтальной (обращенной к хемоаттрактанту) и дистальной части нейтрофила. Хемотаксические факторы, равномерно распределенные в среде, усиливают амебоидное движение и скорость перемещения клеток по поверхности. Эта стимуляция получила специальное название хемокинез, хотя раздражение в той или иной мере всегда сопутствует спонтанной миграции. Хемокинез сопровождается необратимым ослаблением или потерей хемотаксической реактивности. Этот феномен — деактивация — неспецифичен и, [c.38]

    Различные амёбы служат объектом для изучения амебоидного движения. Протисты легко выращивать, и благодаря этому оказывается возможным проводить очистку их белков, используя большие количества исходного материала. А некоторые из них, например РНу-аагит, весьма удобны, кроме того, для морфологического изучения процессов сокращения и релаксации. [c.67]

    К условиям окружающей среды. У некоторых видов (как. например, у паразитического круглого червя аскариды) спсрмий перемещается при помощи амебоидного движения ламе л лшюд ИЙ — локальных выростов клеточной мембраны, У больщинства видов, однако, епермии способны передвш аться на большие расстояния благодаря биению своих жгутиков. [c.38]

---

Урок 8. передвижение веществ у животных — Биология — 6 класс

Биология, 6 класс

Урок 8. Передвижение веществ у животных

Перечень вопросов, рассматриваемых на уроке

1. На сегодняшнем уроке мы продолжим изучение процессов жизнедеятельности живых организмов.
2. Познакомимся с тем, как осуществляется транспорт веществ.

Тезаурус

Гемолимфа – жидкость, циркулирующая в сосудах и межклеточных полостях беспозвоночных животных с незамкнутой системой кровообращения (членистоногие, моллюски).

Кровь – жидкая и подвижная соединительная ткань внутренней среды организма, которая состоит из плазмы (жидкой среды) и взвешенных в ней клеток(форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов).

Сердце – полый мышечный орган, который обеспечивает с помощью повторных ритмичных сокращений движение крови по кровеносным сосудам.

*Артерии – кровеносные сосуды, несущие кровь от сердца к органам.

*Вены – кровеносный сосуд, по которому кровь движется к сердцу

*Капилляры – самым тонким сосудом в организме человека и других животных. он участвует в обмене веществ между кровью и тканями.

Основная и дополнительная литература по теме урока

1. Биология. 5 – 6 класс. Линия жизни / В. В. Пасечник, С. В. Суматохин, Г. С. Калинова, Г. Г. Швецов, З. Г. Гапонюк. – М.: Просвещение, 2018.
2. Биология в схемах и таблицах / А. Ю. Ионцева, А. В. Торгалов.
3. Введение в биологию: Неживые тела. Организмы: учеб. Для уч — ся 5 – 6 кл. общеобразоват. учеб. заведений / А. И. Никишов. – М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2012.
4. Биология. Живой организм. 5 — 6 классы: учебник для общеобразовательных учреждений с приложением на электронном носителе / Л. Н. Сухорукова, В. С. Кучменко, И. Я. Колесникова. – М.: Просвещение, 2013.
5. Биология. Обо всем живом. 5 класс: учебник / С. Н. Ловягин, А. А. Вахрушев, А. С. Раутиан. – М.: Баласс, 2014.

Теоретический материал для самостоятельного изучения

На сегодняшнем уроке мы продолжим изучение процессов жизнедеятельности живых организмов и познакомимся с тем, как осуществляется транспорт веществ у животных.

Вы уже знаете, что перенос веществ в организме – это жизненно-необходимый процесс. Если бы мы могли заглянуть внутрь живых организмов, то увидели бы следующее. В одноклеточных организмах животных (например, амеба, инфузория — туфелька) перемещение питательных веществ в клетке происходит за счет движения цитоплазмы. При этом у амебы происходит перекатывание цитоплазмы, а, следовательно, перемешивание питательных веществ. У инфузории — туфельки осуществляется круговое движение цитоплазмы, которое приводит к распределению веществ в клетке.

Многоклеточные животные для переноса веществ имеют особые системы органов.

У них перенос питательных веществ и газов выполняет кровь или гемолимфа, образуя особую систему – кровеносную. Она состоит из сердца и сосудов, по которым движется кровь. Например, дождевой червь имеет развитую кровеносную систему. Она состоит из сосудов, по которым движется кровь. Кровь – жидкость красного цвета, которая находится внутри кровеносных сосудов.

Кровь состоит из плазмы и клеток крови. Плазма – это бесцветная жидкость. Клетки крови делятся на красные – эритроциты, белые – лейкоциты и тромбоциты. Эритроциты придают крови красный цвет, так как в их состав входит особое вещество – пигмент гемоглобин. Соединяясь с кислородом, он разносит его по всему организму. Таким образом, осуществляя транспортную и дыхательную функции крови. Лейкоциты выполняют защитную функцию: они уничтожают попавшие в организм болезнетворные микроорганизмы. Тромбоциты участвуют в процессе свертывания крови, например, при ранении.

Примеры и разбор решения заданий тренировочного модуля

Задание 1. Установите последовательность движения крови по большому кругу кровообращения начиная с левого желудочка.

Варианты ответов:

правое предсердие

левый желудочек

аорта

артерия

капилляры

вена.

Правильный вариант ответа:

1. левый желудочек
2. аорта
3. артерия
4. капилляры
5. правое предсердие
6. вена.

Задание 2. Заполните пропуски в таблице «Строение пищеварительной системы».

Тип кровеносной системы	Особенности строения	Какая жидкость циркулирует	У каких животных имеется
Незамкнутая кровеносная система
Замкнутая кровеносная система

Варианты ответов:

1. Транспортная жидкость на определённых участках выходит из сосудов и попадает в полость тела. Потом она снова собирается в сосудах
2. Транспортная жидкость циркулирует только по сосудам
3. Гемолимфа
4. Кровь
5. Членистоногие
6. Моллюски
7. Кольчатые черви
8. Позвоночные

Правильный вариант:

Тип кровеносной системы	Особенности строения	Какая жидкость циркулирует	У каких животных имеется
Незамкнутая кровеносная система	Транспортная жидкость на определённых участках выходит из сосудов и попадает в полость тела. Потом она снова собирается в сосудах.	Гемолимфа	Членистоногие, моллюски
Замкнутая кровеносная система	Транспортная жидкость циркулирует только по сосудам	Кровь	Кольчатые черви Позвоночные

Амёба обыкновенная — протей, размножение, строение

Амёба обыкновенная (протей) – вид простейших животных из рода амёбы подкласса корненожки класса саркодовые типа саркомастигофоры. Это типичный представитель рода амёб, представляющий собой сравнительно крупный амёбоидный организм, отличительной особенностью которого является формирование множества ложноножек (10 и более у одной особи). Форма амёбы обыкновенной при движении за счет псевдоподий весьма изменчива. Так, ложноножки постоянно меняют вид, ветвятся, исчезают и снова образуются. Если амёба выпускает псевдоподии в определенном направлении, она может передвигаться со скоростью до 1,2 см в час. В состоянии покоя форма амёбы протея шаровидная либо эллипсовидная. В свободном плавании у поверхности водоёмов амёба приобретает звёздчатую форму. Таким образом, существуют флотирующие и локомоторные формы. Средой обитания данного вида амёб являются пресные водоемы со стоячей водой, в частности, в болота, загнивающие пруды, а также аквариумы. Амёба протей встречается по всему земному шару. Размеры этих организмов колеблются от 0,2 до 0,5 мм. Строение амёбы протея имеет характерные особенности. Внешней оболочкой тела амёбы обыкновенной является плазмалемма. Под ней находится цитоплазма с органеллами. Цитоплазма делится на две части – наружную (эктоплазму) и внутреннюю (эндоплазму). Основная функция прозрачной, относительно однородной эктоплазмы – это образование псевдоподий для улавливания пищи и передвижения. В плотной зернистой эндоплазме заключены все органеллы, там же происходит переваривание пищи. Питание обыкновенной амёбы осуществляется путем фагоцитоза мельчайших простейших, в том числе инфузорий, бактерий, одноклеточных водорослей. Пища захватывается псевдоподиями – выростами цитоплазмы клетки амёбы. При соприкосновении плазмалеммы и пищевой частицы образуется вдавление, которое превращается в пузырек. Туда интенсивно начинают выделяться пищеварительные ферменты. Так происходит процесс формирования пищеварительной вакуоли, которая далее переходит в эндоплазму. Воду амёба получает путем пиноцитоза. При этом на поверхности клетки формируется впячивание наподобие трубочки, по которой в организм амёбы поступает жидкость, затем образуется вакуоль. При всасывании воды данная вакуоль исчезает. Выделение непереваренных пищевых остатков происходит в любом участке поверхности тела при слиянии вакуоли, перемещенной из эндоплазмы, с плазмалеммой. В эндоплазме амёбы обыкновенной размещаются, кроме пищеварительных вакуолей, сократительные вакуоли, одно относительно крупное дискоидальное ядро и включения (жировые капли, полисахариды, кристаллы). Органоиды и гранулы в эндоплазме находятся в постоянном движении, подхватываемые и переносимые токами цитоплазмы. В новообразованной ложноножке цитоплазма смещается к ее краю, а в укорачивающейся, наоборот, — вглубь клетки. Амёба протей реагирует на раздражение – на пищевые частицы, свет, отрицательно – на химические вещества (хлорид натрия). Размножение амёбы обыкновенной бесполое делением клетки пополам. Перед началом процесса деления амёба прекращает двигаться. Вначале происходит деление ядра, затем цитоплазмы. Половой процесс отсутствует. Статьи по теме:

Процесс дыхания у амебы осуществляется с помощью. Обыкновенная амеба. среда обитания. особенности строения

К подцарству Одноклеточные относятся животные, тело которых состоит всего из одной клетки, большей частью микроскопического размера, но со всеми присущими организму функциями. В физиологическом отношении эта клетка представляет целый самостоятельный организм.

Двумя основными компонентами тела одноклеточных являются цитоплазма и ядро (одно или несколько). Цитоплазма окружена наружной мембраной. Она имеет два слоя: наружный (более светлый и плотный) — эктоплазму — и внутренний — эндоплазму. В эндоплазме находятся клеточные органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи, различные опорные и сократительные волокна, сократительные и пищеварительные вакуоли и др.

Среда обитания и внешнее строение обыкновенной амёбы

Простейшее живёт в воде. Это может быть и вода озера, и капля росы, и влага почвы, и даже вода внутри нас. Поверхность тела их очень нежная и без воды моментально высыхает. Внешне амёба похожа на сероватый студенистый комочек (0,2-05 мм), не имеющий постоянной формы.

Движение

Амёба «перетекает» по дну. На теле постоянно образуются меняющие свою форму выросты — псевдоподии (ложноножки). В один из таких выступов постепенно переливается цитоплазма, ложная ножка в нескольких точках прикрепляется к субстрату и происходит передвижение.

Внутреннее строение

Внутреннее строение амебы

Питание

Передвигаясь, амёба наталкивается на одноклеточные водоросли, бактерии, мелкие одноклеточные, «обтекает» их и включает в цитоплазму, образуя пищеварительную вакуоль.

Питание амебы

Ферменты, расщепляющие белки, углеводы и липиды, поступают внутрь пищеварительной вакуоли, и происходит внутриклеточное пищеварение. Пища переваривается и всасывается в цитоплазму. Способ захвата пищи с помощью ложных ножек называется фагоцитозом.

Дыхание

Кислород расходуется на клеточное дыхание. Когда его становится меньше, чем во внешней среде, новые молекулы проходят внутрь клетки.

Дыхание амебы

Молекулы углекислого газа и вредных веществ, накопившихся в результате жизнедеятельности, наоборот, выходят наружу.

Выделение

Пищеварительная вакуоль подходит к клеточной мембране и открывается наружу, чтобы непереваренные остатки выбросить наружу в любом участке тела. Жидкость поступает в тело амёбы по образующимся тонким трубковидным каналам, путём пиноцитоза. Откачиванием лишней воды из организма занимаются сократительные вакуоли. Они постепенно наполняются, а раз в 5-10 минут резко сокращаются и выталкивают воду наружу. Вакуоли могут возникать в любой части клетки.

Размножение

Амёбы размножаются только бесполым путём.

Размножение амебы

Выросшая амёба приступает к размножению. Оно происходит путём деления клетки. До деления клетки ядро удваивается, чтобы каждая дочерняя клетка получила свою копию наследственной информации (1). Размножение начинается с изменения ядра. Оно вытягивается (2), а затем постепенно удлиняется (3,4) и перетягивается посредине. Поперечной бороздкой делится на две половинки, которые расходятся в разные стороны — образуются два новых ядра. Тело амёбы разделяется на две части перетяжкой и образуется две новые амёбы. В каждую из них попадает по одному ядру (5). Во время деления происходит образование недостающих органоидов.

В течение суток деление может повторяться несколько раз.

Бесполое размножение — простой и быстрый способ увеличить число своих потомков. Этот способ размножения не отличается от деления клеток при росте тела многоклеточного организма. Разница в том, что дочерние клетки одноклеточного организма, расходятся, как самостоятельные.

Реакция на раздражение

Амёба обладает раздражимостью — способностью чувствовать и реагировать на сигналы из внешней среды. Наползая на предметы, она отличает съедобные от несъедобных и захватывает их ложноножками. Она уползает и прячется от яркого света (1),

механических раздражений и повышенной концентрации, вредных для нее веществ (2).

Такое поведение, состоящее в движении к раздражителю или от него, называется таксисом.

Половой процесс

Отсутствует.

Переживание неблагоприятных условий

Одноклеточное животное очень чувствительно к изменениям окружающей среды.

В неблагоприятных условиях (при высыхании водоёма, в холодное время года) амёбы втягивают псевдоподии. На поверхность тела из цитоплазмы выделяются значительное количество воды и вещества, которые образуют прочную двойную оболочку. Происходит переход в покоящееся состояние — цисту (1). В цисте жизненные процессы приостанавливаются.

Цисты, разносимые ветром, способствуют расселению амебы.

При наступлении благоприятных условиях амёба покидает оболочку цисты. Она выпускает псевдоподии и переходит в активное состояние (2-3).

Ещё одна форма защиты — способность к регенерации (восстановлению). Повреждённая клетка может достроить свою разрушенную часть, но только при условии сохранения ядра, так как там хранится вся информации о строении.

Жизненный цикл амёбы

Жизненный цикл амёбы прост. Клетка растёт, развивается (1) и делится бесполым путём (2). В плохих условиях любой организм может «временно умереть» — превратиться в цисту (3). При улучшении условий он «возвращается к жизни» и усиленно размножается.

Амеба обыкновенная – вид простейших существ из эукариот, типичный представитель рода Амебы.

Систематика . Вид амебы обыкновенной относится к царству — Животные, типу – Амебозои. Амебы объединены в класс Lobosa и отряд – Amoebida, семейство – Amoebidae, род – Amoeba.

Характерные процессы . Хотя амебы – это простые, состоящие из одной клетки существа, не имеющие никаких органов, им присущи все жизненно необходимые процессы. Они способны передвигаться, добывать пищу, размножаться, поглощать кислород, выводить продукты обмена.

Строение

Амеба обыкновенная – одноклеточное животное, форма тела неопределенная и изменяется из-за постоянного перемещения ложноножек. Размеры не превышают половины миллиметра, а снаружи ее тело окружено мембраной – плазмалемой. Внутри располагается цитоплазма со структурными элементами. Цитоплазма представляет собой неоднородную массу, где выделяют 2 части:

• Наружная – эктоплазма;
• внутренняя, с зернистой структурой – эндоплазма, где сосредоточены все внутриклеточные органеллы.

У амебы обыкновенной имеется крупное ядро, которое расположено примерно в центре тела животного. Оно имеет ядерный сок, хроматин и покрыто оболочкой, имеющей многочисленные поры.

Под микроскопом видно, что амеба обыкновенная образует псевдоподии, в которые переливается цитоплазма животного. В момент образования псевдоподии в нее устремляется эндоплазма, которая на периферических участках уплотняется и превращается в эктоплазму. В это время на противоположном участке тела эктоплазма частично превращается в эндоплазму. Таким образом, в основе образования псевдоподий лежит обратимое явление превращения эктоплазмы в эндоплазму и наоборот.

Дыхание

Амеба получает O 2 из воды, который диффундирует во внутреннюю полость через наружные покровы. Все тело участвует в дыхательном акте. Кислород, попавший в цитоплазму, необходим для расщепления питательных веществ на простые составляющие, которые Amoeba proteus сможет переварить, а еще для получения энергии.

Среда обитания

Обитает в пресной воде канав, небольших прудов и болот. Может жить также в аквариумах. Культуру амебы обыкновенной можно легко разводить в лабораторных условиях. Она является одной из крупных свободноживущих амеб, достигающих 50 мкм в диаметре и видимых невооруженным глазом.

Питание

Амеба обыкновенная передвигается с помощью ложноножек. Она преодолевает один сантиметр за пять минут. Передвигаясь, амебы наталкиваются на различные мелкие объекты: одноклеточные водоросли, бактерии, мелких простейших и т.д. Если объект достаточно мал, амеба обтекает его со всех сторон и он, вместе с небольшим количеством жидкости, оказывается внутри цитоплазмы простейшего.

Схема питания амебы обыкновенной

Процесс поглощения твердой пищи амебой обыкновенной называется фагоцитозом. Таким образом, в эндоплазме образуются пищеварительные вакуоли, внутрь которых из эндоплазмы поступают пищеварительные ферменты и происходит внутриклеточное пищеварение. Жидкие продукты переваривания проникают в эндоплазму, вакуоль с непереваренными остатками пищи подходит к поверхности тела и выбрасывается наружу.

Кроме пищеварительных вакуолей в теле амеб находится и так называемая сократительная, или пульсирующая, вакуоль. Это пузырек водянистой жидкости, который периодически нарастает, а достигнув определенного объема, лопается, опорожняя свое содержимое наружу.

Основная функция сократительной вакуоли — регуляция осмотического давления внутри тела простейшего. В связи с тем, что концентрация веществ в цитоплазме амебы выше, чем в пресной воде, создается разность осмотического давления внутри и вне тела простейшего. Поэтому пресная вода проникает в организм амебы, но ее количество остается в пределах физиологической нормы, поскольку пульсирующая вакуоль «откачивает» избыток воды из тела. Подтверждением этой функции вакуоли служит их наличие только у пресноводных простейших. У морских она или отсутствует, или сокращается очень редко.

Сократительная вакуоль кроме осморегуляторной функции частично выполняет и выделительную функцию, выводя вместе с водой в окружающую среду продукты обмена веществ. Однако основная функция выделения осуществляется непосредственно через наружную мембрану. Известную роль играет, вероятно, сократительная вакуоль в процессе дыхания, ибо проникающая в результате осмоса в цитоплазму вода несет растворенный кислород.

Размножение

Амебам свойственно бесполое размножение, осуществляемое путем деления надвое. Этот процесс начинается с митотического деления ядра, которое продольно удлиняется и перегородкой разъединяется на 2 самостоятельные органеллы. Они отдаляются и формируют новые ядра. Цитоплазма с оболочкой делится с помощью перетяжки. Сократительная вакуоль не разделяется, а попадает в одну из новообразованных амеб, во второй вакуоль формируется самостоятельно. Размножаются амебы достаточно быстро, за день процесс деления может происходить несколько раз.

В летний период времени амебы растут и делятся, но с приходом осенних холодов, из-за пересыхания водоемов, трудно найти питательные вещества. Поэтому амеба превращается в цисту, оказавшись в критических условиях и покрывается прочной двойной белковой оболочкой. При этом цисты легко распространяются за ветром.

Значение в природе и жизни человека

Amoeba proteus — важное составляющее экологических систем. Она регулирует численность бактериальных организмов в озерах и прудах. Очищает водную среду от чрезмерного загрязнения. Также является важным составляющим пищевых цепочек. Одноклеточные – еда для маленьких рыб и насекомых.

Ученые используют амебу как лабораторное животное, проводя на ней множество исследований. Очищает амеба не только водоемы, но поселившись в человеческом организме, она поглощает разрушенные частицы эпителиальной ткани пищеварительного тракта.

Амёба протей или обыкновенная амёба – лат. Amoeba proteus. Амёба протей или представляет собой огромный амебоидный организм, представитель класса лобозные амёбы, относится к типу простейшие . Встречается в пресных водах, аквариумах .

В капле воды, взятой из пруда, болота, канавы или аквариума, если ее рассматривать под микроскопом, открывается целый мир живых существ. Среди них имеются крошечные полупрозрачные беспозвоночные животные, непрестанно изменяющие форму своего тела.

Обыкновенная амеба, как и инфузория туфелька – самые простые по своему строению животные. Чтобы рассмотреть обыкновенную амёбу, необходимо поместить каплю воды с амебами под микроскоп. Все тело обыкновенной амебы состоит из крошечного студенистого комочка живого вещества – протоплазмы с ядром внутри. Из курса ботаники известно, что комочек протоплазмы с ядром – это клетка. Значит, обыкновенная амёба – одноклеточное беспозвоночное животное. Тело её состоит только из протоплазмы и ядра.

Наблюдая за амебой протей под микроскопом, мы замечаем, что через некоторое время форма ее тела изменяется. Амеба протей не имеет постоянной формы тела. Поэтому она и получила название «амёба», что в переводе с греческого языка означает «изменчивая».

Также под микроскопом, можно заметить, что она медленно переползает на затемненную часть стекла. Яркий солнечный свет быстро убивает обыкновенных амеб. Если внести в капельку воды кристаллик поваренной соли, амеба пере-стает двигаться, втягивает ложноножки и приобретает шарообразную форму. Таким образом, обыкновенные амебы уменьшают поверхность тела, на которую действует вредный для них раствор соли. Значит, обыкновенные амебы способны отвечать на внешние раздражения. Эта способность называется раздражимостью. Она связывает обыкновенную амебу с внешней средой и имеет защитное значение.

Обыкновенных амеб можно найти даже в канавах и лужах, образовавшихся совсем недавно. Когда водоем, в котором живут обыкновенные амебы и другие простейшие, начинает высыхать, они не погибают, а покрываются плотной оболочкой, превращаясь в цисту. В таком состоянии амебы и другие простейшие могут переносить как высокую температуру (до +50, +60°), так и сильное охлаждение (до – 273 градусов). Ветром цисты разносятся на значительные расстояния. Когда такая циста снова попадает в благоприятные условия, она начинает питаться и размножаться. Благодаря такому приспособлению, обыкновенные амёбы переживают неблагоприятные для них условия жизни и расселяются по всей планете. Передвижение амёбы происходит при помощи ложноножек.

Питается амёба бактериями, водорослями, микроскопическими грибами. С помощью ложноножек (из-за которых осуществляется перемещение амёбы), захватывает пищу.

Амёбе протей, также, как и всем животным, необходим кислород. Дыхание амёбы осуществляется за счёт усваивания кислорода из воды и выделением углекислого газа.

Размножаются обыкновенные амёбы делением. При этом ядро амебы удлиняется, а затем делится пополам.

Амёба протей или амёба обыкновенная – лат. Amoeba proteus, относится к типу простейшие одноклеточные организмы.

Строение обыкновенной амёбы

Амёбы обладают довольно простым строением тела. Если рассматривать амёбу под микроскопом, то можно заметить, что она состоит из студенистого вещества, то есть протоплазмы и ядра внутри. Из курса ботаники известно, что протоплазма с ядром внутри образует клетку. Значит, амёбу обыкновенную смело можно назвать одноклеточным организмом, состоящую из протоплазмы и ядра внутри.

Форма тела обыкновенной амёбы постоянно варьируется, отсюда и такое название «амёба», что в переводе с греческого языка – «изменчивая». Изменение формы тела происходит за счёт вытягивающихся ложноножек, служащие для передвижения и захвата частичек пищи.

Обитание обыкновенной амёбы

Амёбы протей широко распространены по всему земному шару, чаще всего встречаются в пресных водоёмах и аквариумах, но также можно обнаружить в лужах и канавах. Амёбы обыкновенные могут выживать даже в самых неблагоприятных условиях. Если условия жизни ухудшаются, например, при высыхании водоёма, амёбы покрываются специальной оболочкой называемой цистой, которая может переносить как высокие температуры (до +60 градусов), так и низкие (до -273 градусов). Если условия жизни улучшается, то амёба снова начинает перемещаться и питаться. Что делает амёб и других простейших одноклеточных одними из самых выживаемых организмов на планете.

Передвижение амёбы обыкновенной

Передвижение амёбы осуществляется за счёт так называемых ложноножек, которые могут появляться в любом месте тела амёбы. При перемещении ложноножки вытягиваются в соответствии с направлением движения амёбы, и постепенно в вытянутый отросток (ложноножку) переливается протоплазма амёбы, тем самым создавая движение по поверхности. Как правило, во время перемещения у обыкновенной амёбы появляется несколько отростков (ложноножек) отличающиеся по форме и размерам. Разнообразность в размерах и форме связано с отсутствием оболочки у амёбы протей.

Питание обыкновенной амёбы

Обыкновенная амёба питается при помощи специальных вытягивающихся отростков или ложноножек, и благодаря которым, как говорилось выше осуществляет перемещение. При попадании пищи через ложноножки в протоплазму, вокруг частички пищи образуется капля жидкости, называемая пищеварительной вакуолью. В пищеварительные вакуоли протоплазма выделяет пищеварительные соки, под действием которых пища переваривается. Не переваренные частички пищи выводятся наружи в любом месте протоплазмы.

Амёба обыкновенная или амёба протей питается микроскопическими грибами, бактериями и водорослями.

Дыхание амёбы протей

Помимо питания, амёбам также, как и всем живым организмам необходим кислород. Если переместить амёбу в кипячёную воду, можно заметить, что через некоторое время обыкновенная амёба погибает из-за нехватки кислорода. Отсюда можно сделать вывод, что амёбы из воды усваивают кислород и выделяют углекислый газ.

Дыхание амёбы осуществляется всей поверхностью тела, за счёт появляющегося внутри тела, сократительного пузырька или вакуоли. Которая периодически то увеличивается, то уменьшается, либо вовсе исчезает. Сократительная вакуоль после усвоения кислорода состоит из воды и растворённого в ней углекислого газа и различного рода ненужных для амёбы протей веществ. При сокращении пузырька эти вещества и углекислый газ выводятся наружу.

Размножение обыкновенной амёбы

Размножение происходит за счёт деления клетки. Во время деления обыкновенная амёба перестаёт перемещаться, также исчезает сократительная вакуоль. При размножении ядро амёбы сначала немного удлиняется и после делится пополам. Далее делится протоплазма. В результате появляются две дочерние амёбы, которые за короткий промежуток времени вырастают до размеров взрослой амёбы.

Среда обитания и внешнее строение. Амеба протей, или обыкновенная амеба, обитает на дне небольших пресных водоемов: в прудах, старых лужах, канавах с застойной водой. Ее величина не превышает 0,5 мм. Амеба протей не имеет постоянной формы тела, так как лишена плотной оболочки. Тело ее образует выросты — ложноножки. С их помощью амеба медленно передвигается — «перетекает» с одного места на другое, ползет по дну, захватывает добычу. За такую изменчивость формы тела амебе и присвоили имя древнегреческого божества Протея, который мог менять свой облик. Внешне амеба протей напоминает маленький студенистый комочек.

Самостоятельный одноклеточный организм амебы содержит цитоплазму, покрытую клеточной мембраной. Наружный слой цитоплазмы прозрачный и более плотный. Bнутренний ее слой зернистый и более текучий. В цитоплазме находятся ядро и вакуоли — пищеварительная и сократительная (рис. 21).

Рис. 21. Внешний вид, строение и движение амебы (захватывание пищи и образование пищеварителыюй вакуоли): 1 — ядро; 2 — сократительная вакуоль; 3 — внутренний слой цитоплазмы; 4 — наружный слой цитоплазмы: 5 — цитоплазматическая мембрана; 6 пищеварительная вакуоль

Движение. Передвигаясь, амеба как бы медленно перетекает по дну. Сначала у нее в каком-либо месте тела появляется выступ — ложноножка.

Она закрепляется на дне, а затем в нее медленно перемещается цитоплазма. Выпуская ложноножки в определенном направлении, амеба ползет со скоростью до 0,2 мм в минуту.

Питание. Амеба питается бактериями, одноклеточными животными и водорослями, мелкими органическими частицами — остатками умерших животных и растений. Наталкиваясь на добычу, амеба захватывает ее ложноножками и обволакивает со всех сторон (см. рис. 21). Вокруг этой добычи образуется пищеварительная вакуоль, в которой пища переваривается и из которой она всасывается в цитоплазму. После того как это произойдет, пищеварительная вакуоль перемещается к поверхности любой части тела амебы и непереварившееся содержимое вакуоли выбрасывается наружу. Для переваривания пищи с помощью одной вакуоли амебе требуется от 12 часов до 5 суток.

Выделение. В цитоплазме амебы имеется одна сократительная (или пульсирующая) вакуоль. В нее периодически собираются растворимые вредные вещества, которые образуются в теле амебы в процессе жизнедеятельности. Один раз в несколько минут эта вакуоль наполняется и, достигнув предельной величины, подходит к поверхности тела. Содержимое сократительной вакуоли выталкивается наружу. Кроме вредных веществ сократительная вакуоль выводит из тела амебы избыток воды, которая попадает из окружающей среды. Так как концентрация солей и органических веществ в теле амебы выше, чем в окружающей среде, вода постоянно поступает в организм, поэтому без ее выделения амеба могла бы лопнуть.

Дыхание. Амеба дышит растворенным в воде кислородом, который проникает в клетку: газообмен происходит через всю поверхность тела. Сложные органические вещества тела амебы окисляются поступившим кислородом. В результате этого выделяется энергия, необходимая для жизнедеятельности амебы. При этом образуются вода, углекислый газ и некоторые другие химические соединения, которые удаляются из организма.

Размножение. Амебы размножаются бесполым путем — делением клетки надвое (рис. 22). При бесполом размножении сначала пополам делится ядро амебы. Потом на теле амебы появляется перетяжка. Она делит его на две почти равные части, в каждой из которых оказывается по ядру. В благоприятных условиях амеба делится примерно раз в сутки.

Pиc. 22. Бесполое размножение амебы

В неблагоприятных условиях амеба выделяет вокруг себя плотную защитную оболочку — образует цисту.

Образование цисты в природе происходит осенью, когда в водоемах понижается температура, или летом, если водоемы пересыхают. В состоянии цисты животное может переживать очень низкие температуры, иссушение и другие неблагоприятные условия. Легкие цисты переносятся ветром на большие расстояния — так происходит заселение амебами других водоемов. При попадании в благоприятные условия амеба покидает оболочку (рис. 23) и переходит к активному образу жизни, начинает питаться и размножаться.

Рнс. 23. Выход амебы из оболочки цисты

Раздражимость. Как и все животные, амеба обладает раздражимостью, т. е. реагирует на сигналы, поступающие в ее организм, отвечает на воздействие (раздражение) окружающей среды.

Амеба распознает разные микроскопические организмы, служащие ей пищей. Она уползает от яркого света, механического раздражения и повышенных концентраций растворенных в воде веществ (например, от кристаллика поваренной соли).

Разнообразие Саркодовых. Кроме амебы протея в подтипе Саркодовые около 11 тыс. видов. К ним относятся раковинные амебы, радиолярии, фораминиферы и др. (рис. 24).

Рис. 24. Многообразие саркодовых: 1 — раковинные амебы; 2 — радиолярии; 3 — фораминиферы

Раковинные амебы обладают наружным скелетом — раковинкой. Из ее устья выступают лишь ложноножки. Раковинки могут состоять из рогоподобного вещества, из кремневых пластинок (вырабатываемых телом амебы) или из склеенных выделениями цитоплазмы песчинок. Размножаются раковинные амебы, как и амеба протей, делением надвое. Одна амеба остается в старой раковинке, а другая строит новую. Раковинные амебы обитают на дне пресных водоемов, в почве, в сфагновых болотах.

Радиолярии — морские одноклеточные организмы размером от 40 мкм до 1 мм, обитающие в теплых морях и океанах. У них минеральный (из кремнезема, реже — из сернокислого стронция) скелет. Он защищает радиолярию и увеличивает поверхность тела, способствуя «парению» радиолярии в толще воды. Форма скелета радиолярий чрезвычайно разнообразна. Снаружи выдаются нитевидные ложноножки, служащие для улавливания пищи.

Внутри клетки находится одно или много ядер, разнообразные включения, например капли жира, которые уменьшают удельную массу животного и способствуют «парению» в толще воды. У многих радиолярий в цитоплазме обитают мелкие одноклеточные водоросли, которые получают от радиолярий защиту, питательные вещества и углекислоту. Радиолярии, в свою очередь, получают от водорослей кислород, необходимый для дыхания. Кроме того, часть водорослей переваривается радиоляриями, служат ей пищей. Некоторые радиолярии при неблагоприятных условиях (опреснении воды, сильном волнении моря) способны опускаться на глубину в несколько десятков и сотен метров, а потом всплывать.

Скелеты погибших радиолярий, опускаясь на дно, образуют радиоляриевый ил, входящий в состав осадочных пород, которые называются радиоляритами. Так называемая «инфузорная земля», или трепел, целиком состоит из скелетов радиолярий.

Особую группу саркодовых образуют фораминиферы. Современные фораминиферы мелкие — 0,1-1 мм, а некоторые вымершие виды достигали 20 см. Наружный скелет фораминифер — раковинки. Они защищают тело животного и бывают известковыми, из хитиноподобного вещества или составлены из сцементированных песчинок. Раковинки бывают однокамерными или многокамерными, ветвящимися или расположенными в один-два ряда либо по спирали.

Через наружное отверстие (устье) и поры в стенках раковинок выдаются тончайшие и соединяющиеся между собой ложноножки, которые служат для движения и захвата пищи, образуют вокруг раковинки сеточку, диаметр которой во много раз превосходит диаметр раковинки. К такой сеточке прилипают пищевые частички, одноклеточные водоросли, которыми питаются фораминиферы. Все фораминиферы — морские, преимущественно донные, организмы. У планктонных фораминифер раковинки тонкие, с многочисленными выростами в виде расходящихся во все стороны тонких длинных игл, что позволяет им «парить» в толще воды. Всего известно около 30 тыс. видов фораминифер. Из них сейчас живет около 1000 видов, остальные известны в ископаемом состоянии.

Пустые раковинки фораминифер образуют огромные, толщиной в несколько сотен метров, пласты осадочных пород (например, мел и известняк). Отдельные виды фораминифер обитали только в определенную геологическую эпоху. Поэтому по наличию раковинок этих видов фораминифер в пластах Земли определяют возраст геологических пород.

Тело амебы протея состоит из одной клетки и выполняет вое функции живого организма. Она не имеет постоянной формы тела, гак как цитоплазма непрерывно образует выпячивания — ложноножки, с помощью которых передвигается, захватывает пишу. Амеба обладает раздражимостью — способностью отвечать на воздействие окружающей среды. При неблагоприятных условиях амеба выделяет защитную оболочку — образует цисту.

Упражнения по пройденному материалу

1. В какой среде обитает и как передвигается амеба протей?
2. На основании чего можно утверждать, что клетка амебы является самостоятельным организмом?
3. Охарактеризуйте питание и процесс выделения у амебы.
4. Используя рисунок 22, объясните, как размножаются амебы.
5. При каких условиях образуется циста и какое она имеет значение в жизни амебы?

Амёбы, Эвглены-зелёной, Инфузории-туфельки. — Спрашивалка

К подцарству Одноклеточные относятся животные, тело которых состоит всего из одной клетки, большей частью микроскопического размера, но со всеми присущими организму функциями. В физиологическом отношении эта клетка представляет целый самостоятельный организм.

Двумя основными компонентами тела одноклеточных являются цитоплазма и ядро (одно или несколько). Цитоплазма окружена наружной мембраной. Она имеет два слоя: наружный (более светлый и плотный) — эктоплазму — и внутренний — эндоплазму. В эндоплазме находятся клеточные органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи, различные опорные и сократительные волокна, сократительные и пищеварительные вакуоли и др.

Среда обитания и внешнее строение обыкновенной амёбы

Простейшее живёт в воде. Это может быть и вода озера, и капля росы, и влага почвы, и даже вода внутри нас. Поверхность тела их очень нежная и без воды моментально высыхает. Внешне амёба похожа на сероватый студенистый комочек (0,2-05 мм), не имеющий постоянной формы.

Движение

Амёба «перетекает» по дну. На теле постоянно образуются меняющие свою форму выросты — псевдоподии (ложноножки). В один из таких выступов постепенно переливается цитоплазма, ложная ножка в нескольких точках прикрепляется к субстрату и происходит передвижение.

Внутреннее строение

Внутреннее строение амебы

Питание

Передвигаясь, амёба наталкивается на одноклеточные водоросли, бактерии, мелкие одноклеточные, «обтекает» их и включает в цитоплазму, образуя пищеварительную вакуоль.

Питание амебы

Ферменты, расщепляющие белки, углеводы и липиды, поступают внутрь пищеварительной вакуоли, и происходит внутриклеточное пищеварение. Пища переваривается и всасывается в цитоплазму. Способ захвата пищи с помощью ложных ножек называется фагоцитозом.

Дыхание

Кислород расходуется на клеточное дыхание. Когда его становится меньше, чем во внешней среде, новые молекулы проходят внутрь клетки.

Дыхание амебы

Молекулы углекислого газа и вредных веществ, накопившихся в результате жизнедеятельности, наоборот, выходят наружу.

Выделение

Пищеварительная вакуоль подходит к клеточной мембране и открывается наружу, чтобы непереваренные остатки выбросить наружу в любом участке тела. Жидкость поступает в тело амёбы по образующимся тонким трубковидным каналам, путём пиноцитоза. Откачиванием лишней воды из организма занимаются сократительные вакуоли. Они постепенно наполняются, а раз в 5-10 минут резко сокращаются и выталкивают воду наружу. Вакуоли могут возникать в любой части клетки.

Размножение

Амёбы размножаются только бесполым путём.

Размножение амебы

Выросшая амёба приступает к размножению. Оно происходит путём деления клетки. До деления клетки ядро удваивается, чтобы каждая дочерняя клетка получила свою копию наследственной информации (1). Размножение начинается с изменения ядра. Оно вытягивается (2), а затем постепенно удлиняется (3,4) и перетягивается посредине. Поперечной бороздкой делится на две половинки, которые расходятся в разные стороны — образуются два новых ядра. Тело амёбы разделяется на две части перетяжкой и образуется две новые амёбы. В каждую из них попадает по одному ядру (5). Во время деления происходит образование недостающих органоидов.

В течение суток деление может повторяться несколько раз.

Бесполое размножение — простой и быстрый способ увеличить число своих потомков. Этот способ размножения не отличается от деления клеток при росте тела многоклеточного организма. Разница в том, что дочерние клетки одноклеточного организма, расходятся, как самостоятельные.

Реакция на раздражение

Амёба обладает раздражимостью — способностью чувствовать и реагировать на сигналы из внешней среды. Наползая на предметы, она отличает съедобные от несъедобных и захватывает их ложноножками.

Амебоидное движение — обзор

10.1 Открытие актомиозина и механизма движения мышц

Движение — одна из наиболее легко различимых характеристик жизни. Теодор Энгельманн (1879) заметил все виды движения у растений и простейших, включая амебоидное движение и цитоплазматический поток (рис. 10.1). Он предположил, что эти действия могут быть примитивной версией специализированных движений, которые происходят в мышцах, и действительно, во всех них могут быть задействованы одни и те же молекулярные механизмы.Семьдесят лет спустя Альберт Сент-Дьёрдьи (1949b) выразился так:

Рисунок 10.1. Цитоплазматический поток в клетке паренхимы.

Из von Hanstein, J., 1880. В: Frommel, W., Pfaff, F. (Eds.), Das Protoplasma als Träger der pflanzlichen und thierischen Lebensverrichtungen. Für Laien und Sachgenossen dargestellt. Из Sammlung von Vorträgen für das deutsche Volk. Зима, Гейдельберг.

Все живые организмы — всего лишь листья на одном дереве жизни. Различные функции растений и животных и их специализированных органов являются проявлениями одной и той же живой материи.Он приспосабливается к разным профессиям и обстоятельствам, но действует на одних и тех же основных принципах. Сокращение мышц — лишь одна из таких адаптаций.

Если вся жизнь движется, то какую клетку, ткань, орган или организм мы выберем для изучения, чтобы разгадать тайны, лежащие в основе жизненного процесса движения в живых организмах, и дать нам самые ясные и глубокие ответы? Сент-Дьёрдьи (1948) предлагает использовать клетки, наиболее специализированные для движения: скелетные мышцы.Воодушевление некоторых пионеров в области исследования мышц отражено в их опубликованных лекциях и монографиях (Szent-Gyögeryi, 1947, 1948, 1953a, bSzent-Gyögeryi, 1947Szent-Gyögeryi, 1948Szent-Gyögyi, 1953aSzent-Gyögeryi, 1953; 1950b; Weber, 1958; Huxley, 1966, 1969, 1996, Huxley, 1966, Huxley, 1969, Huxley, 1996; Needham, 1971; Kaminer, 1977; Huxley, 1980; Straub, 1981; Engelhardt, 1982; Weber, 1988; Szent-Gyögeryi, 2004; Сент-Дьерди и Багшоу, 2012; Францини-Армстронг, 2018).

В то время как большинство биохимиков в 1930-е годы изучали водорастворимые ферменты, группа мужа и жены Владимира Энгельгардта и Милицы Любимовой нарушила один из канонов биохимии и изучала «остаток вместо экстракта» (Engelhardt, 1946, 1982).В те дни, после принятия работы Самнера (1926, 1937) Самнера (1926), Самнера (1937), считалось, что остаток состоит из обычных структурных белков, а не из возбуждающих ферментов. Однако, изучая мышцы, Энгельгардт и Любимова (1939) обнаружили, что миозин, «структурный» белок, который ранее был выделен из мышц Вильгельмом Кюне (1864), также был ферментом, способным гидролизовать аденозинтрифосфат (АТФ). Таким образом, миозин обладал способностью преобразовывать химическую энергию АТФ в механическую работу.Энгельгардт (1946) сравнил миозин с поршнем двигателя внутреннего сгорания, а АТФ — с взрывчатой ​​смесью.

Сент-Дьёрдьи заинтересовался мышцами после того, как он прочитал об АТФазной активности миозина. Он подумал, что миозин может быть механохимическим преобразователем, который связывает химическую энергию АТФ с механической энергией сокращения, и решил проверить свою гипотезу. Осознав, что он стоит на плечах гигантов, Сент-Дьёрдьи повторил работу «старых мастеров» и выделил миозин, используя метод Энгельгардта и Любимовой (Szent-Gyögeryi and Banga, 1941).Он извлекал мышцу в течение часа с помощью щелочного раствора 0,6 М KCl, чтобы получить типичный сиропообразный препарат миозина. Он осаждал миозин, разбавляя раствор до 0,1 М KCl. Затем Сент-Дьёрдьи поместил осажденные нити миозина на предметное стекло и изучил их под микроскопом. Затем он добавил ATP на слайд, и, mirabile dictu, они сократились! Как будто он увидел саму жизнь!

Илона Банга продолжала изолировать миозин в лаборатории Сент-Дьёрдьи, но однажды ей пришлось пойти домой пораньше и оставить измельченные мышцы в KCl на всю ночь.На следующее утро они обнаружили, что экстракт гуще, чем обычный экстракт, и что он также сильнее сокращался при добавлении АТФ. Они назвали исходный экстракт миозином А, а толстый экстракт миозином В. Оказалось, что разница между двумя экстрактами заключалась в том, что миозин А экстрагировался, пока мышца все еще содержала АТФ, а миозин В выделялся после того, как весь АТФ был гидролизован.

Сент-Дьёрдьи предложил Ференцу Бруно Штраубу исследовать разницу между слабо сокращающимся миозином A и сильным миозином B (Straub, 1981).Штрауб предположил, что миозин B был обогащен белком, который был примесью миозина A. Без ведома Сент-Дьёрдьи и Штрауба, этот протеиновый контаминант был выделен Halliburton в 1887 году под названием myosin-ferment (см. Finck, 1968). . Штрауб экстрагировал АТФ-содержащую мышцу 0,6 М KCl, а затем промывал и сушил оставшуюся мышцу ацетоном. Затем ацетоновый порошок, который в большей или меньшей степени представлял собой остаток остатка, экстрагировали водой, и белок переходил в раствор.Этот белковый раствор при добавлении к миозину А в присутствии АТФ заставлял миозин сокращаться. Штрауб назвал этот белок актином , потому что он заставлял миозин вступать в действие (Bendiner, 1982; Moss, 1988; Rall, 2018), а затем он и Сент-Дьерди переименовали миозин B в актомиозин . Актин обладал способностью активировать АТФазную активность миозина примерно в 10 раз, помимо способности вызывать сокращение смеси актомиозина.

Сент-Дьёрдьи воскресил предыдущее предположение Карла Ломанна (Meyerhof, 1944), первооткрывателя АТФ, о том, что химическая энергия АТФ обеспечивает энергию для сокращения мышц, и, более того, что сокращение мышц в основном связано с взаимодействием актомиозина. и АТФ.Однако этот вывод не получил широкого признания по ряду причин, одна из которых заключалась в том, что величина свободной энергии, высвобождаемой измеренным количеством гидролизованного АТФ, была недостаточной для учета работы, выполняемой сокращающейся мышцей (Mommaerts and Seraidarian, 1947; Perry et al., 1948; Hill, 1949; Mommaerts, 1950a; Szent-Gyögeryi, 1963a; Gergely, 1964).

Сент-Дьёрдьи решил продемонстрировать вне всякого сомнения, что АТФ обеспечивает химическую энергию для сокращения.Сент-Дьёрдьи (1949a) и Варга (1950) Сент-Дьёрдьи (1949a) Варга (1950) разработали глицериновый мышечный препарат. Они извлекли мышцу с помощью 50% глицерина при низких температурах, чтобы создать модель проницаемых клеток (Arronet, 1973). Затем при добавлении АТФ модель сокращалась и развивала такое же напряжение, как если бы это была неповрежденная мышца. Таким образом, сокращение происходит из-за преобразования химической энергии АТФ в механическую энергию сокращения мышц. Невозможность обнаружить взаимосвязь между высвобождением свободной энергии из АТФ и работой была связана с тем, что величина АТФ, гидролизованного сокращающейся мышцей, была недооценена, поскольку в мышцах АТФ постоянно регенерируется через креатинфосфатную систему.

Из первого наблюдения сокращения актомиозиновых нитей под микроскопом Сент-Дьёрдьи (1948) полагал, что сами белки сокращаются. Физико-биохимики приняли его гипотезу (Качальский, Лифсон, 1954). Однако структурные данные, которые включали изображения дифракции рентгеновских лучей, а также поляризационные, интерференционные и электронные микроскопические изображения, полученные Джин Хэнсон, Хью Хаксли и Эндрю Филдинг Хаксли (не связаны с Хью, но связаны с TH, Джулианом и Олдосом) , указали, что сократительные белки вообще не сокращаются, а скользят мимо друг друга, когда они вызывают укорачивание мышцы (Hanson and Huxley, 1953, 1955, Hanson and Huxley, 1953, Hanson and Huxley, 1955; Huxley and Hanson, 1954, 1957, Huxley and Hanson). , 1954, Хаксли и Хэнсон, 1957; Хаксли и Нидергерке, 1954; Маруяма, 1995).

Хью Хаксли был одним из физиков-ядерщиков, которые оставили физику и занялись биологией в конце 1940-х годов после массового убийства японцев атомной бомбой. В конце концов, бомба была и остается самым заметным побочным продуктом ядерной физики. Произойдет ли аналогичная миграция из биологии в области, связанные с человеческим пониманием, если мы позволим генно-инженерным болезням быть выпущенными случайно или в результате войны? В настоящее время мало обсуждений этических проблем фундаментальных биологических исследований (Bush, 1967; Chargaff, 1976), хотя ученым следует постоянно изучать и пересматривать плоды своих трудов и брать на себя ответственность за них (Williams, 1993a). .Так или иначе, Хью Хаксли решил заняться биологией и выяснить, как работают мышцы, объединив мощь техники дифракции рентгеновских лучей Уильяма Эстбери (1947a, b), которая, как считал Хаксли, давала истинные данные в загадочной форме, с мощью электронной микроскопии. Техника, которая давала осязаемые изображения, даже несмотря на то, что в то время изображения были перегружены артефактами. Хаксли решил применить междисциплинарный подход, при этом он сам стал хорошо разбираться во многих аспектах науки. Он уже знал дифракцию рентгеновских лучей и пошел в Массачусетский технологический институт, чтобы изучать электронную микроскопию у Фрэнка Шмитта (1990; Адельман и Смит, 1998).Благодаря своему мультидисциплинарному подходу, при котором он сам понимал и сочетал многие методы, в отличие от междисциплинарного подхода, когда каждый член команды является экспертом в данной технике, Хью Хаксли теперь увидел на электронных микрофотографиях двойные гексагональные массивы толстых и тонких нитей. которые он вывел из рентгенограмм живых мышц и мышц окоченения (Holmes, 2013a, bHolmes, 2013aHolmes, 2013b; Pollard and Goldman, 2013; Spudich, 2013; Weeds, 2013).

Хотя структурные исследования мышц начались в 19 веке, когда гистологи обнаружили, что мышечные клетки содержат повторяющиеся единицы, называемые саркомерами (Schäfer, 1902; Schmidt, 1924, 1937Schmidt, 1924Schmidt, 1937; Frey-Wyssling, 1975), они были забыты. или неизвестно мышечным биохимикам (Huxley, 1980).Наблюдения Теодора Энгельмана о том, что саркомеры, разделенные «промежуточными полосами» или Z-полосами (полосами zwichen), обладают двойным лучепреломлением под поляризационным микроскопом, были повторены структурными биологами в 1950-х годах (рис. 10.2). Зона двойного лучепреломления получила английское название A-band (что означает «анизотропный»), а две зоны без двулучепреломления между Z-диапазонами и A-диапазоном получили название I-band (что означает изотропный). Данные дифракции рентгеновских лучей подтвердили, что полоса А имеет повторяющуюся структуру, и предоставили данные о размере и распределении повторяющихся звеньев.

Рисунок 10.2. Микрофотографии мышечного волокна ноги Chrysomela coerulea , сделанные профессором Энгельманном, наблюдаемые с помощью микроскопа в поляризованном свете с параллельными (A) и скрещенными (B) полярами.

Из Schäfer, E.A., 1902. Основы гистологии. Издание шестое. Longmans, Green, and Co., Нью-Йорк.

Электронная микроскопия показала, что полоса A состоит из толстых нитей диаметром примерно 16 нм и длиной 1,6 мкм, а полосы I состоят из тонких нитей диаметром 5–6 нм и длиной примерно 1 мкм ( Инжир.10.3). Толстые волокна также содержали глобулярные области, некоторые из которых образовывали поперечные мостики с тонкими волокнами. Исследования с использованием фазовой и интерференционной микроскопии показали, что обработка мышечных волокон высоким содержанием соли, которая вызвала экстракцию миозина, одновременно приводила к исчезновению А-полос! Более длительные экстракции, которые привели к последующей потере актина, также привели к исчезновению I-полос. Эти результаты показали, что толстые волокна были сделаны из миозина, а тонкие — из актина.Позднее эти результаты были подтверждены in situ с использованием методов иммунолокализации.

Рисунок 10.3. Миофибрилла мышцы жабы с одной крестцом. Эта сакромера изношена, показывая (а) нитевидную природу ее компонентов. Z-диапазон, z; А-диапазон, б; актиновые микрофиламенты. × 28000.

From Hodge, A.J., 1956. Тонкая структура поперечно-полосатой мускулатуры. J. Biophys. Biochem. Цитол. 2 (4 доп.), 131–142.

Фазовая и интерференционная микроскопия показала, что длина полос A и расстояние между полосой Z и краем полосы H (область переменной ширины в середине полосы A, где актиновые филаменты не пересекаются). досягаемости) оставалась постоянной во время сокращения, тогда как I-полосы уменьшались в длине (рис.10.4). Эти данные были интерпретированы Джин Хансон и двумя Хаксли так, что они означают, что сократительные белки остаются постоянной по длине, но сокращение происходит, когда тонкие волокна проходят мимо толстых волокон (Weber and Franzini-Armstrong, 2002; Huxley, 2004; Goldman et al. ., 2012; Mackey, Santillán, 2013; Hitchcock-DeGregori, Irving, 2014). Идея относительного скользящего движения между двумя удлиненными белковыми полимерами, однако, не была подтверждена данными электронной микроскопии, которые показали, что волокна уменьшаются в размере.Однако оказалось, что белки деполимеризуются во время фиксации, и позже, хорошие процедуры фиксации показали, что филаменты не меняют размер во время сокращения.

Рисунок 10.4. Диаграмма относительного движения актина и миозина в соответствии с гипотезой скользящего филамента: (A) расслаблено и (B) сокращено.

Нитевидную природу очищенного актина и миозина можно наблюдать в электронном микроскопе с использованием отрицательно окрашенных препаратов. В условиях с высоким содержанием соли актин образует филаменты, известные как F-actin , а в условиях с низким содержанием соли филаменты деполимеризуются в глобулярные субъединицы, известные как G-actin .Отдельная молекула миозина представляет собой полярную нитевидную структуру с двумя шаровидными головками на шее и длинным хвостом. В физиологических условиях молекулы миозина соединяются вместе, образуя биполярную толстую нить, где головные группы находятся на концах нити.

Дальнейшее подтверждение модели скользящего филамента пришло из экспериментов, которые показали, что актиновые филаменты имеют полярность, и более того, актиновые филаменты на каждой стороне саркомера антипараллельны. Это было обнаружено в результате исследования Эндрю Сент-Дьёрдьи (1953a, b) Эндрю Сент-Дьёрдьи (1953a) Эндрю Сент-Дьёрдьи (1953b) продуктов протеолитического расщепления очищенного миозина.Он обнаружил, что обработка миозина трипсином дает стержнеобразный сегмент, известный как легкий меромиозин , и область головы, известную как тяжелый меромиозин . Huxley (1963) обработал изолированные Z-полосы тяжелым фрагментом меромиозина и исследовал их в электронном микроскопе. Он заметил, что тяжелый меромиозин связан с актиновыми филаментами, и украсил их расположением в виде наконечника стрелы, где наконечники стрелы указывали в сторону от Z-полос. Это означало, что актиновые филаменты имели полярность.Во время сокращения миозин движется вдоль актиновой нити от конца, более удаленного от Z-полосы (заостренный конец или отрицательный конец), к концу, более близкому к Z-полосе (зазубренный конец или положительный конец).

Вслед за работами Джин Хансон, Хью Хаксли, Эндрю Хаксли и Рольфа Нейдергерки модель скользящей нити стала общепринятой. Впоследствии биофизики и биохимики работали над пониманием того, как химическая энергия АТФ преобразуется в механическую энергию актомиозина, изучая актомиозин кинетически (Lymm and Taylor, 1971) и структурно (Rayment et al., 1993). Чтобы молекула миозина генерировала движение вдоль микрофиламента актина, она должна связывать АТФ. Это заставляет миозин разрывать его плотное связывание с актиновой нитью. Впоследствии миозин гидролизует АТФ и претерпевает конформационные изменения, так что головка оказывается рядом со следующим мономером актина. Затем миозин высвобождает конечный фосфат АТФ и прочно связывает актин. Это прочное связывание вызывает храповое движение молекулы миозина, что приводит к силовому удару и высвобождению аденозиндифосфата (АДФ).Головка миозина продолжает плотно связываться с актиновой нитью до тех пор, пока она не свяжется с другой молекулой АТФ, и гребное движение продолжается, поскольку миозин перемещается от минус-конца актиновой нити к плюсовому. Когда клетка умирает и больше не производит АТФ, миозиновая головка больше не может отделяться от актиновой нити, и клетка становится неэластичной, состояние, известное как трупное окоченение. Эндрю Хаксли (1980) считает миозин понижающим трансформатором, который преобразует очень сильные химические силы (участвующие в гидролизе АТФ), которые действуют на коротком расстоянии (0.1 нм) в гораздо более слабую механическую силу, действующую на большем расстоянии (5 нм).

Движение амеб — Biology Wise

Нравится? Поделиться!

Амеба движется вперед, изменяя структуру своего тела. Мы объяснили процесс таким образом, чтобы вам было легко понять. Продолжайте читать…

Научное название наиболее часто встречающейся амебы — Amoeba proteus .Интересно знать, как движется амеба, потому что этот процесс полностью отличается от обычного процесса передвижения других живых существ. Амеба движется вперед, изменяя структуру своего тела. В основном это цитоплазма и ее состав, которые помогают в передвижении организма. Амеба также расширяет стороны своего тела, чтобы дать начало специальным структурам, известным как псевдоподии, которые позволяют ей «перетаскивать» себя.

Обзор движения амебы

Хотите написать для нас? Что ж, мы ищем хороших писателей, которые хотят распространять информацию.Свяжитесь с нами, и мы поговорим …

Давайте работать вместе!

Типичный тип движения, которое демонстрирует амеба, также называется «движение, подобное амебе». Весь процесс зависит от его анатомии и основан на научной теории, известной как теория золь-гель. Сначала вам нужно изучить теорию золь-геля, чтобы понять ее движение.

Объяснение перехода золь-гель
Цитоплазма, присутствующая внутри клетки, способна принимать различные формы, а именно.от жидкого к твердому и наоборот. Когда цитоплазма находится в жидком состоянии, она известна как плазмазол, а когда она находится в твердом или гелеобразном состоянии, она называется плазмагелем. Смена этих двух состояний, то есть от плазмазола к плазмагелю, известна как золь-гель теория, которая отвечает за движение амебы.

Амеба способна двигаться только тогда, когда ее цитоплазма находится в жидком состоянии. Сначала амеба прикрепляется к субстрату. На выдвигающемся конце его тела образуется эктоплазма.Сразу же плазмазоль проходит через центр тела по направлению к наступающему концу. Движение происходит при течении плазмазола. Затем плазмазоль превращается в плазмагель за счет потери воды. На этом этапе движение прекращается, поскольку цитоплазма становится твердой. Этот обмен золя на гель известен как золь-гель теория. Теперь, когда амебе снова нужно двигаться, гель превращается в золь, получая воду из своего уроидного конца. Процесс образования золя и геля известен как растворение и гелеобразование соответственно.

Формирование псевдоподия
Амеба образует выпуклости на своем теле. Эти щупальца, похожие на расширенные структуры, известные как псевдоподиум, не только помогают передвигаться, но и помогают захватывать добычу. Количество формируемых ими псевдоподий колеблется от одного до десятка. Когда плазмазоль течет к наступающему концу, псевдоподий также расширяется, и амеба волочится. Псевдоподиум также ассоциируется с ложными ногами и может развиваться из любой части тела.Он увеличивается в размерах и захватывает свою добычу с помощью техники, известной как фагоцитоз. Они уменьшаются, когда фагоцитоз закончен. Таким образом, образование псевдоподия и переход золь-гель позволяют ему двигаться.

Интересные факты об амебе

• Амеба принадлежит домену Эукариот и царству Протиста. Он классифицируется под филумом Plasmodroma и отрядом Amoebida.
• Амеба — одноядерный одноклеточный вид. Хотя некоторые виды слишком малы, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом, остальные можно легко увидеть.
• Это пресноводные или морские виды. Паразитические простейшие являются гетеротрофными по природе и потребляют пищу по механизму фагоцитоза.
• Они имеют пористое тело и поэтому дышат за счет пассивной диффузии. Кислород диффундирует внутрь, а углекислый газ выходит из пор, присутствующих в его теле.
• Одноклеточный организм может поддерживать гомеостатическую регуляцию с помощью адаптивного механизма осморегуляции. Сократительные вакуоли, присутствующие внутри их тела, поддерживают осмотический баланс (они накапливают избыток воды и рассеивают ее через поры, предотвращая ее разрыв в гипотонической среде).
• Амеба также образует «капли» для захвата добычи. Когда они ощущают свою пищу или организмы, на которые они могут охотиться, они быстро формируют различные бесформенные структуры, чтобы поглотить их. Таким образом, они способны распознавать раздражители и соответственно реагировать на изменения.

Я надеюсь, что вам достаточно информации, которую вы искали относительно передвижения амебы из содержания этой статьи. Несмотря на то, что он такой крошечный, он все выполняет хорошо. Однако до настоящего времени продолжаются существенные исследования, чтобы расшифровать другие характерные черты и механизмы амеб.

Похожие сообщения

• Факты об амебах

  Амебы — одни из наиболее часто наблюдаемых микробов. Факты об амебах, представленные в этой статье, включают подробности о различных характеристиках этих организмов.

• Классификация амеб (Ameba)

  Амеба — это простой одноклеточный эукариотический организм, не имеющий определенной формы. Будучи одноклеточным организмом, он демонстрирует уникальный способ питания и передвижения. Чтобы узнать больше о…

• Жизненный цикл амебы

  Амеба — одно из самых простых существ, существовавших с момента зарождения жизни на Земле.Из-за своего доисторического существования изучение жизненного цикла амебы важно,…

Структура, движение, передвижение и стимуляция у амебы

Amoeba proteus содержит центральную продолговатую часть жидкости (плазмазол), окружающий ее жесткий слой (плазмагель), тонкий эластичный поверхностный слой (плазмалемму) и слой гиалина между плазмагелем. и плазмалемма, которая является жидкой на кончике активных псевдопод и в некоторых других областях. Плазмазоль представляет собой эмульсию.Он состоит из жидкости, в которой взвешены различные вакуоли и гранулы. Плазмагель, вероятно, имеет альвеолярную структуру. Он содержит те же вещества, что и плазмазол, но некоторая часть жидкости, кажется, желируется, образуя альвеолы. Плазмалемма, вероятно, состоит из переплетенных белковых волокон и липоида, заполняющего промежутки. Плазмазол, вероятно, гипертонический; плазмагель и плазмалемма, вероятно, полупроницаемы. Этот и другие факторы приводят к избыточному притоку воды, растягивающему плазмагель и плазмалемму.Когда образуется псевдопод, внутренняя часть плазмагеля локально разжижается. Это приводит к локальному снижению упругой прочности, что приводит к образованию выпуклости, псевдопода. По мере его образования на заднем конце происходит сокращение, что приводит к прямому току плазмазола и расширению псевдоподдержки. Если псевдоподводка прикреплена, плазмалемма, прикрепленная к субстрату и прилегающему плазмогелю, скользит по плазмогелю выше. и остается неподвижным внизу, возникает перекатывающее движение.Если она свободна, плазмалемма растягивается с равным движением в ней со всех сторон. Если свободные ложные ножки прикрепляются к субстрату на кончике после того, как они образовались таким образом, возникает ходьба. Во время передвижения любого типа плазмазоль непрерывно желатинируется на кончике расширяющихся псевдоножек, образуя плазмагель, а плазмагель непрерывно растворяется в задней части. Плазмазол, образующий конец. Ответная реакция в значительной степени обусловлена ​​изменением упругой прочности плазмагеля, адгезией плазмалеммы и тургидом.Передвижение у Amoeba verrucosa в принципе такое же, как у Amoeba proteus.

Внутриклеточная микрореология подвижной Amoeba proteus

Biophys J. 2008 Apr 15; 94 (8): 3313–3322.

Группа биологической физики, Школа физики и астрономии, Манчестерский университет, Манчестер M60 1QD, Соединенное Королевство

Поступила в редакцию 12 октября 2007 г .; Принято 16 ноября 2007 г.

Эта статья цитировалась в других статьях в PMC.

Abstract

Подвижность амебы Amoeba proteus была исследована с использованием метода микрореологии пассивного отслеживания частиц с помощью недавно разработанного программного обеспечения для отслеживания частиц, быстрой цифровой камеры и оптического микроскопа.Мы отслеживали большое количество эндогенных частиц в амебах, которые демонстрировали субдиффузионное движение в коротких временных масштабах, соответствующее тепловому движению в вязкоупругой среде, и супердиффузионное движение в долгих временных масштабах из-за конвекции цитоплазмы. Субдиффузионное движение характеризовалось показателем реологического масштабирования 3/4 в коре головного мозга, что свидетельствует о полугибкой динамике актиновых волокон. Мы наблюдали истончение сдвига в текущей эндоплазме, где показатели увеличивались с увеличением скорости потока; я.е. эндоплазма стала более жидкой. Реология коры головного мозга изотропна, что отражает изотропный актиновый гель. Было замечено четкое различие между кортикальным и эндоплазматическим слоями с точки зрения как вязкоупругости, так и скорости потока, где профиль последнего близок к потоку Пуазейля для ньютоновской жидкости.

ВВЕДЕНИЕ

Вязкоупругость тесно связана с подвижностью у широкого круга биологических организмов. Примеры включают слизни, скользящие по муциновым следам, кожные покровы рыб, шарнирные суставы стрекоз, походку кенгуру, плавательные движения протистов и бактерий, а также амебоидное ползание многих эукариот, включая клетки млекопитающих.Вязкоупругость субстрата, окружающей среды, органов или клеточных компартментов организма и отдельных биологических молекул — все это имеет прямое влияние на форму подвижности.

Амебоидная локомоция — это общий термин, описывающий подвижность прикрепленных эукариотических клеток, которые перемещаются за счет расширения псевдоподий, цитоплазматических потоков и изменения их формы. Амебоидное передвижение проявляется во многих типах клеток, включая свободноживущие амебы и клетки млекопитающих.В последнем случае амебоидное движение жизненно важно для развития эмбриона, заживления ран и работы иммунной системы. Он также отвечает за распространение опухолей. Физические теории амебоидной локомоции развивались с середины 19 века, когда была признана роль сокращений коры клеток (обзор в de Bruyn (1)). В конце концов фундаментальная химия этой сократительной способности была понята с точки зрения системы актомиозина и ее взаимодействия с клеточной мембраной и другими клеточными компонентами (2, 3).В последние годы движение и реология клеток, а также восстановленных цитоскелетных систем стали активной областью исследований в физике. Новые методы позволили измерить силы, действующие и испытываемые клетками (4-7), а также силы и динамику отдельных молекул цитоскелета (8). Теоретический прогресс был достигнут в области реологии и генерации сил цитоскелета (8–11), а также в интегрированных моделях конкретных примеров амебоидного и амебоидного движения (12–16).

Амебоидная локомоция имеет разные характеристики в разных типах клеток, а иногда и разные характеристики у одного и того же типа клеток в разных средах (3). Большие свободноживущие амебы, такие как Amoeba и Chaos , демонстрируют лобоподии с четким различием между слоем эктоплазматического геля и эндоплазматическим золем, который свободно течет при движении амебы. Многие клетки млекопитающих на двумерных субстратах тканевых культур демонстрируют плоские ламеллиподии и тонкие филоподии, а также сравнительно медленную локомоцию.Однако эти клетки часто ведут себя по-разному в трехмерной ткани, где их расширяющиеся псевдоподии могут иметь большее сходство с лобоподиями. Сходство между движением клеток млекопитающих и амеб было дополнительно подтверждено наблюдениями за движением фагоцитов, кортикальными колебаниями в клетках, лишенных микротрубочек (17), и цитокинезом (13,18). Как при корковых колебаниях клеток млекопитающих, так и при ползании больших амеб движение вызывается сокращением цитоскелета в корковом слое, которое заставляет цитоплазму превращаться в расширяющуюся лобопод или пузырек соответственно (см.).

У нас такое же широкое понимание механики движения большой амебы ( a ) и корковых колебаний в клетке млекопитающего ( b ). И то, и другое вызывается сокращениями кортикального цитоскелета, вызывая управляемый давлением поток в лобоподии или пузырьки. A. proteus является полезной моделью для микрореологии из-за его толстого кортикального гелевого слоя и большого количества видимых встроенных частиц.

Мы представляем то, что мы считаем новым взглядом на амебоидную локомоцию, используя новую экспериментальную технику — микрореологию с пассивным отслеживанием частиц (PTM).В PTM отслеживается тепловое движение частиц-индикаторов, что дает информацию о реологии материала (19–23). Новым достижением является то, что мы разработали программное обеспечение, которое позволяет точно отслеживать эндогенные частицы на сложном оптическом фоне, то есть в клетке. Это программное обеспечение хорошо работает с быстрой цифровой камерой (10 кГц) и иммерсионным световым микроскопом высокого разрешения (24). Нашим экспериментальным объектом является Amoeba proteus , которая уже более века является популярной моделью амебоидной локомоции (3).Для нашей методики A. proteus особенно полезен из-за большого количества эндогенных частиц, которые видны в световом микроскопе, и его толстого кортикального гелевого слоя.

МЕТОДЫ

Культура амеб

Образцы A. proteus культивировали путем создания пищевой цепочки в соответствии со страницей (25). Питательная среда состояла из 200 мл раствора Прескотта и Джеймса с двумя вареными рисовыми зернами. Образцы A. proteus и жгутиконосца криптомонад Chilomonas были получены от Blades Biological (Кент, Великобритания) и добавлены в среду в стеклянной посуде. A. Proteus питался многочисленными клетками Chilomonas , которые питались бактериями в среде. Культуру хранили при комнатной температуре.

Микрореология отслеживания частиц

Особи A. proteus наблюдались в инвертированном микроскопе Olympus IX71 (Olympus UK, Лондон, Великобритания) в режиме светлого поля с иммерсионным линзой 100x и увеличительным стеклом 1,6x. Изображения были получены с помощью камеры Photron FastCam PCI с зарядовой связью (Photron (Европа), Бакс, Великобритания) с частотой кадров до 3000 Гц.Отслеживание эндогенных частиц осуществлялось с помощью нашего недавно разработанного программного обеспечения для отслеживания частиц (24), которое особенно подходит для отслеживания малоконтрастных частиц на сложном фоне. Использование эндогенных гранул намного более элегантно с биологической точки зрения, чем введение частиц экзогенно, что может повредить или убить многие клетки. С помощью отслеживания эндогенных частиц мы можем быть уверены, что не нарушаем клеточные процессы, которые хотим изучить. Были исследованы несколько больших и маленьких особей, все при 21 ° C, в растворе Прескотта и Джеймса и при одинаковой интенсивности света.Мы отмечаем, что амебы могут находиться на разных стадиях своего жизненного цикла, но поскольку жизненный цикл и биохимия A. proteus недостаточно изучены, определить его состояние в эксперименте нетривиально. Представленные ниже измерения являются репрезентативными для всех отобранных амеб.

Чтобы извлечь реологическую информацию из треков частиц, мы следуем хорошо зарекомендовавшему себя одночастичному анализу (21,26,27). Преимущество более тонкого двухчастичного корреляционного анализа заключается в том, что его результат не зависит от взаимодействий между частицей и средой (20,28).К сожалению, однако, мы обнаруживаем, что метод двух частиц действительно имеет некоторые недостатки, особенно в отношении внутриклеточной работы. Корреляция между флуктуациями зонда чувствительна к граничным условиям в замкнутых средах (например, на границах ячейки и поверхности стекла), что ставит под сомнение используемый вывод (толщина ячейки сравнима с расстоянием между частицами). Мы не наблюдали требуемого (межчастичное разделение) распада ⁻¹ для корреляции, чтобы использовать теорию Любенского-Левина, и отметим, что Lau et al.(29) измерили лишь приблизительное согласие с теорией во всем диапазоне исследованных межчастичных расстояний. В нашем случае ниже мы обнаруживаем, что цитоплазма неоднородна, и что часть этой неоднородности обусловлена ​​пространственной организацией и истончением потока. Следовательно, чтобы применить двухчастичный анализ к нашим трекам частиц, мы были бы вынуждены либо брать среднее значение по неоднородному набору частиц, либо выбирать подмножества частиц, между которыми рассчитывать корреляции, что вносит дополнительные сложности.В текущей работе мы предпочитаем анализ отдельных частиц, поскольку он проще в использовании, обеспечивает надежные измерения с более низкой статистической ошибкой и при этом обеспечивает четкое и надежное исследование динамики образца: ряд методов микрореологии отдельных частиц обеспечили первое хорошее качество. свидетельства t ^3/4 колебания различных полугибких волокон (21,26,30–32).

Конфокальная лазерная сканирующая микроскопия

Конфокальные флуоресцентные изображения получали с помощью конфокального микроскопа Leica SP2 AOBS (Leica Microsystems, Вецлар, Германия).TubulinTracker (таксол, конъюгированный с Oregon Green 488, Molecular Probes, Invitrogen, Paisley, UK) добавляли непосредственно в культуральную среду, содержащую живые амебы. Окрашивание F-актина проводили фаллоидином Alexa Fluor 633 (молекулярные зонды) после фиксации амеб в 3,7% формальдегиде в фосфатно-солевом буфере в течение 10 минут при комнатной температуре и повышения проницаемости 0,1% тритоном в фосфатно-солевом буфере в течение 3 минут. .

РЕЗУЛЬТАТЫ

Эндогенные частицы отслеживались в нескольких живых A.Proteus с частотой кадров до 3000 Гц. Были исследованы большие и маленькие образцы, и стало возможным надежное количественное определение вязкоупругости от точки к точке.

показывает ( a ) одну маленькую и ( b ) одну большую особь A. proteus . Крупные особи политактичны: они расширяют и сокращают лобоподии одновременно в нескольких направлениях. показывает одиночный псевдопод. Дорожки эндогенных частиц накладываются на изображения a и b , снятые с частотой 2000 Гц и 3000 Гц соответственно.Средняя скорость каждой частицы представлена ​​цветами от синего (самый медленный) до красного (самый быстрый). Ясно, что поток цитоплазмы в амебах неоднороден: маленькая амеба показывает локализованные быстрые токи, окруженные медленной или гелеобразной цитоплазмой, тогда как большая амеба показывает быстрый поток в центральном канале (эндоплазме), окруженном гораздо более медленным слоем. (кора или эктоплазма). Эти измерения отражают предыдущие наблюдения внутриклеточных скоростей (33).

( a ) Маленькая особь A.proteus и ( b ) лобопод крупной политактической особи. На каждой нанесено 10 масштабных полос мкм, м, и траектории всех отслеживаемых частиц накладываются друг на друга и окрашиваются в соответствии с их скоростью на шкале, показанной справа.

По трекам частиц мы вычисляем среднеквадратичное смещение (MSD) каждого трека как функцию шкалы времени t , согласно

(1)

, где r ( T ) — это позиция в момент времени T , а среднее выполняется за T .показывает MSD всех отслеживаемых частиц в небольшой амебе выше. Можно выделить два степенных режима в разных временных масштабах. При больших t большинство треков частиц являются супердиффузионными, т. Е. В них преобладает активное движение, поскольку они имеют показатель степени> 1 и даже больше 2, что соответствует установившемуся направленному движению. При малых t движение является субдиффузионным, что соответствует тепловому движению в вязкоупругой среде, поскольку MSD имеют показатель степени <1. Кроссовер проходит при t ∼ 0.02 с, что отражает реологию среды и скорость потока. Показатели при малых t можно понять в соответствии с теоретическими моделями реологии жестких нитей: в частности, показатель степени 3/4 ожидается для сети связанных полугибких нитей, а 1/2 — для полугибких нитей. при достаточно большом напряжении (10,22,34).

( a ) МСД и ( b ) соответствие J ( t ) всех отслеживаемых частиц в маленькой амебе в зависимости от времени.Выделены два режима: субдиффузионный режим при малых t , указывающий на тепловое движение в вязкоупругой среде, и супердиффузионный режим при больших t , указывающий на активное движение.

По мере того, как t уменьшается до 0,5 мс, кривые МСД постепенно уменьшаются без видимого выравнивания из-за «статической» ошибки измерения положения частиц (35). Следовательно, наша статическая ошибка незначительна по сравнению со смещениями частиц и должна быть значительно меньше

. Мы исследовали треки частиц на предмет ступенчатого движения, но не обнаружили ничего, в отличие от наших предыдущих наблюдений за клетками млекопитающих (24).Мы также не обнаружили быстрых направленных движений отдельных частиц, в то время как их соседи оставались неподвижными, что могло бы быть явным признаком движения вдоль белковых нитей под действием двигателя. Следовательно, мы можем сделать вывод, что движение частицы действительно определяется тепловыми силами в субдиффузионной области, которую мы идентифицировали.

MSD связан с реологией материала вокруг каждой частицы посредством обобщенного соотношения Стокса-Эйнштейна. Мы вычисляем зависящую от времени податливость сдвига J ( t ), которая напрямую связана с МСД (26).В случае двумерного МСД:

(2)

, где a — это радиус каждой частицы, который можно измерить по изображению (рассчитанному в соответствии с Роджерсом и др. (24)). показывает J ( t ) для тех же данных, что и. Абсолютные значения J ( t ) между частицами сильно различаются, даже если показатель масштабирования один и тот же. Это изменение составляет примерно 10 раз при t = 1 мс. Вероятно, отчасти это связано с локальной гетерогенностью клеточного окружения (23) или гетерогенностью контактов между частицей и цитоскелетом (36).

Гистограмма показателей масштабирования, подогнанная к каждой кривой J ( t ) в диапазоне 0,5 ≤ t ≤ 3 мс, представлена ​​в. Пик гистограммы составляет 0,75, что соответствует отслеживаемым частицам, прикрепленным или тесно связанным с сетью полугибких нитей (10). Мы также строим гистограммы радиусов и эксцентриситета отслеживаемых частиц. Максимальные радиусы составляют 0,5 мкм м, а эксцентриситет — 0,5. Используя уравнение. 2 мы рассматривали все частицы как сферические; следовательно, эксцентриситет частиц вызовет ошибку в анализе.Используя коэффициенты сопротивления для вытянутого эллипсоида (37), принимая эксцентриситет = 0,5, мы получаем отношение коэффициентов сопротивления, перпендикулярное и параллельное главной оси, равное 1,03. Таким образом, ошибка незначительна по сравнению с гетерогенностью цитоплазмы, наблюдаемой выше. Очень немногие частицы действительно существенно меняют свой радиус во время захваченных фильмов (см. Дополнительные материалы). Типичные частицы изменяются только на ~ 30 нм: намного меньше типичного радиуса — только 0,5% частиц изменяются более чем на 100 нм (данные не показаны).Мы ожидаем, что эти видимые изменения в основном вызваны смещениями вне плоскости и вариациями интенсивности фона изображения. Хотя мы не ожидаем, что радиусы, измеренные по изображению, точны, мы также не ожидаем, что они смещены. Более того, нам повезло, что податливость только линейно зависит от радиуса частицы. Таким образом, даже ошибка 50% в радиусе частицы приведет к ошибке, намного меньшей, чем наблюдаемое изменение в 10 раз в величине соответствия от точки к точке, видимой на.Что еще более важно, на показатель масштабирования не влияет ошибка в префакторе.

( a ) Гистограмма показателей масштабирования в субдиффузионной области J ( t ) для каждой отслеживаемой частицы в маленькой амебе. Пик гистограммы составляет 0,75, что соответствует сети полугибких нитей. ( b и c ) Гистограммы радиусов и эксцентриситета всех отслеживаемых частиц, рассчитанные согласно Rogers et al. (24).

Такие же особенности наблюдались у всех измеренных амеб, т.е.е., субдиффузионная и супердиффузионная области с примерно одинаковым диапазоном показателей и аналогичным диапазоном абсолютных значений.

Мы исследовали зависимость показателя масштабирования в субдиффузионной области от положения и скорости внутри ячейки, чтобы выяснить влияние ячеистой структуры на реологию. показывает скорость в зависимости от показателя масштабирования, рассчитанного, как указано выше, для всех отслеживаемых частиц в небольшой амебе, приведенной выше. Точки данных объединяются в интервалы, и среднее значение каждого интервала наносится на график с полосами ошибок, показывающими стандартное отклонение от каждого среднего.Очевидна четкая тенденция: показатель масштабирования увеличивается со скоростью, со средним значением ∼0,7 при нулевой скорости и достижением среднего значения 1, соответствующего вязкой жидкости, при ∼2 μ м с ⁻¹ .

Показатель масштабирования в субдиффузионной области Дж ( t ) для каждой отслеживаемой частицы в зависимости от скорости частицы ( кружок, ). Данные объединяются в интервалы, а среднее значение каждого интервала отображается в виде линейного графика с планками ошибок, рассчитанными на основе стандартного отклонения каждого интервала.Показатель масштабирования показывает явное увеличение с увеличением скорости.

Обратите внимание, что ожидаемая ошибка субдиффузионного масштабного показателя из-за скорости дрейфа частицы может быть рассчитана следующим образом. Для типичной частицы на входе MSD = Ct ^0,75 + ( Vt ) ² , где V — скорость в диапазоне 0–3 μ мс ⁻¹ , и типичные значения MSD ≈ 10 ⁻¹⁶ м ² при t = 1 мс установите параметр C ≈ 3 × 10 ⁻¹² .Взяв разности членов в этом уравнении в интервале 0,5 ≤ t ≤ 3 мс, мы вычислим ошибку в показателе масштабирования порядка 10 ⁻⁷ , которая незначительна по сравнению с ее измеренным увеличением как функцией скорости частиц.

Тот же эффект наблюдается у больших амеб. показан такой же расширяющийся лобопод, что и у крупной особи, показанной на. Здесь мы выделяем каждую частицу в зависимости от ее составляющей скорости относительно направления лобоподиального движения: красный для положительного и зеленый для отрицательного.Частицы, внедренные в эндоплазму, под действием цитоплазматического давления движутся в направлении лобопод, тогда как частицы, внедренные в кору, имеют тенденцию иметь небольшую скорость в противоположном направлении. Это хорошо известное, но противоречащее интуиции явление, известное как эффект фонтана (14,38), связано с тем, что кора лобоподов напрямую связана с корой всей клетки: поскольку кора повсюду сжимается, она притягивает кору лобопода. обратно к телу клетки. Разделив данные о частицах по этому направлению дрейфа, мы строим график скорости и среднего субдиффузионного масштабного показателя частиц только в эндоплазме в зависимости от времени ().Здесь данные разбиты на временные интервалы по 1000 кадров (т. Е. 1/3 с). Можно увидеть, что средняя скорость потока ритмично пульсирует, что также очевидно из видеозаписи лобоподиального разгибания (см. Дополнительный материал). Средний показатель субдиффузионного масштабирования, рассчитанный, как указано выше, растет и падает вместе со скоростью, и оба значения нанесены на график в зависимости друг от друга. Здесь четкая тенденция показана с помощью линейной аппроксимации методом наименьших квадратов ( сплошная линия ): точки данных следуют за этой линией гораздо ближе, чем нанесенные на график планки ошибок, которые показывают стандартное отклонение выборки частиц в каждый момент времени. .Действительно, это стандартное отклонение является завышенной оценкой статистической ошибки на этом графике, поскольку оно связано с неоднородностью в локальной среде каждой частицы, которая не обязательно изменяется между последовательными моментами времени. Только в эндоплазме лобоподов тенденция значительно меньше, чем в данных для всей малой амебы, приведенных выше, которые наложены здесь ( заштрихованная линия ). Эти данные показывают аналогичное явление для утонения при сдвиге и дополнительно обсуждаются ниже вместе с различиями между измерениями.

( a ) Эндоплазматическая ( красный, ) и корковая области (, зеленый, ) в лобоподе большой амебы, идентифицированные по направлению дрейфа частиц относительно направления лобопод. ( b ) Средняя скорость эндоплазматических частиц ( сплошная линия ), построенная одновременно со средним субдиффузионным масштабным показателем ( пунктирная линия ) как функция времени с шагом 1/3 с. Скорость и показатель масштабирования растут и падают одновременно.( c ) Средняя скорость частиц и средний показатель масштабирования, от до , нанесены друг на друга. Четкая тенденция показана с помощью линейной аппроксимации методом наименьших квадратов (, сплошная линия, ): точки данных следуют за этой линией гораздо точнее, чем планки погрешностей, которые показывают стандартное отклонение выборки частиц в каждый момент времени. Тренд здесь значительно мельче, чем в данных для всей мелкой амебы ( заштрихованная линия ), оф.

Влияние структуры на реологию внутри лобопод может быть исследовано дополнительно.В, мы наносим на график соответствие в пределах коры и эндоплазмы, соответственно, усредненное по всем разделенным частицам, как показано на. Для каждой дорожки частицы было рассчитано простое среднее значение соответствия, взвешенное по количеству временных точек N _и на дорожке и , так что каждое измеренное событие вносит равный вклад в среднее соответствие: Рассмотрение только субдиффузионного режима , мы видим небольшую разницу: средние показатели масштабирования близки к 0,75 и 0.9 для коры и эндоплазмы соответственно. Действительно, разница в абсолютном значении J ( t ) довольно мала: эндоплазма на 54% более податлива, чем кора головного мозга в масштабе времени 1 мс, и соответствия обоих участков кажутся, как если бы они сходились. к тому же значению при экстраполяции до ∼10 ⁻⁴ с. Мы можем подогнать податливость эндоплазмы к линейной функции времени, поскольку ее масштабный показатель эндоплазмы так близок к 1. Подгонка J ( t ) в диапазоне 0.5 ≤ t ≤ 3 мс, получаем Дж ( t ) ≈ 220 × t Па ⁻¹ с ⁻¹ . Таким образом, эффективная вязкость определяется как η = т / Дж ( т ) = 4,5 мПа · с. Реология внутри секции лобоподов дополнительно исследуется ниже на другом человеке.

( a ) Податливость коры и эндоплазмы лобопод, показанного на. В субдиффузионном режиме есть небольшое отличие: средние показатели масштабирования близки к 0.75 и 0,9 для коры и эндоплазмы соответственно. ( b ) Реологическая анизотропия коры головного мозга проявляется как эффективное соответствие в продольном и поперечном направлениях по отношению к лобоподу. Разница незначительная: реология коры фактически изотропна.

Помимо реологической неоднородности, внутри цитоплазмы может быть реологическая анизотропия. В частности, мы можем ожидать, что актиновые филаменты в коре головного мозга будут иметь анизотропное расположение, такое как предпочтительная ориентация, параллельная или перпендикулярная лобоподу.Любая такая анизотропия корковой структуры, несомненно, отразится на реологии. Следуя Хаснаину и Дональду (39), мы анализируем реологическую анизотропию, рассматривая MSD как тензор: 〈( r _i ( T + t ) — r _i ( T )). ( r _j ( T + t ) — r _j ( T ))〉, где i , j = { x , y }.Вращая оси координат в направлениях, параллельных и перпендикулярных лобоподу, и рассматривая каждое направление независимо, мы можем использовать уравнение. 2, чтобы получить эффективное соответствие в каждом направлении. показывает результат: разница между податливостью в каждом направлении незначительна; действительно, разница намного меньше, чем стандартное отклонение соответствия между различными частицами. Следовательно, кору можно считать реологически изотропной. Такой же результат был получен на двух других измеренных лобоподиях.

Профиль скорости и профиль субдиффузионной масштабной экспоненты строятся одновременно для средней части еще одного лобоногого моллюска A. proteus в ( вверху, ). Данные были взяты из 8-секундного фильма, снятого с частотой кадров 3000 Гц, в течение которого скорость потока постоянно менялась. Профиль скорости был рассчитан по всем отслеживаемым частицам в течение последних 2 секунд фильма, когда скорость потока была приблизительно постоянной. Мы построили компонент скорости параллельно лобоподу (, центр ): здесь мы видим почти неподвижный кортикальный слой толщиной ∼15 мкм м и текущую эндоплазму диаметром ∼20 мкм м.Точки данных повторно объединяются, а среднее значение и стандартное отклонение в каждом интервале отображаются в виде сплошной линии с полосами ошибок. Скорость эндоплазмы хорошо соответствует параболической подгонке (, пунктирная линия, ), что может указывать на поток Пуазейля в ньютоновской жидкости в отличие от поршневого потока (сплющенная парабола), проявляемого сильно эластичными суспензиями (40). Профиль масштабной экспоненты рассчитывается, как указано выше, из всех отслеживаемых частиц во всем фильме (, нижний ).Опять же, данные повторно бинируются, а средние значения и стандартные отклонения отображаются в виде сплошной линии с полосами ошибок. Этот профиль показывает две области масштабного показателя ≈0,8 и 1,0, соответственно: они соответствуют коре и эндоплазме, как определено из профиля скорости. Хотя статистика каждого бина ограничивает наше разрешение ~ 5 мкм м при анализе пространственного изменения реологии, здесь оказывается, что граница между корой и эндоплазмой довольно резкая: никакого постепенного изменения среднего масштабного показателя не наблюдается. кажущаяся, а сама граница имеет верхний предел толщины 5 мкм м.

Отображается средняя часть лобонога A. proteus ( вверху, ), показывающая направление потока. По отслеживаемым частицам на этом изображении мы вычисляем профиль скорости (, центр, ) и профиль масштабной экспоненты (, нижний, ). Отдельные точки данных ( кружки, ) нанесены на каждый график, а восстановленные и усредненные данные нанесены с полосами ошибок, показывающими каждое стандартное отклонение от среднего ( сплошная линия ). Скорость эндоплазматического слоя хорошо согласуется с параболой (, пунктирная линия, ), которая соответствует потоку Пуазейля в ньютоновской жидкости.Профиль масштабной экспоненты показывает две области масштабной экспоненты ≈ 0,8 и 1,0, соответственно, соответствующие коре и эндоплазме, как идентифицировано из профиля скорости. Граница между слоями кажется резкой; нет постепенного изменения среднего масштабного показателя, насколько позволяет нам различить локальная неоднородность данных.

Мы искали различия в реологии коры и эндоплазмы в расширяющихся и втягивающихся частях A. proteus . Маленькие амебы можно было полностью наблюдать в одном поле зрения под микроскопом, так что было просто разделить изображения на переднюю (расширяющуюся) и заднюю (удаляющуюся) половины и измерить микрореологию каждой.(, вставка ) показывает пополам данные от индивидуума, после чего отображается среднее соответствие в каждой области. Существует очень небольшая разница в средней реологии между расширяющейся и отступающей областями — намного меньше, чем стандартное отклонение от среднего (не показано). У этой амебы подобранные показатели масштабирования составляли 0,78 и 0,74 в передней и задней областях соответственно, но эта небольшая разница находилась в пределах погрешностей при повторных измерениях с разными амебами (не показаны).

Следы частиц от отдельной части делятся пополам на переднюю (расширяющуюся) и заднюю (отступающую) половины. Затем наносится среднее соответствие в каждом регионе. Существует небольшая разница в средней реологии между расширяющейся и отступающей областями: у этой амебы подходящие показатели масштабирования составляли 0,78 и 0,74 в передней и задней областях, соответственно, но эта разница варьировалась для разных амеб (не показано).

Образцы A. proteus фиксировали и окрашивали на микротрубочки и нитчатый актин, как описано выше.показывает репрезентативные изображения. Актин, окрашенный фаллоидином, обнаруживается по всей клетке, тогда как флуоресцентно меченый таксол, по-видимому, окрашивает твердые частицы, а не протяженные микротрубочки. Это подтверждает предыдущие наблюдения об отсутствии микротрубочек в цитоплазме (3). Наблюдаемое конкретное вещество, вероятно, будет короткими микротрубочками и центрами организации микротрубочек (41). На периферии клеток не наблюдается слоя с высокой концентрацией актина — действительно, наблюдение его отсутствия в иммобилизованных клетках отмечалось ранее (42).Только на изображениях флуоресценции живых клеток слой с высокой концентрацией актина временно развивается вблизи периферии клетки и постоянно изменяется во время движения клетки (42,43). Похоже, что нитчатый актин присутствует во всей клетке, а концентрированные слои актина появляются только во время корковых сокращений, прежде чем снова распадаться.

Крупная особь A. proteus , зафиксированная в формальдегиде и окрашенная на микротрубочки (, зеленый, ) и F-актин (, красный, ).Изображения флуоресценции накладываются друг на друга ( внизу слева, ), и отображается соответствующее изображение в светлом поле ( внизу справа, ). F-актин распределяется по всей клетке, тогда как тубулин преимущественно находится глубже внутри клетки.

ОБСУЖДЕНИЕ

Хотя исследования амебоидного движения в целом и A. proteus в частности — очень старые темы, наше применение микрореологии к ним дало то, что мы считаем новыми результатами. Одно из преимуществ микрореологии слежения за частицами состоит в том, что она позволяет отличать тепловое движение от активного.Направленное движение, например конвекция или движение вдоль белкового волокна, приводит к MSD ∼ t ² . Однако тепловое движение с MSD ∼ t ^α ; 0 ≤ α ≤ 1, всегда будет доминировать, если мы сможем изучить достаточно короткие временные рамки, и это то, что мы видели.

Сначала мы определили степенной вязкоупругий режим в J ( t ) в короткие сроки, аналогичный наблюдаемому в культивируемых клетках животных и реконструированных актиновых сетях.Несмотря на то, что абсолютная величина Дж, ( t ) сильно варьировала из-за неоднородности цитоплазмы и предположительно гетерогенности взаимодействий между каждой частицей и цитоскелетом, мы обнаружили, что показатель степени режима степенного закона Дж. ( т, ) дал блестящие результаты. Среднее значение распределения показателей было около 3/4 во всех случаях, когда цитоплазма находилась в состоянии покоя. Подобный результат был получен несколько раз в реконструированных актиновых сетях (44–46), но редко в культивируемых клетках млекопитающих, где сообщается о очень разных показателях степени (47), хотя знаменитый показатель степени 3/4 был обнаружен некоторыми авторами ( 48,49).Мы считаем, что эти несоответствия подчеркивают трудности точной внутриклеточной микрореологии. Однако показатель степени 3/4 можно наблюдать в наших данных более четко, чем в любых других опубликованных данных, о которых нам известно. Этот успех обусловлен размером A. proteus , большим количеством отслеживаемых частиц, которые он содержит, использованием быстрой цифровой камеры и нашего нового метода отслеживания (24).

Затем мы исследовали влияние потока на реологию цитоплазмы, обнаружив в каждом случае, что масштабный показатель J ( t ) увеличивался с увеличением скорости потока, т.е.е. цитоплазма стала более жидкой. В случае пульсирующего потока в большой лобоподе амебы скорость сдвига можно оценить, приняв поток Пуазейля в цилиндре диаметром 10 мкм м, приблизительный диаметр эндоплазмы в. Таким образом, диапазон скоростей 0–3,4 μ м с ^–1 соответствует диапазону скоростей сдвига 0–0,7 с ^–1 . Одна очевидная причина того, что измерения истончения сдвига не согласуются друг с другом, заключается в том, что геометрия потока не одинакова у разных амеб, хотя, к сожалению, мы не можем оценить скорость сдвига в маленькой амебе, потому что у нас нет данных о скорость потока как функция высоты над подложкой.В эндоплазме большой амебы скорость потока увеличивалась и падала в масштабе времени ~ 1 с, а показатель масштабирования следовал за ней без измеримой задержки. В этой временной шкале изменение реологии может быть связано либо с пассивным, либо с активным ремоделированием цитоскелета (49). Мы также должны ожидать, что активное ремоделирование цитоскелета происходит в диапазоне более длительных временных масштабов; например, активный круговорот материала между корой и эндоплазмой в процессе миграции клеток происходит в течение нескольких минут (42).

Эти измерения присоединяются к очень немногим предыдущим отчетам об истончении сдвига в живой цитоплазме, в которых измерялась кажущаяся вязкость под действием сил, прилагаемых магнитным пинцетом (50,51) и микропипетками (52). Однако наши измерения влияния потока на показатель реологического масштабирования являются новыми и позволяют получить информацию, которую можно сравнить с теориями вязкоупругости полугибких волоконных сетей. Насколько нам известно, не существует таких теорий о том, как реология этих сетей изменяется с деформацией.Но эвристические модели реакции клеток на истончение сдвига уже используются, поскольку они необходимы для объяснения измеренных деформаций целых клеток под действием приложенных сил, например, во время микропипеточной аспирации (53).

Сравнивая реологию коры и эндоплазмы, мы обнаружили, что абсолютные значения податливости были одинаковыми для обоих, и можно ожидать, что они сходятся к одному и тому же значению в масштабе времени 10 ⁻⁴ с. (). Сходство в податливости между двумя регионами, возможно, неудивительно, учитывая довольно равномерное распределение нитевидного актина по клетке ().Было обнаружено, что реология эндоплазмы близка к ньютоновской жидкости с вязкостью 4,5 мПа с. Хотя известные значения цитоплазматической вязкости, как известно, различаются на шесть порядков величины (цитируется в Valberg и Feldman (50) и Yamada et al. (54)), наше значение аналогично нескольким измерениям на нижнем конце шкалы. Неудивительно, что эти методы доступа к различным частям клеточного аппарата в разных временных масштабах, масштабах длины и скорости деформации дали такие разные значения эффективной вязкости.Но наше измерение примечательно тем, что мы знаем, что оно описывает только текущую эндоплазму, реология которой, как мы обнаружили, приблизительно ньютоновская. Если мы используем это значение для получения числа Рейнольдса и числа Пекле эндоплазматического потока, мы получим Re = ρVR / η ≈ 10 ⁻⁵ и Pe = LV / D ≈ 10 ³ , принимая радиус канала как R = 10 μ м, скорость как V = 5 μ мс ⁻¹ , плотность ρ воды и типичный коэффициент диффузии отслеживаемого частицы как D = k _b T /6 πaη с a ≈ 1 μ m.Число Рейнольдса низкое — турбулентность отсутствует, а число Пекле высокое — конвекция доминирует над движением частиц по шкале длины R . Типичный перепад давления можно оценить вдоль лобоножки длиной L = 100 мкм м: Δ P = 4 ηVL / R ² ≈ 0,1 Па, используя уравнение для потока Пуазейля. Мы отмечаем, что перепад давления внутри эндоплазмы намного меньше, чем перепад давления 10 ² –10 ³ Па, необходимый для остановки движения амебы (55–57): хотя большие напряжения генерируются внутри коры головного мозга, эндоплазма передает давление гидростатически.

In, мы были удивлены, обнаружив, что реология коры эффективно изотропна, предполагая, что актиновые филаменты в кортикальном цитоскелете расположены изотропно, а не в ориентационном порядке по отношению к геометрии клетки. Этот новый результат обеспечивает обнадеживающие доказательства того, что теории и измерения in vitro модельных изотропных актиновых сетей соответствуют системе in vivo, по крайней мере, в случае A. proteus .

Профиль скорости и профиль масштабной экспоненты в разрезе лобопод () показывают, что текущая эндоплазма амебы течет как ньютоновская жидкость с параболическим профилем скорости и масштабным показателем 1 по всей эндоплазме.Граница между эндоплазмой и корой кажется интригующим резким на обоих профилях: мы не знаем, что физика этой границы была изучена. Показатель масштабирования был около 0,75 в пределах коры головного мозга, как было обнаружено ранее.

Наконец, мы увидели, что средняя реология небольшой амебы существенно не различается при разделении пополам на переднюю и заднюю половины. В обеих половинах в среднем преобладали частицы, внедренные в кору, показанные показателем степени ≈ 0,75. Хотя задняя половина коры должна иметь большее натяжение, чем передняя, ​​чтобы вызвать наблюдаемое движение, существенной разницы в реологии двух половин нет.Этот результат предполагает, что разница в напряжении не вызвана различием в структуре цитоскелетной сети, которая, несомненно, повлияет на микрореологию. Скорее всего, это вызвано просто разницей в толщине коры двух половин. Отметим, что результат контрастирует с микрореологией мигрирующих фибробластов животных: Kole et al. (58) обнаружили, что ведущая часть (ламеллиподиум) клеток 3T3 значительно менее податлива, чем замыкающая часть, которая содержит ядро ​​и большую часть цитоплазмы.Следуя им, мы обнаружили, что ламеллиподии клеток 3T3 и HeLa имеют более низкие показатели реологического масштабирования, чем перинуклеарная область (неопубликованные данные S. S. Rogers, T. A. Waigh и J. R. Lu). Неясно, обусловлены ли эти различия внутри клеток животных структурой цитоскелета или ограничением частиц и тесной связью с субстратом в тонкой ламеллиподии.

Мы можем сравнить измерения соответствия в A. proteus с предыдущими исследованиями PTM на клетках млекопитающих и растворах F-актина.Измерения на ячейках COS7 (54) и 3T3 (58) показали соответствие в диапазоне 0,01–0,1 м ² N ^-1 в масштабе времени 0,1 с. У различных особей A. proteus , отобранных нами, мы обнаружили соответствие в диапазоне 1–10 м ² N ^-1 в масштабе времени 0,1 с, аналогично измерениям растворов F-актина, в физиологических концентрациях (54,59). Цитоплазма A. proteus поэтому менее жесткая, чем эти типичные линии клеток млекопитающих, примерно в 100 раз.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ

Наше применение PTM для обхода A. proteus дало, как мы считаем, новые результаты в отношении структуры и реологии цитоскелета в живых клетках. В частности, мы наблюдали вариации (или отсутствие вариаций) показателя реологического масштабирования в зависимости от скорости потока и положения или ориентации внутри коры, эндоплазмы и расширяющихся или сжимающихся частей клетки. A. proteus всегда был одним из основных организмов для изучения амебоидной подвижности.Его сходство с клетками млекопитающих во многих типах движения, таких как корковые колебания, делает наши результаты по его микрореологии актуальными для более широкой области подвижности клеток. Эндоплазма A. proteus ведет себя как ньютоновская жидкость при высоких скоростях потока и имеет профиль скорости, близкий к потоку Пуазейля. Податливость коры демонстрирует четкое масштабирование t ^3/4 , которое указывает на изгибные колебания актиновых филаментов.

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ

Для просмотра всех дополнительных файлов, связанных с этой статьей, посетите www.biophysj.org.

Благодарности

Спасибо Маркусу Янелу, Сибо Чжао, Даниэлю Сэйту и Полу Коффи за многие плодотворные обсуждения.

Этот проект финансировался Исследовательским советом Соединенного Королевства по инженерным и физическим наукам в рамках гранта № EP / E013988 / 1.

Примечания

Редактор: Денис Вирц.

Список литературы

1. де Брюн, П. П. Х. 1947. Теории амебоидного движения. Q. Rev. Biol. 22: 1–24. [PubMed] [Google Scholar]

2. Брей, Д.2000. Движение клеток: от молекул к подвижности. Издательство Гарленд, Нью-Йорк.

3. Тейлор, Д. Л. 1979. Цитоплазматическая структура и сократимость амебоидных клеток. Int. Rev. Cytol. 56: 57–144. [PubMed] [Google Scholar] 4. Харрис, А. К., П. Уайлд, и Д. Стопак. 1980. Силиконовые каучуковые субстраты: новая морщина в изучении движения клеток. Наука. 208: 177–179. [PubMed] [Google Scholar] 5. Бауш, А. Р., Ф. Циманн, А. А. Боулбитч, К. Якобсон и Э. Сакманн. 1998. Локальные измерения вязкоупругих параметров адгезионных поверхностей ячеек методом магнитной микрореометрии.Биофиз. J. 75: 2038–2049. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 6. Дембо М., Т. Оливер, А. Исихара и К. Якобсон. 1996. Визуализация тяговых напряжений, оказываемых движущимися клетками, с помощью метода эластичного субстрата. Биофиз. J. 70: 2008–2022. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 7. Панорчан П., Дж. П. Джордж и Д. Вирц. 2006. Исследование межклеточных взаимодействий между парами кадгерина эндотелия сосудов при разрешении одной молекулы и в живых клетках. J. Mol. Биол. 358: 665–674.[PubMed] [Google Scholar]

8. Ховард Дж. 2001. Механика моторных белков и цитоскелета. Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс.

9. Ливерпуль, Т. Б., А. К. Мэггс, А. Аждари. 2001. Вязкоупругость растворов подвижных полимеров. Phys. Rev. Lett. 86: 4171–4174. [PubMed] [Google Scholar] 10. Гранек, Р., 1997. От полугибких полимеров к мембранам: аномальная диффузия и рептация. J. Phys. II Франция. 7: 1761–1788. [Google Scholar] 11. Janmey, P.A. и D.A. Weitz. 2004. Занимаясь механикой: механизмы передачи силы в клетках.Trends Biochem. Sci. 29: 364–370. [PubMed] [Google Scholar]

12. Джоанни, Дж. Ф. 2005. Силы, рост и форма в мягком конденсированном веществе: на стыке физики и биологии, Vol. 160. В серии научных статей НАТО . Спрингер, Берлин. 51–64.

15. Grebecki, A. 1990. Динамика сократительной системы в кончиках псевдоподий нормально передвигающихся амеб, продемонстрированная in vivo с помощью видеоусиления. Протоплазма. 154: 98–111. [Google Scholar] 16. Йошида К. и Т. Солдати. 2006 г.Разделение амебоидного движения на два механически различных режима. J. Cell Sci. 119: 3833–3844. [PubMed] [Google Scholar] 17. Paluch, E., M. Piel, J. Prost, M. Bornens, and C. Sykes. 2005. Разрыв кортикального актомиозина запускает колебания формы в клетках и клеточных фрагментах. Биофиз. J. 89: 724–733. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 18. Он, X. и М. Дембо. 1997. О механике деления первого дробления яйца морского ежа. Exp. Cell Res. 233: 252–273. [PubMed] [Google Scholar] 19.Уэй, Т. А. 2005. Микрореология сложных жидкостей. Rep. Prog. Phys. 68: 685–742. [Google Scholar] 20. Левин А.Дж. и Любенский Т.С. 2000. Одно- и двухчастичная микрореология. Phys. Rev. Lett. 85: 1774–1777. [PubMed] [Google Scholar] 21. Мейсон, Т. Г., К. Ганесан, Дж. Х. ван Зантен, Д. Виртц и С. К. Куо. 1997. Микрореология отслеживания частиц сложных жидкостей. Phys. Rev. Lett. 79: 3282–3285. [Google Scholar] 22. Гиттес Ф. и Ф. К. МакКинтош. 1998. Динамический модуль сдвига полугибкой полимерной сети.Phys. Ред. E. 58: R1241. [Google Scholar] 23. Ценг, Ю., Т. П. Коле, Д. Вирц. 2002. Микромеханическое картирование живых клеток с помощью микрореологии с отслеживанием множества частиц. Биофиз. J. 83: 3162–3176. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 24. Rogers, S. S., T. A. Waigh, X. Zhao, and J. R. Lu. 2007. Точное отслеживание частиц на сложном фоне: полиномиальная аппроксимация с гауссовым весом. Phys. Биол. 4: 220–227. [PubMed] [Google Scholar]

25. Пейдж, Ф. С. 1976. Иллюстрированный ключ к пресноводным и почвенным амебам.Пресноводная биологическая ассоциация, Камбрия, Великобритания.

26. Xu, J., V. Viasnoff, and D. Wirtz. 1998. Податливость сетей актиновых филаментов, измеренная с помощью микрореологии слежения за частицами и спектроскопии диффузных волн. Rheologica Acta. 37: 387–398. [Google Scholar] 27. Ф. Гиттес, Б. Шнурр, П. Д. Олмстед, Ф. К. МакКинтош и К. Ф. Шмидт. 1997. Микроскопическая вязкоупругость: модули сдвига мягких материалов, определенные по тепловым колебаниям. Phys. Rev. Lett. 79: 3286–3289. [Google Scholar] 28. Крокер, Дж.К., М. Т. Валентин, Э. Р. Уикс, Т. Гислер, П. Д. Каплан, А. Г. Йод и Д. А. Вейц. 2000. Двухточечная микрореология неоднородных мягких материалов. Phys. Rev. Lett. 85: 888–891. [PubMed] [Google Scholar] 29. Лау, А. В. К., Б. Д. Хоффман, А. Дэвис, Дж. К. Крокер и Т. К. Любенский. 2003. Микрореология, стрессовые колебания и активное поведение живых клеток. Phys. Rev. Lett. 91: 198101. [PubMed] [Google Scholar] 30. Палмер А., Дж. Сюй, С. К. Куо и Д. Вирц. 1999. Микрореология спектроскопии диффузных волн сетей актиновых филаментов.Биофиз. J. 76: 1063–1071. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 31. Уде, Дж., В. Фенеберг, Н. Тер-Оганесян, Э. Сакманн и А. Боулбитч. 2005. Микрореометрия запутанных актиновых сетей, контролируемая осмотической силой. Phys. Rev. Lett. 94: 198102. [PubMed] [Google Scholar] 32. Каррик, Л., М. Тассиери, Т. А. Вэй, А. Аггели, Н. Боден, К. Дж. Белл, Дж. Фишер, Э. Ингхэм и Р. М. Л. Эванс. 2005. Внутренние динамические режимы заряженных самоорганизующихся пептидных фибрилл. Ленгмюра. 21: 3733–3737. [PubMed] [Google Scholar]

33.Камия, Н. 1964. Движущая сила потока эндоплазмы в амебе. В примитивных подвижных системах в клеточной биологии. Р. Д. Аллен и Н. Камия, редакторы. Академическая пресса. 257.

34. Каспи, А., М. Эльбаум, Р. Гранек, А. Лачиш, Д. Збайда. 1998. Полугибкая полимерная сеть: взгляд изнутри. Phys. Rev. Lett. 80: 1106–1109. [Google Scholar] 36. Citters, K. M. V., B. D. Hoffman, G. Massiera и J. C. Crocker. 2006. Роль F-актина и миозина в реологии эпителиальных клеток. Биофиз.J. 91: 3946–3956. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 37. Перрин, Ф. 1934. Броуновское движение эллипсоидов: 1. Диэлектрическая дисперсия для эллипсоидальных молекул. J. Phys. Радий. 5: 497–511. [Google Scholar]

38. Аллен Р. Д. 1961. Амебоидное движение. В Клетка, т. 2. Ж. Браше, А. Э. Мирский, редакторы. Academic Press, Нью-Йорк и Лондон. 135.

39. Hasnain, I. A., and A. M. Donald. 2006. Микрореологические характеристики анизотропных материалов. Phys. Ред. E. 73: 031901.[PubMed] [Google Scholar] 40. Иса, Л., Р. Бесселинг и У. К. К. Пун. 2007. Зоны сдвига и стенка в капиллярном потоке концентрированных коллоидных суспензий. Phys. Rev. Lett. 98: 198305. [PubMed] [Google Scholar] 41. Громов, Д. Б. 1985. Ультраструктура митоза у Amoeba proteus. Протоплазма. 126: 130–139. [Google Scholar] 42. Stockem, W., H.-U. Хоффманн и Б. Грубер. 1983. Динамика цитоскелета Amoeba proteus . I. Перераспределение микроинъекции меченного флуоресцеином актина во время движения, иммобилизации и фагоцитоза.Cell Tissue Res. 232: 79–96. [PubMed] [Google Scholar] 43. Хоффманн, Х.-У., В. Штокем и Б. Грубер. 1984. Динамика цитоскелета Amoeba proteus : II. Влияние различных агентов на пространственную организацию микроинъектированного флуоресцеин-меченного актина. Протоплазма. 119: 79–92. [Google Scholar] 44. Ф. Амблард, А. К. Мэггс, Б. Юрке, А. Н. Парджеллис и С. Лейблер. 1996. Субдиффузия и аномальная локальная вязкоупругость в актиновых сетях. Phys. Rev. Lett. 77: 4470–4473. [PubMed] [Google Scholar] 45.Гислер Т. и Д. А. Вейц. 1999. Масштабирование микрореологии полуразбавленных растворов F-актина. Phys. Rev. Lett. 82: 1606–1609. [Google Scholar] 46. Кендеринк, Г. Х., М. Атахоррами, Ф. К. МакКинтош и К. Ф. Шмидт. 2006. Высокочастотная релаксация напряжений в полугибких полимерных растворах и сетках. Phys. Rev. Lett. 96: 138307. [PubMed] [Google Scholar] 47. Балланд Б., Лачамп П., Струбе К., Ж.-П. Кесслер, Ф. Телль. 2006. Глутаматергические синапсы в ядре крысы Tractus solitarii развиваются путем прямого введения непроницаемых для кальция рецепторов AMPA и без активации рецепторов NMDA.J. Physiol. 574: 245–261. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 48. Хоффман, Б. Д., Дж. Массиера, К. М. В. Читтерс и Дж. К. Крокер. 2006. Механика консенсуса культивируемых клеток млекопитающих. Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 103: 10259–10264. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 49. Мизуно Д., К. Тардин, К. Ф. Шмидт и Ф. С. Макинтош. 2007. Неравновесная механика активных цитоскелетных сетей. Наука. 315: 370–373. [PubMed] [Google Scholar] 50. Вальберг, П. А. и Х. А. Фельдман.1987. Движение магнитных частиц в живых клетках. Измерение вязкости цитоплазмы и подвижной активности. Биофиз. J. 52: 551–561. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 51. Марион, С., Н. Гиллен, Ж.-К. Бакри и К. Вильгельм. 2005. Актомиозиновый цитоскелет, зависящий от вязкости и истончения сдвига цитоплазмы амеб. Евро. Биофиз. J. 34: 262–272. [PubMed] [Google Scholar] 52. Цай М.А., Р.С. Франк и Р.Э. Во. 1993. Пассивное механическое поведение нейтрофилов человека: степенная жидкость.Биофиз. J. 65: 2078–2088. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 53. Лим, К. Т., Э. Х. Чжоу и С. Т. Кек. 2006. Механические модели живых клеток — обзор. J. Biomech. 39: 195–216. [PubMed] [Google Scholar] 54. Ямада, С., Д. Вирц и С. К. Куо. 2000. Механика живых клеток, измеренная с помощью микрореологии лазерного слежения. Биофиз. J. 78: 1736–1747. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 55. И. Тасаки и Н. Камия. 1964. Исследование электрофизиологических свойств плотоядных амеб.J. Cell. Physiol. 63: 365–380. [PubMed] [Google Scholar] 56. Гребекка, Л. 1980. Изменение полярности мотора Amoeba proteus на противоположное путем всасывания. Протоплазма. 102: 361–375. [PubMed] [Google Scholar] 57. Янаи М., К. М. Кеньон, Дж. П. Батлер, П. Т. Маклем и С. М. Келли. 1996. Внутриклеточное давление является движущей силой движения клеток у Amoeba proteus. Cell Motil. Цитоскелет. 33: 22–29. [PubMed] [Google Scholar] 58. Коле, Т. П., Я. Ценг, И. Цзян, Дж. Л. Кац и Д. Виртц. 2005. Внутриклеточная механика мигрирующих фибробластов.Мол. Биол. Клетка. 16: 328–338. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 59. Гардель, М. Л., М. Т. Валентин, Дж. К. Крокер, А. Р. Бауш и Д. А. Вейц. 2003. Микрореология запутанных растворов F-актина. Phys. Rev. Lett. 91: 158302. [PubMed] [Google Scholar]

Как движется амеба — (Передвижение и движение в амебе)

Амеба на самом деле считается самой низкой и простой формой животного во всем животном царстве.

Их тело похоже на небольшое пятно протоплазмы, напоминающее крошечную каплю желе, у которого есть все клеточные органеллы для выполнения движений и других обязательных действий.

Амеба свободно перемещается и питается с помощью ложных ножек или псевдоподий, которые образуются в результате потокового потока цитоплазмы. С помощью псевдоподий он показывает амебоидные движения, которые являются наиболее примитивным видом движений животных.

Амеба демонстрирует амебоидное движение за счет образования пальцеобразного временного выступа из цитоплазмы, известного как псевдоподии (ложные ножки).

Те виды псевдоподий, широкие с закругленными и затупленными кончиками, состоящие как из эктоплазмы, так и из эндоплазмы или только из эктоплазмы, называются лобоподиями.Они образуются из-за медленного поступательного движения цитоплазмы.

Амебы в основном водные, широко распространены и обычно встречаются на донном иле или на нижней стороне водной растительности в пресноводных прудах, канавах, озерах, источниках, бассейнах, а также в медленно текущих ручьях.

Итак, у них есть своего рода тело и стиль движений, обтекаемый для свободного движения в воде.

Amoeba proteus

Что использует амеба для передвижения?

Амеба использует свои ложные ноги, которые также известны как псевдоподии (единственное число: псевдоподии), для передвижения и передвижения.

Каждая ложноножка представляет собой временный рычажный выступ клеточной мембраны амебы вместе с ее цитоплазмой, который развивается в направлении движения.

Эти псевдоподии представляют собой части цитоплазмы, которая в основном состоит из актиновых филаментов с микротрубочками и промежуточными филаментами.

Обычно они используются для подвижности тела и приема пищи в клетку.

Псевдоподии или ложные ножки могут быть четырех разных типов: филоподии, лобоподии, ризоподии и аксоподии.Среди этих 4 типов Lobopodia — тупой тип и самый распространенный тип Pseudopodia среди паразитических амеб.

Как правило, с целью передвижения и движения различные псевдоподии возникают на поверхности тела, например, у Amoeba proteus . Или же на поверхности тела может образоваться одиночный псевдоподог, например, у Entamoeba histolytica .

Амеба может выпустить несколько псевдоподий, но в конечном итоге прогрессирует с одной широкой передней псевдоподией, известной как лобоподий.

Амеба с помощью лобоподия (разновидность псевдоподиума или ложных ножек) движется со средней скоростью всего один микрон в секунду, а на самом деле это очень медленное движение.

Клетки, образующие псевдоподии, обычно называют амебоидами, а движения с псевдоподиями — амебоидными движениями. Итак, говорят, что амебы используют амебоидные движения, чтобы перемещаться с места на место.

---

Механизм движения псевдоподий (ложных ног) у амебы

1.Из-за внеклеточных стимулов

Движение амебы обычно происходит из-за хемотаксиса, который является внеклеточным стимулом для амебы. На самом деле это движение амебы в направлении, соответствующем градиенту увеличения или уменьшения концентрации определенного вещества.

Клеточная мембрана амебы способна воспринимать внеклеточные сигнальные молекулы, называемые хемоаттрактантами (например, цАМФ), для расширения псевдоподий в области клеточной мембраны, обращенной к источнику этих молекул.

По мере продвижения псевдоподий хемоаттрактанты, присутствующие в среде, будут связываться с рецепторами клеточной мембраны, связанными с G-белками, таким образом активируя молекулы Rho GTPase, встроенные во внутреннюю стенку клеточной мембраны.

Эти активированные молекулы Rho GTPase будут дополнительно активировать WASp (белок синдрома Вискотта-Олдрича), который, в свою очередь, активирует комплекс Arp2 / 3.

Комплекс Arp2 / 3 на самом деле представляет собой комплекс из семи субъединиц белка, который играет главную роль в регуляции актинового цитоскелета клетки амебы.

Таким образом, когда комплекс Arp2 / 3 полностью активируется, он вызывает полимеризацию актина, которая заставляет клеточную мембрану амебы расти, образуя псевдопод.

Псевдоподий затем может прикрепляться к поверхности через свои адгезионные белки (например, интегрины), а затем подтягивать тело клетки вперед за счет сокращения актин-миозинового комплекса в псевдоподии.

Rho GTPases могут также активировать фосфатидилинозитол-3-киназу (PI3K), которая рекрутирует PIP3 на клеточную мембрану на переднем крае и отделяет PIP3-деградирующий фермент PTEN от той же области мембраны.PIP3 затем активирует GTPases обратно через. Стимуляция GEFs (факторов обмена гуаниновых нуклеотидов). Это вызывает образование различных псевдоподий и на других сторонах клеточной мембраны у амеб.

2. Из-за невнеклеточных стимулов

Также было замечено, что в случае, когда нет внеклеточных стимулов, амеба перемещается в случайных направлениях, но она определенно будет сохранять то же направление в течение некоторого времени, прежде чем повернуться. .

Эта функция выгодна, поскольку позволяет клеткам исследовать большие площади над средой для колонизации или поиска новых внеклеточных стимулов.

Он будет просто ползать, выпуская цитоплазму клетки с образованием псевдоподий (ложных ножек) и задних уроподов.

Амебоидное передвижение, обусловленное как внеклеточными, так и внеклеточными стимулами, представляет собой одну из наиболее распространенных форм клеточной подвижности и представляет собой типичный способ передвижения в широком диапазоне прикрепленных и взвешенных типов эукариотических клеток.

---

Как передвигается амеба: 5 теорий, объясняющих передвижение и движение амебы

Как передвигается амеба? Как происходит движение за счет псевдоподий? Как осуществляется поток цитоплазмы и образуются псевдоподии?

Розель фон Розенхоф впервые заметил амебоидное движение в 1755 году, но в то время причина такого движения не была известна.

С момента первого наблюдения движения амебы многие исследователи выдвинули множество теорий, чтобы объяснить эти вышеупомянутые вопросы.

Краткое описание 5 из этих теорий приводится ниже:

1. Теория сжатия — гидравлическая

Эта теория была высказана Шульце в 1875 году.

Он придерживался мнения, что эктоплазма амебы подвергается сокращению в задний конец вызывает протоплазматические токи, протекающие вперед, при этом также происходит выталкивание жидкообразной эндоплазмы вперед.

Таким образом, продвижение эктоплазмы и эндоплазмы вперед приводит к прямому росту псевдоподий и продвижению амебы вперед в среде.

2. Теория поверхностного натяжения

Эта теория была сформулирована Бертольдом в 1886 году. Эта теория также поддерживается Рамблером и Бутши (1898).

Эта теория утверждает, что псевдоподий образуется в результате оттока протоплазмы, когда поверхностное натяжение в слабом месте между поверхностью тела амебы и субстратом снижается.

В нем говорится, что амеба похожа на жидкость и движется из-за разницы между физическими характеристиками поверхности тела и субстрата.

Эта теория в настоящее время вообще не поддерживается, потому что она утверждает, что амеба имеет жидкую поверхность тела, но факт в том, что внешняя поверхность тела амебы на самом деле жесткая и желатинизированная.

3. Теория качения

Эта теория была изложена Дженнингсом в 1904 году со ссылкой на Amoeba verrucosa .

Эта теория утверждает, что амебоидное движение происходит из-за перекатывающихся движений тела, сопровождаемых потоковыми движениями протоплазмы, которая продвигает тело амебы вперед в среде.

Дженнингс наблюдал у амебы Amoeba verrucosa , что частица углерода на верхней поверхности амебы сначала проходит вперед, а затем поворачивается вниз вдоль переднего кончика, остается на нижней поверхности какое-то время, пока тело продолжает катиться вперед, а затем проходит вверх на задний конец, чтобы повторить цикл.

Эта теория не является общепринятой для всех видов амеб, поскольку известно, что некоторые из них, такие как Amoeba verrucosa , лишены псевдоподий.

4. Теория движений при ходьбе или теория сжатия

Эта теория была изложена Деллингером в 1906 году со ссылкой на Amoeba proteus.

Эта теория утверждает, что сократительная вакуоль, присутствующая внутри цитоплазмы клетки амебы, в основном отвечает за амебоидное движение, демонстрирующее походку.

Деллинджер исследовал Amoeba proteus не сверху, а сбоку и объяснил, как псевдоподии прикрепляются к субстрату, а затем из-за сокращения сократительной вакуоли тело тянется вперед.

Таким образом, животное тянет спереди и толкает сзади за счет сокращений сократительной вакуоли. Таким образом, амеба фактически ходит, выставляя одну ногу, затем другую.

5. Теория золь-гель (это наиболее широко распространенная теория)

Эта теория была впервые выдвинута Хайманом (1917) и позже поддержала Пантина (1923-26) и Мачта (1925).

Эта теория является наиболее широко принятой, и она утверждает, что движение амебы происходит из-за изменения плотности цитоплазмы, и дает лучшее объяснение движения и передвижения амебы, чем любые другие теории.

Согласно этой теории, цитоплазма амебы делится на эктоплазму и эндоплазму. Эндоплазма подразделяется на плазмагель и плазмазол.

Согласно этой теории,

• Сначала амеба прикрепляется к субстрату с помощью своей плазмалеммы.
• Во-вторых, происходит гелеобразование плазмазола на переднем конце амебы, вызывая дальнейшее развитие псевдоподий.
• В-третьих, происходит выделение плазмагеля на заднем конце, вызывающее отступление псевдоподий.
• Наконец, на заднем конце происходит сокращение плазмогеля, которое толкает плазмазол вперед.
• Общий процесс повторяется в цикле снова и снова, чтобы вызвать непрерывное движение амебы.

По мере того, как плазмазоль превращается в плазмагель на переднем конце, трубка с плазменным гелем выдвигается вперед и превращается в плазмазол на заднем конце, трубка с плазменным гелем перемещает плазмазоль вперед, образуя псевдоподий.

Псевдоподии образуются из-за того, что плазмагель эластичен и при растяжении выталкивается наружу там, где сила упругости минимальна.

---

Амеба — самый простой живой организм?

В конце концов, что вы думаете? Амеба — самый простой живой организм?

Ответ: « Большое ДА! “. Да, амебы — это простейший живой организм на земле, и почему они этого не сделают, потому что у них есть все живые механизмы тела, такие как размножение, выделение, рост, питание, пищеварение, движение и т. Д.выполняются одной отдельной клеткой, поскольку они одноклеточные.

Амеба — это одноклеточная микроскопическая анималкула, максимальный диаметр которой составляет от 250 до 600 микрон.

Это самые популярные, простые и свободноживущие из доступных простейших. И это считается самой низкой формой из всех животных, поскольку они могут выполнять все основные жизненные задачи, и да, все это с помощью одной клетки.

Тело представляет собой крошечную каплю желе и ничего больше, и, тем не менее, оно содержит все клеточное оборудование, необходимое организму для выполнения всех жизненно важных функций, таких как движение, размножение, выделение, дыхание и т. Д.

И да, это настолько супер-простое животное, что у него нет формы, или, скорее, форма его постоянно меняется.

Привет друг! Ваш отзыв действительно поможет нам улучшить эту статью. Пожалуйста, дайте искреннее мнение.

% PDF-1.2 % 75 0 объект > эндобдж xref 75 79 0000000016 00000 н. 0000001945 00000 н. 0000002000 00000 н. 0000002887 00000 н. 0000003102 00000 п. 0000003401 00000 п. 0000003838 00000 н. 0000004176 00000 п. 0000004582 00000 н. 0000005071 00000 н. 0000005381 00000 п. 0000005597 00000 н. 0000005663 00000 п. 0000005875 00000 н. 0000006117 00000 н. 0000006493 00000 н. 0000006764 00000 н. 0000007176 00000 н. 0000007456 00000 н. 0000007935 00000 п. 0000008534 00000 н. 0000009258 00000 н. 0000009598 00000 п. 0000010041 00000 п. 0000010537 00000 п. 0000010781 00000 п. 0000011158 00000 п. 0000011339 00000 п. 0000011658 00000 п. 0000012080 00000 п. 0000012291 00000 п. 0000012461 00000 п. 0000012484 00000 п. 0000012655 00000 п. 0000012863 00000 п. 0000012930 00000 п. 0000013112 00000 п. 0000014261 00000 п. 0000014283 00000 п. 0000014888 00000 п. 0000015360 00000 п. 0000016314 00000 п. 0000016336 00000 п. 0000017232 00000 п. 0000017254 00000 п. 0000017326 00000 п. 0000017558 00000 п. 0000017733 00000 п. 0000017949 00000 п. 0000018190 00000 п. 0000018430 00000 п. 0000019483 00000 п. 0000019505 00000 п. 0000020573 00000 п. 0000020595 00000 п. 0000021016 00000 п. 0000021239 00000 п. 0000021316 00000 п. 0000021495 00000 п. 0000022471 00000 п. 0000022494 00000 п. 0000023580 00000 п. 0000023602 00000 п. 0000034021 00000 п. 0000038803 00000 п. 0000049315 00000 п. 0000053089 00000 п. 0000055339 00000 п. 0000055633 00000 п. 0000065347 00000 п. 0000065426 00000 п. 0000066260 00000 п. 0000070606 00000 п. 0000072856 00000 п. 0000079753 00000 п. 0000085215 00000 п. 0000089498 00000 п. 0000002141 00000 п. 0000002865 00000 н. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 76 0 объект > эндобдж 77 0 объект `Dz — # _ m_} g) / U (2 ~ \\ bɛ} ̉A0DfUXv \ nJd) / P -60 >> эндобдж 152 0 объект > ручей Xse | r25 2; Z> FS) LCrd \ rsDx 敘 ^ & + r7! ȷ ^ ,; Yg ׀ XiSF * 2kV4 R] Z6 ^ $ ѕm% HǏ7Me®RY = + & zHn] ^ ‘XP ^ RDMVB’n * # RY /! D & 7R3.Ɣo6Ji] T) ܟ% KvR {cN † yĎ X = A Ts «ӢC6 {j # [N P0 +} ņr ܅ F ~ VĩD & 0} RD5 rm

Амебоподобные автоколебательные полимерные жидкости с автономным золь-гель переходом

1

Бланшуан, Л., Бужемаа-Патерски, Р., Сайкс, К. и Пластино, J. Динамика, архитектура и механика актина в подвижности клеток. Physiol. Ред. 94 , 235–263 (2014).

CAS Статья Google Scholar

2

Йошида, Р., Takahashi, T., Yamaguchi, T. и Ichijo, H. Автоколебательный гель. J. Am. Chem. Soc. 118 , 5134–5135 (1996).

CAS Статья Google Scholar

3

Ким, Ю.С., Тамате, Р., Акимото, А.М. и Йошида, Р. Последние разработки автоколебательных полимерных систем в качестве интеллектуальных материалов: от полимеров до объемных гидрогелей. Mater. Horiz. 4 , 38–54 (2017).

CAS Статья Google Scholar

4

Тамате, Р., Акимото, А. М. и Йошида, Р. Последние достижения в области автоколебательных систем полимерных материалов. Chem. Рек. 16 , 1852–1867 (2016).

CAS Статья Google Scholar

5

Шираки Ю. и Йошида Р. Автономное кишечное движение трубчатого автоколебательного геля. Angew. Chem. Int. Эд. 51 , 6112–6116 (2012).

CAS Статья Google Scholar

6

Масуда, Т., Акимото, А. М., Нагасе, К., Окано, Т. и Йошида, Р. Искусственные реснички как автономные наноактуаторы: конструкция градиентной автоколебательной полимерной щетки с управляемым однонаправленным движением. Sci. Adv. 2 , e1600902 (2016).

ADS Статья Google Scholar

7

Сузуки Д., Танигучи Х. и Йошида Р. Автономно колеблющаяся вязкость в дисперсиях микрогелей. J. Am. Chem. Soc. 131 , 12058–12059 (2009).

CAS Статья Google Scholar

8

Уэки Т. и Йошида Р. Последние аспекты автоколебательных полимерных материалов: разработка автоколебательных полимеров в сочетании с супрамолекулярной химией и наукой об ионной жидкости. Phys. Chem. Chem. Phys. 16 , 10388–10397 (2014).

CAS Статья Google Scholar

9

Онода, М., Ueki, T., Shibayama, M. & Yoshida, R. Многоблочные сополимеры, демонстрирующие пространственно-временную структуру с автономными колебаниями вязкости. Sci. Отчет 5 , 15792 (2015).

ADS Статья Google Scholar

10

Уэки Т., Шибаяма М. и Йошида Р. Автоколебательные мицеллы. Chem. Commun. 49 , 6947–6949 (2013).

CAS Статья Google Scholar

11

Тамате, Р., Уэки Т., Шибаяма М. и Йошида Р. Автоколебательные везикулы: спонтанные циклические структурные изменения синтетических диблочных сополимеров. Angew. Chem. Int. Эд. 53 , 11248–11252 (2014).

CAS Статья Google Scholar

12

Тамате Р., Уэки Т. и Йошида Р. Саморазрушающиеся искусственные клетки: конструкция сшитых полимерсом, демонстрирующих автоколебательное движение. Adv. Матер. 27 , 837–842 (2015).

CAS Статья Google Scholar

13

Tamate, R., Ueki, T. и Yoshida, R. Развитые коллоидосомы претерпевают клеточные автономные колебания формы с короблением. Angew. Chem. Int. Эд. 55 , 5179–5183 (2016).

CAS Статья Google Scholar

14

Чжоу, К., Хиллмайер, М. и Лодж, Т. Эффективное образование многокомпонентных гидрогелей путем ступенчатой ​​самосборки термореактивных трехблочных терполимеров ABC. J. Am. Chem. Soc. 134 , 10365–10368 (2012).

CAS Статья Google Scholar

15

Кунар, И., Чжоу, С., Хиллмайер, М., Лодж, Т. и Сигел, Р. Тройные тройные сополимеры ABC, проявляющие как температурную, так и pH-чувствительную мицеллярную агрегацию и гелеобразование в водном растворе. Langmuir 28 , 17785–17794 (2012).

CAS Статья Google Scholar

16

Чжоу, К., Hillmyer, M. & Lodge, T. Мицелляция и мицеллярная агрегация трехблочных терполимеров поли (этилен-альт-пропилен) -b-поли (этиленоксид) -b-поли (N-изопропилакриламид) в воде. Макромолекулы 44 , 1635–1641 (2011).

ADS CAS Статья Google Scholar

17

Jiang, T., Wang, L. и Lin, J. Механические свойства разработанных многокомпонентных гелей, образованных привитыми сополимерами ABC. Langmuir 29 , 12298–12306 (2013).

CAS Статья Google Scholar

18

Шибаяма М. и Норисуйе Т. Анализ гелеобразования с помощью динамического светорассеяния. Бык. Chem. Soc. Jpn 75 , 641–659 (2002).

CAS Статья Google Scholar

19

Поллард, Т. и Бориси, Г. Подвижность клеток, обусловленная сборкой и разборкой актиновых филаментов. Cell 112 , 453–465 (2003).

CAS Статья Google Scholar

20

Яшин В., Сузуки С., Йошида Р. и Балаш А. Управление динамическим поведением гетерогенных автоколебательных гелей. J. Mater. Chem. 22 , 13625–13636 (2012).

CAS Статья Google Scholar

21

Kuhnert, L. & Krug, H.J. Кинетика химических волн в кислотной системе бромат-малоновая кислота-трис (бипиридин) рутений (2+) по сравнению с ферроиновой системой. J. Phys. Chem. 91 , 730–733 (1987).

CAS Статья Google Scholar

22

Миякава, К., Сакамото, Ф., Йошида, Р., Кокуфута, Э. и Ямагути, Т. Химические волны в автоколебательных гелях. Phys. Ред. E 62 , 793–798 (2000).

ADS CAS Статья Google Scholar

23

Филд, Р., Корос, Э.& Нойес, Р. Колебания в химических системах. II. Тщательный анализ временных колебаний в системе бромат-церий-малоновая кислота. J. Am. Chem. Soc. 94 , 8649–8664 (1972).

CAS Статья Google Scholar

24

Филд, Р. Колебания в химических системах. IV. Предельное поведение цикла в модели реальной химической реакции. J. Chem. Phys. 60 , 1877 (1974).

ADS CAS Статья Google Scholar

25

Йошида, Р., Онодера, С., Ямагути, Т., Кокуфута, Э. Аспекты реакции Белоусова-Жаботинского в полимерных гелях. J. Phys. Chem. 103 , 8573–8578 (1999).

CAS Статья Google Scholar

26

Бекховен, Дж., Хендриксен, В., Копер, Г., Элкема, Р. и ван Эш, Дж. Переходная сборка активных материалов, подпитываемая химической реакцией. Наука 349 , 1075–1079 (2015).

ADS CAS Статья Google Scholar

27

Постма, С.Г. Дж., Виальшин, И. Н., Герристен, К. Ю., Бао, М. и Хак, В. Т. С. Предварительное программирование сложных гидрогелевых ответов с использованием сетей ферментативных реакций. Angew. Chem. Int. Эд. 56 , 1794–1798 (2017).

CAS Статья Google Scholar

28

Бингли М.С. Мембранные потенциалы в Amoeba proteus . J. Exp. Биол. 45 , 251–267 (1966).

CAS PubMed Google Scholar

29

Таниучи, Д.и другие. Фазовая геометрия двумерных возбудимых волн определяет самоорганизованную морфодинамику амебоидных клеток. PNAS 110 , 5016–5021 (2013).

ADS Статья Google Scholar

30

Liu, Y.J. et al. Ограничение и низкая адгезия вызывают быструю амебоидную миграцию медленных мезенхимальных клеток. Cell 160 , 659–672 (2015).

CAS Статья Google Scholar

31

Рупрехт, В.и другие. Сократимость коры вызывает стохастический переход к быстрой подвижности амебоидных клеток. Cell 160 , 673–685 (2015).

CAS Статья Google Scholar

32

Nishigami, Y. et al. Реконструкция активного регулярного движения в экстракте амебы: динамическое взаимодействие между состояниями золя и геля. PLoS ONE 8 , e70317 (2013).

ADS CAS Статья Google Scholar

33

Тераяма, Л.и другие. Регуляция развития локомотивной активности в примордиальных половых клетках Xenopus . Dev. Разница в росте. 55 , 217–228 (2013).

CAS Статья Google Scholar

34

Nuccitelli, R. Роль эндогенных электрических полей в заживлении ран. Curr. Top Dev. Биол. 58 , 1–26 (2003).

Артикул Google Scholar

35

Лусли, А.J., O’Brien, X. M., Reichner, J. S. & Tang, J. X. Описание направленной миграции клеток с характерным временем направленности. PLoS ONE 10 , e0127425 (2015).

Артикул Google Scholar

36

Sahai, E. & Marchall, C.J. Различные способы инвазии опухолевых клеток предъявляют различные требования к передаче сигналов Rho / ROCK и внеклеточному протеолизу. Nat. Cell Biol. 5 , 711–719 (2003).

CAS Статья Google Scholar

37

Куксенок, О., Деб, Д., Дайал, П., Балаз, А. Моделирование химически отзывчивых полимерных гелей. Annu. Rev. Chem. Biomol. Англ. 5 , 35–54 (2014).

CAS Статья Google Scholar

38

Пик, Б. М. и др. Синтез окислительно-восстановительных производных лизина и родственных пептидов, содержащих фенотиазин или трис (2,2’-бипиридин) рутений (II). Внутр. J. Pept. Prot. Res. 38 , 114–123 (1991).

CAS Статья Google Scholar

39

Chiefari, J. et al. Свободно-радикальная полимеризация путем обратимой передачи цепи присоединения-фрагментации: процесс RAFT. Макромолекулы 31 , 5559–5562 (1998).

ADS CAS Статья Google Scholar

40

Коричневый, W. Динамическое рассеяние света: метод и некоторые приложения Clarendon Press (1993).

41

Коппель Д.Э. Анализ макромолекулярной полидисперсности в корреляционной спектроскопии интенсивности: метод кумулянтов. J. Chem. Phys. 57 , 4814–4820 (1972).

ADS CAS Статья Google Scholar

42

Provencher, S. W. Метод ограниченной регуляризации для инвертирования данных, представленных линейными алгебраическими или интегральными уравнениями. Comput. Phys. Commun. 27 , 213–227 (1982).

ADS Статья Google Scholar

43

Provencher, S. W. CONTIN: программа общей регуляризации с ограничениями для обращения зашумленных линейных алгебраических и интегральных уравнений. Comput. Phys. Commun. 27 , 229–242 (1982).

ADS Статья Google Scholar

.