Какие из перечисленных видов ведут хищный образ жизни: какие из перечисленных видов ведут хищный образ жизни:а)вольвокс; б)инфузория-бурсария;

Широко распространен на всех Главных Гавайских островах во всех местообитаниях

• Кастрированные и стерилизованные кошки.

• Держите кошек дома или в безопасных условиях.

• Микрочип домашних кошек, чтобы вы могли воссоединиться, если кошки потерялись.

• Никогда не бросайте домашних кошек. Если вы больше не можете ухаживать за своим питомцем, отдайте кошку в местный приют для животных, чтобы она могла быть усыновлена.

• Не кормите диких кошек.

• На Оаху гуманные ловушки для кошек можно взять напрокат в Гавайском обществе защиты животных. Отловленных кошек можно доставить в HHS для стерилизации, стерилизации, вакцинации и других медицинских услуг. HISC рекомендует, чтобы стерилизованные и стерилизованные кошки затем были возвращены домой в качестве домашних животных или предложены для усыновления, но не должны быть брошены повторно.

Killer Whale | NOAA Fisheries

Южный обитатель косаток

Южные косатки — один из видов рыбного промысла NOAA, находящийся в центре внимания.Эта инициатива представляет собой согласованные усилия всего агентства, запущенные в 2015 году для выявления и спасения наиболее подверженных риску морских видов.

Южные жители, находящиеся под угрозой исчезновения, являются символом северо-запада Тихого океана и вызывают широкий общественный интерес, любопытство и трепет во всем мире. Жители Юга сталкиваются с истощенной добычей, беспокойством со стороны судов и звуков, а также демонстрируют высокий уровень загрязнения от загрязняющих веществ.

В 2003 году NOAA Fisheries начала программу исследований и сохранения при финансировании Конгресса.Эта исследовательская программа продолжается и способствовала получению знаний о факторах, влияющих на здоровье и восстановление косаток, проживающих на юге страны. В 2005 году жители Юга были внесены в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об исчезающих видах, и план восстановления был завершен в 2008 году.

Популяция продолжает бороться и с 2005 года сократилась более чем на 10 процентов. Летняя перепись населения на 2020 год насчитала только 72 южных косаток и несколько новых детенышей, родившихся после переписи.Мы прошли долгий путь в понимании и способности защитить эту уникальную популяцию, и в 2014 году мы подвели итоги десятилетия исследований и природоохранной деятельности в специальном отчете.

Места обитания южных косаток

Весной, летом и осенью ареал косаток-южан включает прибрежные и внутренние водные пути штата Вашингтон и трансграничные воды между США и Канадой.Мы узнаем больше об их зимних передвижениях и диапазоне благодаря целенаправленным и совместным исследованиям. Зимой их видели на юге, вплоть до центральной Калифорнии, и на севере, до юго-востока Аляски. В последние годы мы расширили наши знания об использовании их прибрежной среды обитания за счет пассивного акустического мониторинга и сбора данных о новых наблюдениях.

Население Статус

По оценкам ученых, минимальная историческая популяция жителей Юга насчитывала около 140 животных.После промысла живыми животными в 1960-х гг. В 1974 г. осталось 71 животное. Хотя в 1970-х и 1980-х годах наблюдался некоторый рост популяции, достигнув пика в 98 особей в 1995 г., численность популяции сократилась почти на 20 процентов. в конце 1990-х, оставив 80 китов в 2001 году. Последняя популяция в 2020 году насчитывала только 72 южных косаток, постоянно проживающих на территории.

Угрозы

Шум и перенаселенность из-за движения лодок, высокие уровни загрязнения, а также ограниченное количество их любимой добычи — лосося — представляют серьезную угрозу для этой находящейся под угрозой исчезновения популяции.

Мы надеемся, что целенаправленные усилия и важные инвестиции в рамках NOAA Fisheries, а также постоянное взаимодействие с нашими жизненно важными партнерами стабилизируют и предотвратят исчезновение косаток, обитающих на юге. Прошлые исследования показали, что некоторые из наиболее серьезных угроз, с которыми сталкиваются киты, такие как ограничение добычи и высокие уровни загрязнения, не могут быть устранены без долгосрочных обязательств. Например, восстановление лосося, находящегося под угрозой исчезновения, представляет собой монументальную задачу, которая, как ожидается, займет много лет.

Угроза загрязнения также серьезна, особенно потому, что киты по-прежнему заражены химическими веществами, которые были запрещены несколько десятилетий назад. NOAA Fisheries ввела в действие правила для судов в 2011 году и координирует со штатом Вашингтон и Канадой правила и правила для судов. Некоторые загадки тоже сохраняются. Например, есть ли проблемы со здоровьем, такие как болезни, которые мы еще не обнаружили? Принесет ли увеличение численности лосося китам, проживающим на юге, или какое-либо увеличение будет потреблено другими хищниками лосося? Мы также должны учитывать новые угрозы и действия, поскольку мы смотрим в будущее с изменением климата, новыми проектами альтернативной энергии океана и продолжающимся развитием вдоль наших побережий и в наших портах.В ближайшие 5–10 лет запланировано несколько высокоприоритетных проектов, которые помогут ответить на эти оставшиеся вопросы и проинформируют руководство о действиях по ускорению восстановления.

Исследовательская деятельность

Новая информация о прибрежном распределении и использовании местообитаний, собранная как в результате акустического мониторинга, так и спутникового мечения, послужила основой для предложения о дополнительных критических местообитаниях для китов. Цифровые акустические бирки на присосках проливают свет на поведение китов при кормлении и на то, как суда и звук могут повлиять на поиск и лов лосося.Сезонные оценки состояния здоровья, использование среды обитания и понимание изменений состояния тела, времени и мест с ограничениями по добыче — все это будет приниматься во внимание при определении необходимости дополнительных природоохранных мероприятий.

Восстановление видов

Обладая более чем 10-летним финансированием, сотрудничеством и изобретательностью, мы предприняли существенные и важные шаги, чтобы помочь в восстановлении косаток, проживающих на юге страны. Исследовательские проекты пролили свет на новые аспекты биологии, поведения и экологии косаток и помогли нам лучше понять проблемы, с которыми сталкивается эта популяция.Целевые меры управления, основанные на исследованиях, были предприняты для обеспечения защиты китов и их среды обитания, в том числе:

• Обозначение более 2500 квадратных миль критической среды обитания во внутренних водах Вашингтона и предложение о более чем 15 600 квадратных миль критической среды обитания вдоль побережья Вашингтона, Орегона и Калифорнии
• Правила защиты китов от воздействия судов
• Координация с прибрежными усилиями по реализации мероприятий по восстановлению лосося
• Сотрудничество с партнерами по мониторингу и минимизации вредных загрязнителей и изучение других угроз здоровью китов
• Планы реагирования на разливы нефти для обеспечения нашей готовности в случае разлива

Понимание факторов, влияющих на здоровье китов, поможет нам определить наиболее важные угрозы, способы их взаимодействия и то, что мы можем сделать, чтобы уменьшить их последствия.Разрабатываются новые технологии, позволяющие лучше понять риски заболеваний, оценить индивидуальное состояние организма и лучше понять последствия для здоровья от переноса большого количества загрязняющих веществ. Мы также планируем изучить дополнительные меры управления, изложенные в плане восстановления, для стабилизации численности населения.

Восстановление южных жителей и их любимой добычи лосося, а также защита их обширной и разнообразной среды обитания — это долгосрочный процесс, требующий поддержки на большой географической территории, от Калифорнии до юго-востока Аляски.Дальнейший успех программ исследований и охраны окружающей среды зависит от привлечения ресурсов и получения максимального эффекта за счет партнерских отношений. Например, киты проводят значительное время в канадских водах и занесены в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом Канады о видах, находящихся под угрозой, поэтому трансграничная координация была и будет оставаться важной для восстановления.

Наши критерии восстановления рассчитаны на период от 14 до 28 лет на основе биологии этих долгоживущих животных. Нам потребуется как минимум столько же времени, чтобы оценить эффективность защитных мер, принятых в последние несколько лет.Прошлое федеральное финансирование и усилия обеспечили прочную основу для исследований и сохранения, которую мы можем использовать для обеспечения восстановления этого культового вида для будущих поколений.

Виды в центре внимания Приоритетные действия

Мы разработали План приоритетных действий «Виды в центре внимания на 2021–2025 годы», который основан на плане восстановления и Плане приоритетных действий на 2016–2020 годы и подробно описывает целенаправленные усилия, которые потребуются в течение следующих пяти лет. В плане перечислены основные действия, которые NOAA Fisheries и его партнеры могут предпринять в период с 2021 по 2025 год, чтобы помочь восстановить этот вид.Эти действия включают:

• Защитить косаток от вредного воздействия судов.
• Целевое сохранение критически важной добычи.
• Расширить знания о здоровье косаток.
• Повышение осведомленности о косатках и оказание им помощи.

За первые пять лет реализации инициативы «Виды в центре внимания» у нас было:

• Выявление и приоритезация основных запасов чавычи для увеличения критически важной добычи за счет скоординированного управления лососем и восстановления
• Снижение воздействия судов за счет расширения правоприменения и разъяснительной работы для улучшения соблюдения правил и руководств
• Созданы новые партнерские отношения с помощью Оперативной группы по косаткам губернатора Вашингтона
• Использованы данные о распределении китов и их добыче для предложения и расширения обозначенных критических местообитаний в прибрежных водах
• Отобраны образцы здоровья с использованием новых технологий
• Расширенные информационно-просветительские программы

Награда Героя за виды в центре внимания, 2017 год

Джефф Хоган сотрудничает с NOAA более десяти лет и помог реализовать множество важных мер по восстановлению находящихся под угрозой исчезновения косаток южных жителей.Джефф является исполнительным директором программы экологического просвещения Killer Whale Tales . Он использует рассказывание историй и полевые исследования, чтобы вдохновить студентов принять активное участие в сохранении косаток северо-запада Тихого океана.

Узнайте больше о работе Джеффа Хогана

Премия Партнер в центре внимания 2019

В 2018 году губернатором Джеем Инсли была создана целевая группа по южным резидентам-касаткам. Губернатор Инсли привлек власти штата, значительные инвестиции и новых членов сообщества к продолжающейся борьбе за возвращение культовых косаток, проживающих на юге страны.Целевая группа разработала рекомендации по краткосрочным и долгосрочным действиям, необходимым для защиты и восстановления косаток, живущих на юге.

Подробнее о работе южной целевой группы по косаткам

13 удивительных фактов о летучих мышах

Их называли жуткими, страшными и жуткими, но летучие мыши — важный вид, который влияет на нашу повседневную жизнь способами, о которых мы даже не подозреваем . От опыления любимых фруктов до поедания надоедливых насекомых и чудес медицины — летучие мыши — герои ночи.

Неделя летучих мышей, которая проводится в последнюю неделю октября, посвящена роли летучих мышей в природе и всему тому, что эти удивительные существа делают для нас. Ознакомьтесь с некоторыми интересными фактами о летучих мышах (и классными фотографиями) ниже.

1. В мире насчитывается более 1400 видов летучих мышей. Летучих мышей можно найти почти в любой части планеты, кроме крайних пустынь и полярных регионов. Разница в размере и форме одинаково впечатляет. Летучие мыши варьируются по размеру от летучей мыши Китти (также называемой летучей мышью-шмелем), которая весит менее пенни, что делает ее самым маленьким млекопитающим в мире, до летучих лисиц, у которых размах крыльев может достигать шести футов.В США и Канаде обитает около 45 видов летучих мышей, а на территориях США в Тихом океане и Карибском бассейне обитают дополнительные виды.

Маленькая коричневая летучая мышь оправдывает свое название. Он весит всего 1 / 4–1 / 3 унции, имеет длину около 2 дюймов, размах крыльев 6 дюймов, и вы никогда не угадаете, какого он цвета. Фото Энн Фрошауэр, USFWS.

2. Не все летучие мыши впадают в спячку. Несмотря на то, что медведи и летучие мыши являются двумя самыми известными зимовщиками, не все летучие мыши проводят зиму в пещерах.Некоторые виды летучих мышей, такие как пятнистая летучая мышь, выживают, мигрируя в поисках пищи в более теплые районы, когда становится холодно.

Северная ушастая летучая мышь зимует в пещерах и шахтах. Фото Эндрю Кинга, USFWS.

3. У летучих мышей мало естественных хищников — болезни — одна из самых больших угроз. Совы, ястребы и змеи едят летучих мышей, но это ничто по сравнению с миллионами летучих мышей, умирающих от синдрома белого носа. Болезнь, названная в честь белого грибка на морде и крыльях летучих мышей, поражает летучих мышей, находящихся в спячке, и была обнаружена в 37 штатах и ​​семи провинциях Канады.Этот смертельный синдром уничтожил одни виды больше, чем другие. Менее чем за 10 лет он убил более 90% северных популяций ушастых, маленьких коричневых и трехцветных летучих мышей. Ученые работают, чтобы понять болезнь. Вы можете помочь, избегая мест, где летучие мыши впадают в спячку. Если вы все-таки уйдете под землю, продезинфицируйте свою одежду, обувь и снаряжение, чтобы не допустить распространения этой болезни на другие районы.

Трехцветная летучая мышь демонстрирует симптомы синдрома белого носа.Фото Службы национальных парков.

4. Попрощайтесь с бананами, авокадо и манго без летучих мышей. Более 300 видов фруктов зависят от опыления летучими мышами. Летучие мыши помогают намазывать семена орехов, инжира и какао — основного ингредиента шоколада. Без летучих мышей не было бы таких растений, как агава или культовый кактус сагуаро.

Подобно колибри, длинноносая летучая мышь может парить над цветами, используя свой трехдюймовый язык, равный длине ее тела, чтобы питаться нектаром в пустынных условиях.Фото Мерлина Д. Таттла, Bat Conservation International.

5. Ночные насекомые больше всего опасаются летучих мышей. Каждую ночь летучие мыши могут поедать насекомых, исчисляемых тысячами! Эта насыщенная насекомыми диета помогает лесоводам и фермерам защитить свои посевы от вредителей.

Вымирающая летучая мышь из Индианы, которая весит около трех пенни, съедает до половины своей массы каждый вечер. Фото Эндрю Кинга, USFWS.

6. Летучие мыши — единственное летающее млекопитающее. В то время как белка-летяга может летать только на короткие расстояния, летучие мыши — настоящие летчики. Крыло летучей мыши напоминает модифицированную человеческую руку — представьте, что кожа между вашими пальцами больше, тоньше и растянута. Эта гибкая кожная мембрана, которая проходит между каждой косточкой длинного пальца и множеством подвижных суставов, делает летучих мышей способными летать.

Калифорнийские листоносые летучие мыши выходят из пещеры в национальном парке Джошуа-Три. Этих летучих мышей легко отличить по их листовидным носам и большим ушам.Фото Кристен Лалумьер, Служба национальных парков.

7. Летучие мыши могут быть маленькими, но они очень быстрые создания. Скорость полета летучих мышей зависит от вида, но, согласно новым исследованиям, они могут развивать скорость более 100 миль в час.

Мексиканские летучие мыши со свободным хвостом выходят из пещеры Бракен в Техасе. Здесь обитает более 15 миллионов летучих мышей, что делает его самой большой известной колонией летучих мышей (и самой большой концентрацией млекопитающих) на Земле. Фото Энн Фрошауэр, USFWS.

8.Усилия по сохранению помогают видам летучих мышей восстановиться. По крайней мере, 12 видов летучих мышей США находятся под угрозой исчезновения, и еще больше находятся под угрозой. Эти удивительные животные сталкиваются с множеством угроз, включая потерю среды обитания и болезни, но мы работаем над тем, чтобы это изменить. Уникальное международное природоохранное партнерство на юго-западе США и Мексики работает над тем, чтобы помочь одному виду, малой длинноносой летучей мыши, выздороветь до такой степени, что его можно будет исключить из списка исчезающих видов. В 1988 году считалось, что на 14 известных населенных пунктах было менее 1000 летучих мышей.Сейчас на 75 поселениях обитает около 200 000 летучих мышей!

Предки находящихся под угрозой исчезновения гавайских седых летучих мышей прошли более 3600 километров от Тихоокеанского побережья почти 10 000 лет назад, чтобы стать наземными млекопитающими штата Гавайи. Фото Фрэнка Бонаккорсо, Геологическая служба США.

9. Самой долгоживущей летучей мыши — 41 год. Говорят, что чем меньше животное, тем короче его продолжительность жизни, но летучие мыши нарушают это правило долголетия. Хотя большинство летучих мышей живут в дикой природе менее 20 лет, ученые задокументировали шесть видов, которые живут более 30 лет.В 2006 году крохотная летучая мышь из Сибири установила мировой рекорд в 41 год.

Средняя продолжительность жизни ушастой летучей мыши Таунсенда составляет 16 лет. Фото Энн Фрошауэр, USFWS.

10. Летучие мыши, как кошки, чистятся сами. Летучие мыши не только не грязные, но и проводят много времени, ухаживая за собой. Некоторые, как Колониальная летучая мышь, даже ухаживают друг за другом. Помимо гладкой шерсти, чистка также помогает бороться с паразитами.

Пятнистая летучая мышь получила свое название от своего отчетливого черно-белого пятнистого меха.Еще один интересный факт о пятнистой летучей мыши — у нее самые большие уши среди всех североамериканских видов. Фото Пола Крайана, Геологическая служба США.

11. Не только собаки имеют щенков. Детеныши летучих мышей называются детенышами, а группа летучих мышей — колонией. Как и другие млекопитающие, летучие мыши кормят своих детенышей грудным молоком, а не насекомых. Большинство летучих мышей рожают одного щенка! Есть по крайней мере один вид, у которого обычно есть близнецы, и это восточная красная летучая мышь. Летучие мыши-мамочки образуют рассадники весной в пещерах, мертвых деревьях и расщелинах скал.

Летучим мышам полезно поддерживать сплоченную группу на ночевках, потому что они повышают репродуктивный успех, и это важно для выращивания детенышей. Фото Алана Кресслера, Геологическая служба США.

12. Летучие мыши — это чудеса медицины. Около 80 лекарств получают из растений, выживание которых зависит от летучих мышей. Хотя летучие мыши не слепы, изучение того, как летучие мыши используют эхолокацию, помогло ученым разработать средства навигации для слепых. Исследования летучих мышей также привели к успехам в вакцинах.

Мексиканская длинноязычная летучая мышь — жизненно важный опылитель в пустынных системах. У них длинный, похожий на щетину язык, что позволяет им пить нектар из агавы и кактусов. Фото USFWS.

13. Innies или Outies? Не только люди имеют пупок. За некоторыми исключениями, почти у всех млекопитающих есть пупок из-за пуповины матери, и летучие мыши ничем не отличаются. Теперь реальный вопрос: Innies или outies?

Сможете ли вы заметить пупок этой летучей мыши Mariana Fruit? Фото Юлии Боланд, USFWS.

Летучим мышам нужна твоя помощь. Вы можете помочь защитить этих удивительных существ, посадив сад летучих мышей или установив домик для летучих мышей. Держитесь подальше от закрытых пещер, особенно с летучими мышами. Если вы посещаете открытую пещеру, следите за этими рекомендациями, чтобы предотвратить распространение синдрома белого носа.

Гавайский тюлень-монах, факты и фотографии

Общее название:

Гавайский тюлень-монах

Научное название:

Neomonachus schauinslandi

Тип:

Dammals 9326

Название группы:

Колония, лежбище

Средняя продолжительность жизни в дикой природе:

От 25 до 30 лет

Размер:

Длина: 7.5 футов

Вес:

От 500 до 610 фунтов

Рост относительно человека ростом 6 футов:

Статус Красного списка МСОП:?

Находящиеся под угрозой исчезновения

Наименее опасные вымершие

Текущая демографическая тенденция:

Уменьшение

Что такое гавайский тюлень-монах?

Гавайский тюлень-монах назван так из-за складок кожи, которые несколько напоминают капюшон монаха, а также потому, что его обычно видят поодиночке или небольшими группами.Щенки рождаются черными, но с возрастом они приобретают оттенки серого и коричневого. Гавайские тюлени-монахи линяют один раз в год, сбрасывая верхний слой кожи и меха.

Гавайцы называют тюленя «Ilio holo I ka uaua », что означает «собака, бегающая по бурной воде». Этот вид — одно из самых исчезающих морских млекопитающих в мире.

Среда обитания и диета

Большинство тюленей чувствуют себя как дома в холодных водах, но гавайский тюлень-монах — редкое тропическое исключение. Гавайские тюлени-монахи обитают на отдаленных северо-западных Гавайских островах.Эти небольшие острова и атоллы либо необитаемы, либо мало используются людьми. Они также окружены многочисленными коралловыми рифами, которые служат отличным местом кормления для опытных тюленей, которые умеют плавать и нырять за рыбой, колючими омарами, осьминогами и угрями.

Тюлени-монахи проводят большую часть времени в море, но они выходят на берег, чтобы отдохнуть на пляжах и использовать бахрому в качестве укрытия от штормов.

Воспитание

Матери тюленя-монаха посвящены и остаются со своими детенышами постоянно в течение первых пяти или шести недель их жизни.В это время они не едят и могут сбросить сотни фунтов. После того, как они закончили кормить грудью, самки оставляют своих детенышей и возвращаются к уединенному образу жизни.

Угрозы выживанию

Как и два других вида теплокровных тюленей-монахов, средиземноморские и карибские тюлени-монахи, выживаемость гавайских тюленей-монахов незначительна. Центр морских млекопитающих, некоммерческая организация, которая управляет гавайской больницей тюленей-монахов, сообщает, что в конце 19 века этот вид находился на грани исчезновения.Затем с 1983 по 2011 год население сократилось примерно на 20 процентов.

Низколежащие острова, на которых они живут, теряют береговую линию из-за повышения уровня моря и эрозии из-за штормов, подвергая опасности пляжи, на которых живут их щенки — один из них уже исчез. Кроме того, молодые тюлени-монахи уже изо всех сил пытаются конкурировать с высшими хищниками, такими как акулы, за еду, и исследователи опасаются, что нарушение экосистемы, вызванное изменением климата, только усложнит жизнь детенышам.

Люди также представляют угрозу.Тюлени-монахи также становились жертвами рыболовных снастей, случайно попадались на крючок или запутывались в сетях. Преднамеренное убийство тюленей-монахов также было проблемой.

Акулы — естественные хищники гавайских тюленей-монахов, но во время одного необычного периода нападения акул на отмелях французского фрегата резко увеличились, в результате чего погибла почти четверть всех детенышей, родившихся в период с 1997 по 2010 год. Подобные хищничества продолжают вызывать беспокойство.

Самцы тюленей-монахов иногда убивают детенышей или самок своего собственного вида в ходе групповых атак, называемых «моббингом», которые происходят во время попыток спаривания.

Сохранение

Сегодня предпринимаются многочисленные меры по защите гавайского тюленя-монаха, который с 1976 года занесен в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом США об исчезающих видах. Международный союз охраны природы сообщает, что «практически вся земля» и воды »на северо-западе Гавайских островов находятся под защитой, и что этот вид находится в центре внимания одной из самых активных программ восстановления морских млекопитающих в мире.

Молодые и взрослые самки тюленей исторически были в центре внимания программ восстановления, в рамках которых детенышей перемещали подальше от мест охоты на акул, а также перемещали взрослых самцов, чтобы они не нападали на самок и детенышей.Другие усилия по восстановлению включали более жесткое регулирование местного рыболовства, просвещение населения в отношении мирного сосуществования людей и тюленей и вакцинацию тюленей от болезней.

Хотя популяция гавайских тюленей-монахов продолжает сокращаться, исследования доказали, что 30 процентов популяции этого вида живы сегодня благодаря этим вмешательствам.

СМОТРЕТЬ: Странное, но необходимое задание по вакцинации диких тюленей

Как сделать укол дикому морскому млекопитающему? Очень осторожно.

Обеспечение нового понимания двухфазного образа жизни хищной бактерии Bdellovibrio bacteriovorus посредством метаболического моделирования в масштабе генома

Образец цитирования: Herencias C, Salgado-Briegas S, Prieto MA, Nogales J (2020) Обеспечение нового понимания двухфазного образа жизни хищной бактерии Bdellovibrio bacteriovorus с помощью метаболического моделирования в масштабе генома. PLoS Comput Biol 16 (9): e1007646. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007646

Редактор: Василий Хатзиманикатис, Федеральная политехническая школа Лозанны, ШВЕЙЦАРИЯ

Поступила: 8 января 2020 г .; Принят в печать: 20 июля 2020 г .; Опубликован: 14 сентября 2020 г.

Авторские права: © 2020 Herencias et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в рукописи и ее файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: Эта работа была поддержана Министерством экономики и конкурентоспособности Испании через гранты BIO2014-59528-JIN (JN), BIO2013-44878-R, а также BIO2017-83448-R и h3020 Engicoin № 760994 (MAP) . CH поддерживался стипендией FPI (Contratos predoctorales para la formación de Doctorores) (BES-2014-070856). SSB был поддержан стипендией FPU (Ayuda para la formación de profesorado Universitario) (FPU17 / 03978) Министерства университетов Испании.Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Хищничество — это биологическое взаимодействие, при котором особь, хищник, для выживания питается другой, жертвой. Поскольку хищничество играет центральную роль в разнообразии и организации жизни, эта система представляет собой интересную биологическую модель как с экологической, так и с эволюционной точки зрения.Хищничество — это пример совместной эволюции, когда хищник и жертва способствуют взаимным эволюционным ответам, чтобы противодействовать адаптации друг друга [1]. Эти межвидовые отношения широко распространены в природе, включая микробный мир, где главными хищниками являются бактериофаги, простейшие и хищные бактерии [2]. Сосредоточившись на бактериях, эта группа, среди прочего, состоит из Bdellovibrio и подобных организмов (BALO), которые представляют собой небольшие, очень подвижные и аэробные грамотрицательные хищные бактерии, которые охотятся на широкий спектр других грамотрицательных бактерий.Первоначально обнаруженные в почве [3], BALO широко распространены в природе. Их можно найти в наземных и водных средах обитания, бактериальных биопленках, растениях, корнях, животных и человеческих фекалиях [4] и микробиоте легких [5]. Б . bacteriovorus — наиболее охарактеризованный представитель группы BALOs, и геномы различных штаммов, включая HD100, Tiberius и 109J, были секвенированы, что является надежным источником генетической информации [6–8].

Б . bacteriovorus демонстрирует двухфазный цикл роста (рис. 1), включающий фазу атаки свободного плавания (AP) и фазу внутрипериплазматического роста (GP) внутри периплазмы жертвы, формируя так называемую структуру бделлопласта.Во время АП свободноживущие клетки внеклеточной среды активно ищут новую жертву. После присоединения и когда взаимодействие хищника и жертвы становится стабильным и необратимым, хищник входит в периплазму жертвы, где он растет и реплицирует ДНК во время ГП, используя цитоплазму клетки-жертвы в качестве источника питательных веществ и строительных блоков биомассы. . Когда добыча исчерпана, B . bacteriovorus , выращенный в виде филамента, разделяется на несколько дочерних клеток, лизирует внешнюю клеточную мембрану жертвы-призрака и попадает в среду [6,9].Интересно, что независимые от хозяина (HI) мутанты штаммов Bdellovibrio были обнаружены в лабораторных условиях. Эти HI-хищники способны расти аксенически (без добычи) в богатой питательными веществами среде, имитируя диморфный паттерн удлиненного роста, деления и развития хозяин-зависимых (HD) клеток после стратегии множественного деления [10]. Стоит отметить, что аксенический рост этих мутантных штаммов обусловлен мутацией в локусе взаимодействия (попадания) с хозяином, который, как было описано, участвует в регуляторных и / или каркасных элементах, таких как образование ворсинок типа IV, а также связанных на привязанность и вторжение добычи [11].Это свидетельствует в пользу того, что данная мутация не оказывает прямого метаболического (ферментативного) воздействия. Фактически, основной метаболизм этих производных HI не должен был претерпевать изменений по сравнению со штаммами Bdellovibrio дикого типа.

Рис. 1. Жизненный цикл B. bacteriovorus HD100.

1) Место добычи: B . bacteriovorus перемещается в районы, богатые добычей. 2) Привязанность: хищник прикрепляется к клетке-хозяину, что приводит к инфекции.3) Вторжение: B . bacteriovorus проникает в периплазму клетки-жертвы. 4 и 5) Рост бделлопластов и развитие: жертва имеет округлый вид из-за модификации клеточной стенки и B . bacteriovorus растет в периплазме и реплицирует ее ДНК. Б . bacteriovorus использует цитоплазму жертвы в качестве источника питательных веществ. 6 и 7) Разделение и развитие: хищник отделяется, когда ресурсы становятся ограниченными, и он созревает в отдельные клетки фазы атаки.8) Лизис: зрелые клетки в фазе атаки лизируют клеточную стенку бделлопласта, инициируя поиск свежей добычи. Полный цикл занимает около 4 часов.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007646.g001

B . bacteriovorus Необычный репертуар восприимчивых жертв ’позволяет найти широкий спектр потенциальных применений, основанных на его хищных способностях, таких как средство биоконтроля в медицине, сельском хозяйстве, аквакультуре и водоочистке [12–15].Кроме того, он был предложен как отличный источник ценных биотехнологических ферментов и как биологический литический инструмент для внутриклеточных продуктов из-за его гидролитического арсенала [4,16,17]. Более того, учитывая его уникальный образ жизни, он представляет собой хорошую модель для эволюционных исследований, сосредоточенных, например, на происхождении эукариотической клетки [18,19]. Несмотря на интерес, который недавно вызвали у научного сообщества потенциальные применения этой хищной бактерии, ее сложный образ жизни и условия роста затрудняют проведение метаболических и физиологических исследований.Как прямое следствие, на сегодняшний день его физиология и метаболические возможности остаются в значительной степени загадкой [20]. Более того, возможность использования этого хищника в качестве биотехнологической основы зависит от количества и качества имеющихся метаболических знаний. Следовательно, расширение знаний об этой хищной бактерии необходимо для полноценного использования ее уникальных биотехнологических приложений. Для этого процесса потребуется надежная платформа, поддерживающая рациональное понимание его характеристик.

Следуя этой цели, наступление возраста генома и последующий большой объем полученных высокопроизводительных данных в значительной степени способствовали более глубокому пониманию микробного поведения на системном уровне [21]. В частности, метаболические модели в масштабе генома (GEM) используются для анализа метаболизма бактерий в различных условиях окружающей среды [22,23]. GEM — это структурированные представления метаболических возможностей организма-мишени, основанные на существующих биохимических, генетических и фенотипических знаниях, которые можно использовать для прогнозирования фенотипа по генотипу [24].

Применение подходов реконструкции и анализа на основе ограничений (COBRA) [25] вместе со специфическими GEM успешно применялось для лучшего понимания межвидовых взаимодействий, таких как мутуализм, конкуренция и паразитизм, обеспечивая важное понимание взаимосвязи генотип-фенотип [26]. Несмотря на то, что GEM являются мощными инструментами для выяснения метаболических возможностей отдельных систем, обращаясь к сложному метаболизму бактериальных хищников, имеющих двухфазные циклы роста, такие как B . bacteriovorus является сложной задачей и до сих пор остается неуловимой.

Здесь мы делаем первый шаг к пониманию метаболизма на системном уровне B . bacteriovorus путем реконструкции его метаболизма на уровне генома. Мы также используем эту передовую вычислительную платформу в качестве испытательного стенда для интеграции и контекстуализации транскриптомных и физиологических данных, проливающих свет на двухфазный образ жизни этой хищной бактерии.

Материалы и методы

Реконструкция метаболической сети в масштабе генома:

Метаболическая модель в масштабе генома B . бактериоядных HD100 ( i Ch557) было сконструировано с использованием стандартизованных протоколов метаболической реконструкции [22,27] и подробно показано на рис. 2А. Первоначальный черновой вариант реконструкции был создан из аннотированного генома B . bacteriovorus HD100 (номер GenBank: BX842601.2) с использованием автоматического приложения, предоставляемого сервером Model Seed [28]. Дополнительно метаболическое содержание B . bacteriovorus был сопоставлен с двумя широко используемыми и высококачественными GEM, принадлежащими к E . coli ( i JO1366; [29]) и P . putida ( i JN1411; [30]), создание дополнительных черновиков с помощью MrBac Server [31]. После того, как эти модели были объединены в окончательную реконструкцию, мы приступили к тщательной ручной обработке собранной метаболической информации. Отношения генов-белков-реакций (GPR) были включены в соответствии с булевой логикой для описания нелинейных ассоциаций, где «и» соответствует белковому комплексу, а «или» относится к изоферментам.Во время этого итеративного процесса окончательное включение биохимической реакции каждого человека оценивалось с использованием геномных [6], метаболических, переносчиков и баз данных GEM, включая: Киотскую энциклопедию генов и геномов (KEGG, [32]), BRENDA [33], BIGG. [34]. Транспортные реакции были также добавлены с использованием базы данных TransportDB [35]. Наконец, мы выполнили этап заполнения пробелов вручную, чтобы максимально подключить сеть и устранить потенциальные несоответствия.

Рис. 2. i Конвейер метаболической модели Ch557.

Проект метаболической реконструкции был основан на доступных метаболических моделях ( i JN1411 и i JO1366), последовательности генома B . бактериоворус HD100 и автоматическая модель Seed. Ручное курирование требуется для точной настройки информации, содержащейся в метаболической модели, и несколько шагов сетевой проверки и анализа необходимы для окончательного получения метаболической модели и Ch557. Общая модель i Ch557 была ограничена доступностью питательных веществ (минимальная и богатая среда in silico ), биологической ролью (производство АТФ или образование биомассы) и доступными транскриптомными данными [41] для создания моделей для конкретных условий: i CHAP и i CHGP.Алгоритм GIM3E использовался для построения моделей Rxns: реакции для конкретных условий.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007646.g002

Первоначальный анализ показал неполные пути биосинтеза некоторых аминокислот (например, глицина, серина, метионина и триптофана) и кофакторов (например, тиамин, биотин). ). Б . bacteriovorus устаревшая литература была тщательно изучена, что гарантирует высокую достоверность включенного метаболического содержания.Когда конкретные данные для штамма HD100 не были доступны, использовалась информация от филогенетически родственных организмов, таких как штамм 109 Davis, как предполагалось ранее [27]. Соответствующие реакции, добавленные во время этого процесса, перечислены в таблицах S1 и S2. Формулы заряда и массы для каждого метаболита, направленность и стехиометрия реакции, информация о локализации гена и реакции, а также ассоциации ген-белок-реакция (GPR) для каждой реакции были тщательно пересмотрены на основе доступной информации для Bdellovibrio .Когда эта информация была недоступна, данные собирались с помощью высококачественных моделей.

Метаболиты и реакции, включенные в эту метаболическую модель, перечислены в таблицах S5 и S6.

Анализ модели: анализ баланса потока (FBA)

FBA — безусловно, самый популярный подход для анализа моделей на основе ограничений, который используется во многих приложениях GEM. FBA использует оптимизацию целевой функции, чтобы найти подмножество оптимальных состояний в большом пространстве решений возможных состояний, которое определяется балансом массы и ограничениями емкости.В FBA пространство для решения ограничено установкой устойчивого состояния, при котором каждый внутренний метаболит потребляется с той же скоростью, что и производится [36].

Преобразование в математический формат может быть выполнено автоматически путем анализа стехиометрических коэффициентов из списка сетевых реакций, например с помощью набора инструментов COBRA [37]. Размеры стехиометрической матрицы S составляют м на n, , где m — количество метаболитов в реакционной сети, а n — количество реакций.Таким образом, каждый столбец представляет реакцию, а каждая строка представляет стехиометрическое участие конкретного метаболита в каждой из реакций. FBA использовался для прогнозирования роста и распределения потоков. FBA основан на решении задачи линейной оптимизации путем максимизации или минимизации заданной целевой функции до набора ограничений. Основы и приложения FBA были рассмотрены в другом месте [38,39]. Конкретное распределение потока в сети, v , указывает уровни потока через каждую из реакций.Основываясь на принципе сохранения массы и допущении о стационарном состоянии, распределение потока через реакционную сеть можно охарактеризовать следующим уравнением: S x v = 0 [36,40]. На отдельные реакции накладываются ограничения, чтобы установить верхнюю и нижнюю границы диапазона значений потока, который может иметь каждая из реакций. Эти ограничения описываются следующим образом: α ₁ ≤v ₁ ≤β ₁ , где α1 — нижняя граница потока v1 и β1 — верхняя граница.Если информация об уровнях потока недоступна, значение α ₁ устанавливается равным нулю для необратимых потоков. Во всех остальных случаях α ₁ и β ₁ остаются неограниченными, что позволяет потоку принимать любое значение, положительное или отрицательное.

Функция биомассы

Принято считать, что цель живых организмов — делиться и размножаться.Таким образом, многие реконструкции метаболической сети имеют так называемую функцию биомассы, в которой сгруппированы все известные метаболические предшественники клеточной биомассы (например, аминокислоты, нуклеотиды, фосфолипиды, витамины, кофакторы, энергетические потребности и т. Д.). Поскольку подробных исследований около B нет. Доступны композиции биомассы bacteriovorus , композиции биомассы от P . putida [30] использовали в качестве шаблона для функции биомассы i Ch557.Однако данные из B . bacteriovorus добавляли, когда они были доступны (например, нуклеотидный состав из последовательности генома). Связанная с ростом реакция поддержания АТФ (GAM), которая представляет собой энергию, необходимую для репликации клеток, и не-GAM-реакцию (NGAM), связанную с требованиями для поддержания других клеточных функций, была взята из E . coli реакция биомассы [29]. Подробный расчет состава биомассы представлен в таблице S7.

Генерация моделей для конкретных фаз роста:

Данная метаболическая реконструкция определяется метаболическим содержанием, содержащимся в геноме, и поэтому уникальна для целевого организма.Однако можно построить различные модели, специфичные для состояния, применяя дополнительные ограничения, такие как данные, специфичные для состояния (включая физиологические), данные об экспрессии генов / белков и потоках и т. Д.

Для построения моделей метаболизма, специфичных для состояния, мы включили эти дополнительные ограничения в модель с помощью пошаговой процедуры, включающей специфические для условий: i) биомассу, ii) доступность питательных веществ и iii) данные экспрессии генов (рис. 2B). Во-первых, целевая функция была адаптирована к биологической роли AP и GP.Уравнения поддержания АТФ и биомассы были выбраны в качестве целевых функций для AP и GP соответственно. Кроме того, для каждой фазы были разработаны различные среды in silico , имитирующие доступность питательных веществ в каждой фазе роста (текст S1). Наконец, были включены доступные наборы данных по экспрессии генов AP и GP [41], чтобы еще больше ограничить пространство решений с помощью GIM3E [42]. GIM3E строит сокращенные модели, удаляя реакции, недоступные в наборе данных выражения, с сохранением функциональности модели.Следует отметить, что GIM3E учитывает, какие гены экспрессируются или нет, но не учитывает модификации уровней мРНК в различных экспериментальных условиях. Данный ген считался экспрессированным, когда уровни его РНК в анализе RNA-seq попадали в пределы первого квартиля, который составляет ≥ 10 RPKM (считываний на миллион килобаз) с использованием доступного набора данных [41].

Распределение возможных потоков в моделях конкретных условий было рассчитано с использованием выборки методом Монте-Карло с цепью Маркова [37]. Этот анализ не зависит от целевой функции или других ограничений, ранее учтенных при построении конкретных моделей условий.Среднее значение из распределения использовалось в качестве эталонного значения потока.

Анализ существенности реакций

Чтобы определить эффект единственной реакции делеции, все реакции, связанные с каждым геном в i Ch557, были индивидуально подавлены из матрицы S . FBA использовали для прогнозирования фенотипа роста мутации. Функция singleReactionDeletion , реализованная в COBRA Toolbox [37], использовалась для моделирования нокаутов.Летальная делеция определялась как дающая <10% значений скорости роста исходной модели. Моделирование существенности реакции было выполнено с использованием богатой среды in silico для i Ch557 (S1 Text). Анализ существенности реакции был выполнен для других бактерий: P . putida KT2440 ( i JN1411) [30], E . coli штамм K-12 субштамм MG1655 ( i JO1366) [43], Geobacter Metallireducens GS-15 ( i AF987) [44], Yersinia pestis CO92 ( i PC815) [45] , Salmonella enterica subsp.enterica серовар Typhimurium str. LT2 (модель STM_v1_0) [34] и Shigella flexneri ( i SF1195) [34].

Связи между основными реакциями и каждой бактерией были представлены в виде двусоставной сети. Для визуализации мы используем программу Gephi (0.9.2).

Программное обеспечение

Модель i Ch557 была проанализирована с помощью COBRA Toolbox v2.0 в среде MATLAB (The MathWorks Inc.) [46]. Tomlab CPLEX и GNU Linear Programming Kit (http: // www.gnu.org/software/glpk) использовались для решения задач линейного программирования.

Результаты

Характеристики

Модель метаболизма в масштабе генома ( i Ch557), включающая метаболическое содержание, полученное из аннотации генома, и доступную биохимическую информацию, была создана для B . бактериоворус HD100. i Ch557 не различает AP и GP, но это мощный инструмент для определения и анализа потенциальных метаболических возможностей системы с глобальной точки зрения.Все ассоциации ген-белок-реакция (GPR), включенные в модель, были подвергнуты строгой ручной обработке, чтобы гарантировать качество окончательной модели. Несколько открытых рамок считывания (ORF) были аннотированы de novo и / или повторно аннотированы в процессе реконструкции. Например, из первоначальных 75 ORF, включенных в проект реконструкции, относящихся к метаболизму аминокислот на основе данных биоинформатики, только 65 (87%) были окончательно включены в соответствии с данными биоинформатики и литературными данными.Кроме того, в процессе ручного курирования мы подтвердили (путем гомологии последовательностей и дальнейшей метаболической контекстуализации) функцию нескольких генов, связанных с метаболизмом аминокислот и задействованными гидролитическими ферментами (таблицы S1 и S2). Например, ген bd0950 , помеченный как неспецифическая ацетилтрансфераза была специфически связана с UDP 2,3-диамино-2,3-дидезокси-D-глюкозоацилтрансферазой, в то время как ген bd2095 , сначала аннотированный как кодирующий ацетил-КоА C-ацетилтрансферазу, был однозначно изменен. аннотируется как 3-кетоацил-КоА тиолаза.Точно так же bd1852 , который первоначально был обозначен как неспецифическая еноил-CoA гидратаза в геноме Bdellovibrio , проект реконструкции на основе гомологии идентифицировал этот ген как кодирующий одну из 3-х метилглутаконил-CoA гидратаз, действующих в аминокислотах с разветвленной цепью. метаболизм. Наконец, ручной анализ заполнения пробелов и наличие литературного наследия предполагают участие этого гена в качестве предполагаемой метилмалонил-КоА декарбоксилазы [47].

i Ch557 включает 457 ORF, что составляет 13% кодирующих генов в геноме, генные продукты которых отвечают за 705 метаболических и транспортных реакций (что составляет 70.5% от общего количества реакций модели). Модель была дополнена включением 296 не связанных с генами реакций (29,5%) на основании физиологических и / или биохимических данных, подтверждающих их присутствие в B . bacteriovorus . Например, реакции, связанные с ацилтрансферазой ACP (G3PAT), необходимые для биосинтеза глицерофосфолипидов, были включены на основании физиологических данных, предоставленных Nguyen и col. и Мюллер и Кол. [47,48]. В целом, и Ch557 составляют 1001 реакцию и 955 метаболитов, распределенных в трех различных компартментах: цитоплазме, периплазме и внеклеточном пространстве.

Реакции от и Ch557 делятся на 12 основных функциональных категорий (рис. 3). Примечательно, что метаболизм клеточной оболочки является наиболее представленной группой с 222 реакциями. В этой важной группе мы обнаружили реакции, участвующие в метаболизме пептидогликанов, липополисахаридов, глицерофосфолипидов и муреина. В этой группе катаболические реакции, включая реакции, участвующие в расщеплении пептидогликана специфическими карбоксипептидазами, составляют до 37%.Такое большое количество гидролитических реакций, присутствующих в и Ch557, согласуется с важной ролью этих ферментов в деградации клеточной стенки жертвы для проникновения в периплазму, завершении цикла роста, а также в рециркуляции компонентов оболочки [49] . Однако среди тупиковых реакций, присутствующих в модели, те, которые связаны с метаболизмом липидов и пептидогликана, чрезмерно представлены, что свидетельствует о все еще неполном биосинтезе клеточной оболочки в модели. Таким образом, эта подсистема предполагает четкую цель для расширения модели в будущих исследованиях.

Рис 3. Распределение реакций системы по 12 глобальным функциональным категориям.

Метаболиты внутри прямоугольников соответствуют ауксотрофам в метаболизме кофакторов (темно-синяя фракция) и метаболизме аминокислот (коричневая фракция), соответственно.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007646.g003

За последние 15 лет GEM привлекли значительное внимание исследователей, и для нескольких организмов были созданы многочисленные метаболические реконструкции [50].Метаболические модели в группе δ-протеобактерий недостаточно представлены среди этого типа, и только некоторые из них были построены, например, для Geobacter spp. и Desulfovibrio vulgaris [51–54]. Итак, модель B . bacteriovorus HD100, i Ch557, представляет новую модель в этой группе, которая, как показано в таблице 1, обеспечивает полную реконструкцию этой важной бактериальной группы с точки зрения метаболитов и включенных реакций (показатель достоверности = 2.1). Кроме того, недавно были смоделированы другие микробные взаимодействия, такие как синтрофная ассоциация между Desulfovibrio vulgaris Hildenborough и Methanococcus maripaludis S2 [52]. Метаболическая реконструкция этого взаимодействия подчеркнула потенциальное использование прогнозов in silico для определения параметров роста и состава бактериальных сообществ. Однако это первая метаболическая модель хищной бактерии.

Таблица 1.Сравнение метаболических свойств i Ch557 по сравнению с другими моделями метаболизма δ-протеобактерий ( Geobacter spp. И Desulfovibrio vulgaris ) и с хорошо известной метаболической реконструкцией P. putida ( i JN1411) и E. coli ( i JO1366).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007646.t001

Для обеспечения качества модели мы использовали инструмент MEMOTE (https: // memote.io /) [55] для оценки полноты и согласованности метаболической сети. Общий балл модели составил 88%, что свидетельствует о хорошей полноте модели (SI2). Согласованность модели составила 99%, что отражает точность стехиометрии, баланса массы и заряда, связности метаболитов и циклов реакции. Этот анализ подтверждает, что модель i Ch557 является полной и подробной. Неполная аннотация в геноме хищника может быть связана с некоторыми трудностями в использовании модели с некоторыми скриптовыми инструментами биоинформатики, но это не должно повлиять на точность и удобство использования.

Модельная оценка ауксотрофий и систем транспорта строительных блоков биомассы подчеркивает хищный образ жизни

В процессе реконструкции мы выявили несколько неполных биосинтетических путей (липиды, аминокислоты, кофакторы и витамины). Многие из этих метаболических пробелов могут быть решены на основе экспериментальных данных, и когда конкретный ген не может быть назначен, мы заполняем пробелы, используя орфанные реакции (реакция, не связанная с геном).Примеры этого включают: еноил-АСР-редуктазу, участвующую в биосинтезе жирных кислот, поскольку очевидно, что липиды синтезируются в Bdellovibrio , несмотря на то, что ген, кодирующий эту активность, неизвестен. Однако многие другие пробелы, в основном участвующие в биосинтезе аминокислот, не могут быть решены, что делает вывод, что эти пробелы действительно могут быть ответственны за известные и неизвестные автотрофии, что согласуется с многочисленными ауксотрофиями, о которых ранее сообщалось для штамма HD100 [6]. Анализ на основе моделей обеспечивает комплексный обзор всей метаболической сети этого хищника, включая метаболические пробелы, потенциально ответственные за ауксотрофии.Это связано с тем, что вместо анализа только основных синтетических путей такой анализ in silico рассматривает глобальный метаболизм, включая альтернативные и / или вторичные / дополнительные биосинтетические пути.

Фактически, анализ на основе моделей выявил до 24 различных ауксотрофий. Например, из 20 протеиногенных аминокислот для достижения роста in silico требовалось 14 из них, включая аргинин, аспарагин, цистеин, глицин, гистидин, метионин, лейцин, изолейцин, валин, фенилаланин, триптофан, треонин. , серин и пролин.Кроме того, для достижения роста in silico требовалась внешняя поставка нескольких кофакторов, включая рибофлавин, никотинамид, путресцин, фолиевую кислоту, пантотенат, пиридоксальфосфат, биотин и липоат (рис. 3).

Что касается монофосфата нуклеозидов, мы обнаружили, что B . bacteriovorus обладает способностью синтезировать de novo всех этих ключевых строительных блоков биомассы, несмотря на то, что нуклеозиды, полученные в результате гидролиза добычи, традиционно считались источником нуклеиновых кислот [56].Подтверждая этот вычислительный анализ, исследования радиоактивных индикаторов показали, что штамм 109J в основном использовал монофосфат нуклеозидов хозяина во время внутрипериплазматического роста, однако он также был способен синтезировать собственный пул нуклеотидов [57,58]. Это явление традиционно объясняется в контексте механизма «энергосбережения». Эволюция способствовала потере у бактерий некоторых генетических элементов, которые составляют клеточную приспособленность и обычно связаны с окружающей средой, когда некоторые метаболиты в достаточной степени присутствуют в среде роста бактерий.Например, путь биосинтеза аминокислот иногда частично представлен, как описано в [59,60], где организмы экономят энергию на биосинтетических затратах.

Аналогичным образом, этот механизм также был описан и подтвержден нашим анализом in silico для ассимиляции фосфолипидов и рециркуляции некоторых неизмененных или измененных жирных кислот жертвы. Таким образом, хотя модельный анализ подтвердил полный и, вероятно, функциональный путь биосинтеза жирной кислоты de novo , о прямом поглощении этих строительных блоков биомассы в основном сообщалось.[47,61].

Благодаря их образу жизни и обязательному требованию получения основных строительных блоков биомассы из добычи, транспортная подсистема стала важным ключом к выживанию B . bacteriovorus . Фактически, эта категория оказалась одной из наиболее репрезентативных с точки зрения количества реакций (181), что подчеркивает их важность в клеточном обмене по сравнению с транспортными реакциями в других моделях метаболизма δ-протеобактерий (Таблица 1).Хотя о всестороннем анализе транспортных систем хищника сообщалось ранее [62], предсказанная субстратная специфичность нуждается в дополнительной экспериментальной поддержке. Примечательно, что модель i Ch557 составляет 67% аннотированной транспортной системы, представленной в геноме.

Особо следует отметить переносчики пептидов; несмотря на то, что аминокислоты, образующиеся при расщеплении белка, были предложены в качестве основных источников углерода и энергии во время внутрипериплазматического роста B . bacteriovorus [63], мы заметили значительную нехватку специфических переносчиков аминокислот во время реконструкции модели и процесса функциональной проверки. Вместо этого мы обнаружили большое количество переносчиков ди- и трипептидов, что позволяет предположить, что хищник мог поглощать небольшие пептиды от добычи.

В целом, анализ на основе моделей в значительной степени подтвердил наличие механизмов энергосбережения в B . bacteriovorus , нацеленный на биосинтез нуклеотидмонофосфатов и фосфолипидов, но не аминокислот или витаминов, доступность которых зависит исключительно от жертвы.Аналогичным образом, подробный анализ транспортных систем, включенных в модель, предполагает B . bacteriovorus ’способность получать олигопептиды путем расщепления белков-жертв и использовать их в качестве основного источника углерода, азота и энергии во время GP.

Способность модели обеспечивать точные прогнозы на основе эмпирически подтвержденных сведений о функциональных состояниях организма-мишени является ключевой характеристикой для оценки точности и полноты окончательной реконструкции.Однако обязателен хищный образ жизни B . bacteriovorus и сложная среда, обеспечиваемая добычей с точки зрения питательных веществ, оказывается сложной задачей при использовании классических рабочих процессов валидации, основанных на единичных источниках питательных веществ. Поэтому для валидации i Ch557 мы использовали спонтанные штаммы HI Bdellovibrio , полученные в лабораторных условиях. Такие штаммы HI демонстрируют удлиненное развитие клеток во время цикла роста в богатой среде, что напоминает фазу роста внутри внутрипериплазматического пространства жертвы штаммов HD [64].Действительно, поскольку фенотип HI был приписан предполагаемым регуляторным и / или каркасным механизмам, а не метаболическим генам (ферментам) [65,66], предполагается, что эти штаммы HI обладают метаболическими способностями, идентичными таковым у родительских штаммов. Таким образом, для процесса проверки GEM, включая потенциальные источники углерода и скорость образования биомассы, мы решили использовать данные из штаммов HI Bdellovibrio для проверки i Ch557.

В частности, мы подтвердили прогностические возможности i Ch557, сравнив результаты in silico с экспериментально определенными продуктивностью биомассы и темпами роста штамма HI B . bacteriovorus 109 Дэвис [67]. Скорость роста in silico была рассчитана с использованием минимальной среды, дополненной выбранными источниками углерода (текст S1). i Ch557 был очень точным предсказанием скорости роста по пяти различным источникам углерода, поскольку анализ точно рассчитал результаты для глутамата, глутамина и сукцината, а для пирувата и лактата модель предсказала 70% фактического значения ( Рис 4A). Небольшие расхождения, обнаруженные между прогнозами in silico и результатами in vivo , могут быть объяснены неполной формулировкой функции биомассы или более высокими требованиями к поддержанию энергии в смоделированных условиях, не учтенных в текущей реконструкции.Кроме того, часто обнаруживаются более высокие скорости роста in silico из-за внутренней природы и ограничений анализа баланса потоков (FBA). FBA предполагает окончательное состояние эволюции, что резко контрастирует с потенциальным сценарием, обнаруженным in vivo , которому может не хватать надлежащей адаптации к этим метаболитам как первичному источнику углерода [68]. Кроме того, FBA только предсказывает стационарные потоки и не учитывает никаких регуляторных ограничений, которые должны играть важную роль в захвате субстратов из внеклеточной среды [36].В целом, наши предсказания модели показали значительную точность, сравнимую с другими уже доступными высококачественными моделями в масштабе генома [30].

Рис. 4. Оценка метаболических возможностей и Ch557. A) Сравнение показателей роста штамма in silico i Ch557 и производного штамма B . bacteriovorus 109 Дэвис о различных источниках углерода.

Экспериментальные значения скорости роста были рассчитаны с использованием времени удвоения массы, ранее рассчитанного в Ishiguro et al.[67]. Скорость роста in silico рассчитывалась с минимальной средой, определенной в S1 Text, дополненной исследуемым источником углерода. B) Сравнение прогнозируемого производства биомассы in silico с доступными экспериментальными данными, выполненными с независимым от добычи B . bacteriovorus 109 Дэвис [67]. Данные биомассы in vivo и in silico были выражены как коэффициент ранговой корреляции Кендалла (τ = 0,88) для и Ch557.GLU: глутамат, GLN: глутамин, PYR: пируват, LACT: лактат, SUCC: сукцинат. Статистически значимые различия были рассчитаны с использованием двухфакторного дисперсионного анализа с последующим тестом Бонферрони. Все сравнения были признаны недостоверными (P <0,05).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007646.g004

Помимо возможности прогнозирования темпов роста, важно оценить способность модели прогнозировать максимальное количество биомассы, произведенной из известных концентраций данного углерода и источники энергии.Аналогичная высокая точность была обнаружена в отношении предсказуемости производства биомассы между in silico и экспериментальными данными (коэффициент Кендалла τ = 0,88) (рис. 4B). Примечательно, что анализ in silico , представленный в этих оценках, в значительной степени подтвердил независимые от жертвы метаболические состояния, тем самым пролив свет на потенциально автономный метаболизм хищника. Эти результаты хорошо согласуются с большим количеством штаммов-производных HI, выделенных ранее [69], и недавним описанием метаболического ответа AP-клеток в среде NB на синтез и секрецию протеаз [70].Следовательно, обязателен хищный образ жизни B . bacteriovorus следует подвергнуть сомнению, по крайней мере, с метаболической точки зрения.

В целом, высокая точность, демонстрируемая i Ch557, побуждает нас использовать модель для характеристики и лучшего понимания метаболических состояний, которые подчеркивают двухфазный цикл роста B . bacteriovorus .

Существенность реакции на понимание образа жизни хищника

Хорошо известно, что условия окружающей среды и естественная среда обитания данной бактерии в значительной степени влияют на ее эволюционные черты, включая процессы расширения / сокращения генома.Поэтому, используя преимущества i Ch557, было бы интересно выяснить с вычислительной точки зрения, не повлиял ли на содержание генома хищника его сложный образ жизни. Мы идентифицировали набор существенных реакций в и Ch557. Сетевая реакция (и), связанная с каждым геном, была индивидуально «удалена» путем установки потока на 0 и оптимизации функции биомассы. Реакция была определена как существенная, если после ограничения скорость роста снижалась до менее 10% от модели дикого типа.Чтобы правильно контекстуализировать анализ существенности реакции, мы сравнили наши результаты с результатами некоторых свободноживущих организмов, таких как P . putida KT2440 ( i JN1411), E . coli штамм K-12 MG1655 ( i JO1366) и Geobacter Metallireducens GS-15 ( i AF987), а также с другими бактериями, которые также обладают внутриклеточными стадиями во время своих циклов роста, такими как Yersinia pestis CO92 ( i PC815), Salmonella enterica subsp. enterica серовар Typhimurium ул. LT2 (модель STM_v1_0) и Shigella flexneri ( i SF1195).

Этот анализ существенности реакции не показал значительной корреляции между количеством основных реакций и размером метаболической сети или образом жизни микроорганизма. Количество найденных существенных реакций варьировало от 214 до 419, из них Y . pestis и P . putida — организмы с меньшим и большим количеством эссенциальных реакций соответственно.Более того, количество этих важных реакций для δ-протеобактерий B . bacteriovorus и G . Metallireducens , составляют примерно 30% от общего числа реакций (Таблица 2 и S1 Фиг.). Эта скорость может быть связана с отсутствием вторичного метаболизма в этой группе бактерий, который следует изучить подробно, чтобы повысить вычислительную ценность результатов.

Сравнение основных реакций свободноживущего организма и внутриклеточных бактерий позволило выделить три основные группы основных реакций (реакции обмена были исключены из сравнения) (рис. 5): i) общие основные реакции между свободноживущими и внутриклеточными микроорганизмами ( 38 реакций), ii) эксклюзивные эссенциальные реакции свободноживущих микроорганизмов (27 реакций), iii) эксклюзивные эссенциальные реакции внутриклеточных микроорганизмов (15 реакций), связанные с метаболизмом клеточной оболочки, метаболизмом глицерофосфолипидов, транспортом и метаболизмом нуклеотидов.Потенциально 38 общих реакций будут частью гипотетической основной метаболической сети. В целом реакции, обнаруженные в группе общей эссенциальности, связаны с клеточной оболочкой, нуклеотидами и кофакторами (таблица S3).

Рис. 5. Сравнение эссенциальности реакции внутриклеточного образа жизни и свободноживущих бактерий.

Представлено количество реакций и соответствующее процентное соотношение. Для сравнения рассматривались только реакции, входящие в состав и Ch557.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007646.g005

Среди основных реакций, обнаруженных исключительно в группе свободноживущих микроорганизмов, ни одна из них не присутствует в метаболической модели i Ch557, и они в основном участвует в биосинтезе клеточной оболочки. Этот результат вместе с ауксотрофиями хищника предполагает адаптацию B . bacteriovorus к образу жизни, не ведущему к свободному образу жизни, когда поглощение метаболитов становится решающим для его выживания.Более того, многочисленные реакции, участвующие в метаболизме аминокислот, входят в группу свободноживущих организмов, но не в набор хищников, вероятно, из-за прямого включения этих метаболитов от жертвы.

Анализ образа жизни хищника с использованием моделей для конкретных условий: модели фазы атаки (

Б . bacteriovorus обладает двухфазным циклом роста, ведущим за фазой внеклеточной атаки (AP) и внутрипериплазматической фазой роста (GP).Ранее сообщалось, что эти две стадии четко различаются по экспрессии генов [41], а также по биологической роли [20], изменениям, которые должны в значительной степени определяться микросредой.

Б . Клетки bacteriovorus AP подвергаются воздействию внеклеточной среды с сильно разбавленной концентрацией питательных веществ, но во время GP хищник находит очень богатую среду внутри жертвы. Как следствие, разумно предположить, что хищник с трудом мог находить питательные вещества во время AP, что определяет поиск, прикрепление и вторжение к новым жертвам в качестве своей основной биологической цели в этом сценарии.Можно было бы предположить, что в этот период метаболизм хищника перенаправляется на получение энергии в терминах АТФ, что позволяет жгутикам двигаться и облегчает столкновение с клетками жертвы благодаря его высокой скорости [71]. Когда хищник попадает в периплазму жертвы, он использует цитоплазму как источник питательных веществ для инициации ГП. Бактериальная цитоплазма — это очень переполненный компартмент, в котором локализовано большинство компонентов микроорганизма (30–40% макромолекул и более 70% белков [72]).Таким образом, цитоплазма представляет собой чрезвычайно богатую среду, поддерживающую рост и завершение B . Жизненный цикл bacteriovorus ’[73,74]. Следовательно, разумно предположить, что основная цель этой фазы — рост, что подразумевает высокоактивный метаболизм (катаболизм и анаболизм), поддерживающий быстрое производство биомассы. Фактически, недавний транскриптомный анализ показал высокоактивный анаболизм в этой фазе [41].

Чтобы получить более глубокое представление об этой хищной бактерии на каждой фазе ее жизненного цикла, мы построили две разные модели для конкретных условий.В целом, эти модели GP и AP-состояния были построены путем ограничения i Ch557 с точки зрения: i) доступности питательных веществ, ii) биологической цели и iii) профиля экспрессии генов. В качестве первого шага, исходя из условий окружающей среды, мы определили два разных носителя in silico : например, минимальный и богатый носитель для AP и GP соответственно (S1 Text). Во-вторых, акцентируя внимание на биологической роли, мы использовали разные биологические цели для моделирования фаз AP и GP. Таким образом, для AP и GP продукция АТФ и продукция биомассы были выбраны в качестве дифференциальных целевых функций, соответственно.Наконец, чтобы еще больше ограничить пространство решений в каждой модели, данные из анализов RNA-seq, собранные во время AP и GP [41], были интегрированы в метаболическую модель с помощью GIM3E [75]. GIM3E — это алгоритм, который сводит к минимуму использование реакций, уровни экспрессии кодирующих генов которых ниже определенного порога, и находит распределение потока, соответствующее целевой функции (образование биомассы для GP или производство АТФ для AP). Следуя этому рабочему процессу, мы построили две новые модели ( i CHAP и i CHGP), имитирующие фазы роста AP и GP, соответственно (рис. 2B).

Количество реакций каждой модели конкретного состояния было значительно уменьшено (с 1001 до 810 и 841 в AP и GP, соответственно). Это значительное сокращение включает сокращение пространства решений и, следовательно, более точные прогнозы. Как можно было предположить, учитывая разницу в биологических задачах на каждой фазе, модели для конкретных условий значительно различались в отношении конкретного метаболического содержания (рис. 2B и таблица S4). Например, хотя мы обнаружили несколько реакций, присутствующих только во время AP (67 реакций), включая реакции, участвующие в деградации глицерофосфолипидов, путь β-окисления и большое количество реакций присутствовали только в модели GP (98 реакций) i.е. реакции, ответственные за биосинтез клеточной оболочки, нуклеотидов, жирных кислот и липидов (таблица S4). Другими словами, мы обнаружили, что в то время как уникальные ферменты, присутствующие во время AP, в основном участвовали в производстве энергии и выживании клеток, во время GP реакции в значительной степени участвовали в анаболических путях, включая биосинтез строительных блоков биомассы.

Эти профили реакций уступили место оптимальному конвейеру для системного исследования результирующих пространств решений с использованием выборки методом Монте-Карло цепи Маркова [37].Таким образом, было возможно установить потенциальные различия в метаболических состояниях между AP и GP путем сравнения разрешенного конкретного пространства метаболического раствора. Впоследствии мы оценили наиболее вероятное распределение потока углерода между двумя моделями для конкретных условий, чтобы получить комплексную информацию о метаболизме хищника (рис. 6). Таким образом, поведение во время AP, по-видимому, следует за сбалансированным окислительным метаболизмом, направленным на производство энергии, включая интенсивный поток через TCA и окислительное фосфорилирование.Напротив, не было предсказано никаких значительных потоков через анаплеротические и биосинтетические пути, включая глюконеогенез, пентозофосфат и биосинтез липидов, что предполагает незначительное участие этих метаболических узлов во время AP. Интересно, что в рамках общей практики был предсказан полностью обратный метаболический сценарий. Во-первых, эта конкретная модель предсказывала, что ключевые энергетические метаболические пути частично неактивны во время GP. Например, важно отметить неполное выполнение цикла TCA, когда было предсказано, что несколько этапов, включая цитрат-синтазу (CS), аконитазу (ACONT), изоцитратдегидрогеназу (ICDH) и малатдегидрогеназу (MDH), не будут иметь потока вообще. .Вместо этого ацетил-КоА, полученный в результате катаболизма аминокислот, в основном направляется на биосинтез липидов. Эквиваленты восстановления, приводящие в действие окислительное фосфорилирование, производились почти исключительно в результате метаболизма глутамата через α-кетоглутаратдегидрогеназу и сукцинатдегидрогеназу, обеспечивая, таким образом, продукцию АТФ. Наконец, был предсказан очень высокий поток через глюконеогенез из пирувата, что позволило создать необходимые строительные блоки для биосинтеза нуклеотидов и клеточной оболочки на этой фазе (рис. 6). Интересно, что этот сценарий, описанный для GP, полностью совместим с механизмами энергосбережения, предложенными для B . бактериовур . Следовательно, повторное использование строительных блоков биомассы, полученных из добычи, делает роль цикла TCA как основного источника сокращающих эквивалентов, обеспечивающих производство АТФ, незначительной.

Рис. 6. Прогноз распределения потока углерода в метаболической сети и Ch557.

Графическое представление метаболических потоков углерода в течение жизненного цикла B . бактериоворус HD100. Цифры под каждой реакцией представляют собой более вероятный поток в каждой фазе (поток GP / поток AP), определенный с помощью анализа проб Монте-Карло.Толстыми стрелками выделено распределение потока углерода в GP по сравнению с AP. Тонкими стрелками выделены реакции, которые активны в AP по сравнению с GP. Поскольку основными источниками углерода являются аминокислоты, аланин и глутамат поступают непосредственно из распада дипептидов или из отдельных аминокислот. Эритроза-4-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат происходят из путей разложения серина и треонина.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1007646.g006

Обсуждение

Интеграционные подходы, сочетающие традиционные и инновационные технологии, в настоящее время рассматриваются для создания метаболической сети микроорганизмов «горячих точек».Эта проблема становится намного более сложной, когда речь идет о хищных микроорганизмах, таких как бактерия B . bacteriovorus , которые ведут двухфазный образ жизни. С целью выяснения метаболической сети, связанной с физиологией и образом жизни хищников, мы внедрили вычислительную испытательную площадку, которая оказалась очень полезной при оценке взаимосвязи фенотип-генотип нашего хищника, одновременно обеспечивая новое понимание того, как B . Метаболизм bacteriovorus ’работает на системном уровне.

Комплекс

Сравнение основных реакций между B . bacteriovorus и другие бактерии внутриклеточного жизненного цикла и свободноживущие микроорганизмы выявили потерю биосинтетических путей (таблица S3, реакции исключительно для свободноживущих микроорганизмов). Этот метаболический сценарий возможен только потому, что метаболический аппарат хозяина / жертвы обеспечивает необходимые строительные блоки биомассы во время внутриклеточной стадии цикла роста.Несмотря на многочисленные сообщения об ауксотрофиях в специфических генах [6], метаболическая модель позволила функциональную контекстуализацию этих биосинтетических недостатков в сети. Например, основанный на моделях анализ выявил дополнительные метаболические пробелы, которые до сих пор оставались неизвестными, в то время как, с другой стороны, они предоставили альтернативные метаболические пути, преодолевающие теоретические ауксотрофии. В целом, наш анализ показал значительно большее количество ауксотрофов, чем считалось ранее.Утрата основных биосинтетических генов является типичной характеристикой бактерий, существующих в богатой питательными веществами окружающей среде, таких как молочнокислые бактерии, эндосимбионты или патогены [76]. В этом смысле, хотя B . bacteriovorus HD100 обладает относительно большим геномом, он также может быть включен в эту группу бактерий, «оптимизирующих геном», поскольку он напрямую использует целые молекулы из цитоплазмы жертвы [74,77,78]. Что касается производства строительных блоков биомассы, следует отметить, что большинство аминокислот полностью лишены путей биосинтеза.Напротив, B . bacteriovorus полностью оборудован маршрутами биосинтеза нуклеотидов и жирных кислот. Принимая во внимание макромолекулярный состав цитоплазмы прокариотических клеток как естественную нишу роста B . bacteriovorus (50% белков, 20% РНК, 10% липидов, 20% оставшихся компонентов), легко предположить, почему системы транспортеров олигопептидов широко представлены. Хотя факторы, управляющие синтезом de novo или поглощением строительных блоков биомассы, все еще неизвестны, вероятно, что эти процессы чрезвычайно регулируются и активируются только в отсутствие промежуточных продуктов.Был предсказан значительный поток биосинтеза нуклеиновых кислот (рис. 6). Таким образом, важное количество нуклеотидов происходит от de novo путей синтеза. Это могло бы происходить в течение in vivo условий даже в присутствии нуклеотидов во внеклеточной среде (цитоплазме жертвы). Эта высокая потребность в нуклеотидах сверх количества, обеспечиваемого добычей, может оправдать наличие полного пути биосинтеза нуклеотидов в отличие от сценария, обнаруженного в биосинтезе аминокислот и кофакторов, когда были обнаружены множественные аутотрофии.

Кроме того, наличие этих полных метаболических путей определяет потенциальную способность хищника выживать и расти без добычи, как это предсказано моделью. Подача модели с богатой средой на основе аминокислот вернула моделирование, которое предоставило ключевую информацию о росте и генерации биомассы. Важно отметить, что этот потенциально независимый рост может быть связан с B . bacteriovorus ’роль балансира бактериальной популяции либо в водной, либо в почвенной среде, либо в кишечнике здоровых людей, поскольку выживание клеток хищников не зависит однозначно от случая хищничества [70].

Относительно основных реакций, исключая внутриклеточные микроорганизмы ( Salmonella , Shigela , Yersinia и Bdellovibrio ), можно подчеркнуть важность липидного синтеза. Эти молекулы участвуют в важнейших биологических процессах, включая передачу сигналов и организацию мембраны клеток. Для внутриклеточных патогенов было описано, что липиды также имеют решающее значение для взаимодействия с клеткой-хозяином [79].Поглощение внутриклеточных патогенов, таких как Salmonella typhimurium или Mycobacterium tuberculosis , происходит за счет реорганизации липидных микродоменов, чтобы избежать деградационной среды лизосом. Кроме того, в соответствии с двухфазным жизненным циклом этого внутриплазматического хищника липидный состав определяет структурную и функциональную целостность внеклеточных форм патогенов [80].

В целом наши данные подтверждают гипотезу и предполагают, что метаболические свойства B . bacteriovorus ближе к таковым из постулируемой минимальной метаболической сети. Эта низкая устойчивость метаболической сети предполагает, что Bdellovibrio более специфичен для ниши, чем считалось ранее, и условия окружающей среды, управляющие хищничеством, могут быть относительно однородными. Однако необходимы глубокие исследования метаболических возможностей хищника, чтобы завершить метаболическую сеть и получить более надежные прогнозы in silico .

Доступность питательных веществ и биологическая цель во многом обусловили метаболический сдвиг с

Разработка i Ch557, i CHAP и i CHGP обеспечила вычислительную основу для лучшего понимания физиологической и метаболической универсальности BALOs и других хищных бактерий.Эти модели обеспечили механистическое объяснение необходимого метаболического сдвига между различными фазами. Таким образом, оценки метаболических потоков во время AP и GP при отсутствии цели с использованием случайной выборки полностью совместимы с ожидаемой биологической целью в этих фазах, например, производство и рост АТФ, соответственно. Например, во время GP несколько метаболических путей становятся неактивными, что позволяет перераспределить поток углерода в сторону биосинтетических путей. Цикл TCA переходит из полностью рабочего состояния во время AP в анаплеротический режим за счет инактивации декарбоксилатной ветви, включая цитратсинтазу, аконитазу и изоцитратдегидрогеназу.Параллельно глутамат использовался в качестве основного источника углерода и энергии. Метаболический переключатель в B . bacteriovorus между различными фазами роста выявила адаптацию этого хищника к окружающей среде к богатой среде, что могло бы объяснить развитие штаммов HI. В целом, прогнозы потока углерода были совместимы со сложным образом жизни клеток Bdellovibrio и предоставили беспрецедентный обзор метаболических сдвигов, необходимых для перехода от AP к GP, а также новые знания о связях внутри метаболической сети хищника.

Наконец, результаты, полученные в ходе этого исследования, способствуют не только расширению имеющихся знаний о метаболизме B . bacteriovorus , но также предоставит вычислительную платформу для полноценного использования этой хищной бактерии в качестве рабочей лошадки биотехнологии в ближайшем будущем.

Португальский солдат войны

Португальский военнослужащий — хищный вид. Он использует свои щупальца, чтобы ужалить и парализовать мелких рыб, пелагических ракообразных и других беспозвоночных.У некоторых особей кормящие щупальца могут достигать 160 футов (50 м) в длину! Эти щупальца наносят мощный укус, а также используются для защиты от хищников. Немногие виды едят португальских военнослужащих, но известно, что некоторые хищники, специализирующиеся на жалящих студенистых беспозвоночных (например, морские черепахи и морские солнечные рыбы), питаются этим и другими сифонофорами.

Каждый португальский военнослужащий — мужчина или женщина, и они размножаются половым путем с помощью метода, известного как размножение по радио.Большие группы особей собираются вместе, причем самки выпускают свои яйца, а самцы выпускают сперму в толщу воды одновременно. Этот метод увеличивает вероятность оплодотворения яиц.

Португальский военный корабль не имеет коммерческой ценности и распространен повсюду в тропиках. В некоторых местах их численность увеличивается, вероятно, в результате изменения пищевых сетей в открытом океане. Укус этого вида может быть очень болезненным, если его встретят люди. Когда на территории находится большое количество людей, лучше избегать плавания.

1. Португальский человек войны — это не медуза, а скорее сифонофор, представляющий собой колонию специализированных животных, называемых зооидами, которые работают вместе как одно целое.

2. Португальцы не умеют плавать. Вместо этого он использует ветер и океанские течения, чтобы продвигать его вперед.

3. Португальский военный корабль был назван в честь его сходства с португальскими военными кораблями XVIII века. ¹

4. Поплавок португальского военного корабля может достигать 6 дюймов (15 см) в высоту.

5. Щупальца португальского военного деятеля вырастают до 165 футов (50 м). ²

Oceana объединила свои усилия с Sailors for the Sea, организацией по охране океана, занимающейся обучением и привлечением мирового сообщества любителей водных видов спорта. «Моряки за море» разработали программу KELP (Детские экологические уроки), чтобы создать следующее поколение океанских распорядителей. Щелкните здесь или ниже, чтобы загрузить практические занятия по морским наукам для детей.

Артикул:

¹ NOAA Ocean Facts

² Департамент природных ресурсов Южной Каролины

Животные и растения зоопарка Сан-Диего

Под прикрытием. Короче говоря, квокки населяют кустарники, водно-болотные угодья (внутренние) и леса.На островах квокки используют разнообразные среды обитания с достаточным покрытием, в то время как квокки на материке используют густую растительность на болотах среди сухих склерофилловых лесов. Основа среды обитания квокки — прохладное тенистое убежище, в котором можно укрыться днем. Они возвращаются в одно и то же убежище каждый день, но могут поменять его в мае или июне. Ночью они выходят, чтобы поесть растительную пищу. Его часто используемые дорожки служат взлетно-посадочными полосами, чтобы спастись от хищников.

Где дом? Большинство квокков днем ​​укрываются в зарослях или другом тенистом прохладном защищенном месте.Они возвращаются в то же убежище в конце каждой ночной экспедиции за кормом. В жаркие летние дни взрослые самцы могут ожесточенно бороться за обладание лучшими тенистыми укрытиями. Наличие таких убежищ, а не продуктов питания, может быть ограничивающим фактором для популяций квокка.

Недавнее двухлетнее исследование пространственной экологии в южных лесах Западной Австралии показало, что квокки в этом регионе имели гораздо большие домашние ареалы и перемещались на большие расстояния — до 10 км за ночь! — чем квокки в других областях.Двадцать девять квокков (10 взрослых мужчин, 16 взрослых женщин и 3 несовершеннолетних мужчин) были оснащены ошейниками с радиопередатчиками УКВ, обеспечивая почасовое определение местоположения четыре раза в месяц. Домашние диапазоны у женских квокков значительно перекрывались, тогда как мужские не перекрывались друг с другом, но перекрывались с несколькими женщинами. Однако у двух самцов, которые эмигрировали из группы во время сезона размножения, были основные области, которые значительно перекрывались с другими самцами, поэтому их перемещение могло быть ответом на отсутствие партнеров или соревновательное поведение со стороны других самцов.Или им просто нужно было сменить обстановку.

Возможно, неудивительно, что самая большая популяция квокка находится на острове Роттнест, популярном оазисе, свободном от автомобилей, в 11 милях от побережья материка, с милями песчаных пляжей и лесов и без хищников. Здесь квокка, кажется, отказывается от ночного образа жизни и охотно общается с посетителями.

Дождь или солнце. Домашний ассортимент квокка также меняется в зависимости от сезона. Согласно Walker’s Marsupials of the World, сезон дождей на острове Роттнест представляет собой домашний ареал, используемый квокками, покрывающий 2 человека.От 5 до 30,8 акров (от 10 000 до 125 000 квадратных метров). В сухой сезон (с ноября по апрель) ареал кормления квокков увеличивается до 5–42 акров (от 20 000 до 170 000 квадратных метров). Некоторые животные даже поднимаются на высоту 5900 футов (1800 метров), чтобы воспользоваться замачиванием или утечками пресной воды в летние месяцы, поскольку на Роттнесте мало стоячей воды.

Поедает побеги и листья (и другие вещи). Квокки — травоядные животные, которые ходят по траве и листьям.Предпочитая новые побеги, они отдают предпочтение участкам, связанным с пожарами, и возникающим в результате свежим суккулентным растениям.