Сообщение на тему многообразие простейших: Библиотека методических материалов для учителя: уроки, презентации, конспекты, тесты

Амеба (увеличено).

Британская викторина

Наука и случайная викторина

К какому царству принадлежат грибы? Какой динозавр был хищником размером с курицу? Проверьте свои знания обо всем в науке с помощью этой викторины.

К широко известным простейшим относятся типичные динофлагелляты, амебы, парамеции и вызывающий малярию Plasmodium .

Особенности простейших

Наблюдать за простейшими микроорганизмами из капли воды пруда под оптическим и электронным микроскопом.

Парамеции и другие одноклеточные организмы в воде пруда.

Хотя простейшие больше не признаются в качестве формальной группы в современных системах биологической классификации, простейшие все еще могут использоваться как строго описательный термин.Простейших объединяет их гетеротрофный способ питания, что означает, что эти организмы получают углерод в восстановленной форме из окружающей среды. Однако это не уникальная особенность простейших. Кроме того, это описание не так однозначно, как кажется. Например, многие протисты являются миксотрофами, способными как к гетеротрофии (вторичное получение энергии за счет потребления других организмов), так и к аутотрофии (получение первичной энергии, например, путем захвата солнечного света или метаболизма химических веществ в окружающей среде).Примеры миксотрофов простейших включают многие хризофиты. Некоторые простейшие, такие как Paramecium bursaria , развили симбиотические отношения с эукариотическими водорослями, в то время как амеба Paulinella chromatophora , по-видимому, приобрела автотрофность в результате относительно недавнего эндосимбиоза цианобактерии (сине-зеленой водоросли). Следовательно, многие простейшие либо сами осуществляют фотосинтез, либо пользуются фотосинтетическими способностями других организмов. Однако некоторые виды водорослей простейших утратили способность к фотосинтезу (например,g., видов Polytomella, и многих динофлагеллят), что еще больше усложняет понятие «простейшие».

репрезентативных простейших. Фитофлагеллята Gonyaulax — одна из динофлагеллят, ответственных за появление красных приливов. Зоофлагеллята Trypanosoma brucei является возбудителем африканской сонной болезни. Амеба — один из самых распространенных саркодинов. Другие представители подтипа Sarcodina, такие как радиолярии, гелиозоиды и фораминиферы, обычно обладают защитным покровом.Светлячок Pinaciophora показан покрытым чешуей. Тип Ciliophora, включающий реснитчатые Tetrahymena и Vorticella, , содержит наибольшее количество видов простейших, но является наиболее однородной группой. Плазмодий , вызывающий малярию, распространяется через укус комара, который вводит инфекционные споры (спорозоиты) в кровоток.

простейшие подвижны; почти все обладают жгутиками, ресничками или псевдоподиями, которые позволяют им перемещаться в своих водных средах обитания. Однако эта общность не является уникальной чертой простейших; например, организмы, которые явно не являются простейшими, также производят жгутики на различных стадиях своего жизненного цикла (например, большинство бурых водорослей). Простейшие также строго не являются многоклеточными и существуют либо в виде одиночных клеток, либо в виде клеточных колоний. Тем не менее, некоторые колониальные организмы (например,g., Dictyostelium discoideum , супергруппа Amoebozoa) демонстрируют высокий уровень клеточной специализации, граничащий с многоклеточностью.

Описательные рекомендации, представленные выше, исключают многие организмы, такие как жгутиковые фотосинтетические таксоны (ранее Phytomastigophora), которые считались простейшими по старым классификационным схемам. Организмы, которые соответствуют современному определению простейших, встречаются во всех основных группах простейших, признанных протистологами, что отражает парафилетическую природу простейших.

Узнайте, как отдельные реснички используют вязкое сопротивление для координации силы и движений восстановления для передвижения.

Узнайте о скоординированном биении ресничек, которые перемещают простейших через воду.

Наиболее важные группы свободноживущих простейших встречаются в нескольких основных эволюционных кластерах протистов, включая инфузории (супергруппа Chromalveolata), лобозные амебы (супергруппа Amoebozoa), филозные амебы (супергруппа Rhizaria), криптомонады (супергруппа Chromalveolata), раскопки (супергруппа Excavata), опистоконты (супергруппа Opisthokonta) и эвглениды (Euglenozoa).Эти группы организмов имеют важное экологическое значение из-за их роли в круговоротах питательных веществ микробов и встречаются в самых разных средах, от земных почв до пресноводных и морских сред обитания до водных отложений и морского льда. Значительные простейшие паразиты включают представителей Apicomplexa (супергруппа Chromalveolata) и трипаносом (Euglenozoa). Организмы этих групп являются возбудителями таких заболеваний человека, как малярия и африканская сонная болезнь. Из-за преобладания этих патогенов человека и экологической важности вышеупомянутых свободноживущих групп простейших, об этих группах известно много.Поэтому данная статья концентрируется на биологии этих сравнительно хорошо охарактеризованных простейших. В конце статьи приводится краткое изложение современной классификационной схемы протистана.

Простейшие

2

Как некоторые одноклеточные организмы контролируют микробиомы

19 октября 2020 г. — Большие группы одноклеточных эукариот, небактериальных одноклеточных организмов, таких как микроводоросли, грибы или плесень, могут контролировать микробиомы (набор крошечных микробов, в основном бактерий) путем секретирования…

Новое понимание эволюции сложной жизни на Земле

6 августа 2020 г. — Обнаружена новая связь между первобытными организмами и сложной жизнью, поскольку новые данные проливают свет на эволюционное происхождение процесса деления клеток, который имеет фундаментальное значение для …

Половые клетки паразитов делают свои дела

11 мая 2021 г. — Исследователи обнаружили, как микробы, вызывающие африканскую сонную болезнь человека, вызывают секс…

Новый фактор, влияющий на распространение Legionella

14 мая 2019 г. — Когда люди заболевают бактериальной инфекцией, первоочередной задачей является лечение болезни. Международная группа исследователей решила вопрос, откуда берутся эти патогены, используя важный …

Простейшие и патогены создают инфекционную смесь

1 октября 2019 г. — Новое наблюдение, согласно которому штаммы V. cholerae могут попадать в окружающую среду после попадания в организм простейших, и что эти бактерии затем подвергаются колонизации и заражению…

Низкая концентрация антибиотиков достаточна для повышения устойчивости к противомикробным препаратам

5 сентября 2018 г. — Существующая устойчивость к противомикробным препаратам может стать все более распространенной сама по себе — без вмешательства со стороны антибиотиков — в компактных бактериальных сообществах, известных как биопленки, или при охоте на простейшие …

Смерть клетки проливает свет на истоки сложной жизни

27 января 2021 г. — Органеллы продолжают процветать после того, как клетки, в которых они существуют, умирают, обнаружили ученые, опровергнув предыдущие предположения о том, что органеллы разлагаются слишком быстро, чтобы быть…

Не в ДНК: эпигенетика обнаружена у одноклеточных архей

3 декабря 2018 г. — Исследователи сообщили о первых экспериментальных доказательствах эпигенетики одноклеточных организмов, известных как археи. Простота архей — в сочетании с тем, что их клетки напоминают …

У рыбных паразитов обнаружено роящееся поведение

13 декабря 2018 г. — Исследователи наблюдали ранее нераспознанное поведение одноклеточного паразита под названием Spironucleus vortens, который заражает декоративных рыб, таких как рыба-ангел: простейшие…

Протонный насос с легким приводом в дальнем родственнике

10 апреля 2020 г. — Исследователи исследовали группу микроорганизмов, классифицируемых как археи Асгарда, и обнаружили в их мембране белок, который действует как миниатюрный активируемый светом насос. Белок шизородопсин …

границ | Роль инфузорий простейших в рубце

Введение

Впервые описанные в 1843 году простейшие Rumen с их поразительной внешностью считались важными для благополучия своего хозяина.Однако, несмотря на то, что простейшие могут составлять до 50% биомассы в рубце, роль простейших в микробной экосистеме рубца остается неясной (Williams and Coleman, 1992). Здесь мы оцениваем недавнюю информацию о роли простейших инфузорий в микробной экосистеме рубца.

Разнообразие и филогения простейших инфузорий рубца

С тех пор, как они были впервые обнаружены Gruby и Delafond (1843), исследования простейших в рубце основывались на морфологической идентификации с помощью оптической микроскопии.В настоящее время нет коллекций культур инфузорий рубца, поэтому исследователи должны использовать микрофотографии для идентификации (Ogimoto, Imai, 1981; Williams and Coleman, 1992) или штриховые рисунки (Dogiel, 1927; Kofoid and MacLennan, 1930, 1932, 1933; Latteur. , 1968, 1969, 1970; Dehority, 1993). Широко признано, что микроскопическая идентификация и подсчет представляют собой золотой стандарт для анализа структуры сообщества инфузорий в исследованиях рубца (Williams and Coleman, 1992). Однако полиморфная природа этих микробов (Dehority, 1994, 2006) требует от исследователя высокого уровня опыта для идентификации инфузорий рубца на уровне родов или видов (Dehority, 2008).Таким образом, необходимы альтернативные способы идентификации простейших, поскольку микроскопические методы трудоемки и очень требовательны.

Ранние молекулярные исследования простейших ресничек рубца были сосредоточены на секвенировании генов 18S рРНК для выяснения внутренней филогении класса Litostomatea (Embley et al., 1995; Wright et al., 1997). Embley et al. (1995) были первыми, кто описал монофилетическое положение анаэробных инфузорий рубца Dasytricha ruminantium и Polyplastron multivesiculatum на основе генов 18S рРНК, а Wright et al.(1997), Wright and Lynn (1997a, b) предоставили молекулярные данные для Diplodinium dentatum , Entodinium caudatum , Epidinium caudatum , Eudiplodinium maggii , Isotrichainstinalis , Ophryoscolexast purkyntives и Ophryoscolexast purkyntives. .

С тех пор были выполнены многочисленные качественные и количественные исследования разнообразия инфузорий; в этих исследованиях использовались различные методы, включая полиморфизм длины рестрикционных фрагментов (RFLP; Regensbogenova et al., 2004a, Tymensen et al., 2012b), денатурирующий градиентный гель-электрофорез (DGGE; Regensbogenova et al., 2004b, McEwan et al., 2005; de la Fuente et al., 2009; Belanche et al., 2010a, Kittelmann and Janssen, 2011), ПЦР в реальном времени (qPCR; Sylvester et al., 2004; Skillman et al., 2006; Belanche et al., 2010a, Kittelmann and Janssen, 2011), флуоресцентная гибридизация in situ (FISH; Xia et al. ., 2014) и секвенирование следующего поколения (Kittelmann et al., 2013, 2015; Ishaq, Wright, 2014; Moon-van der Staay et al., 2014).

Микроскопия имеет несколько преимуществ перед молекулярными методами на основе ПЦР для изучения простейших инфузорий. Во-первых, хотя подавляющее большинство кишечных инфузорий охарактеризовано морфологически, для многих наблюдаемых родов и видов отсутствуют эталонные последовательности гена 18S рРНК. Во-вторых, как обсуждается ниже, вариация числа копий генов рибосомной РНК в разных родах или в разных условиях роста может исказить наблюдаемые пропорции этих родов в образце (Medinger et al., 2010). Исследования с использованием обзоров генов 18S рРНК показывают очевидное более высокое разнообразие инфузорий, чем оценка с помощью обычных морфологических методов (Moon-van der Staay et al., 2014).

Как и другие инфузории, простейшие в рубце содержат два типа ядер: микронуклеус и макронуклеус. Микроядро имеет четко видимые хромосомы, является диплоидным и синтезирует только следы РНК. Макронуклеус не содержит различимых хромосом, имеет во много раз больше диплоидного количества ДНК, делится амитотически и обеспечивает практически всю РНК, необходимую для вегетативной жизни клетки (Prescott and Murti, 1974).Чрезвычайно высокое число копий рДНК в макронуклеарном геноме инфузорий, как было обнаружено ранее (Gong et al., 2013), можно понять, учитывая жизненный цикл, большой размер клеток и быстрый рост этих организмов (Cavalier-Smith, 2005; Zhu et al., 2005; Godhe et al., 2008). В инфузориях рубца, в то время как мелкие простейшие, такие как Entodinium , как правило, были недостаточно представлены, более крупные простейшие, такие как Epidinium или Polyplastron , имели тенденцию быть чрезмерно представленными при пиросеквенировании по сравнению с микроскопическим подсчетом (Kittelmann et al. ., 2015). Сходным образом, Epidinium caudatum , который примерно в пять раз больше по объему, чем Entodinium caudatum (Dehority, 1993), также имеет примерно в пять раз больше копий гена 18S рРНК, закодированных в его геноме (Sylvester et al., 2009). Эти результаты согласуются с выводом о том, что методы, основанные на ПЦР, дают более низкие оценки численности малых видов Entodinium . (Tymensen et al., 2012a) и завышенные оценки численности, например, Polyplastron spp.(Исхак и Райт, 2014). Знание числа копий и вариаций последовательностей рДНК в отдельных эукариотах важно как для интерпретации исследований разнообразия на основе рДНК, так и при использовании 18s рДНК для количественной оценки биомассы простейших. (Crosby, Criddle, 2003; Thornhill et al., 2007; Herrera et al., 2009; Amaral-Zettler et al., 2011). На сегодняшний день не опубликовано исследований, посвященных количеству копий на клетку и вариациям рДНК у простейших в рубце. Это особенно верно, поскольку исследования штрих-кодирования и микробного разнообразия на основе рДНК с использованием высокопроизводительного секвенирования становятся все более популярными (Amaral-Zettler et al., 2009) и молекулярные инструменты, основанные на исследованиях маркерных генов, в настоящее время широко используются для изучения разнообразия других микробов (Schlötterer, 2004; Case et al., 2007; Langille et al., 2013). Исследования на инфузориях, не относящихся к рубцу, показали, что вариация числа копий рДНК между видами инфузорий и внутри них, подчеркивая сложность использования подхода на основе порядковых номеров рДНК для вывода об относительной численности микробных эукариотических клеток в образцах окружающей среды (Wintzingerode et al., 1997 ; Мединджер и др., 2010). Таким образом, новейшие методы, основанные на генах 18S рРНК, могут быть ненадежными при оценке α-разнообразия или относительной численности различных родов и видов в данной выборке, хотя они могут надежно определять тенденции в относительной численности родов и видов между разными образцами (β- разнообразие). Необходимы дополнительные исследования, сравнивающие молекулярные и традиционные методы (de la Fuente et al., 2009; Tymensen et al., 2012b; Kittelmann et al., 2015).

Функциональные гены простейших ресничек рубца

Хотя существует множество копий рДНК в макронуклеусах инфузорий, вполне вероятно, что только небольшая часть этих генов транскрипционно активна у инфузорий при любых данных условиях роста, как ранее было показано для др. Эукариот (Reeder, 1999).Исследования на Tetrahymena thermophila , Paramecium tetraurelia и Oxytricha trifallax выявили важную роль некодирующих РНК в событиях перестройки генома (Feng and Guang, 2013). У спиротрихозных инфузорий, таких как Euplotes , Stylonychia и Oxytricha , более 95% микроядерной ДНК удаляется с образованием макронуклеуса во время полового размножения (Swart et al., 2013). клетка, чтобы адаптироваться во время стресса.Более того, в макронуклеусе оставшийся геном сильно фрагментирован, и эти фрагменты сортируются и переупорядочиваются под руководством транскриптов из родительского макронуклеуса, чтобы продуцировать гены, кодирующие белок (Nowacki et al., 2011). Ни один из этих процессов у простейших рубца до сих пор не изучен из-за трудностей получения полноразмерных геномов инфузорий рубца.

Несмотря на неоднократные попытки, оказалось невозможным поддерживать простейшие в рубце в аксенической культуре. Таким образом, было трудно окончательно установить роль простейших инфузорий в рубце и, в частности, деградацию клетчатки.Ранние исследования стремились выделить и охарактеризовать ферменты целлюлозы, гемицеллюлазы и ксиланазы из промытых препаратов простейших (Howard et al., 1960; Bailey et al., 1962; Clayet et al., 1992), однако присутствие как внеклеточных, так и внутриклеточных симбиотических Бактерии в препаратах простейших затрудняют уверенность в том, что выделенная активность действительно имеет протозойное происхождение (Delfosse-Debusscher et al., 1979; Thines-Sempoux et al., 1980). Мы разработали методы клонирования и экспрессии генов инфузорий в фаге λ (Eschenlauer et al., 1998), используя FISH для подтверждения протозойной идентичности экспрессируемых генов (Newbold et al., 2005) и разрабатывая биоинформатические индексы для подтверждения инфузорийного происхождения генов (McEwan et al., 2000). Используя эти методы, нам и другим удалось выделить и охарактеризовать гены ряда простейших в рубце (McEwan et al., 1999; Newbold et al., 2005; Belzecki et al., 2007; Boxma et al., 2007). Сюда входит широкий спектр фибролитических ферментов, ряд из которых, как было обнаружено, содержит несколько доменов со связывающими доменами и предполагаемые химерные конструкции, которые наблюдаются, что свидетельствует о высокоразвитой фибролитической способности инфузорий рубца (Devillard et al., 1999, 2003; Takenaka et al., 1999, 2004; Wereszka et al., 2004; Bera-Maillet et al., 2005). Это наблюдение было подтверждено недавним метагеномным скринингом простейших глюкозидаз и эукариотических метатранскриптомов, который подтвердил, что в простейших рубца присутствует широкий спектр разнообразных гликозидгидролаз (Findley et al., 2011; Qi et al., 2011).

На основе крупномасштабного построения и анализа филогений более 4000 библиотек экспрессируемых последовательностей из инфузорий рубца Entodinium caudatum , Eudiplodinium maggii , Metadinium medium , Diploplastron affine , Polyplastron76 muliculatum , Isotricha prostoma , Isotricha Кишечник и Dasytricha ruminantium .Ricard et al. (2006) пришли к выводу, что имеются обширные доказательства горизонтального переноса генов (HGT; 148 из 3563 неизбыточных генов) от бактерий и архей в геномах ресничек рубца. Среди кандидатов на ГПГ они сообщили о чрезмерном представительстве (> 75%) генов, участвующих в метаболизме, в частности, в катаболизме сложных углеводов (Ricard et al., 2006), предполагая, что ГПГ мог играть важную роль в обеспечении инфузорий рубца. адаптироваться к новым нишам в рубце и что фибролитические гены были приобретены простейшими из бактериальных источников (Findley et al., 2011).

Роль простейших в рубце

Несмотря на то, что эти простейшие составляют значительную часть биомассы рубца, их роль в ферментации рубца и их вклад в метаболизм и питание хозяина все еще вызывает серьезные разногласия (Williams and Coleman, 1992). В последнем разделе этой статьи мы рассмотрим различные стратегии управления плотностью простейших в рубце; однако большинство этих диетических вмешательств также приводят к изменениям в функции рубца, что затрудняет оценку эффекта простейших per se рубца.Простейшие в рубце не необходимы животному для выживания и дефаунации (удаления простейших из рубца с помощью широкого спектра химических и физических методов), а животные, свободные от простейших, использовались для изучения роли инфузорий простейших в функции рубца без пострадали от диетических вмешательств (Williams and Coleman, 1992). Эта статья не ставит своей целью провести полный обзор последствий дефауна, но объединяет наиболее важные публикации со времен превосходного и полного обзора, проведенного Уильямсом и Коулманом (1992).Таким образом, был проведен метаанализ для изучения основных эффектов дефаунации на основе 23 исследований in vivo , включающих 48 сравнений (Kreuzer et al., 1986; Vermorel and Jouany, 1989; Ushida et al., 1990; Frumholtz, 1991). ; Nagaraja et al., 1992; Hegarty et al., 1994, 2008; Faichney et al., 1999; Chandramoni et al., 2001; Machmuller et al., 2003; Eugène et al., 2004; Ozutsumi et al., 2005; Ohene-Adjei et al., 2007; Yáñez-Ruiz et al., 2007a, b; Bird et al., 2008; Morgavi et al., 2008, 2012; Belanche et al., 2011, 2012b, 2015; Мосони и др., 2011; Чжоу и др., 2011). Большинство исследований проводилось на овцах (87%), остальные — на крупном рогатом скоте (13%). Изоляция новорожденных животных от их матерей (40%), использование моющих средств и других химикатов (35%, с использованием лаурилсульфата натрия, алканов, синперонового NP9, пероксида кальция, сульфата меди и т. Д.) И манипуляции с рубцом (25%, опорожнение и промывание рубца), были использованы для достижения дефаунации животных. Испытания, в которых влияние добавок, кроме дефаунации, было значительным, были исключены из метаанализа.Точно так же не были включены исследования с использованием монофаунированных животных или селективной дефауны. Большинство данных (75%) было получено из испытаний, в которых животных кормили на поддерживающем уровне, а остальные испытания были из производственных испытаний. Животных в основном кормили смешанными рационами (90%), состоящими из кормов с добавлением концентрата, в то время как 10% рационов состояли исключительно из кормов. Данные о ферментации рубца и выбросы метана были представлены в большинстве испытаний (69%), в то время как информация о пищеварении (31%), продуктивности животных (12%) и микробных популяциях рубца (10%) была менее обширной.Производство метана измерялось в камерах (75% в открытых камерах или респираторных калориметрах) или с индикатором SF ₆ (гексафторид серы) (25% исследований).

Множественные сравнения были включены из отдельной публикации с множественными исследованиями. Для каждого сравнения, включенного в анализ, величина эффекта рассчитывалась как натуральный логарифм отношения ответа (среднее значение в исчерпанном лечении, деленное на среднее значение в контрольном лечении), и дисперсия отношения, рассчитанная на основе сообщенного стандартного отклонения или стандарта. ошибка среднего для каждого сравнения (Viechtbauer, 2010).Все эффекты дефауны были взвешены в соответствии с количеством наблюдений ( n ) в каждом сравнении. Мета-анализ был рассчитан с использованием модели случайных эффектов с оценкой DerSimonian-Laird (Dersimonian and Laird, 1989) для оценки неоднородности (τ ² ) в пакете Metafor R для каждой категории отдельно, как показано ниже:

, где θ _i = истинная величина эффекта в i-м исследовании, μ = общая истинная величина эффекта и e _i = случайное отклонение от общей величины эффекта [ u _i ∼ N (0, τ ² )] (Viechtbauer, 2010).Для оценки коэффициента отклика значения ниже единицы указывают на отрицательный результат, а значения выше единицы указывают на положительное влияние дефаунации на этот конкретный параметр.

Этот метаанализ подтвердил многие из ранее опубликованных результатов (Williams and Coleman, 1992) и помог прояснить ряд областей, в которых результаты все еще были противоречивыми. На рисунке 1 показаны основные эффекты дефаунации на функцию рубца, указывающие на то, что физические и химические характеристики среды рубца были изменены в результате дефаунации; хотя характер наблюдаемых изменений не всегда был последовательным.Дефауна не повлияла на объем рубца и скорость оборота твердых веществ, в то время как скорость оборота жидкости имела тенденцию к снижению (–14%, P = 0,07). Удаление простейших из рубца значительно снижает усвояемость ОВ рубца (–7%, P = 0,008) и особенно NDF (–20%, P = 0,040) и усвояемость ADF (–16%, P = 0,100) , вероятно, в результате потери фибролитической активности простейших. Однако эта активность, по-видимому, различается в разных группах простейших: крупные Ophyroscolecidae , такие как Epidinium , Polyplastron и Eudiplodinium , обладают большей эндоглюканазной и ксиланазной активностью (Williams and Coleman, 1992).С другой стороны, Entodinium spp. имеют только слабую активность (Williams, Coleman, 1992). Точно так же Dasytricha обладает активностью глюкозидазы и целлобиозидазы, но незначительной фибролитической активностью (Takenaka et al., 2004). Низкая перевариваемость в рубце у дефонированных животных частично компенсируется более выраженным поструминальным перевариванием, что приводит к менее выраженным различиям в показателях общей перевариваемости тракта для OM (–4%, P = 0,089), CP (–3%, P ). = 0.034), NDF (–11%, P <0,001) и ADF (–9%, P <0,001; рис. 2). Другим компенсирующим фактором может быть сдвиг в сторону более энергетически эффективных реакций в рубце (меньшие выбросы метана) и меньшая метаболическая энергия, необходимая обезвожившимся животным для устранения избытка мочевины в результате более низкого расщепления бактериального белка и уровня аммиака в рубце. Несмотря на этот компенсаторный механизм, снижение перевариваемости корма, вероятно, будет основным недостатком дефаунации, поскольку оно может ограничить потребление корма и эффективность использования корма на производственных уровнях потребления; это в сочетании с отсутствием коммерчески жизнеспособного подхода (см. ниже) к дефаунации означает, что дефаунация не рекомендуется в качестве стратегии снижения выбросов метана в фермерских условиях (Hristov et al., 2013).

Рис. 1. Мета-анализ, описывающий влияние дефаунации на функцию рубца. Для каждого параметра предоставляется информация о количестве исследований, наблюдениях (n) и диапазоне значений. На графике показаны средние эффекты и 95% конфиденциальные интервалы. Значения ниже единицы указывают на отрицательный эффект, тогда как значения выше единицы указывают на положительное влияние отключения на этот конкретный параметр.

Рис. 2. Мета-анализ, описывающий эффекты дефаунации животных. Для каждого параметра предоставляется информация о количестве исследований, наблюдениях (n) и диапазоне значений. На графике показаны средние эффекты и 95% конфиденциальные интервалы. Значения ниже единицы указывают на отрицательный эффект, тогда как значения выше единицы указывают на положительное влияние отключения на этот конкретный параметр.

Общая концентрация и производство продуктов ферментации также различаются у фаунированных и лишенных фауны животных. Снижение аммиака в рубце (–26%, P <0.001), вероятно, является наиболее последовательным из наблюдаемых эффектов элиминации простейших и, по-видимому, обусловлен сниженным расщеплением бактериального белка и разлагаемостью кормового белка в отсутствие простейших в рубце (Williams and Coleman, 1992). Более того, было продемонстрировано, что, хотя хищничество бактерий простейшими в рубце зависит от размера простейших, холотрих простейшие имеют гораздо более низкую хищническую активность, чем энтодиниоморфиды (Belanche et al., 2012a), и, в конечном итоге, меньшее влияние на концентрацию аммиака в рубце (Belanche et al. ., 2015) и микробного белкового потока двенадцатиперстной кишки (Иван и др., 2000а; Иван, 2009). Однако этот негативный эффект энтодиниоморфидов на белковый поток двенадцатиперстной кишки можно переоценить из-за отсутствия надежного маркера для измерения протозойного кровотока (Broderick and Merchen, 1992). В предыдущих обзорах сообщалось о более высоких уровнях лактата у лишившихся жизни животных (Williams and Coleman, 1992), поскольку простейшие потребляют лактат быстрее, чем бактерии (Newbold et al., 1986). Наш метаанализ показал численное увеличение концентрации лактата у дефаутированных животных (+ 11%), но это увеличение было незначительным, возможно потому, что набор данных, использованный в этом метаанализе, в основном состоял из рационов с высоким содержанием кормов, которые менее склонны к продвижению. эти конкретные нарушения питания.

Хотя рН рубца не изменился, более низкая концентрация ЛЖК, наблюдаемая у дефаунированных животных (–5%, P = 0,013), по-видимому, подчеркивает роль простейших в синтезе ЛЖК и деградации корма. Способность простейших поглощать экзогенные жирные кислоты (Karnati et al., 2009) может отвлекать больше углерода на производство ЛЖК, а не на синтез жирных кислот, и в конечном итоге увеличивать производство ЛЖК. Что еще более интересно, наши данные показали, что дефаунация существенно снижает бутират (–22%, P <0.001), слегка повышенное содержание ацетата (+ 3%, P <0,001) и не влияло на молярные пропорции пропионата. В предыдущем метаанализе (Noziere et al., 2011) сообщалось, что усвояемость NDF положительно коррелирует с молярной долей ацетата ( r = 0,95), но отрицательно с пропионатом ( r = –0,94) и бутиратом (). r = –0.91), поэтому наши наблюдения могут указывать на то, что изменение молярных пропорций ЛЖК, вызванное дефаунацией, по-видимому, в основном вызвано снижением переваривания клетчатки.Исходя из стехиометрии, такой сдвиг в выработке ЛЖК в рубце должен привести к снижению продукции метана, поскольку менее метаболический H ₂ будет доступен в качестве субстрата для метаногенеза (Demeyer et al., 1996). Однако влияние остановки на производство метана все еще не ясно; в различных обзорах, объединяющих in vivo, и in vitro, исследований (Hegarty, 1999) или только in vivo (Morgavi et al., 2010), был сделан вывод, что удаление простейших из рубца приведет к 13 и 10 .Снижение производства метана на 5%, что полностью согласуется с нашими результатами, основанными на более поздних исследованиях (–11%, P = 0,074). В соответствии с этими наблюдениями, в метаанализе, содержащем 28 экспериментов и 91 обработку, было сообщено о значительной линейной зависимости между выбросами метана и концентрацией простейших ( r = 0,96) с уменьшением выхода метана в среднем на 8,14 г / кг. DMI на каждую логарифмическую единицу снижения концентрации простейших (Guyader et al., 2014), предполагая, что простейшие играют каталитическую роль в метаногенезе рубца.Причины более низких выбросов метана у дефонированных животных до сих пор остаются спорными, поскольку количество простейших в рубце объясняет только одну часть (примерно 47%) изменчивости выбросов метана, что указывает на то, что метаногенез в рубце представляет собой сложный процесс, в котором участвуют несколько микробов (Morgavi и др., 2010). Возможен ряд механизмов, с помощью которых простейшие могут усиливать метаногенез, основанные на их способности продуцировать H ₂ в своих гидрогеносомах (митохондриеподобные органеллы), их способности принимать эпи- и эндосимбиотические метаногены и защищать их от кислорода. токсичность (Fenchel and Finlay, 2006).Это взаимодействие является типичным примером межвидового переноса H ₂ , который благоприятствует как метаногенам, так и простейшим (Ushida et al., 1997). Одна из гипотез состоит в том, что дефауна приводит к снижению количества метаногенов, которые являются единственными продуцентами метана в рубце, но наш мета-анализ показал, что это снижение уровней метаногенов не было значительным (–3%, P = 0,48). Альтернативная гипотеза предполагает, что дефаунация приводит к элиминации метаногенов, связанных с простейшими, которые можно рассматривать как одно из наиболее активных сообществ метаногенов в рубце (Finlay et al., 1994), однако эта более поздняя гипотеза, основанная на замещении метаногеновых сообществ, различающихся по своей метаногенной активности, требует дальнейшего изучения. Несколько авторов изучали эндосимбиотическую популяцию архей у простейших (Sharp et al., 1998; Irbis, Ushida, 2004; Regensbogenova et al., 2004b; Tymensen et al., 2012a), и большинство из них согласны с тем, что Methanobrevibacter sp . является преобладающим родом, а вклад Methanomicrobium sp. и Methanomassiliicoccales к эндосимбиотическому сообществу метаногенов варьирует и может указывать на различия между группами простейших.Развитие молекулярных методов за последние десятилетия позволило коллегам дополнительно изучить эти микробные взаимодействия, обнаружив, что метаногены инфузорий эндосимбиотиков отличаются от свободноживущих метаногенов рубца (Tokura et al., 1997; Sharp et al., 1998). В недавней публикации также было продемонстрировано, что голотричные простейшие имеют разные эндосимбиотические метаногены, чем энтодиниоморфиды (Belanche et al., 2014), возможно, потому, что у любого из холотрих простейших есть более активные гидрогеносомы, чем у энтодиниоморфидов (Paul et al., 1990) и / или быстрый синтез гликогена простейшими холотобоями в присутствии избытка углеводов генерирует больше водорода (Hall, 2011; Denton et al., 2015). Эти различия могут объяснять большее влияние голотриховых простейших на метаногенез рубца по сравнению с энтодиниоморфидами (Belanche et al., 2015). Это более позднее наблюдение основано на последовательной инокуляции овец, свободных от фауны, различными группами простейших, поэтому его следует интерпретировать с осторожностью из-за возможных смешанных эффектов лечения и периода.

Влияние дефауны на микробную экосистему рубца не ограничивается только популяцией метаногена, и было продемонстрировано, что у дефаунированных животных было значительно больше популяций бактерий в рубце (+ 9%, P <0,001), чем у контрольных животных. Причина этого, по-видимому, основана на доступности экологической ниши для бактерий, когда простейшие не присутствуют в рубце, в сочетании с устранением простейших хищников (Williams and Coleman, 1992).Недавние исследования с использованием молекулярных методов показали, что дефаунация также изменяет структуру бактериального сообщества, что приводит к упрощению популяционной структуры и снижению бактериального разнообразия (Belanche et al., 2012b, 2015). Наш метаанализ выявил снижение концентрации фибролитических микробов, таких как анаэробные грибы (–92%, P <0,001), Ruminococcus albus (–34%, P <0,001) и Ruminococcus flavefaciens ( –22%, P <0.001) в отсутствие простейших. Это наблюдение предполагает, что переваривание клетчатки в рубце - сложная задача, которая требует симбиотического сотрудничества нескольких фибролитических микробов, включая простейшие рубца, для выполнения начальных стадий колонизации клетчатки и пищеварения; поэтому отсутствие простейших в рубце, по-видимому, оказывает пагубное влияние на этот фибролитический консорциум и, в конечном итоге, на переваривание клетчатки. Однако Hsu et al. (1991) сообщили об увеличении зооспор грибов в рубце у обезвоженных животных, возможно, в результате устранения простейших хищников и конкуренции за питательные вещества (простейшие vs.грибов), очевидно, необходимы дополнительные исследования, чтобы полностью понять взаимодействие простейших с другими микробами рубца при различных режимах питания.

Влияние присутствия простейших в рубце на выживание патогенов в рубце и выделение патогенов — еще одна область, представляющая интерес. Как отмечалось выше, простейшие в рубце поглощают и переваривают широкий спектр бактерий (Williams and Coleman, 1992) и могут уменьшить выделение потенциальных патогенов от животного, хотя эффект сильно зависит от состава присутствующей популяции простейших (Stanford et al. ., 2010). Однако также было показано, что простейшие в рубце увеличивают патогенность некоторых патогенов, покидающих рубец (Rasmussen et al., 2005; Carlson et al., 2007), что позволяет предположить, что в этой области требуется дополнительная работа.

Рисунок 2 суммирует влияние простейших на продуктивность животных как косвенный эффект дефаунации на функцию рубца. Дефауна улучшила коэффициент конверсии корма в результате более низкого потребления СВ (–2%, P <0,001) и большего среднесуточного привеса (+ 9%, P <0.001). Эти положительные эффекты дефауна особенно очевидны при низком качестве диеты, при которой средний дневной прирост был низким, возможно, в результате более низкой доступности ферментируемой энергии и перевариваемого белка в рубце для микробов рубца (Williams and Coleman, 1992). В предыдущем метаанализе эффект дефаунации оказался более выраженным, когда соотношение N / NDF было ниже 6, а процент концентрата ниже 40% (Eugène et al., 2004). Поскольку животные, лишенные жизни, имеют более низкую усвояемость корма, поглощенная энергия ниже, чем у обычных животных.Таким образом, лучшая степень конверсии корма после отключения может быть главным образом связана с более высокой эффективностью использования поглощенных питательных веществ. В самом деле, наш мета-анализ показал, что дефауна способствует большей эффективности использования энергии для откорма (+ 11%, P = 0,001), возможно, в результате более низкой выработки тепла (–5%, P = 0,010). Другая гипотеза, объясняющая лучшую продуктивность дефунтированных животных, основывается на более эффективном использовании пищевого белка. Имеются явные доказательства того, что простейшие холотрицы покидают рубец медленнее, чем бактерии (Abe et al., 1981). Однако количество и скорость потока простейших в нижнюю часть кишечника является предметом многочисленных споров. Firkins et al. (2007), обнаружили, что поструминальный поток простейших пропорционален биомассе простейших в рубце. Хотя подсчет простейших в рубце и сычуговой жидкости показал, что количество сычужных сычуг составляло только 6–64% от подсчета жидкости в рубце (Punia et al., 1992), количество простейших в свободной жидкости рубца является ненадежным индикатором биомассы и оттока простейших, поскольку большинство простейших в рубце (63–90%) обнаруживаются либо связанными с частицами корма, либо секвестрированными в стенке рубца (Hook et al., 2012). Использование специфических маркеров простейших, таких как 2-аминоэтилфосфоновая кислота, подвергается сомнению, поскольку она присутствует в бактериях и в кормах (Ling and Buttery, 1978). Протозойный отток, измеренный с использованием общих микробных маркеров (например, ¹⁵ N и ³⁵ S и пуриновых оснований), микробных N минус специфические бактериальные маркеры (такие как 2,6-диаминопимелиновая кислота, DAPA) давали различные оценки протозойных отток, а иногда и отрицательные значения из-за методологических ограничений используемых маркеров (Broderick and Merchen, 1992).Недавние исследования, основанные на использовании 18S рРНК в качестве нового маркера простейших, показали, что, хотя простейшие могут составлять до 60% микробной биомассы рубца, они редко превышают 20% потока микробных белков в тонкий кишечник (Sylvester et al. , 2004, 2005; Yáñez-Ruiz et al., 2006; Belanche et al., 2011, 2012b). Однако эти новые методы не лишены собственных ограничений: Sylvester et al. (2005) наблюдали, что до 48% простейшего азота фактически было азотом из заражающих бактерий, что могло привести к раздуванию пула простейшего азота в рубце, особенно когда животные имеют низкое потребление корма и низкую скорость прохождения твердых частиц (Dijkstra, 1994).Аналогичным образом Belanche et al. (2010b) наблюдали большую деградацию протозойной ДНК по сравнению с бактериальной ДНК во время сычужного переваривания, что могло привести к недооценке оттока простейшего азота из рубца. Несмотря на эти ограничения, эти новые данные, кажется, подтверждают, что простейшие в рубце частично секвестрируются в рубце. Однако эта секвестрация в рубце не одинакова для всех групп простейших; holotrich простейшие связываются с частицами корма после кормления из-за их сильного хемотаксиса по отношению к сахарам (Diaz et al., 2014), но быстро мигрируют в вентральную ретикулоруму, чтобы предотвратить вымывание из рубца (Karnati et al., 2007), напротив, энтодиниоморфиды также связываются с кормом из-за их умеренного хемотаксиса по отношению к глюкозе и пептидам, но не проявляют такое же сродство к стенке рубца (Diaz et al., 2014) и, таким образом, вытекает из рубца с фазой твердых частиц (Hook et al., 2012).

Простейшие предшествуют бактериям в качестве основного источника белка (Williams and Coleman, 1992), и в результате дефаунация делает рубец более эффективным с точки зрения протеосинтеза, увеличивая дуоденальный поток микробного белка (+ 30%, P <0.001) и общий поток неаммиачного азота (+ 31%, P <0,001). Дефауна также увеличивала эффективность синтеза микробного белка (+ 27%, P = 0,008) в результате как лучшего микробного протеосинтеза, так и более низкого усвоения ОМ. Время генерации протозойных намного выше, чем у бактерий, поэтому энергетические потребности для поддержания выше, если выразить их как соотношение белков, покидающих рубец (Williams and Coleman, 1992). В результате присутствие простейших отрицательно сказывается на общей энергетической эффективности экосистемы рубца.Кроме того, дефаунация также может изменять состав бактерий рубца (Belanche et al., 2012b) и, в конечном итоге, аминокислотный профиль поступления белка двенадцатиперстной кишки, способствуя увеличению определенных аминокислот, таких как лейцин, треонин и аргинин (Ivan, 2009 ), но не лизин, который считается основной лимитирующей аминокислотой у высокопродуктивных животных (Hristov and Jouany, 2005). После серии экспериментов in vivo , в которых ягнят, свободных от фауны, постепенно инокулировали простейшие виды (т.e., Isotricha Кишечник , Dasytricha ruminantium , Polyplastron multivesiculatum , Epidinium ecaudatum , Eudiplodinium maggi и Entodinium caudatum ) в разных последовательных порядках (Иван и др., 2000a, Иван и др., 2000a) 2009), Иван пришел к выводу, что холотрих простейшие поглощают лишь очень небольшое количество бактерий рубца и оказывают незначительное влияние на поток NAN в двенадцатиперстной кишке и метаболизм белков. Точно так же простейшие голотрих не оказали значительного влияния на переваривание клетчатки.Это вместе с вкладом голотрихов в метаногенез рубца (Belanche et al., 2015), по-видимому, указывает на то, что присутствие голотрихов простейших в рубце не имеет большого значения для производства жвачных животных, если не используются диеты с высоким содержанием углеводов, и в этом случае присутствие холотричных простейших может быть полезным в результате их способности поглощать и накапливать зерна крахмала и растворимые углеводы (Williams and Coleman, 1992). Это поглощение высоко ферментируемых углеводов предотвращает альтернативную бактериальную ферментацию, которая в противном случае снизила бы pH и увеличила бы возникновение молочнокислого ацидоза (Mackie et al., 1978). Напротив, целлюлолитические простейшие ( Polyplastron , Epidinium и Eudiplodinium ) могут быть полезны для животных, которых кормили волокнистой пищей. Однако эти фибролитические простейшие и Entodinium spp. обладают значительным потенциалом поглощения и разложения бактерий (Belanche et al., 2012a) и могут быть вредными с точки зрения использования белка жвачным животным-хозяином. Следовательно, их присутствие в рубце может быть бесполезным для животных, получающих диету с низким содержанием белка, поскольку их благоприятное фибролитическое действие уравновешивается чувствительностью фибролитических бактерий и анаэробных грибов к дефициту азота в рубце (Belanche et al., 2012c). Таким образом, похоже, что дефауна снижает потери азота с мочой здесь (–10%, P <0,001) из-за комбинации более низкой пищевой деградации CP в рубце и расщепления бактерий в нижней части рубца. Однако большая изменчивость, наблюдаемая с точки зрения баланса азота, подчеркивает тот факт, что дефаунация может по-разному влиять на общую эффективность использования азота в зависимости от диеты, потребляемой животным, в частности, уровня потребления и скорости прохождения частиц через тракт (Dijkstra , 1994).

Влияние дефаунации на метаболизм липидов в рубце менее определено. Простейшие вносят вклад в общую липолитическую активность микробов, но их роль в биогидрировании менее изучена (Williams and Coleman, 1992), хотя они действительно вносят значительный вклад в отток ненасыщенных жирных кислот, покидающих рубец (Yáñez-Ruiz et al., 2006 г.). Используя рационы бычков с различным содержанием хлорофилла, было продемонстрировано, что высокий уровень полиненасыщенных жирных кислот в клетках простейших, по-видимому, связан с потреблением хлоропластов (Huws et al., 2009). Это поглощение хлоропластами, по-видимому, специфично для энтодиниоморфидов, поскольку не было обнаружено захваченных хлоропластов у голотриких простейших (Huws et al., 2012). Таким образом, простейшие, по-видимому, защищают ненасыщенные жирные кислоты хлоропластов от биогидрирования рубца, увеличивая дуоденальные потоки моно- и полиненасыщенных жирных кислот. Наш метаанализ согласуется с этим наблюдением, и дефаунация способствовала увеличению насыщенных жирных кислот (+ 4%, P = 0,046) и численному снижению моно- и полиненасыщенных жирных кислот (–13 и –10%, соответственно), что возможно, не достигли значимости из-за эффектов, зависящих от диеты.

Результаты, представленные в нашем мета-анализе, необходимо тщательно интерпретировать, поскольку большинство исследований имело методологические ограничения из-за внутренней сложности процесса дефаунации, ведущего к:

(1) Путаница между эффектом дефаунации и периодом при использовании одних и тех же экспериментальных животных во времени,

(2) Почти все исследования, оценивающие размер пула простейших, не смогли сообщить о дуоденальных потоках протозойной биомассы и , наоборот, , более того, поток простейших часто недооценивается с использованием традиционных микробных маркеров (Broderick and Merchen, 1992),

(3) Исследования, оценивающие производство метана, не учитывали другие переменные эффекты, кроме численности простейших (т.е., усвояемость NDF),

(4) Животных часто кормят в количествах, намного ниже производственных уровней потребления,

(5) В некоторых исследованиях период адаптации после дефаунации / восстановления слишком короток для того, чтобы микробная экосистема могла полностью адаптироваться,

(6) Устранение простейших из рубца изменяет экологическую структуру рубца, и в конечном итоге альтернативные микробные группы могут занять экологическую нишу, ранее заполненную простейшими.

Таким образом, необходимы дополнительные исследования с использованием современных технологий для количественной оценки активности простейших (т.е., фибролитические и протеолитические), а также размер пула простейших в рубце относительно оттока простейшего азота для лучшего понимания роли простейших в метаболизме жвачных животных. Эти исследования должны проводиться на производственных уровнях потребления, чтобы действительно оценить эффект дефаунации на единицу произведенного продукта (молока или мяса).

Манипуляции с простейшими в рубце

Текущие опасения относительно роли домашнего скота в глобальном предупреждении побудили исследователей искать стратегии манипулирования простейшими в рубце с целью снижения выработки метана.Как уже упоминалось ранее, существует линейная зависимость между концентрацией простейших и выбросами метана (Guyader et al., 2014), и было подсчитано, что от 9 до 37% продукции метана в рубце можно отнести к метаногенам, связанным с простейшими в организме. рубец (Finlay et al., 1994; Newbold et al., 1995; Machmuller et al., 2003).

Большинство подходов к дефаунации редко приводят к полному удалению простейших из рубца, их эффективность во многом зависит от состава диеты (Hegarty, 1999).Лечение, обычно используемое для частичной или полной дефауны рубца, включает: химические вещества, токсичные для простейших (сульфат меди, диоктилсульфосукцинат, этоксилат или алканаты спирта, пероксид кальция), ионофоры, липиды и сапонины (Williams and Coleman, 1992; Jouany, 1996; Hook et al., 2010).

Недавний метаанализ Guyader et al. (2014) показали одновременное снижение численности простейших и выбросов метана в 31% из 70 исследований, в которых использовались различные стратегии сокращения выбросов метана.В большинстве исследований липиды использовались в качестве стратегии борьбы с простейшими / снижения уровня метана. Авторы также сообщили, что антипротозойный эффект липидов зависит от состава жирных кислот, при этом жирные кислоты со средней длиной цепи более эффективны, чем полиненасыщенные жирные кислоты, в контроле численности простейших. Было показано, что добавки, богатые полиненасыщенными жирными кислотами, такими как линолевая кислота (C18: 2 из сои и подсолнечника) и линоленовая кислота (C18: 3 из льняного семени), оказывают негативное влияние на выработку метана (4.Снижение на 1 и 4,8% на процентную единицу добавленных липидов, соответственно, Martin et al., 2010). Антиметаногенный эффект полиненасыщенных жирных кислот был связан с их токсическим действием на целлюлолитические бактерии (Nagaraja et al., 1997) и простейшие (Doreau and Ferlay, 1995). Хотя первоначально предполагалось, что биогидрирование полиненасыщенных жирных кислот в рубце может представлять собой альтернативный сток H ₂ для метаногенеза (Lennarz, 1966), теперь считается, что значение биогидрогенизации для общего стока H ₂ заключается в small (Нагараджа и др., 1997). Было показано, что жирные кислоты со средней длиной цепи обладают сильным противопротозойным действием. В нескольких исследованиях сообщалось о снижении метаногенеза в рубце при добавлении лауриновой кислоты (C12: 0) и миристиновой кислоты (C14: 0) либо в чистых формах, либо в продуктах, богатых этими жирными кислотами (кокосовое масло), до in vitro (Dohme et al. ., 2001; Soliva et al., 2004) или in vivo в условиях (Machmuller et al., 2003; Jordan et al., 2006). Martin et al. (2010) сообщили, что жирные кислоты со средней длиной цепи, в основном содержащиеся в кокосовом масле, привели к снижению содержания метана на 7.3% на процентную единицу добавленного липида. Однако наблюдаемый эффект подавления метана не всегда был связан со снижением концентрации простейших (Machmuller et al., 2003), что может быть связано с прямым влиянием жирных кислот со средней длиной цепи на метаногены (Dohme et al., 1999; Panyakaew et al. др., 2013). Недавнее исследование (Faciola and Broderick, 2014) показало, что кокосовое масло и лауриновая кислота снижают количество простейших на 40%, а кокосовое масло — нет.Однако сообщалось о сокращении производства метана и сопутствующем уменьшении потребления сухого вещества, когда кокосовое масло и лауриновая кислота использовались в качестве дезорганизующих агентов (Христов и др., 2013), что потенциально ограничило бы их практическое использование в фермерских хозяйствах. Очевидно, что необходимы дополнительные исследования, чтобы выяснить, как использовать масла и жирные кислоты для борьбы с простейшими в рубце

В литературе предполагается, что сапонины смягчают метаногенез, главным образом, за счет уменьшения количества простейших, в то время как конденсированные танины действуют как за счет уменьшения количества простейших, так и за счет прямого токсического воздействия на метаногены, тогда как эфирные масла действуют в основном путем прямого токсического действия на метаногены (Cieslak и другие., 2013). В соответствии с этой информацией, метаанализ влияния фитохимических веществ на метаногенез (Patra, 2010) показал, что изменения численности простейших следовали линейной зависимости с изменениями производства метана сапонинами ( r = 0,69) и танинами ( r = 0,55), но эта связь была слабее ( r = 0,45) по отношению к эфирным маслам. Ингибирование метана сероорганическими соединениями не было связано с изменениями в популяции простейших (Patra, 2010), поскольку такие соединения специфически ингибируют метаногенные археи.Для растений, содержащих танин, антиметаногенная активность приписывается группе конденсированных танинов. Было высказано предположение, что дубильные вещества имеют прямое влияние на метаногены рубца и косвенное влияние на производство водорода из-за снижения переваривания клетчатки (Tavendale et al., 2005). Что касается их воздействия на простейшие, в некоторых исследованиях не сообщалось об их эффекте, в то время как другие показали снижение количества простейших в присутствии танинов (обзор Patra and Saxena, 2009). Это несоответствие, вероятно, связано с различиями в структуре и дозе конденсированного танина.Сапонины демонстрируют более стойкое ингибирующее действие на простейшие в рубце в доступной литературе. Гоэль и Маккар (2012) предположили, что риск нарушения функции рубца и, как следствие, снижения продуктивности животных выше с дубильными веществами, чем с сапонинами, а при использовании для снижения выработки метана диапазон эффективных концентраций дубильных веществ уже, чем для сапонинов. Сапонины представляют собой гликозилированные тритерпены или стероиды, где сапонин представляет собой агликон, в то время как гликон представляет собой углеводную единицу, состоящую из моносахарида или олигосахарида меньшего размера.Наиболее распространенными источниками сапонинов, используемых в питании жвачных животных, являются Yucca schidigera , богатая стериновыми сапонинами (10%), и Quillaja saponaria , содержащая тритерпеновые сапонины. В последнее время изучаются и другие источники сапонинов, такие как сапонины чая (Hu et al., 2005; Guo et al., 2008). Антипротозойный эффект сапонинов связан с их взаимодействием со стероловым фрагментом, который присутствует в мембране простейших (Patra and Saxena, 2009). Было высказано предположение, что сапонины с одним и тем же агликоном могут по-разному влиять на простейшие в зависимости от состава и расположения сахара (Wina et al., 2006). Этот эффект кажется временным из-за разрыва гликозидной связи микробами рубца (Newbold et al., 1997). Подавление простейших в рубце сапонинами или сапонинсодержащими растениями постоянно наблюдалось в исследованиях in vitro и (Wina et al., 2005). Однако исследования in vivo и показали, что антипротозойный эффект сапонинов имеет тенденцию исчезать через 7–14 дней приема (Wina et al., 2005; Patra and Saxena, 2009). Было высказано предположение, что когда сапонины дегликозилируются до сапогенинов микробами рубца, они становятся неактивными (Newbold et al., 1997). Таким образом, можно предположить, что комбинация сапонинов с ингибиторами гликозидазы позволит избежать дегликозилирования, поддерживая интактный сапонин и, следовательно, активность в рубце. Предварительные исследования in vitro (Ramos-Morales et al., 2014) с использованием 2,5-дигидроксиметил-3,4-дигидроксипирролидина (DMDP) в качестве ингибитора гликозидазы в сочетании с экстрактом растений, богатым сапонинами, показали потенциал этого подхода. для поддержания активности сапонинов с течением времени. Другой подход, который исследуется нашей исследовательской группой, — это синтез химически модифицированного сапонина без природных гликозидных связей, поэтому ферментативное расщепление будет структурно запрещено.Влияние сапонинов на ферментацию рубца не подтвердилось. Эти расхождения, по-видимому, связаны с химической структурой и дозировкой сапонинов, составом рациона, а также адаптацией микроорганизмов к сапонинам (Wina et al., 2005; Patra and Saxena, 2009).

Австралийские исследователи продемонстрировали потенциал вакцинации против метаногенов как метода уменьшения выбросов метана (Wright et al., 2004). Хотя эта технология все еще развивается, она предоставляет множество возможностей для долгосрочного сокращения выбросов метана.Точно так же простейшие, как поставщики водорода для метаногенов или ацетогены, которые конкурируют за водород с метаногенами, могут быть возможными целями вакцины для сокращения выбросов метана. Иммунологический подход был изучен для дефаунации (Williams et al., 2008). Вакцинация овец энтодинией или смешанными протозойными антигенами уменьшала количество простейших, и антитела IgG, выработанные против простейших в рубце, оставались активными и продолжали связывать клетки-мишени в течение до 8 часов. Однако не наблюдалось никакого действия in vivo на простейшие в рубце.Было высказано предположение, что причины отсутствия эффекта могут быть связаны с недостаточным количеством специфического Ig, доставляемого в слюне, необходимостью адъюванта для оптимизации выработки слюнных антител, нацеливания на другие антигены простейших для создания более сильного иммунного ответа.

Заключение

Со времени знаменательной публикации «Rumen Protozoa» Уильямса и Коулмана (1992) в нашем понимании простейших рубца наблюдается устойчивый, но, возможно, не впечатляющий прогресс.Появление молекулярных методов привело к появлению множества публикаций, касающихся разнообразия простейших в рубце, и, хотя, как обсуждалось выше, используемые методы имеют внутри себя ограничения в их способности точно количественно определять отдельные роды простейших, они предоставили новое понимание разнообразия простейших инфузорий. у разных видов жвачных, в разных географических регионах и в разных диетических условиях. В области дефаунации наблюдается неуклонный прогресс, и хотя на данном этапе на рынке еще не поступило коммерчески доступной техники дефаунации, вполне вероятно, что экстракты растений можно использовать для борьбы с простейшими в рубце; если не полностью их устранить.Работа над последствиями уничтожения простейших в значительной степени сосредоточена на их роли в метаногенезе, что отражает текущие опасения относительно роли жвачных животных в производстве парниковых газов. Однако использование метаанализа существующих данных в сочетании с новыми исследованиями дефаунации помогло прояснить наше понимание роли простейших в рубце, как показано на рисунках 1 и 2. Однако, возможно, это развитие молекулярных методов для клонирования и характеристики простейших. гены, первоначально от одного вида, но в последнее время из метагеномных и транскриптомных источников, которые, кажется, предлагают наибольший, но пока еще в значительной степени нереализованный, потенциал, чтобы помочь по-настоящему выяснить роль простейших в рубце и в отсутствие прогресса в развитии аксенических Культура простейших в рубце Необходимо приложить больше усилий для характеристики активности простейших в рубце с помощью молекулярных методов.

Авторские взносы

Все авторы в равной степени внесли вклад в подготовку данной публикации.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

CN и AB выражают признательность за поддержку Исследовательскому совету биотехнологии и биологических наук Великобритании через грант номер BB / J0013 / 1.

Список литературы

Abe, M., Iriki, T., Tobe, N., and Shibui, H. (1981). Секвестрация голотриховых простейших в ретикуло-рубце крупного рогатого скота. Прил. Environ. Microbiol. 41, 758–765.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Амарал-Цеттлер, Л. А., МакКлимент, Э. А., Даклоу, Х. У., и Хьюз, С. М. (2009). Метод изучения разнообразия протистанов с использованием массового параллельного секвенирования гипервариабельных участков v9 малых субъединичных генов рибосомной РНК. PLoS ONE 4: e6372. DOI: 10.1371 / journal.pone.0006372

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Амарал-Цеттлер, Л. А., Зеттлер, Э. Р., Теру, С. М., Паласиос, К., Агилера, А., и Амилс, Р. (2011). Структура микробного сообщества на древе жизни в крайнем Рио-Тинто. ISME J. 5, 42–50. DOI: 10.1038 / ismej.2010.101

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беланче, А., Абесия, Л., Holtrop, G., Guada, J. A., Castrillo, C., de la Fuente, G., et al. (2011). Изучение влияния присутствия или отсутствия простейших на ферментацию рубца и вклад микробного белка в химус. J. Anim. Sci. 89, 4163–4174. DOI: 10.2527 / jas.2010-3703

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беланче, А., Балселлс, Дж., Де Ла Фуэнте, Г., Яньес-Руиз, Д. Р., Фондевила, М., и Каллеха, Л. (2010a). Описание развития экосистемы рубца с помощью ПЦР-анализа у ягнят на молочном, отнятом от груди и в откорме в системе интенсивного откорма. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 94, 648–658. DOI: 10.1111 / j.1439-0396.2009.00952.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беланче А., Эрроа И. Р., Балселлс Дж. И Каллея Л. (2010b). Использование количественной ПЦР в реальном времени для оценки выживания in vitro и специфических последовательностей генов ДНК микробов рубца в смоделированных сычужных условиях. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 94, 204–211. DOI: 10.1111 / j.1439-0396.2008.00901.х

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беланче А., де ла Фуэнте Г., Мурби Дж. М. и Ньюболд К. Дж. (2012a). Расщепление бактериального белка различными простейшими группами рубца. J. Anim. Sci. 90, 4495–4504. DOI: 10.2527 / jas.2012-5118

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беланче, А., де ла Фуэнте, Г., Пинлоче, Э., Ньюболд, К. Дж., И Балселлс, Дж. (2012b). Влияние диеты и отсутствия простейших на микробное сообщество рубца и репрезентативность бактериальных фракций, используемых при определении синтеза микробного белка. J. Anim. Sci. 90, 3924–3936. DOI: 10.2527 / jas.2011-4802

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беланче, А., Доро, М., Эдвардс, Дж. Э., Мурби, Дж. М., Пинлоче, Э. и Ньюболд, К. Дж. (2012c). Изменения микробиоты рубца из-за типа углеводов и уровня белка, потребляемого молочным скотом, связаны с изменениями ферментации рубца. J. Nutr. 142, 1684–1692. DOI: 10.3945 / jn.112.159574

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беланче, А., де ла Фуэнте, Г., и Ньюболд, К. Дж. (2014). Изучение сообществ метаногена, связанных с различными популяциями простейших в рубце. FEMS Microbiol. Ecol. 90, 663–677. DOI: 10.1111 / 1574-6941.12423

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беланче А., де ла Фуэнте Г. и Ньюболд К. Дж. (2015). Влияние прогрессивной инокуляции овец, свободных от фауны, холотобоязненными простейшими и всей фауной на ферментацию рубца, микробное разнообразие и выбросы метана. FEMS Microbiol. Ecol. 362, 1–10. DOI: 10.1093 / фемсек / fiu026

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белжеки, Г., Ньюболд, К. Дж., МакЭван, Н. Р., Макинтош, Ф. М., и Михаловски, Т. (2007). Характеристика амилолитических свойств простейших инфузорий рубца Eudiplodinium maggii . J. Anim. Feed Sci. 16, 590–606.

Google Scholar

Бера-Майе, К., Девиллар, Э., Сезетт, М., Жуани, Дж.П., Форано Э. (2005). Ксиланазы и карбоксиметилцеллюлазы простейших в рубце Polyplastron multivesiculatum , Eudiplodinium maggii и Entodinium sp. FEMS Microbiol. Lett. 244, 149–156. DOI: 10.1016 / j.femsle.2005.01.035

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берд С. Х., Хегарти Р. С. и Вудгейт Р. (2008). Сохранение эффектов дефаунации на пищеварение и производство метана у овцематок. Aust. J. Exp. Agric. 48, 152–155. DOI: 10.1071 / EA07298

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Boxma, B., Ricard, G., van Hoek, A.H., Severing, E., Moon-van der Staay, S.Y., van der Staay, G.W., et al. (2007). [FeFe] гидрогеназа Nyctotherus ovalis имеет химерное происхождение. BMC Evol. Биол. 7: 230. DOI: 10.1186 / 1471-2148-7-230

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бродерик, Г. А., Мерчен, Н.Р. (1992). Маркеры для количественной оценки синтеза микробного белка в рубце. J. Dairy Sci. 75, 2618–2632.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Карлсон, С. А., Шарма, В. К., МакКаддин, З. П., Расмуссен, М. А., и Франклин, С. К. (2007). Участие гена Salmonella геномного острова 1 в рубце, опосредованное простейшими, усиление инвазии для множественной устойчивости к антибиотикам Salmonella enterica серовар Typhimurium . Заражение.Иммун. 75, 792–800. DOI: 10.1128 / IAI.00679-06

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кейс, Р. Дж., Баучер, Ю., Даллёф, И., Хольмстрём, К., Дулиттл, В. Ф., и Кьеллеберг, С. (2007). Использование генов 16S рРНК и rpoB в качестве молекулярных маркеров для исследований микробной экологии. Прил. Environ. Microbiol. 73, 278–288. DOI: 10.1128 / AEM.01177-06

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кавальер-Смит, Т.(2005). Экономика, скорость и размер имеют значение: эволюционные силы, движущие миниатюризацией и расширением ядерного генома. Ann. Бот. 95, 147–175. DOI: 10.1093 / aob / mci010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чандрамони, Джадхао, С. Б., Тивари, К. М., Хак, Н., Мурари Лал и Хан, М. Ю. (2001). Энергетический обмен и выработка метана у фаунированных и дефонтированных овец, получавших два рациона с одинаковым соотношением концентратов и грубых кормов (70:30), но различающихся по составу. Азиатско-Австралийский. J. Anim. Sci. 14, 1238–1244. DOI: 10.5713 / ajas.2001.1238

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cieslak, A., Szumacher-Strabel, M., Stochmal, A., and Oleszek, W. (2013). Компоненты растений со специфической активностью против метаногенов рубца. Животное 7, 253–265. DOI: 10.1017 / S1751731113000852

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Clayet, F., Senaud, J., and Bohatier, J.(1992). Хроматографическое разделение некоторых ферментов, разрушающих полисахариды клеточной стенки инфузории рубца овцы Epidinium caudatum . Ann. Зоотех. 41, 81. DOI: 10.1051 / animres: 191

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кросби, Л. Д., и Криддл, С. С. (2003). Понимание систематической ошибки в методах анализа микробного сообщества из-за неоднородности числа копий оперона rrn. Биотехника 34, 790–803.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Деорити, Б.А. (1993). Лабораторное руководство по классификации и морфологии простейших рубцовых инфузорий . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Деорити, Б.А. (1994). Простейшие инфузорий рубца синего дукера ( Cephalophus monticola ) с наблюдениями за морфологическими линиями изменчивости внутри вида Entodinium dubardi . J. Euk. Microbiol. 41, 103–111. DOI: 10.1111 / j.1550-7408.1994.tb01481.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Деорити, Б.А. (2006). Исследования вариаций хвостового отростка Epidinium . Zootaxa 1305, 33–39.

Google Scholar

de la Fuente, G., Belanche, A., Abecia, L., Dehority, B.A., and Fondevila, M. (2009). Разнообразие простейших в рубце испанского горного козла ( Capra pyrenaica hispanica ) по сравнению с домашними козами ( Capra hircus ). Eur. J. Protistol. 45, 112–120. DOI: 10.1016 / j.ejop.2008.07.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Delfosse-Debusscher, J., Ван Хоф, Ф., Хеллингс, П., и Тинес-Семпу, Д. (1979). Гидролитическая активность инфузорий рубца. Ann. Речь. Вет. 10, 258–260.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Демейер, Д. И., Фидлер, Д., ДеГрейв, К. Г. (1996). Попытка индукции восстановительного ацетогенеза в ферментации рубца in vitro . Репродукция. Nutr. Dev. 36, 233–240. DOI: 10.1051 / номер: 19960301

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дентон, Б.Л., Дизе, л. Э., Фиркинс, Дж. Л., и Хакманн, Т. Дж. (2015). Накопление резервных углеводов простейшими организмами рубца и бактериями в борьбе за глюкозу. Прил. Environ. Microbiol. 81, 1832–1838. DOI: 10.1128 / AEM.03736-14

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дерсимониан Р. и Лэрд Н. (1989). Мета-анализ в клинических исследованиях. Контроль. Clin. Испытания 7, 177–188. DOI: 10.1016 / 0197-2456 (86)

-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Девиллард, Э., Бера-Майе, К., Флинт, Х. Дж., Скотт, К. П., Ньюболд, К. Дж., Уоллес, Р. Дж. И др. (2003). Характеристика XYN10B, модульной ксиланазы простейших из рубца Polyplastron multivesiculatum , с углеводсвязывающим модулем семейства 22, который связывается с целлюлозой. Biochem. J. 373, 495–503. DOI: 10.1042 / bj20021784

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Девиллард, Э., Ньюболд, К. Дж., Скотт, К. П., Форано, Э., Уоллес, Р. Дж., Jouany, J. P., et al. (1999). Ксиланаза, продуцируемая простейшими инфузориями рубца Polyplastron multivesiculatum , демонстрирует близкое сходство последовательности с ксиланазами семейства 11 из грамположительных бактерий. FEMS Microbiol. Lett. 181, 145–152. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.1999.tb08837.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Диас, Х. Л., Кнапп, Дж. Р., Карнати, С. К. Р., Дехорити, Б. А., и Фиркинс, Дж. Л. (2014). Влияние вортманнина, нитропруссида натрия, инсулина, генистеина и гуанозинтрифосфата на хемотаксис и рост клеток Entodinium caudatum , Epidinium caudatum и смешанных простейших рубца. J. Dairy Sci. 97, 2244–2253. DOI: 10.3168 / jds.2013-7429

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Догель, В. А. (1927). Монография семейства Ophryoscolecidae. Arch. Protistenkunde 59, 1–288.

Google Scholar

Доме Ф., Махмюллер А., Эстерманн Б. Л., Пфистер П., Вассерфаллен А. и Кройцер М. (1999). Роль простейших инфузорий рубца в подавлении метана, вызванном кокосовым маслом. Lett.Прил. Microbiol. 29, 187–192. DOI: 10.1046 / j.1365-2672.1999.00614.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Dohme, F., Machmüller, A., Wasserfallen, A., and Kreuzer, M. (2001). Метаногенез в рубце под влиянием отдельных кислот, добавляемых к полноценному рациону жвачных животных. Lett. Прил. Microbiol. 32, 47–51. DOI: 10.1046 / j.1472-765x.2001.00863.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Доро М. и Ферли А.(1995). Влияние пищевых липидов на обмен азота в рубце: обзор. Жив. Prod. Sci. 43, 97–110. DOI: 10.1016 / 0301-6226 (95) 00041-I

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эмбли, Т. М., Финли, Б. Дж., Дьял, П. Л., Хирт, Р. П., и Уилкинсон, М., Уильямс, А. Г. (1995). Множественное происхождение анаэробных инфузорий с гидрогеносомами в пределах излучения аэробных инфузорий. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. B. Biol. Sci. 262, 87–93. DOI: 10.1098 / rspb.1995.0180

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эшенлауэр, С. К., МакЭван, Н. Р., Кальца, Р. Э., Уоллес, Р. Дж., Онодера, Р., и Ньюболд, К. Дж. (1998). Филогенетическое положение и использование кодонов двух генов центринов простейших инфузорий рубца, Entodinium caudatum . FEMS Microbiol. Lett. 166, 147–154. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.1998.tb13196.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эжен, М., Archimède, H., and Sauvant, D. (2004). Количественный мета-анализ влияния дефаунации рубца на рост, потребление и пищеварение у жвачных животных. Жив. Prod. Sci. 85, 81–97. DOI: 10.1016 / S0301-6226 (03) 00117-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фасиола А. П., Бродерик Г. А. (2014). Влияние кормления лауриновой кислотой или кокосовым маслом на количество простейших в рубце, характер ферментации, пищеварение, поток питательных веществ через омазу и выработку молока у дойных коров. J. Dairy Sci. 97, 5088–5100. DOI: 10.3168 / jds.2013-7653

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фэйчни, Г. Дж., Грэм, Н. М., и Уокер, Д. М. (1999). Характеристики рубца, выбросы метана и пищеварение у отнятых от груди ягнят, выращиваемых изолированно. Aust. J. Agric. Res. 50, 1083–1089. DOI: 10.1071 / AR98195

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фенчел, Т., и Финли, Б. Дж. (2006). Разнообразие микробов: возрождение фенотипа. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. B. Biol. Sci. 361, 1965–1973. DOI: 10.1098 / rstb.2006.1924

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Финдли С.Д., Мормил М.Р., Соммер-Херли А., Чжан Х.С., Типтон П., Арнетт К. и др. (2011). Метагеномный скрининг на основе активности и биохимическая характеристика простейших гликозидгидролаз рубца крупного рогатого скота. Прил. Environ. Microbiol. 77, 8106–8113. DOI: 10.1128 / AEM.05925-11

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Финли, Б.Дж., Эстебан, Г., Кларк, К. Дж., Уильямс, А. Г., Эмбли, Т. М., и Хирт, Р. П. (1994). Некоторые инфузории рубца имеют эндосимбиотические метаногены. FEMS Microbiol. Lett. 117, 157–162. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.1994.tb06758.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фиркинс, Дж. Л., Ю, З., и Моррисон, М. (2007). Рубцовый азотный обмен: перспективы интеграции микробиологии и питания молочных продуктов. J. Dairy Sci. 90 (Дополнение 1), E1 – E16.DOI: 10.3168 / jds.2006-518

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрумгольц, П. П. (1991). Манипуляции с ферментацией рубца и его влияние на физиологию пищеварения . Кандидат наук. докторская диссертация, Университет Абердина, Абердин.

Google Scholar

Годх А., Асплунд М. Э., Хернстрём К., Сараванан В., Тьяги А. и Карунасагар И. (2008). Количественная оценка биомассы диатомовых водорослей и динофлагеллат в образцах прибрежной морской воды с помощью ПЦР в реальном времени. Прил. Environ. Microbiol. 74, 7174–7182. DOI: 10.1128 / AEM.01298-08

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гун Дж., Донг Дж., Лю X. и Массана Р. (2013). Чрезвычайно высокое число копий и полиморфизм оперона рДНК, оцененный на основе анализа отдельных клеток инфузорий олиготрих и перитрих. Protist 164, 369–379. DOI: 10.1016 / j.protis.2012.11.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грубый, Д., и Делафон, Х. М. О. (1843). Recherches sur des animalcules se développant en grand nombre dans l’estomac et dans les кишки, кулон пищеварения животных травоядных и плотоядных. Compt. Ренд. Акад. Sci. 17, 1304–1308.

Google Scholar

Го, Ю.К., Лю, Дж. Х., Лу, Ю., Чжу, В. Ю., Денман, С. Е., и МакСвини, К. С. (2008). Влияние сапонина чая на метаногенез, структуру микробного сообщества и экспрессию гена mcrA в культурах микроорганизмов рубца. Lett. Прил. Microbiol. 47, 421–426. DOI: 10.1111 / j.1472-765X.2008.02459.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гуядер, Дж., Юджин, М., Нозьер, П., Моргави, Д. П., Доро, М., и Мартин, К. (2014). Влияние простейших из рубца на эмиссию метана у жвачных животных: подход метаанализа. Животное 8, 1816–1825. DOI: 10.1017 / S1751731114001852

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хегарти, Р.С. (1999). Снижение выбросов метана из рубца за счет устранения простейших из рубца. Aust. J. Agric. Res. 50, 1321–1327. DOI: 10.1071 / AR99008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хегарти Р. С., Берд С. Х., Ванселоу Б. А. и Вудгейт Р. (2008). Влияние отсутствия простейших от рождения или отлучения от груди на рост и производство метана ягнят. руб. J. Nutr. 100, 1220–1227. DOI: 10.1017 / S0007114508981435

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хегарти, Р.С., Нолан, Дж. В., и Ленг, Р. А. (1994). Влияние простейших и добавок азота и серы на пищеварение и микробный метаболизм в рубце овец. Aust. J. Agric. Res. 45, 1215–1227. DOI: 10.1071 / AR9941215

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эррера, М. Л., Валлор, А. К., Гельфонд, Дж. А., Паттерсон, Т. Ф., и Викес, Б. Л. (2009). Штамм-зависимая вариация числа копий 18S рибосомной ДНК у Aspergillus fumigatus. Дж.Clin. Microbiol. 47, 1325–1332. DOI: 10.1128 / JCM.02073-08

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хук, С. Э., Дейкстра, Дж., Райт, А. Д. Г., Макбрайд, Б. В., и Франс, Дж. (2012). Моделирование распределения простейших инфузорий в ретикуло-рубце с использованием линейного программирования. J. Dairy Sci. 95, 255–265. DOI: 10.3168 / jds.2011-4352

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Христов А.Н., Жуани Дж.П. (2005). «Факторы, влияющие на эффективность использования азота в рубце», в Азотно-фосфорное питание крупного рогатого скота и окружающей среды , ред. А. Н. Христов и Э. Пфеффер (Уоллингфорд: CAB International), 177–166.

Google Scholar

Христов, А. Н., О, Дж., Фиркинс, Дж. Л., Дейкстра, Дж., Кебреаб, Э., Вагхорн, Г. и др. (2013). Смягчение выбросов метана и закиси азота от животноводческих хозяйств: обзор вариантов смягчения воздействия кишечного метана. Дж.Anim. Sci. 91, 5045–5069. DOI: 10.2527 / jas.2013-6583

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hsu, J. T., Fahey, G. C., Merchen, N. R., and Mackie, R. I. (1991). Влияние дефаунации и различных схем добавления азота на количество и активность микробов в рубце овец. J. Anim. Sci. 69, 1279–1289.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ху, В. Л., Лю, Дж. Х., Йе, Дж. А., Ву, Ю. М., и Го, Ю. К. (2005). Влияние чайного сапонина на ферментацию рубца in vitro . Anim. Feed Sci. Technol. 120, 333–339. DOI: 10.1016 / j.anifeedsci.2005.02.029

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хьюз, С. А., Ким, Э. Дж., Кингстон-Смит, А. Х., Ли, М. Р. Ф., Мютцель, С. М., Куксон, А. Р. и др. (2009). Простейшие в рубце богаты полиненасыщенными жирными кислотами из-за попадания в организм хлоропластов. FEMS Microbiol. Ecol. 69, 461–471. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2009.00717.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хьюз, С.А., Ли, М. Р. Ф., Кингстон-Смит, А. Х., Ким, Э. Дж., Скотт, М. Б., Твид, Дж. К. С. и др. (2012). Вклад протозойных рубцов в двенадцатиперстный ток жирных кислот после кормления бычков кормами, различающимися по содержанию хлоропластов. руб. J. Nutr. 108, 2207–2214. DOI: 10.1017 / S0007114512000335

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ирбис, К., и Ушида, К. (2004). Обнаружение метаногенов и протеобактерий из одной клетки простейших инфузорий рубца. J. Gen. Appl. Microbiol. 50, 203–212. DOI: 10.2323 / jgam.50.203

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Исхак, С. Л., Райт, А.-Г. (2014). Разработка и проверка четырех новых праймеров для секвенирования следующего поколения, направленных на гены 18s рРНК простейших кишечных инфузорий. Прил. Environ. Microbiol. 80, 5515–5521. DOI: 10.1128 / AEM.01644-14

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Иван, М.(2009). Сравнение дуоденального кровотока и усвояемости у овец без фауны, инокулированных простейшими Holotrich, Entodinium monofauna или общей смешанной популяцией простейших. руб. J. Nutr. 101, 34–40. DOI: 10.1017 / S0007114508984245

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Иван М., Нил Л. и Энтц Т. (2000a). Рубцевая ферментация и дуоденальный кровоток после прогрессивной инокуляции мокрых растений, свободных от фауны, основными отдельными видами простейших инфузорий или всей фауной. J. Anim. Sci. 78, 750–759.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Иван М., Нил Л., Форстер Р., Алимон Р., Роде Л. М. и Энтц Т. (2000b). Влияние Isotricha , Dasytricha , Entodinium и общей фауны на ферментацию в рубце и дуоденальный кровоток у коров, питающихся разными диетами. J. Dairy Sci. 83, 776–787. DOI: 10.3168 / jds.S0022-0302 (00) 74940-X

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джордан, Э., Ловетт, Д. К., Монахан, Ф. Дж., Каллан, Дж., Флинн, Б., и О’Мара, Ф. П. (2006). Влияние рафинированного кокосового масла или шрота копры на выход метана, потребление и продуктивность телок. J. Anim. Sci. 84, 162–170. DOI: 10.2527 / jas.2005-354

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Жуани, Дж. П. (1996). Влияние простейших в рубце на использование белков жвачими животными. J. Nutr. 126, 1335–1346.

Google Scholar

Карнати, С.К. Р., Сильвестр, Дж. Т., Нофтсгер, С. М., Ю, З., Сен-Пьер, Н. Р., и Фиркинс, Дж. Л. (2007). Оценка популяций бактерий в рубце и времени образования простейших у коров, получавших различные источники метионина. J. Dairy Sci. 90, 798–809. DOI: 10.3168 / jds.S0022-0302 (07) 71564-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карнати, С. К. Р., Сильвестр, Дж. Т., Рибейро, К. В. Д. М., Гиллиган, Л. Е., и Фиркинс, Дж. Л. (2009). Исследование ненасыщенных жиров, монензина или бромэтансульфоната в непрерывных культурах, сохраняющих простейшие рубца.I. Ферментация, биогидрирование и микробный синтез белка. J. Dairy Sci. 92, 3849–3860. DOI: 10.3168 / jds.2008-1436

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киттельманн, С., Янссен, П. Х. (2011). Характеристика состава сообщества инфузорий рубца у домашних овец, оленей и крупного рогатого скота, питающихся различными рационами, с помощью ПЦР-DGGE и библиотек клонов. FEMS Microbiol. Ecol. 75, 468–481. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.2010.01022.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киттельманн С., Девенте С. Р., Кирк М. Р., Зеедорф Х., Дехорити Б. А. и Янссен П. Х. (2015). Филогения кишечных инфузорий, включая первые последовательности из Charonina ventriculi и сравнение результатов микроскопии и пиросеквенирования гена 18S рРНК для анализа структуры сообщества ресничек рубца. Прил. Environ. Microbiol. 81, 2433–2444. DOI: 10.1128 / AEM.03697-14

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киттельманн, С., Сеедор, Х., Уолтерс, У.А., Клементе, Дж. К., Найт, Р., Гордон, Дж. И. и др. (2013). Одновременное секвенирование ампликонов для изучения моделей совместного присутствия бактериальных, архейных и эукариотических микроорганизмов в микробных сообществах рубца. PLoS ONE 8: e47879. DOI: 10.1371 / journal.pone.0047879

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кофоид К. А. и МакЛеннан Р. Ф. (1930). Инфузории из Bos indicus Linn. I. Род Entodinium .Штейн. Univ. Calif. Publ. Zool. 33, 471–544.

Google Scholar

Кофоид К. А. и МакЛеннан Р. Ф. (1932). Инфузории из Bos indicus Linn II. Ревизия Diplodinium Schuberg. Univ. Calif. Publ. Zool. 37, 53–152.

Google Scholar

Кофоид К. А. и МакЛеннан Р. Ф. (1933). Инфузории из Bos indicus Linn III. Эпидиниум Кроули. Epiplastron gen.nov. и Ophryoscolex Stein. Univ. Calif. Publ. Zool. 39, 1–34.

Google Scholar

Крейцер М., Кирхгесснер М. и Мюллер Х. Л. (1986). Влияние дефаунации на потерю энергии в кормах, которым скармливали различные количества целлюлозы и нормального кукурузного крахмала или кукурузного крахмала, подвергнутого обработке паром. Anim. Feed Sci. Technol. 16, 233–241. DOI: 10.1016 / 0377-8401 (86)

-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лангиль, М.Г.И., Заневельд, Дж., Caporaso, J. G., McDonald, D., Knights, D., Reyes, J. A., et al. (2013). Прогнозирующее функциональное профилирование микробных сообществ с использованием последовательностей маркерного гена 16S рРНК. Nat. Biotechnol. 31, 814–821. DOI: 10.1038 / NBT.2676

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Латтеур, Б. (1968). Исправленная систематика семейства Ophryoscolescidae Stein, 1858: sous-famille Entodiniinae Lubinsky, 1957. Жанр Entodinium Stein, 1858. Ann. Soc. R. Zool. de Belgique 98, 1–41.

Google Scholar

Латтеур Б. (1969). Редакция систематики семейства Ophryoscolecidae Stein, 1858: sous-famille Entodiniinae Lubinsky, 1957. Жанр Entodinium Stein, 1958. Ann. Soc. R. Zool. de Belgique 99, 3–25.

Google Scholar

Латтеур Б. (1970). Редакция Systematique de la Famille des Ophryoscolecidae Stein, 1858: sous-famille des Diplodiniinae Lubinsky, 1957.Жанр Diplodinium (Schuberg, 1888) sensu novo . Ann. Soc. R. Zool. de Belgique 100, 275–312.

Google Scholar

Леннарц, В. Дж. (1966). Липидный обмен у бактерий. Adv. Lipid Res. 4, 175–225. DOI: 10.1016 / b978-1-4831-9940-5.50012-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линг, Дж. Р., и Баттери, П. Дж. (1978). Одновременное использование рибонуклеиновой кислоты, 35S, 2,6-диаминопимелиновой кислоты и 2-аминоэтилфосфоновой кислоты в качестве маркеров микробного азота, поступающего в двенадцатиперстную кишку овец. руб. J. Nutr. 39, 165–179. DOI: 10.1079 / BJN19780023

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Махмюллер А., Солива К. Р. и Кройцер Р. (2003). Влияние кокосового масла и лечения дефаунации на метаногенез у овец. Репродукция. Nutr. Dev. 43, 41–55. DOI: 10.1051 / номер: 2003005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маки, Р. И., Гилкрист, Ф. М. К., Роббертс, А. М., Ханна, П. Э., и Шварц, Х.М. (1978). Микробиологические и химические изменения в рубце при поэтапной адаптации овец к высококонцентрированным диетам. J. Agric. Sci. 90, 241–254. DOI: 10.1017 / S0021859600055313

CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакЭван, Н. Р., Абесия, Л., Регенсбогенова, М., Адам, К. Л., Финдли, П. А., и Ньюболд, К. Дж. (2005). Динамика микробной популяции рубца в ответ на фотопериод. Lett. Прил. Microbiol. 41, 97–101. DOI: 10.1111 / j.1472-765X.2005.01707.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакЭван, Н. Р., Эшенлауэр, С. П., Кальца, Р. Э., Уоллес, Р. Дж., И Ньюболд, К. Дж. (1999). Последовательности простейших могут обнаруживать дополнительные изоформы семейства белков 14-3-3. Protist 150, 257–264. DOI: 10.1016 / S1434-4610 (99) 70028-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макьюэн, Н. Р., Гатерер, Д., Эшенлауэр, С. К. П., Макинтош, Ф. М., Кальца, Р.E., Wallace, R.J. и др. (2000). Необычный образец использования кодонов в семействе инфузорий Ophryoscolecidae и его значение для определения источника клонированной ДНК. Анаэроб 6, 21–28. DOI: 10.1006 / anae.1999.0310

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Medinger, R., Nolte, V., Pandey, R.V, Jost, S., Ottenwaelder, B., Schloetterer, C., et al. (2010). Разнообразие в скрытом мире: потенциал и ограничения секвенирования следующего поколения для исследований молекулярного разнообразия эукариотических микроорганизмов. Мол. Ecol. 19, 32–40. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2009.04478.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Moon-van der Staay, S. Y., van der Staay, G. W. M., Michalowski, T., Jouany, J. P., Pristas, P., Javorský, P., et al. (2014). Симбиотические инфузории кишечника и эволюция их хозяев. Eur. J. Protistol. 50, 166–173. DOI: 10.1016 / j.ejop.2014.01.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моргави, Д.П., Жуани, Дж. П., и Мартин, К. (2008). Изменения параметров эмиссии метана и ферментации рубца у овец в результате реорганизации. Aust. J. Exp. Agric. 48, 69–72. DOI: 10.1071 / EA07236

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моргави, Д. П., Мартин, К., Джуани, Дж. П., и Ранилла, М. Дж. (2012). Простейшие в рубце и метаногенез: непростая причинно-следственная связь. руб. J. Nutr. 107, 388–397. DOI: 10.1017 / S0007114511002935

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мошони, П., Мартин, К., Форано, Э., и Моргави, Д. П. (2011). Длительная дефауна увеличивает количество целлюлолитических руминококков и метаногенов, но не влияет на разнообразие бактерий и метаногенов в рубце овец. J. Anim. Sci. 89, 783–791. DOI: 10.2527 / jas.2010-2947

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нагараджа, Т. Г., Ньюболд, К. Дж., Ван Невель, К. Дж., И Демейер, Д. И. (1997). «Манипуляции с ферментацией рубца», в The Rumen Microbial Ecosystem , eds P.Н. Хобсон и К. С. Стюарт (Лондон: Blackie Academic and Professional), 523–632.

Google Scholar

Нагараджа, Т. Г., Таун, Г., и Бехарка, А. А. (1992). Снижение ферментации рубца мерцательными простейшими у крупного рогатого скота, получавшего высокозерновой рацион. Прил. Environ. Microbiol. 58, 2410–2414.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ньюболд, К. Дж., Чемберлен, Д. Г., и Уильямс, А. Г. (1986). Влияние дефауны на метаболизм молочной кислоты в рубце. J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 37, 1083–1090. DOI: 10.1002 / jsfa.2740371105

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ньюболд, К. Дж., Эль-Хассан, С. М., Ван, Дж., Ортега, М. Э. и Уоллес, Р. Дж. (1997). Влияние листвы африканских многоцелевых деревьев на активность простейших и бактерий рубца. руб. J. Nutr. 78, 237–249. DOI: 10.1079 / BJN19970143

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ньюболд, К. Дж., Лассалас, Б.и Джуани Дж. П. (1995). Важность метаногенеза, связанного с простейшими инфузориями, в производстве метана в рубце. in vitro. Латыши. Прил. Микро. 21, 230–234.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ньюболд, К. Дж., МакЭван, Н. Р., Кальца, Р. Э., Чарирон, Э. Н., Дюваль, С. М., Эшенлауэр, С. С. П. и др. (2005). NAD ⁺ -зависимая глутаматдегидрогеназа, клонированная из простейших инфузорий рубца, Entodinium caudatum . FEMS Microbiol.Lett. 247, 113–121. DOI: 10.1016 / j.femsle.2005.04.034

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Новацки М., Шетти К. и Ландвебер Л. Ф. (2011). РНК-опосредованное эпигенетическое программирование перестроек генома. Ann. Rev. Genomics Hum. Genet. 12, 367–389. DOI: 10.1146 / annurev-genom-082410-101420

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нозьер П., Глассер Ф. и Совант Д. (2011). In vivo производство и молярные проценты летучих жирных кислот в рубце: количественный обзор с помощью эмпирического подхода. Животное 5, 403–414. DOI: 10.1017 / S1751731110002016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Огимото К. и Имаи С. (1981). Атлас микробиологии рубца . Токио: Японские научные общества.

Google Scholar

Охене-Аджей, С., Тизер, Р. М., Иван, М., и Форстер, Р. Дж. (2007). Постинокуляция простейших и паттерны ассоциации метаногенных архей в рубце овцы. Прил. Environ.Microbiol. 73, 4609–4618. DOI: 10.1128 / AEM.02687-06

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Озуцуми Ю., Таджима К., Такенака А. и Итабаши Х. (2005). Влияние простейших на состав бактерий рубца крупного рогатого скота с использованием библиотек клонов генов 16S рРНК. Biosci. Biotechnol. Biochem. 69, 499–506. DOI: 10.1271 / bbb.69.499

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паньякаев П., Бун Н., Goel, G., Yuangklang, C., Schonewille, J. T., Hendriks, W. H., et al. (2013). Влияние добавок кокосового или крабокового масла, богатого жирными кислотами со средней длиной цепи, на ферментацию в рубце, простейшие и популяцию архей быков. Животное 7, 1950–1958 гг. DOI: 10.1017 / S1751731113001766

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Патра, К. А., Саксена, Дж. (2009). Диетические фитохимические вещества как модификаторы рубца: обзор воздействия на микробную популяцию. Антони Ван Левенгук 96, 363–375. DOI: 10.1007 / s10482-009-9364-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Патра, А. К. (2010). Мета-анализ воздействия фитохимических веществ на усвояемость и характеристики ферментации рубца, связанные с метаногенезом. J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 90, 2700–2708. DOI: 10.1002 / jsfa.4143

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пол, Р. Г., Уильямс, А. Г.и Батлер Р. Д. (1990). Гидрогеносомы в инфузории энтодиниоморфида рубца Polyplastron multivesiculatum . J. Gen. Microbiol. 136, 1981–1989. DOI: 10.1099 / 00221287-136-10-1981

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пуниа, Б.С., Лейбхольц, Дж., И Фэйчни, Г. Дж. (1992). Скорость продукции простейших в рубце и поток простейшего азота в двенадцатиперстную кишку у овец и крупного рогатого скота, получавших гранулированный корм из люцернового сена и ячменя. J. Agric. Sci. 118, 229–236. DOI: 10.1017 / S0021859600068830

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Qi, M., Wang, P., O’Toole, N., Barboza, P. S., Ungerfeld, E., Leigh, M. B., et al. (2011). Снимок экспрессии эукариотических генов в рубце овцебык — метатранскриптомический подход. PLoS ONE 6: e20521. DOI: 10.1371 / journal.pone.0020521

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рамос-Моралес, Э., де ла Фуэнте, Г., Нэш Р., Прескетт Д. и Ньюболд К. Дж. (2014). « In vitro влияние комбинации очищенного экстракта плодов плюща и ингибитора глюкозидазы на ферментацию рубца и активность простейших», в материалах Proceedings of Rowett-INRA 2014, Gut Microbiology: From Sequence To Function , Aberdeen, p 116.

Google Scholar

Расмуссен, М. А., Карлсон, С. А., Франклин, С. К., МакКаддин, З. П., Ву, М. Т., и Шарма, В. К. (2005). Воздействие простейших из рубца приводит к усилению патогенности и инвазии сальмонеллезной энтероколиты с множественной устойчивостью к антибиотикам, несущей SGI1. Заражение. Иммун. 73, 4668–4675. DOI: 10.1128 / IAI.73.8.4668-4675.2005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Регенсбогенова, М., Кисидаева, С., Михаловски, Т., Яворский, П., Мун-Ван Дер Штай, С. Й., Мун-Ван Дер Штай, Г. В. М. и др. (2004a). Быстрая идентификация простейших в рубце с помощью рестрикционного анализа амплифицированного гена 18S рРНК. Acta Protozool. 43, 219–224.

Google Scholar

Регенсбогенова, М., МакЭван, Н. Р., Яворски, П., Кисидаева, С., Михаловски, Т., Ньюболд, К. Дж. И др. (2004b). Переоценка разнообразия метаногенов, связанных с инфузориями рубца. FEMS Microbiol. Lett. 238, 307–313. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.2004.tb09771.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ricard, G., McEwan, N.R., Dutilh, B.E., Jouany, J.P., Macheboeuf, D., Mitsumori, M., et al. (2006). Горизонтальный перенос генов от бактерий к инфузориям рубца указывает на адаптацию к их анаэробной, богатой углеводами среде. BMC Genomics 7:22. DOI: 10.1186 / 1471-2164-7-22

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шарп Р., Цимер К. Дж., Стерн М. Д. и Шталь Д. А. (1998). Таксон-специфические ассоциации между популяциями простейших и метаногенов в рубце и модельной системой рубца. FEMS Microbiol. Ecol. 26, 71–78. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.1998.tb01563.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Скиллман, Л. К., Туви, А.Ф., Уильямс А. Дж., Райт А.-Д. Г. (2006). Разработка и валидация метода ПЦР в реальном времени для количественного определения простейших в рубце и изучение изменчивости между популяциями Entodinium у овец предложили диету на основе сена. Прил. Environ. Microbiol. 72, 200–206. DOI: 10.1128 / AEM.72.1.200-206.2006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Солива, К. Р., Мейле, Л., Хиндрихсен, И. К., Кройцер, М., и Махмюллер, А. (2004). Миристиновая кислота поддерживает немедленный ингибирующий эффект лауриновой кислоты на метаногены в рубце и высвобождение метана. Анаэроб 10, 269–276. DOI: 10.1016 / j.anaerobe.2004.06.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стэнфорд, К., Бах, С. Дж., Стивенс, Т. П., и Макаллистер, Т. А. (2010). Влияние простейших в рубце на Escherichia coli O157: H7 в рубце и фекалиях овец, подвергшихся особой фауне. J. Food Prot. 73, 2197–2202.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Сварт, Э. К., Брахт, Дж. Р., Магрини, В., Минкс, П., Чен, X., Чжоу, Y., и др. (2013). Макроядерный геном Oxytricha trifallax : сложный эукариотический геном с 16000 крошечных хромосом. PLoS Biol. 11: e1001473. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001473

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сильвестр, Дж. Т., Карнати, С. К. Р., Ю, З. Т., Моррисон, М., и Фиркинс, Дж. Л. (2004). Разработка анализа для количественного определения биомассы простейших инфузорий рубца у коров с использованием ПЦР в реальном времени. Дж.Nutr. 134, 3378–3384.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Сильвестр, Дж. Т., Карнати, С. К. Р., Дехорити, Б. А., Моррисон, М., Смит, Г. Л., Сен-Пьер, Н. Р. и др. (2009). Реснитчатые простейшие в рубце уменьшают время генерации и корректируют копии 18S рибосомной ДНК, чтобы адаптироваться к уменьшенному интервалу переноса, голоданию и монензину. J. Dairy Sci. 92, 256–269. DOI: 10.3168 / jds.2008-1417

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сильвестр, Дж.Т., Карнати, С. К. Р., Ю, З., Ньюболд, К. Дж., И Фиркинс, Дж. Л. (2005). Оценка анализа ПЦР в реальном времени для количественного определения размера пула рубца и дуоденального потока простейшего азота. J. Dairy Sci. 88, 2083–2095. DOI: 10.3168 / jds.S0022-0302 (05) 72885-X

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такенака А., Д’Сильва К. Г. Д., Кудо Х., Итабаши Х. и Ченг К. Дж. (1999). Молекулярное клонирование, экспрессия и характеристика кДНК эндо-бета-1,4-глюканазы из Epidinium caudatum . J. Gen. Appl. Microbiol. 45, 57–61. DOI: 10.2323 / jgam.45.57

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такенака А., Тадзима К., Мицумори М. и Кадзикава Х. (2004). Переваривание клетчатки простейшими инфузориями рубца. Microbes Environ. 19, 203–210. DOI: 10.1264 / jsme2.19.203

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тавендейл, М. Х., Мигер, Л. П., Пачеко, Д., Уокер, Н., Аттвуд, Г. Т., и Сивакумаран, С. (2005). Производство метана из in vitro, инкубации рубца с Lotus pedunculatus и Medicago sativa , и влияние экстрагируемых фракций конденсированных танинов на метаногенез. Anim. Feed Sci. Technol. 123–124, 403–419. DOI: 10.1016 / j.anifeedsci.2005.04.037

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Thines-Sempoux, D., Delfosse-Debusscher, J., and Latteur, D. (1980). Механизм разложения целлюлозы инфузориями рубца. Arch. Int. Physiol. Биохим. 88, 102–104.

Google Scholar

Торнхилл Д. Дж., Лаженесс Т. К. и Сантос С. Р. (2007). Измерение разнообразия рДНК в эукариотических микробных системах: как внутригеномные вариации, псевдогены и артефакты ПЦР искажают оценки биоразнообразия. Мол. Ecol. 16, 5326–5340. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2007.03576.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Токура, М., Ушида, К., Миядзаки, К., и Кодзима, Ю. (1997). Метаногены, связанные с инфузориями рубца. FEMS Microbiol. Ecol. 22, 137–143. DOI: 10.1111 / j.1574-6941.1997.tb00365.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тайменсен, Л. Д., Бошемин, К. А., и Макаллистер, Т. А. (2012a). Согласно сравнительному анализу генов 16S рРНК и mcrA, структуры свободноживущих и ассоциированных с простейшими метаногенов в рубце крупного рогатого скота различаются. Микробиология 158, 1808–1817. DOI: 10.1099 / mic.0.057984-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тайменсен, Л., Баркли, К., и Макаллистер, Т. А. (2012b). Анализ относительного разнообразия и структуры сообщества простейших в рубце согласно T-RFLP и микроскопическим методам. J. Microbiol. Методы 88, 1–6. DOI: 10.1016 / j.mimet.2011.09.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ушида, К., Каюли, К., Смет, С. Д., и Джуани, Дж. П. (1990). Влияние дефауны на переваривание белков и клетчатки у овец, которых кормили рационами на основе соломы, обработанной аммиаком, с кукурузой или без кукурузы. руб. J. Nutr. 64, 756–775. DOI: 10.1079 / BJN198

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ушида К., Ньюболд К. Дж. И Джуани Дж. П. (1997). Межвидовой перенос водорода между инфузорией рубца Polyplastron multivesiculatum и Methanosarcina barkeri . J. Gen. Appl. Microbiol. 43, 129–131. DOI: 10.2323 / jgam.43.129

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Верморель, М., и Жуани, Дж. П. (1989). Влияние простейших в рубце на использование энергии двумя рационами на основе соломы, обработанной аммиаком, с добавлением кукурузы или без нее. Азиатско-Австралийский. J. Anim. Sci. 2, 7–17. DOI: 10.5713 / ajas.1989.475

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фихтбауэр, W. (2010).Проведение метаанализа в R с пакетом metafor. J. Statis. Мягкий. 36, 1–48. DOI: 10.18637 / jss.v036.i03

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wereszka, K., McIntosh, F. M., Michalowski, T., Jouany, J.-P., Nsabimana, E., Mache-boeuf, D., et al. (2004). Целлюлаза, продуцируемая простейшими в рубце Epidinium ecaudatum , имеет бактериальное происхождение и имеет необычный оптимум pH. Endocytobiosis Cell Res. 15, 561–569.

Google Scholar

Уильямс, А.Г. и Коулман Г. С. (1992). Простейшие в рубце . Нью-Йорк: Springer-Verlag.

Google Scholar

Уильямс, Ю. Дж., Ри, С. М., Поповски, С., Пимм, К. Л., Уильямс, А. Дж., Туви, А. Ф. и др. (2008). Реакция овец на вакцинацию энтодиниальных или смешанных протозойных антигенов рубца для уменьшения количества простейших в рубце. руб. J. Nutr. 99, 100–109. DOI: 10.1017 / S0007114507801553

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вина, Э., Мютцель, С., и Беккер, К. (2005). Влияние сапонинов или сапонинсодержащих растительных материалов на производство жвачных животных — обзор. J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 53, 8093–8105. DOI: 10.1021 / jf048053d

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wina, E., Muetzel, S., and Becker, K. (2006). Влияние ежедневного и интервального кормления сапонинов Sapindus rarak на простейшие, параметры ферментации рубца и усвояемость у овец. Азиатско-Австралийский.J. Anim. Sci. 19, 1580–1587. DOI: 10.5713 / ajas.2006.1580

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Винцингероде, Ф. В., Гебель, У. Б., и Стакебрандт, Э. (1997). Определение микробного разнообразия в образцах окружающей среды: подводные камни анализа рРНК на основе ПЦР. FEMS Microbiol. Ред. 21, 213–229. DOI: 10.1111 / j.1574-6976.1997.tb00351.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райт, А.-Д. Г., Дэхорити, Б.А.и Линн Д. Х. (1997). Филогения инфузорий рубца Entodinium , Epidinium и Polyplastron (Litostomatea: Entodiniomorphida), полученная на основе последовательностей малых субъединиц рибосомных РНК. J. Eukaryot. Microbiol. 44, 61–67. DOI: 10.1111 / j.1550-7408.1997.tb05693.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райт, А.-Д. Г., Кеннеди, П., О’Нил, К., Туви, А. Ф., Поповски, С., Ри, С. М. и др. (2004). Снижение выбросов метана у овец за счет иммунизации против метаногенов рубца. Vaccine 22, 3976–3985. DOI: 10.1016 / j.vaccine.2004.03.053

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райт, А.-Д. Г. и Линн Д. Х. (1997a). Монофилия инфузорий трихостома (Phylum Ciliophora: Class Litostomatea) тестировалась с использованием новых последовательностей 18S рРНК из вестибулиферид, Isotricha кишечника и Dasytricha ruminantium и Haptorian , Didinium nasutum . Eur. J. Protistol. 33, 305–315. DOI: 10.1016 / S0932-4739 (97) 80008-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райт, А.-Д. Г. и Линн Д. Х. (1997b). Филогенетический анализ семейства инфузорий рубца Ophryoscolecidae на основе последовательностей 18S рибосомной РНК с новыми последовательностями из Diplodinium , Eudiplodinium и Ophryoscolex . Банка. J. Zool. 75, 963–970. DOI: 10.1139 / z97-117

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ся, Ю., Конг, Ю. Х., Севиур, Р., Форстер, Р. Дж., Кисидаева, С., и Макаллистер, Т. А. (2014). Флуоресценция in situ гибридизационное зондирование простейших Entodinium spp. и их метаногенные колонизаторы в рубце крупного рогатого скота, скармливаемого сеном люцерны или соломой тритикале. J. Appl. Microbiol. 116, 14–22. DOI: 10.1111 / jam.12356

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Яньес-Руис, Д. Р., Харт, К. Дж., Мартин-Гарсия, А. И., Беланче, А.и Ньюболд К. Дж. (2007a). «Влияние отсутствия простейших на выбросы метана ягнятами» в Протоколе Британского общества зоотехники , Penicuik, с. 47.

Google Scholar

Яньес-Руис, Д. Р., Уильямс, С., и Ньюболд, К. Дж. (2007b). Влияние отсутствия простейших на биогидрирование рубца и жирнокислотный состав мышц ягненка. руб. J. Nutr. 97, 938–948. DOI: 10.1017 / S0007114507675187

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Яньес-Руис, Д.Р., Сколлан, Н. Д., Мерри, Р. Дж., И Ньюболд, К. Дж. (2006). Вклад простейших в рубец в дуоденальный поток азота, конъюгированной линолевой кислоты и вакценовой кислоты у бычков, получавших силос, различающихся по содержанию водорастворимых углеводов. руб. J. Nutr. 96, 861–869. DOI: 10.1017 / BJN20061927

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжоу, Ю. Ю., Мао, Х. Л., Цзян, Ф., Ван, Дж. К., Лю, Дж. Х. и МакСвини, К. С. (2011). Ингибирование метаногенеза в рубце сапонинами чая в отношении характера ферментации и микробных сообществ у овец Ху. Anim. Feed Sci. Technol. 166, 93–100. DOI: 10.1016 / j.anifeedsci.2011.04.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжу Ф., Массана Р., Нот Ф., Мари Д. и Вауло Д. (2005). Картирование пикоэукариот в морских экосистемах с количественной ПЦР 18S рРНК. FEMS Microbiol. Ecol. 52, 79–92. DOI: 10.1016 / j.femsec.2004.10.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Protozoa: Explained — Microscope Clarity

Protozoa — таксономическое обозначение, которое используется для классификации набора эукариотических одноклеточных микроорганизмов в ранг субкоролевства.В подкоролевстве простейших насчитывается около 50 000 идентифицированных видов, и некоторые из наиболее идентифицируемых микроорганизмов в рамках этой классификации — парамеции, амебы, лямблии, блефаризма и стентор.

Скорее всего, в вашем теле будет один вид простейших на протяжении всей жизни. Некоторые из этих простейших, с которыми вы вступаете в контакт, совершенно безвредны с точки зрения здоровья человека, но другие могут вызывать неприятные заболевания.

В этой статье мы рассмотрим определение, среду обитания, размножение, эволюцию и многое другое для простейших.